حمض نووي ريبوزي منقوص الأكسجين

عودة للموسوعة
نموذج لمبتر من الدنا على شكل لولب مزدوج في فضاء ثلاثي الأبعاد.
بنية اللولب المزدوج للدنا تظهر بنيتي زوجين قاعديين بالتفصيل والثلمين الكبير والصغير، الذرات ملونة حسب العنصر الكيميائي.

الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين أوحمض الديوكسي ريبونيوكليك أوالحمض النووي الصبغي (بالإنجليزية: Deoxyribonucleic acid)‏ واختصارًا (دنا: DNA) هوجزيء ضخم يتواجد داخل خلايا جميع الكائنات الحية والكثير من الفيروسات ويحتوي على المعلومات الوراثية التي تسمح بعمل وتكاثر وتطور هذه الكائنات، الدنا والحمض النووي الريبوزي (الرنا RNA) تعبير عن أحماض نووية تُشكِّل إلى جانب جميع من البروتينات والليبيدات والسكريات المتعددة الجزيئات الضخمة الأربعة الضرورية للحياة، تتكون معظم جزيئات الدنا من سلسلتي بوليميرات بيولوجية ملتفة حول بعضها البعض على شكل لولب مزدوج.

تسمى سلسلة الدنا الواحدة عديد النوكليوتيد وهي مكونة من وحدات أبسط تسمى نوكليوتيدات. تتكون النوكليوتيدة الواحدة من سكر يسمى ريبوز منقوص الأكسجين ومجموعة فوسفات وقاعدة نيتروجينية واحدة من ضمنِ أربع قواعد نيتروجينية (أدينين [A]، ثايمين [T]، غوانين [G]، سايتوسين [C]). ترتبط النوكليوتيدات مع بعضها البعض في سلسلة عبر روابط تساهمية بين سكر أحد النوكليوتيدات وفوسفات النوكليوتيدة التالية معضلة عمود الدنا الفقري، ترتبط قواعد سلسلتي عديد النوكليوتيد النيتروجينية مع بعضها البعض تبعا لقواعد الترابط الزوجي (A مع T وG مع C) بواسطة روابط هيدروجينية بشكل مكمل لتشكيل جزيء دنا بسلسلتين ضد متوازيتين.

فضلا عن القواعد الأربعة الأساسية تتواجد في الدنا قواعد غير معيارية مثل اليوراسيل والقاعدة ج وتختلف مسببات تواجدها بين تعرض القواعد الأساسية للمثيلة أولكونها مواقع ارتباط إنزيمات محددة. بنية الدنا ليست ثابتة وتتحكم فيها ظروف الخلية من: مستوى التميؤ، تسلسلات الدنا، كمية واتجاه اللف الفائق، التغيرات الكيميائية للقواعد، نوع وهجريز الآيونات المعدنية ووجود متعددات الأمين في المحلول، حيث يتواجد الدنا على عدة أشكال منها الدنا أ، الدنا ب والدنا ز.

يتواجد الدنا لدى حقيقيات النوى داخل النواة على شكل كروماتين لتسهيل عملية التعبير الجيني ولا يصبح على هيئة كروموسومات سوى في فترة الانقسام المتساوي حيث تتم عملية التضاعف والتحزيم، في حين أنه يتواجد لدى بدائيات النوى (البكتيريا، البكتيريا القديمة) في السيتوبلازم. أثناء التعبير الجيني تتم عملية نسخ الجينات إلى جزيئات رنا رسول وترجمتها إلى بروتينات بواسطة الريبوسوم. كمية الدنا المشفِّر للبروتين لدى الإنسان لا تتجاوز 1.5% من إجمالي الدنا والباقي أكثر من 98% تعبير عن دنا غير مشفر للبروتين يمكن حتى تشفر بعض تسلسلاته رنا غير مشفر مسؤول عن تنظيم التعبير الجيني. 55% من الدنا تعبير عن تسلسلات متكررة لا تعهد وظيفتها لحد الآن.

