الفحمي أوالكربوني (باللاتينية: Carboniferous)، وهوخامس العصور الستة من حقبة الحياة القديمة ودهر البشائر، امتد من 358.9 ± 0.4 إلى 298.9 ± 0.15 مليون سنة مضت، لمدة 60 مليون سنة تقريبا. يسبقه الديفوني، ويليه البرمي.

استنادا إلى الدراسة البريطانية لتعاقب الصخور، فقد كان أول أسماء "النظام" الحديثة التي يتم استخدامها، ويعكس حقيقة حتى الكثير من طبقات الفحم التي تشكلت على مستوى العالم كانت خلال تلك الفترة الزمنية. وكان اغلب ما يتم التعامل بعه مع العصر الفحمي في أمريكا الشمالية على أنه عصرين جيولوجيين: المبكر كان عصر المسيسيبي والمتأخر عصر البنسلفاني.. كانت الحياة الحيوانية الأرضية في الفحمي مستقرة. وكانت الهيمنة للبرمائيات الفقارية، التي تفرع منها فرع واحد وقد تطور إلى السلويات، التي تعتبر أول الفقاريات الأرضية المنفردة.

وكذلك كانت المفصليات شائعة جدا، والكثير منها كانت أكبر بكثير من الموجودة في يومنا هذا (مثل الميغانيورا). وقد غطت الغابات مساحات شاسعة من الأرض، والتي ستصبح في النهاية طبقة فحمية تميز طبقات العصر الكربوني الموجودة في يومنا هذا. بلغ مستوى الأكسجين في الغلاف الجوي أعلى مستوياته في التاريخ الجيولوجي خلال هذا العصر، حيث وصل إلى 35% مقارنة مع 21% في يومنا هذا، مما جاز لللافقاريات الأرضية بالتطور إلى الأحجام الكبيرة.

شهدت النصف الأخير من هذا العصر دورة جليدية، وانخفاض في مستوى سطح البحر، وتكوين الجبال بسبب تصادم القارات لتشكيل القارة العظمى بانجيا. في نهاية العصر وقع انقراض بحري وأرضي طفيف، وانهارت غابة المطيرة بسبب تغير المناخ.

التسمية

يعود مصطلح الكربوني (Carboniferous) من (اللاتينية: carbō = "الفحم" وferō = "أحمل")، وقد صاغه الجيولوجيان ويليام كونيبير وويليام فيليبس في عام 1822.

الأقسام الفرعية

ينقسم الفحمي إلى عصرين فرعيين ومن ستة فترات (نسائق):

الجغرافيا

في بداية الفحمي انعكس الانخفاض العالمي في مستوى سطح البحر الذي وقع سابقا في نهاية الديفوني. وحدث أيضا انخفاض في درجات حرارة القطب الجنوبي. وتجلدت أراضي غندوانا الجنوبية طوال الفترة، وكان لهذه الظروف على ما يظهر تأثير واضح على المناطق المدارية العميقة، حيث المستنقعات الخصبة، التي أصبحت في وقت لاحق فحما، وازدهرت في أقصى شمال الأنهار الجليدية بـ30 درجة. كانت أجزاء كثيرة من أوروبا وأمريكا الشمالية تقع في خط الاستواء، وقد ظهرت فيها رواسب الحجر الجيري السميكة. تتكون الصخور الفحمية في أوروبا وأمريكا الشمالية من سلسلة أحجار جيرية، ورملية، وأردواز ودائع الفحم الحجري، المعروفة في الولايات المتحدة باسم (الأنماط الدورية "cyclothemes") وفي إنجلترا (متكونات الفحم "Coal measures"). يمكننا تقسيم الأحداث الجغرافية إلى قسمين:

• حدود الفحمي السفلى-الأوسط: هناك حدثان مهمان:

1. انخفاض عالمي في مستوى سطح البحر بسبب زيادة الأنهار الجليدية في غندوانا مما تسبب في تراجع وبرودة المناخ. ونشأ من ذلك بحار فوق قارية واسعة وترسبات كربونات من المسيسيبي. وقد أدى الانخفاض في درجات الحرارة في القطب الجنوبي إلى تجلدت أراضي غندوانا الجنوبية، ومن غير المؤكد ما إذا كانت الصفائح الجليدية من مخلفات الديفوني أم لا.
2. تسبب انخفاض مستوى سطح البحر إلى حدوث انقراض بحري كبير في المحيطات، وتأثرت منها زنابق البحر حيث فقد من جنسها حوالي 40% وكذلك الأمونيتات بشكل خاص حيث فقد من جنسها حوالي 80%. وأدى انخفاض مستوى سطح البحر واللا توافق المرتبطة في أمريكا الشمالية إلى انفصال عصر المسيسيبي الفرعي من عصر البنسلفاني الفرعي. وقد وقع هذا منذ حوالي 323 مليون سنة، في بداية تجلد البرمكربوني.