يتضرر الدنا سواء طبيعيا بسبب نشاطات الخلية الروتينية مثل نشاطات الحلمأة والإنزيمات أوبسبب العوامل الخارجية مثل المؤكسدات، عوامل الألكلة والإشعاعات الكهرومغناطيسية عالية الطاقة مثل الأشعة فوق البنفسجية والأشعة السينية حيث تُحدِث هذه الأضرار تغييرات كيميائية في طبيعة الدنا يمكن حتى تؤدي إلى تثبيط أوتغيير وظيفة الجينات. توجد لدى الخلية آليات ترميم الدنا تعمل على اكتشاف وإصلاح هذه الأضرار ويعتمد معدل سرعة ترميم الدنا على عدة عوامل منها: عمر الخلية، نوعها، ومحيطها الخارجي، لكن عمليات الترميم هذه محدودة ويمكن حتى تتراكم هذه التضرارت مع مرور الزمن في الخلايا لتسبب السرطان، كما حتى هذه التراكمات تبدوعاملا أساسيا مهما في الشيخوخة.

تقترح فرضية عالم الرنا حتى أشكال الحياة الأولى من الممكن حتى تكون استخدمت الرنا كمادتها الوراثية قبل حتى يتطور الدنا. تتطور المعلومة الوراثية عبر الزمن بسبب الطفرات والاحتياجات الطبيعية بواسطة العناصر الوراثية المتحركة كالجينات القافزة والينقولات الراجعة أوبسبب إعادة الهجريب الجيني والنقل الأفقي للجينات.

للدنا استخدامات عديدة في التكنولوجيا، ففي الهندسة الوراثية يمكن تعديل النباتات والحيوانات جينيا لتحسين معدل إنتاجها ومقاومتها للأمراض والفيروسات، وفي فهم الأدلة الجنائية يمكن استخلاص الدنا من مسارح الجرائم وإدانة المشتبه بهم كما يمكن باستخدام البصمة الوراثية إجراء اختبار الأبوة بالدنا لتحديد والد الطفل البيولوجي، وفي تخزين الدنا للبيانات الرقمية يمكن نظريا تخزين حوالي 455 مليون تيرابايت في جميع غرام واحد من الدنا منفرد السلسلة، وفي تقنية الدنا النانوية يمكن إنشاء هياكل بأبعاد النانولها استخدامات نظرية محتملة واسعة في: الفيزياء الحيوية مثل الأسلاك الجزيئية، فهم البلورات لتحديد أشكال جزيئات كانت مستعصية من قبل، طب النانولتوصيل الدواء الدقيق والقضاء على الخلايا الورمية. كما يستخدم الدنا في فهم الوراثة العرقي وفهم الأنساب الجيني لتحديد تاريخ الشعوب وتحديد هجرات الإنسان العاقل عبر التاريخ.

اكتشاف الدنا وبنيته اتى نتيجة تراكم بحوث ومجهودات عدة فهماء حيث استخلصه العالم السويسري فريدريك ميشر أول مرة سنة 1869، ثم اكتشف فيبوس ليفين مكونات النوكليوتيد، ثم اكتشف بعده إروين تشارغاف قواعده أواخر العقد 1940، وقامت روزاليند فرانكلين ببحوث وأخذ صور حيود الأشعة السينية للدنا، ليتمكن بعدها جيمس واتسون وفرنسيس كريك من تتويج مجهودات الجميع باكتشاف بنيته اللولبية.

الخصائص

الصيغة الكيميائية للدنا، الروابط الهيدروجينية تظهر على شكل خطوط منقطة.

الدنا تعبير عن بوليمر طويل مكون من وحدات متكررة تسمى نوكليوتيدات، بُنية الدنا ديناميكية على طول امتدادها، كونها قادرة على الالتفاف إلى حلقات ضيقة وأشكال أخرى. في جميع الأصناف يتكون الدنا من سلسلتين لولبيتين مرتبطتين بعضهما البعض بواسطة روابط هيدروجينية، كلا السلسلتان ملتفتان حول نفس المحور ولهما نفس طول السن الولبي 34 أنغستروم (3.4 نانومتر) والقطرعشرة أنغستروم (1 نانومتر). تبعا لدراسة أخرى تم فيها القياس في محلول مختلف، وُجِد حتى عرض سلسلة الدنا من 22 إلى 26 أنغستروم (2.2-2.6 نانومتر) وطول نوكليوتيدة واحدة 3.3 أنغستروم (0.33 نانومتر)، رغم حتى وحدة النوكليوتيد المتكررة صغيرة جدا إلا حتى بوليمرات الدنـا يمكن حتى تكون كبيرة جدا وتحوي ملايين أومئات الملايين من النوكليوتيدات، مثلا: الدنا في أكبر كروموسوم بشري الكروموسوم 1 يتكون مما يقارب 220 مليون زوج قاعدي وسيبلغ طوله 85 ملم لوتمت إطالته.