• الفحمي العلوي:بدأت الحرارة بالارتفاع بتدرج في الفحمي العلوي. وتميزت رواسب الفحم في أوروبا وأمريكا الشمالية من نباتات النباتات الحرشفية (اشجار حرشفية) والسيجيلاريا ولم تظهر عناصر نمطيّة من غندوانا التي ضمت نباتات السرخس اللساني وعناصر من النباتات الأوروبية. في سيبيريا التي كانت قريبة من القطب الآخر، كانت هناك نباتات مميزة تتكيف مع الظروف الباردة. حيث تبين وجود حلقات النموفي النباتات الأحفورية في غوندوانا وسيبيريا إلى حتى الظروف في ذلك الوقت كانت باردة. وكانت هذه الحلقات غائبة في أوروبا وأمريكا الشمالية. وفي نهاية الفحمي العلوي، تغيرت المناخ المداري بشكل كبير. وتدهورت النباتات الذئبية والسراخس الكنباثية، واكتسبت بذور السرخس دورا مهما، حيث يشير إلى الظروف الجوية الأكثر جفافا. وما زال الفحم يتشكل ولكن لم تعد نباتات السراخس الكنباثية المساهمة الرئيسية.

شهد العصر الفحمي نشاطا في بناء الجبال، اجتمعت فيه القارة العظمى بانجيا. وبقيت القارات الجنوبية مرتبطة ببعضها البعض في القارة العظمي غندوانا، التي اصطدمت بأمريكا الشمالية وأوروبا (لوروسيا) على طول الخط الحالي لشرق أمريكا الشمالية. ونتج عن هذا الاصطدام القاري تجبل هرسيني في أوروبا، والتجبل الألغيني في أمريكا الشمالية؛ وزادت في اتساع جبال الأبالاش التي تشكلت حديثا إلى جنوب غرب مثل جبال أوشيتا. في نفس الإطار الزمني، التحم الكثير من صفائح أوراسيا الشرقية الحالية مع أوروبا على طول خط جبال الأورال. اجتمعت معظم قارة بانجيا العظمى من حقبة الحياة الوسطى، على الرغم من حتى قارة شمال الصين (التي ستصطدم في فترة الفحمي المتأخر)، وقارة جنوب الصين لا تزالا مفصولتين عن لوراسيا. وقد تشكلت بانجيا من فترة الفحمي المتأخر وأصبحت على شكل "O".

كان هناك اثنين من المحيطات الرئيسية في الكربون أبوالمحيطات وتيثس القديم، الذي كان داخل الشكل "O" في بانجيا. كانت المحيطات الصغيرة الأخرى تتقلص وفي النهاية انغلقت، مثل محيط ريك (انغلق بسبب تجمع أمريكا الجنوبية والشمالية)، ومحيط أورال الصغير الضحل (انغلق بسبب تصادم قاراتي بلطيقيا وسيبيريا، مكونة جبال الأورال) ومحيط تيثس البدائي (انغلق بسبب تصادم قارة شمال الصين مع قارة سيبيريا/كازاخستان).

الطقس

كان متوسط درجات الحرارة الأرض في فترة العصر الفحمي المبكر مرتفعة تصل حوالي 20 درجة مئوية. وقد أدى التبريد خلال العصر الكربوني الأوسط إلى خفض متوسط درجات الحرارة إلى حوالي 12 درجة مئوية. وتبين قلة حلقات نموالأشجار المتحجرة إلى ندرة مواسم المناخ الاستوائي. استمر التجلد في غندوانا، الناجم عن حركة غندوانا نحوالجنوب حتى حلول العصر البرمي بسبب عدم وجود علامات واضحة وفواصل، وغالبا ما يشار إلى رواسب هذه الفترة الجليدية بأنها برمكربونية في الفترة الزمنية.

أدت برودة وجفاف المناخ إلى انهيار غابات العصر الفحمي المطيرة (CRC) وذلك خلال أواخر العصر الفحمي. وتجزأت الغابات الاستوائية المطيرة ثم تدمرت في نهاية المطاف بسبب التغير المناخي.