لا يتواجد الدنا عـادة في الكائنات الحية على شكل جزيء واحد، وإنما زوج من الجزيئات مشدود لبعضه بشدة، تلتف هاتين السلسلتين الطويلتين حول بعضهما البعض على شكل لولب مزدوج، يحتوي النوكليوتيد على جميع من العمود الفقري للجزيء (الذي يضمن تماسك السلسلة) وقاعدة نووية (التي تترابط مع قاعدة في الشريط الآخر باللولب). القاعدة النووية المرتبطة بسكر تسمى نيوكليوسيد والقاعدة المرتبطة بسكر ومجموعة من الفوسفات أوأكثر تسمى نوكليوتيد. البوليمر المتكون من عدة نوكليوتيدات مترابطة يسمى عديد النوكليوتيد.

يتكون العمود الفقري للدنا من سكر وفوسفات، السكر في الدنا هوريبوز منقوص الأكسجين وهوبنتوز (سكر يحتوي على خمس ذرات كربون)، ترتبط جزيئات السكر ببعضها بواسطة مجموعات فوسفات والتي تشكل روابط فوسفات ثنائية الأستر بين الذرة الثالثة والخامسة لحلقتي سكر متجاورتين. هذه الروابط اللامتناظرة تعني حتى لسلسلة الدنا اتجاه، وفي اللولب المزدوج اتجاه النوكليوتيدات في أحد السلسلتين مضاد للاتجاه في السلسلة الأخرى وهذا يعني حتى السلسلتين مضادتا التوازي، نهايتا سلسلتا الدنا اللامتناظرتين ينطق بأن لها اتجاهية خمسة فتحة (5') وثلاثة فتحة (3') حيث تحتوي النهاية 5' على مجموعة فوسفات طرفية والنهاية 3' على مجموعة هيدروكسيل طرفية، أحد الفروق الكبيرة بين الدنا والرنا هوالسكر ففي الرنا يحل مكان الريبوز منقوص الأكسجين بنتوز وهوالريبوز.

يستقر اللولب المزدوج للدنا أساسا بواسطة قوتين: الروابط الهيدروجينية بين النوكليوتيدات وتفاعلات التراص بين القواعد النووية العطرية.، في الوسط المائي للخلية روابط باي (π) المترافقة لقواعد النوكليوتيدات تتراص عموديا مع محور جزيء الدنا مقللة تفاعلاتها مع غلاف التميّه. القواعد الأربعة المكونة للدنا هي أدينين (A)، سايتوسين (C)، غوانين (G) والثايمين (T)، وترتبط هذه القواعد بـ سكر-فوسفات لتشكل نوكليوتيدات كاملة (الصور بالأسفل)، يرتبط الأدينين مع الثايمين والغوانين مع سايتوسين ويمثلان بالزوج القاعدي A-T والزوج القاعدي G-C.

  • أدينوسين أحادي الفوسفات منقوص الأكسجين
  • سايتيدين منقوص الأكسجين أحادي الفسفات
  • غوانوسين منقوص الأكسجين أحادي الفسفات
  • ثايمدين أحادي الفوسفات

تصنيف وترابط القواعد النووية

تنقسم قواعد الدنا النووية الأساسية إلى قسمين: البيورينات ويندرج ضمنها الأدنين والغوانين وهما جزيئان ثنائيا الحلقة يحويان حلقتين متغايرتين مندمجتين إحدهما سداسية والأخرى خماسية، والبريميدينات ويندرج ضمنها السايتوسين والثايمين وهما جزيئان أحاديا الحلقة تعبير عن حلقة سداسية متغايرة. تتشكل الأزواج القاعدية للولب المزدوج للدنا بترابط بيورين في إحدى السلسلتين مع بيريميدين في السلسلة الأخرى بواسطة اثنتين أوثلاثة من الروابط الهيدروجينية:

  • يرتبط الأدينين مع الثايمين بواسطة رابطتي هيدروجين ليشكل الرابطة A=T.
  • يرتبط الغوانين مع السايتوسين بواسطة ثلاث روابط هيدروجينية ليشكل الرابطة G≡C.
  • أدينين (A)
  • ثايمين (T)
  • الزوج قاعدي A=T
  • غوانين (G)
  • سايتوسين (C)
  • الزوج قاعدي G≡C

يسمى هذا الترابط لقاعدتين نوويتين من سلسلتي اللولب المزدوج بترابطة واتسون-كريك، يوجد نوع آخر من الترابط يسمى ترابط هوغستين يتم فيه ترابط قاعدتي الغوانين والسايتوسين بواسطة رابطتي هيدروجين. كون الروابط الهيدروجينية غير تساهمية يسمح بكسرها وإعادة ربطها بسهولة معتبرة ومنه يمكن فصل سلسلتي اللولب المزدوج للدنا كالسحَّاب سواء بقوة ميكانيكية أوبدرجة حرارة مرتفعة. ونتيجة لهذا التكامل في ترابط القواعد فإن جميع المعلومات التي تحويها إحدى سلسلتي اللولب المزدوج منسوخة في السلسلة الأخرى وهوأمر أساسي في عملية تضاعف الدنا ومختلف وظائفه الأخرى لدى الكائنات الحية.

قواعد غير معيارية

لا يوجد اليوراسيل عادة في الدنا، ولا يظهر سوى كنتيجة تفكك للسايتوسين، لكن في الكثير من عاثيات البكتيريا مثل عاثيتي العصويات الرقيقة PBS1 وPBS2 وعاثية اليرسينية piR1-37 تم استبدال الثايمين باليوراسيل، كما تم تحديد عاثية أخرى - عاثية العنقودية S6 بجينوم استُبدِل فيه الثايمين باليوراسيل كذلك.

5-هيدروكسي ميثيل يوريدين منقوص الأكسجين (هم5ي.م) (hm5dU) معروف كذلك بأنه يأخذ مكان الثيميدين في عدة جينومات بما في ذلك عاثيات العصويات: 2C، H1، SP8، ϕe، SPO1 وSP82. كما تم تحديد معدَّل يوراسيل آخر هو: 5-ثنائي هيدروكسي بينتا يوراسيل.

القـاعـدة ج.

القاعدة ج (D-β-غليكوبيرانوزيل أوكسي ميثيل يوراسيل) هومعدَّل من اليوراسيل يوجد كذلك لدى عدة كائنات:السوطية الديبلونيما واليوغلينا ولدى جميع أجناس المحراكات،الاصطناع الحيوي للقاعدة ج يظهر على مرحلتين: الأولى يحول فيها ثيميدين محدد في الدنا إلى 5-هيدروكسي ميثيل يوريدين منقوص الأكسجين وفي الثانية تتم غلكزة الـ(hm5dU) لتشكيل القاعدة ج، وتم تحديد البروتينات التي ترتبط خصيصا بهذه القاعدة، حيث تظهر لهذه البروتينات علاقة بعيدة بالجين الورمي Tet1 والذي له علاقة بنشوء سقم اللوكيميا النخاعية الحادة، كما يظهر حتى القاعدة ج تعمل كإشارة انتهاء لبوليميراز الرنا II.

وجد سنة 1976 حتى جميع قواعد أدينين العاثية S-2L التي تصيب جنس بكتيريا السینكوسیستیس استبدلت بـ 2،6-ثنائي أمين بيورين، ووُجد في 2016 حتى الأرشايوزين منقوص الأكسجين يتواجد في جينومات عدة بكتيريا وكذلك عاثية الإشريكية 9g.

تظهر القواعد المعدلة في الدنا كذلك، وأول قاعدة تم التعهد عليها هي 5-ميثيل سايتوسين والتي عثر عليها في جينوم متفطرة سلية سنة 1925، وتمت ملاحظة الاستبدال الكامل للسايتوسين بـ 5-غليكوزيل هيدروكسي ميثيل سايتوسين في عاثيات T المزدوجة ( T4 ،T2 وT6) سنة 1953، وفي جينومات عاثية المستصفرة الرزية Xp12 وفيروس الهالو(FH) تم الاستبدال الكامل للسايتوسين بـ5-ميثيل سايتوسين. اكتُشف حتى 6N-ميثيل أدينين موجود في الدنا سنة 1955 و6N-كربامويل ميثيل أدينين حُدِّد سنة 1975 و6-O-ميثيل غوانين سنة 1976 و4N-ميثيل سايتوسين سنة 1983، وفي سنة 1985 عثر على 5-هيدروكسي سايتوسين في جينومات عاثيتي المستجذرة RL38JI وN17. يظهر α-بوتريسكينل ثايمين في جينومي جميع من عاثية بكتيريا الديلفتيا ΦW-14 وعاثية العصوية SP10. كما وُجِـد α-غلوتاميل ثايميدين في عاثية العصوية SP01 و5- ثنائي هيدروكسي بينتيل يوراسيل في عاثية الطرفية SP15.

سبب تواجد هذه القواعد غير الأساسية أوالمعدلة في الدنا غير معروف، ويبدوعلى الأرجح حتى جزءا من السبب على الأقل في وجودها لدى الفيروسات البكتيرية (العاثيات) هوتجنب إنزيمات الاقتطاع الموجودة في البكتيريا، حيث يعمل نظام الإنزيم هذا على الأقل جزئيا كنظام مناعة جزيئي يحمي البكتيريا من الإصابة بالفيروسات.

لا يظهر بأن هذه هي نهاية الحكاية، حيث تم اكتشاف أربع تعديلات على جزيئات السايتوسين في دنا الإنسان. هذه التعديلات هي إضافة مجموعات الميثيل (CH3)-، الهيدروكسي ميثيل (CH2OH)-، الفورميل (CHO) والكاربوكسيل (COOH)، حيث يُعتقد حتى لهذه التعديلات وظائف تنظيمية في الدنا.

قائمة بالقواعد غير معيارية الموجودة في الدنا

توجد 17 قاعدة غير معيارية معروفة في الدنا، ومعظمها تعديلات للقواعد الأساسية فضلا عن اليوراسيل وهي:

  • أدينين معدل
    • 6N-كاربامويل ميثيل أدينين
    • 6N-ميثيل أدينين
  • غوانين معدل
    • 7-ميثيل غوانين
  • سايتوسين معدل
  • 4N-ميثيل سايتوسين
  • 5-كاربوكسيل سايتوسين
  • 5- فورميل سايتوسين
  • 5- غليكوزيل هيدروكسي ميثيل سايتوسين
  • 5-ميثيل سايتوسين
  • 5-هيدروكسي سايتوسين
  • ثايمين معدل
    • α-غلوتاميل ثايميدين
    • α-بوتريسكينيل ثايمين
  • اليوراسيل وتعديلاته
    • القاعدة ج
    • اليوراسيل
  • 5- ثنائي هيدروكسي بينتيل يوراسيل
  • 5- هيدروكسي ميثيل يوراسيل
  • أخرى
    • أرشايوزين منقوص الأكسجين
    • 2،6-ثنائي أمين بيورين


الثلمان

الثلمان الكبير والصغير، الصغير هومكان ارتباط هوكست التلوين، صبغ 33258.

يشكل زوج سلاسل لولبية العمود الفقري للدنا، يمكن إيجاد لولب مزدوج آخر بتتبع الفراغات -أوالأثلام- بين السلسلتين، هذه الفراغات مجاورة لأزواج القواعد ويمكن حتى توفر مواقع ارتباط للبروتينات، ولأن السلسلتين غير متموضعتين بانتظام بالنسبة لبعضهما البعض نجد حتى الثلمين لهما طولان غير متماثلان، الثلم الكبير عرضه 22 أنغستروم والصغير حوالي 12 أنغستروم. عرض الثلم الكبير يعني حتى حواف القواعد فيه أكثر قابلية للوصول إليها من حواف الثلم الصغير وكنتيجة لذلك، البروتينات التي يمكنها الارتباط بتسلسلات معينة في اللولب المزدوج -مثل عوامل النسخ- عادة ما تتصل بجوانب القواعد المكشوفة في الثلم الكبير.