الصخور والفحم

تتكون صخور العصر الفحمي في أوروبا وشرق أمريكا الشمالية بشكل أساسي من سلسلة متكررة من الحجر الجيري، والحجر الرملي، والطفل الصفحي وطبقات الفحم. وفي أمريكا الشمالية، خلال الفحمي المبكر كانت الصخور من الحجر الجيري البحرية، الذي يمثل تقسيم الفحمي إلى عصرين في مخططات أمريكا الشمالية. وفرت طبقات الفحم الكربوني الكثير من الوقود لتوليد الطاقة خلال الثورة الصناعية وما زالت ذات أهمية اقتصادية كبيرة.

يعود السبب الرئيسي لوجود رواسب الفحم الكبيرة من العصر الفحمي إلى عاملين:

• الأول هوظهور الأنسجة الخشبية والأشجار ذات الحاء، وتطور ليغنين ألياف الخشب واللحاء، وتعارض مادة السوبرين الشمعية الكائنات الحية المتحللة بشكل مختلف لدرجة حتى المواد الميتة تتراكم لفترة طويلة بما فيه الكفاية لتتحول إلى أحافير.
• الثاني هوانخفاض مستويات سطح البحر التي حدثت خلال العصر الفحمي مقارنةً بالعصر الديفوني السابق. وقد ساعد ذلك على تطور المستنقعات والغابات الواسعة في الأراضي المنخفضة في أمريكا الشمالية وأوروبا. واستنادا إلى التحليل الجيني لفطر المشروم، يعتقد حتى كميات كبيرة من الأخشاب قد دفنت خلال هذا العصر لأن الحيوانات والبكتيريا المتحللة لم تتطور بعد إلى أنزيمات يمكنها هضم بوليمرات الليغنين الفينولية المقاومة وبوليمرات السوبرين الشمعية بشكل فعال. ويعتقد الفهماء حتى الفطريات التي يمكن حتى تقسم تلك المواد بشكل فعال أصبحت مهيمنة فقط في نهاية العصر، مما جعل تشكل الفحم في الفترات اللاحقة أكثر ندرة.

استخدمت أشجار العصر الفحمي اللغنين بشكل واسع، فقد كان نسب اللحاء إلى الخشب لديها منثمانية إلى 1 ، حتى وصلت إلى 20 إلى 1. هذا بالمقارنة مع القيم الحديثة التي هي أقل من 1 إلى 4. وهذا اللحاء، الذي يستخدم كدعم وحماية، من الممكن كانت نسبة اللغنين لديه 38% إلى 58% . يعتبر اللغنين غير قابل للذوبان، وأكبر من حتى تمر عبر جدران الخلايا، وغير متجانسة لأنزيمات وسموم معينة، حتى أنها يمكن حتى تتحلل بعض الكائنات الحية بخلاف فطريات النادىميات. ولكي تتأكسد يحتاج وجود جويحتوي على أكثر من 5% من الأكسجين، أومركبات مثل البيروكسيد. ويمكن حتى تظل في التربة لآلاف السنين ومنتجاتها السامة تمنع تحلل المواد الأخرى. وكانت أحد الأسباب المحتملة لارتفاع نسبها في نباتات في ذلك الوقت هوتوفير الحماية ضد الحشرات العاشبة، وربما تنتج النباتات الكثير من السموم الواقية بشكل طبيعي مقارنة بالموجودة اليوم. وكنتيجة للكربون المتراكم، تم دفن كميات كبيرة من الكربون الثابت بيولوجيا، الذي أدى إلى زيادة في مستويات الأكسجين في الغلاف الجوي؛ حيث تشير التقديرات إلى حتى نسبة الأكسجين وصلت الذروة إلى 35%، بالمقارنة مع نسبة زمننا الحاضر 21%. ولكن زيادة مستوى الأكسجين قد يساعد في زيادة نشاط حرائق الغابات. وقد يحدث ذلك أيضا محفز لعملقة الحشرات والبرمائيات -المخلوقات التي تقيد حجمها بسبب أجهزتها التنفسية تكون محدودة في قدرتها الفسيولوجية على نقل وتوزيع الأكسجين بهجريزات الغلاف الجوي المنخفض التي كانت متاحة منذ ذلك الحين.

في شرق أمريكا الشمالية، تعتبر الطبقات البحرية أكثر شيوعا في الجزء الأقدم من هذا العصر مقارنة بالجزء الأخير وتغيب تماما تقريبا عن الفحمي المتأخر. وبالطبع فهي موجودة جيولوجيا وأكثر تنوعا في مكان آخر. الحياة البحرية غنية بشكل خاص بزنابق البحر وغيرها من شوكيات الجلد. وعضديات الأرجل كانت وفيرة. وأصبحت ثلاثيات الفصوص نادرة. على اليابسة، توجد أعداد كبيرة ومتنوعة من النباتات. والفقاريات البرية تضم البرمائيات الكبيرة.