هذه الوضعية تختلف لدى بنيات وهياكل دنا أخرى مختلفة داخل الخلية (انظر أشكال الدنا) لكن الثلمين الكبير والصغير يُذكرَان دائمًا لتوضيح الفروق في الحجم التي يمكن رؤيتها إذا تمت إعادة لولب الدنا إلى بنيته ب الطبيعية.

الاتجاه وضد الاتجاه

توضيح لسلسلة الاتجاه وضد الاتجاه للدنا، نسخة الرنـا بالأخضر.

لإنتاج رنـا وظيفي لا يتم سوى نسخ جزء معين من إحدى سلسلتي الدنا التي تحتوي على الجين وذلك لأن السلسلتين ليستا متماثلتين، وينطق لتسلسل الدنا بأنه "اتجاه" إذا كان مماثلا للتسلسل على نسخة الرنا الرسول التي تُرجمت إلى بروتين ويكون ذلك في السلسلة التي لم يتم نسخها (انظر الشكل)، أما تسلسل السلسلة النطقب (التي تم نسخها) فيسمى "ضد الاتجاه" وذلك لأنه مكمل لتسلسل الرنا الرسول. تسمى أحيانا السلسلة التي يتم نسخها "سلسلة التشفير" واللقاءة لها "سلسلة اللاتشفير" إلا حتى هذه الدلالة صالحة فقط بالنسبة لجين معين وذلك لأن سلسلتي نفس اللولب المزدوج من الدنا يمكن حتى تشفرا بروتينات مختلفة. يمكن حتى يتواجد كلا التسلسُلَين "الاتجاه" و"ضد الاتجاه" على أجزاء مختلفة من نفس سلسلة الدنا (أي يمكن لكلا السلسلتين حتى تحويا كلا من الاتجاه وضد الاتجاه).

يتم إنتاج تسلسلات رنـا ضد الاتجاه في جميع من حقيقيات وبدائيات النوى، إلا حتى وظائفها غير واضحة بالكامل، ويشير أحد الاقتراحات إلى حتى سلاسل الرنا ضد الاتجاه تساهم في تنظيم التعبير الجيني عبر ترابط قواعد رنا-رنا.

بعض تسلسلات الدنا في بدائيات وحقيقيات النوى وبنسبة أكثر في البلازميدات والفيروسات يتعسر فيها التمييز بين سلسلتي الاتجاه وضد الاتجاه لوجود جينات متداخلة. في هذه الحالات تقوم تسلسلات الدنا بوظيفة مضاعفة، تشفير بروتين معين حين تتم قراءتها على طول إحدى السلسلتين، وبروتين آخر حين تقرأ في الاتجاه المعاكس على طول السلسلة الأخرى. في البكتيريا قد يساهم هذا التداخل في تنظيم نسخ الجينات ، أما لدى الفيروسات فيزيد في مقدار المعلومة التي يمكن تشفيرها داخل جينوم فيروسي صغير.

دنا فائق الالتفاف

يكون الدنا خلال معظم عمر الخلية ملفوفا بخفة حول الهستونات ولاقد يكون مركزا على هيئة كروموسوم، ولا يظهر اللف الفائق للدنا على شكل كروموسومات إلا خلال فترة انقسام الخلية. يمكن لف الدنا مثل الحبل خلال عملية تسمى لف الدنا الفائق، وفي حالة الراحة تلتف سلسلة الدنا حول محور اللولب المزدوج مرة جميع 10.4 زوج قاعدي، أما إذا كان الدنا ملفوفا فإن سلسلتيه تصبحان أشد أوأخف التفافا. حيث إذا كان ملفوفا في اتجاه اللولب المزدوج فإن القواعد تصبح متراصة أكثر ويسمى ذلك الالتفاف الفائق الموجب؛ أما إذا كان ملفوفا عكس اتجاه اللولب المزدوج فإن القواعد تصبح أقل تراصا ويسمى ذلك بالالتفاف الفائق السالب. لِمعظمِ الدنا في الطبيعة التفافٌ فائق سلبي تُحدِثه إنزيمات التوبوإيزوميراز، هذه الإنزيمات مطلوبة لتزيل التفاف سلسلتي الدنا أثناء عمليتي نسخ وتضاعف الدنا.