الحياة

تشابه الحياة البحرية للحياة التي كانت في الديفوني باستثناء غياب مجموعات من الكائنات البحرية التي ماتت في انقراض الديفوني. وقد تطورت الحشرات إلى حتى أصبحت على مظهرها الحديث. وظهرت أنواع جديدة من نباتات سراخس، التي استعمرت المستنقعات، إلا أنها كانت تتناقص تدريجيا وحلت محلها السرخسيات البذرية (مثل السرخس اللساني). وظهرت غابات من البنصريات، والحرشفيات والختمى.

وحدث انتشار كبير من البرمائيات التي سيطرت على الموائل الأرضية وما لبث حتى حلت محلها الزواحف التي تكيفت بالكامل مع البيئة الأرضية، مثل مستوطن الغابة.

النباتات

حفظت النباتات الأرضية لفترة الفحمي المبكر في كرات فحمية، وقد كانت مماثلة جدا للتي كانت موجودة في الديفوني المتأخر، لكن مجموعات جديدة قد ظهرت أيضا في هذا الوقت. ومن أبرز نباتات فترة الفحمي المبكرة هي:

• الكنباثيات.
• وتديات الأوراق.
• رجل الذئبية.
• الهيشوميات.
• السرخسانيات.
• Medullosales (مدرجة بشكل غير رسمي في "السرخسيات البذرية"، وتم جمعها مع مجموعات عاريات البذور البدائية)
• |الكوردايتيات.

وقد استمرت هذه النباتات في الهيمنة طوال الفترة، ولكن خلال فترة الفحمي المتأخر ظهرت عدة مجموعات أخرى مثل:

• النخل السرخسي.
• Callistophytales (مجموعة أخرى من "السرخسيات البذرية").
• Voltziales (المتعلقة بالمخروطيات).

وتعتبر النباتات الذئبية للعصر الفحمي التابعة لرتبة الهيشوميات من الأشجار الضخمة ولها جذوع يقارب ارتفاعها 30 مترا وقطرها يصل إلى 1.5 متر. وتضم :

• النباتات الحرشفية
• أناباثرا (Anabathra)
• حرشفية اللحاء
• الختمى.

وتعهد جذور هذه الأشكال باسم الستيغماريا. وبعكس الأشجار الحالية، التيقد يكون نموها الثانوي في القشرة، بدلا من النسيج. وقد نشأت أيضا في هذا العصر الأشجار الكبيرة المعروفة باسم خشبيات الفروع، والتي تعتبر من أسلاف السرخس. ويشابه سعف بعض السرخس للعصر الفحمي للأنواع الحية في هذا الزمن. وقد يحدث الكثير من الأنواع نباتية هوائية. ومن السراخس الأحفورية:

• ديشار مشطي (Pecopteris)
• ديشار دائري
• ديشار وتري
• ديشار حقيقي
• ديشار وتدي
• نباتات ضخمة
• ديشار جذعي

وتضم الكنباثيات الشكل العملاق للبنصريات، ويبلغ قطرها من 30 إلى 60 سم، ويصل ارتفاعها إلى 20 مترًا. وتتميز النباتات الوتدية الأوراق بأنها نحيل ومتسلقة، والتي يعتقد حتى لها ارتباط بالبنصريات والنباتات الذئبية.

تتميز نباتات الكوردايات بأنها طويلة القامة (منستة إلى أكثر من 30 متر) ولها أوراق تشبه الشريط، ولها ارتبطا بالنخل السرخسي والمخروطيات؛ والأجهزة التناسلية الشبيهة بعسيل الصفصاف تحمل البويضات والبذور. ويعتقد حتى هذه النباتات تعيش في المستنقعات. وقد ظهرت الأشجار الصنوبرية الحقيقية في أواخر العصر الفحمي وقد كانت تعيش في الأراضي الجافة والمرتفعة.

• Lonchopteris rugosa
  (يعتقد أنها سرخسيات بذرية)

• Reticulopteris muensteri
  (يعتقد أنها سرخسيات بذرية)

• نبات حرشفي
  (نباتات ذئبية)

• نبات الحلقية
  (سراخس كنباثية)

اللافقاريات البحرية

من اللافقاريات البحرية للعصر الفحمي المتواجدة في المحيطات: المنخربات، والزهريات الشعاعية، والحيوانات الحزازية، والصدفيات، وعضديات الأرجل، والأمونيتات، وHederellid، والصدفيات الدقيقة، وشوكيات الجلد (خاصة زنبق البحر).

في البداية لعبت المنخربات دوراً بارزاً في الحياة البحرية. فقد كثر جنس الفوسولينا الكبيرة ذوالشكل المغزلي وأقاربها في المناطق الحالية المعروفة مثل روسيا، والصين، واليابان، وأمريكا الشمالية؛ وأجناس أخرى لا تقل أهمية عنها تضم:صمامايات (Valvulina)، والإندوثيريا (Endothyra)، والأسطوانيات العتيقة ، والسكامينا (Saccammina) (تكثر الأخيرة في بريطانيا وبلجيكا). وبعض أجناس الحصر الفحمي لا تزال موجودة الآن. وتم العثور على أصداف مجهرية من الشعوعيات في صخور شيرت لهذا العصر في مسحوق فحمي من منطقة ديفون وكورنوال الإنجليزية وكذلك في روسيا وألمانيا وغيرها. وللإسفنج أشكال مختلفة أخرى: الجيرية، والحُقّيات والمطوقة، والإسفنجيات الشائعة مثل الشعيرية وجنس الأسفنج الزجاجي الاستعماري غير العادي التيتوسفيليا. وتنوعت وازدهرت بناء الشعاب المرجانية والانفرادية؛ وضمت المجعدة (مثل: الكانينا (Caninia) والكوروينا (Corwenia) والنيوزافرينتس (Neozaphrentis))، والشعاب المتباينة والصفائحيات (مثل: الكلادوكونس (Chladochonus) والميكلينا (Michelinia)). والمخروطية مثل الكونولاريا (Conularia).

انتشرت الحزازيات في بعض المناطق؛ منها الفينيستيلليات (fenestellids) وتضم: الفينيستيلا (Fenestella)، والبوليبورا (Polypora)، والأرخميدس (Archimedes)، وقد سمي بذلك بسبب شكل الشبيه بلولب أرخميدس. وأنتشرت أيضا عضديات الأرجل؛ وتضم الالبرودكتتيدات، وبعضها (مثل، Gigantoproductus) بحجم كبير جدا ولها أصداف سميكة جدا، بينما الانواع الاخرى مثل الكونيتس (Chonetes) ضلت محافظة على شكلها. وانتشرت أيضا الأثيريدات (Athyridida)، والملولبيات، والمخطميات، والمثقوبات (Terebratulida). وتضم أشكال الإنارتكولات (Inarticulate)، والديسينا (Discina) والكرانيا (Crania). وقد انتشرت بعض الأنواع والأجناس بشكل كبير مع وجود اختلافات بسيطة.

وكانت أحافير الحلقيات مثل السربوليتات (Serpulites) منتشرة في بعض الآفاق. ومن بين الرخويات، استمر زيادة أعداد ذوات الصدفتين. ومن أجناسها النموذجية: الأفيكولوبيكتن (Aviculopecten)، والبوسيدونوميا (Posidonomya)، وصدفة الجوز (Nucula)، والمحار الفحمي ، والإدمونديا (Edmondia)، والموديولا (Modiola). وانتشرت أيضا بطنيات القدم، ومن أجناسها: الموركيسونيا (Murchisonia)، والإيومفالوس (Euomphalus)، والناتيكوبسس (Naticopsis). وتمثل رأسيات القدم النوتويديات بالنوتلويدات الملفوفة، وكانت ذوات الاصداف المستقيمة والمنحنية نادرة على نحومتزايد. وكانت ثلاثيات الفصوص أكثر ندرة مما كانت عليه في العصور السابقة، وقد كانت في اتجاه ثابت نحوالانقراض، الممثلة فقط في مجموعة البروتيدات (proetid). وانتشرت الصدفيات من فئة من القشريات، ممثلة بكائنات القاع؛ وضمت الأجناس: الأمفيسات (Amphissites)، والبايريدا (Bairdia)، والبايريكوبسس (Beyrichiopsis)، والكافيلينا (Cavellina)، والكوريلينا (Coryellina)، والكريبروكونشا (Cribroconcha)، والهولينلا (Hollinella)، والكيركبيا (Kirkbya)، والكنوكسلا (Knoxiella)، وا الليبوميلا (Libumella). كانت زنابق البحر من بين شوكيات الجلد الأكثر عددا. وقد ازدهرت زنابق البحر طويلة الساق في البحار الضحلة، وأندمج بقاياها في طبقات الصخور السميكة. ومن أجناسها البارزة: الزنابق الكأسية (Cyathocrinus)، وزنابق الخشب (Woodocrinus)، والزنابق المشعة (Actinocrinus). ومن أجناس قنافذ البحر:قنافذ البحر العتيقة (Archaeocidaris)، وقنافذ البحر القديمة (Palaeechinus). ومن أجناس براعم البحر: البينتريتيات (Pentreinitidae)، والكودستريات (Codasteridae)، وتشبه بشكل سطحي زنابق البحر لكن لها سيقان طويلة مرتبطة بقاع البحر، حيث حققت أقصى قدر من التطور في ذلك الوقت.

لافقاريات المياه العذبة والبحيرات

تضم لافقاريات المياه العذبة للعصر الفحمي رخويات ذوات الصدفتين التي تعيش في الماء المسوس أوالعذبة، ومنها الأنثراكونيا (Anthraconaia)، والنياديتات (Naiadites)، والكاربونيكولا (Carbonicola)؛ وكذلك القشريات المتنوعة مثل الكاندونا (Candona)، والكاربونيتا (Carbonita)، والداروينولا (Darwinula)، والايستريا (Estheria)، والأكانثوكاريس (Acanthocaris)، والديثروكاريس (Dithyrocaris)، والانترابالامون (Anthrapalaemon).

وتنوعت أيضا كائنات عريضات الأجنحة، ومن أجناسها عقارب البحر ذات العيون الخفية (Adelophthalmus)، والعناكب العظيمة (Megarachne)، والكبيرة جدا مجنحات هيبرت. والكثير من تلك الكائنات كانت تعيش بالبر والماء.

اللافقاريات الأرضية

كانت بقايا الحفريات للحشرات التي تتنفس الهواء مثل كثيرات الأرجل والعنكبيات معروفة من الفحمي المتأخر، وحتى الآن لم تكن من الفحمي المبكر. وأول قضيبيات حقيقية ظهرت خلال هذا العصر. وقد تنوعت عندما ظهرت وهذا مرشد على حتى هذه المفصليات كانت متطورة ومتعددة. وقد يعود سبب حجمها الكبير إلى رطوبة البيئة (حيث حتى معظمها غابات السرخس ومستنقعات) وكذلك حقيقة حتى هجريز الأكسجين في الغلاف الجوي للأرض في العصر الفحمي كان أعلى بكثير من اليوم. وهذا يحتاج بذل جهد أقل للتنفس مما جاز للمفصليات بالنموبشكل أكبر ليبلغ طولها 2.6 متر، وتعتبر مفصليات الأضلع الشبيهة بألفية الأرجل من أكبر اللافقاريات الأرضية المعروفة في جميع العصور. ومن بين مجموعات الحشرات اليعسوبيات الضخمة المفترسة (griffinflies)، من بينها الميغانيورا، وهي حشرة عملاقة تشبه اليعسوب ويمتد جناحيهاتقريبا. 75 سم -وقد كانت أكبر حشرة تطير على كوكب الأرض. وتوجد مجموعات أخرى مثل الساينتونوبترودا (Syntonopterodea) (قريباتها في الوقت الحاضر ذباب مايو)، وقد كانت شبكيات الأجنحة القديمة منتشرة، وتنوعت الحشرات العاشبة مستقيمات الأجنحة البدائية، والكثير من شبكيات الأجنحة القاعدية (أسلاف الصراصير). وقد عثر على الكثير من الحشرات في حقول الفحم في ساربروكن وكومنتري، ومن جذوع الأشجار الأحفورية في نوفا سكوشا. وقد أعطت بعض حقول الفحم البريطانية عينات جيدة مثل: الاركيوبتيتوس (Archaeoptitus) من حقل فحم ديربيشاير، وقد كان جناحها يمتد إلى أكثر من 35 سم؛ وبعض العينات مثل بروديا (Brodia) لا تزال تحمل آثار من ألوان اجنحتها الرائعة. وتم العثور على حلزونات أرضية في جذوع شجرة نوفا سكوتيا مثل الأركايونايت (Archaeozonites)، ديندروبوبا (Dendropupa).

الأسماك

يوجد الكثير من الأسماك التي كانت تعيش في بحارالعصر الفحمي؛ وأغلبها أسماك صفيحية الخياشيم الغضروفية (أسماك القرش وأقاربها). وقد ضمت البسامودوس (Psammodus) التي لها أسنان طحن شبه مرصوفة تكييفها لطحن أصداف عضديات الأرجل، والقشريات والكائنات البحرية الأخرى. وأسماك القرش الأخرى لها أسنان ثاقبة، مثل السيموريات؛ وبعض رقيقات الأسنان (petalodonts)، التي تتميز بأسنانها القاطعة الدائرية. وكانت معظم أسماك القرش بحرية، لكن أسماك القرش الزيناكانثيدا (Xenacanthida) غزت المياه العذبة للمستنقعات الفحمية. ومن بين الأسماك العظمية، ويبدوحتى أسماك قمل الخشب العتيقة التي كانت موجود في المياه الساحلية قد هاجرت إلى الأنهار. وكانت الأسماك اللحميات الزعانف موجودة أيضا وفي مجموعة واحدة، مثل جذريات الأسنان التي كان حجمها كبير جدا.

كانت معظم أنواع الأسماك البحرية للفحمي يتم وصفها من الأسنان، والزعانف والحسك والعظام الجلدية، وكذلك مع أسماك المياه العذبة الصغيرة التي حفظت بشكل كاملة. وقد كانت أسماك المياه العذبة وفيرة، وتضم الأجناس التالية: الاسماك المشطية (Ctenodus)، أورونيموس (Uronemus)، شائكات الدرع، شيرودوس (Cheirodus)، دائريات الشوك (Gyracanthus).

خضعت أسماك القرش (وخاصة شوكيات الصدر) لتشعب تطوري كبير خلال العصر الفحمي. ويعتقد حتى هذا التشعب التطوري قد وقع لأن بسبب تناقص لوحيات الأدمة في نهاية الديفوني مما تسبب في حتى يصبح النمط البيئي غير مشغول وسمحت للكائنات الجديدة بالتطور وملء هذه البيئة. ونتيجة للتشعب التطوري يفترض حتى تصبح أسماك القرش للعصر الفحمي ذات مجموعة واسعة من الأشكال الغريبة مصل شوكيات الصدر التي كانت تمتلك زعنفة ظهرية مسطحة كالفرشاة مع بقعة من القشور السنية في القمة. وربما كانت شوكيات الصدر تستخدم الزعنفة الغريبة في التزاوج.

رباعيات الأطراف

كانت برمائيات العصر الفحمي متنوعة وشائعة في منتصف العصر، أكثر مما هي عليه اليوم؛ وقد كان يصل طول بعضهاإلىستة أمتار، وكان للأرضية البالغة منها جلد حرشفي. وقد تم ضم عددا من مجموعات رباعيات الأرجل القاعدية في تصنيف الخط الأولية تحت تيهيات الأسنان، التي كان لها أجسام طويلة، ورأس مغطى بألواح عظمية وأطراف ضعيفة أوغير متطورة بشكل عام، وقد كان أكبرها يزيد عن مترين. كانت مصحوبة بمجموعة من البرمائيات الصغيرة المدرجة تحت الفقاريات الرقيقة، وغالبًا ما يبلغ طولها حوالي 15 سم فقط. وبعض برمائيات الفحمي المائية كانت تعيش في الأنهار منها:(معقوفة العيون ، شرغوف فجري ، شرغوف أولي )؛ والبعض الآخر قد يحدث شبه مائي مثل: (ثعبان زاحف ، والأمفيباموس (Amphibamus)، والهيلوبلسن (Hyloplesion))، أوأرضية مثل: (زواحف الشجر ، التوديتانوس (Tuditanus)، والأنتراكوصور ).

• البيدربس الشبيهة بالبرمائيات، تتعتبر أكثر رباعيات الأطراف بدائية لفترة المسيسبي.

• الشرغوف السميك

• ديبلوفيرتيبرون

• زواحف غرير

• زواحف الشجر (مقسومات الفقار)

• صغيرة الأذرع (فقاريات رقيقة)

• ثعبان زاحف (فقاريات رقيقة)

• شرغوف أولي (شبيهات الزواحف)

أدى انهيار غابات العصر الفحمي المطيرة إلى بطء في تطور البرمائيات التي لم تستطع البقاء على قيد الحياة في الظروف الباردة والجافة. ومع ذلك، فقد ازدهرت الزواحف بسبب تكيفات رئيسية محددة. وأحد أعظم التطورات للعصر الفحمي كانت بيض الحيوانات السلوية، مما جاز لها بوضع البيض في البيئة الجافة، وسمح لبعض رباعيات الأرجل باستغلال المزيد من الأراضي، وقد ضمت الزواحف البدائية عظائيات الوجه (مستوطن الغابة)، ومندمجات الأقواس البدائية المعروفة (عتيقة الكوة ). وسرعان ما نتج من هذه الحيوانات الصغيرة الشبيهة بالسحالي إلى الكثير من الأحفاد مثل: الزواحف، والطيور والثدييات.

خضعت الزواحف لتطور تشعبي كبير استجابة للمناخ الجاف الذي تجاوز انهيار الغابات المطيرة. وبحلول نهاية العصر الفحمي كانت الحيوانات السلوية قد تنوعت في عدة مجموعات، مثل: بدائيات الكوة، وممساكيات الخطم، ونحيلات الأطراف ، وعدة فصائل من البليكوصورات.

حتى وقت قريب جدا، فإن أقدم الزواحف المعروفة مؤرخة من فترة الفحمي العلوي. في عام 1991 تم وصف زواحف محتملة (سحلية غرب لوثيان) في الفحمي السفلي في اسكتلندا، رغم أنه لايمكن الجزم أي البرمائيات كانت أقرب أسلافها، ولا الزواحف من أحفادها المباشرة. ثم يظهر الحيوانات الرقيقة مثل مستوطن الغابة وعتيقة الكوة ، (طولها 20 سم)، ورأسها صغير نسبيًا ومثالي للزواحف (حوالي خمس طول الجذع، بدلاً من الثلث أوالربع، كما في البرمائيات). والجمجمة طويلة (وهي سمة موروثة من شبيهات الزواحف البرمائية)، وتجمع العظام للبرمائيات الموجود في مؤخرة الجمجمة أصغر بكثير. الهيكل العظمي خفيف، وتبقي الأطراف ممتدة بشكل جانبي، وخصر وحوض البرمائيات صغير. أصابع الأيدي والأقدام طويلة جداً، كما السحالي الحديثة. ومن المحتمل، حتى تلك الزواحف المبكرة قد استخدمت أسنانها الحادة لاختراق أغشية الحشرات، بينما معظم البرمائيات تفتقر إلى قوة العض، بسبب صغر الجمجمة وضعف الفكين. وقد تم العثور على هذه الزواحف البدائية داخل جذوع الأشجار المتحجرة في نوفا سكوشا، (كندا). وتشير بقايا البراز إلى حتى تغذيتها كانت على الحشرات والحلزون.

• شبيهات الزواحف (شبيهات الزواحف)

• مستوطن الغابة (عظائيات الوجه).

• إنثاصور (مندمجات الأقواس)

• عتيقة الكوة أقدم مندمجات الأقواس المعروفة.

• البترولاكوصور (عظائيات الوجه)

أحداث الانقراض

فجوة رومر

كانت أول 15 مليون سنة من أحافير العصر الفحمي الأرضية محدودة جدا. وتسمى هذه الفجوة في السجل الأحفوري فجوة رومر نسبة إلى عالم الحفريات الأمريكي ألفرد رومر. بينما تم النقاش الطويل عن ما إذا كانت الفجوة ناتجة عن التحجر أوبسبب وقع عملي، فإن العمل الأخير يشير إلى حتى فترة الفجوة قد شهدت انخفاضًا في مستويات أكسجين الغلاف الجوي، مما يشير إلى نوع من الانهيار البيئي. وقد شهدت الفجوة بزوال شبيهات الأسماك الديفونية تيهيات الأسنان الإكتوستيجيات، وظهور البرمائيات الأكثر تقدمًا مقسومات الفقار وشبيهات الزواحف التي تمثل الحيوانات الفقارية الأرضية للعصر الفحمي.

انهيار غابات العصر الفحمي المطيرة

حدث انقراض قبل نهاية العصر الفحمي. ويشار إلى هذا الحدث على الأرض باسم انهيار غابات العصر الفحمي المطيرة (CRC). انهارت الغابات الاستوائية المطيرة الشاسعة فجأة وتغير المناخ من حار ورطب إلى بارد وجاف. من المحتمل حتىقد يكون سبب ذلك هوالتجلد الشديد وانخفاض منسوب مياه البحر. لم تكن الظروف المناخية الجديدة من نموالغابات المطيرة والحيوانات معها. وتقلصت الغابات المطيرة في الجزر المعزولة، المحاطة بالموائل الجافة الموسمية. وتبدلت غابات الحزازيات الشاهقة بنباتات أقل تنوعًا من نباتات السرخس.

كانت حالة البرمائيات والفقاريات السائدة خلال هذا الحدث سيئة مع خسائر كبيرة في التنوع البيولوجي؛ واستمرت الزواحف في التنوع بسبب التغيرات الرئيسية التي سمحت لها بالبقاء في المواطن الأكثر جفافاً، وعلى وجه التحديد بيوضها الصلبة والحراشف، وكلا النوعين كان يحتفظ بالمياه بشكل أفضل من نظرائها البرمائية.

انظر أيضاً

• مقياس زمني جيولوجي
• جيولوجيا تاريخية
• مستحاثة

مراجع

العصر الفحمي في المشاريع الشقيقة

---

• صور وملفات صوتية من كومنز