الخصائص الفيزيائية والكيميائية للولب المزدوج

كما ذكر بالأعلى، معظم جزيئات الدنا تعبير عن سلسلتي بوليمير مرتبطة مع بعض على شكلٍ لولبيٍّ بواسطة روابط غير تساهمية، هذه البنية مزدوجة السلاسل تستقر بشكل كبير بواسطة تفاعلات القواعد المحزمة مع بعضها في سلسلة واحدة، وهي قوية في تسلسلات G،C. يمكن للسلسلتين حتى تنفصلا - في عملية تسمى بالذوبان - لتشكيل جُزَيئَي سلسلتين منفردتين وهوما يسمى إفساد الدنا. يحدث الذوبان عند درجة حرارة عالية، كميات أملاح منخفضة وأس هيدروجيني مرتفع (الأس الهيدروجيني المنخفض يذيب الدنا، لكن بما حتى الدنا غير مستقر بسبب نزع البيورين الحمضي؛ نادرا ما يستخدم الأس الهيدروجيني المنخفض).

لا يعتمد استقرار بنية اللولب المزدوج على محتوى GC فقط (لأن أزواج القواعد CG تحتوي على ثلاث روابط هيدروجينية بينها، والأزوج AT رابطتين) ولكن على التسلسل كذلك (لأن التحزيم له علاقة بالتسلسل) وطوله (حدثا كان الجزيء أطول، استقر أكثر). يمكن قياس الاستقرار بطرق عديدة، أشهرها هي "درجة حرارة الذوبان" وهي درجة حرارة تتحول فيها 50% من الجزيئات مزدوجة السلاسل إلى جزيئات منفردة السلاسل، وتعتمد درجة حرارة الذوبان على قوة الأيونات وهجريز الدنا. وكنتيجة يساهم جميع من نسبة أزواج القواعد GC وطول اللولب المزدوج للدنا في تحديد قوة ترابط سلسلتي الدنا. لوالب الدنا الطويلة التي لديها محتوى CG كبير تترابط سلاسلها بشكل قوي، في حين حتى اللوالب القصيرة التي لديها محتوى AT كبير تمتاز سلاسلها بترابط ضعيف. في فهم الأحياء أجزاء لولب الدنا التي يمكن فصلها بسهولة مثل صندوق بربنوذي التسلسل TATAAT في بعض المحفزات، تميل حتىقد يكون لديها محتوى AT كبير وهوما يجعل انفصال سلاسلها أكثر سهولة.

يمكن قياس قوة التفاعلات في المختبر بإيجاد درجة الحرارة الضرورية لكسر الروابط الهيدروجينية (التي تسمى كذلك قيمة Tm) والتي يمكن قياسها بتتبع الامتصاص الضوئي لأطوال الموجات 260 نانومتر في محلول يحتوي على الدنا، حيث يزداد هذا الامتصاص عند تفكك أزواج القواعد وهوما يسمى فرط الكرومية. حين تذوب جميع الروابط بين أزواج القواعد في لولب دنا مزدوج، تنفصل السلسلتان وتبقيان في المحلول كجزيئين مستقلين عن بعضهما تماما، جزيئات الدنا منفردة السلاسل هذه لا تكون لها بنية مألوفة، لكن بعض البنيات التي تتخذها أكثر استقرار من الأخرى.

بنيات الدنا

نمطي حيود الأشعة السينية للدنا أ والدنا ب.

يتواجد الدنا على عدة بنيات منها الدنا أ، الدنا ب والدنا ز، رغم أنه لم يتم سوى ملاحظة بنيتي الدنا أ والدنا ب في كائناتٍ وظيفيةٍ. البنية التي يتخذها الدنا تعتمد على مستوى التميؤ، تسلسل الدنا، كمية واتجاه اللف الفائق، التغيرات الكيميائية للقواعد، نوع وهجريز الآيونات المعدنية ووجود متعددات الأمين في المحلول.

لفهم بنية الدنا قام الفهماء باستخدام تقنية دراسة البلورات بالأشعة السينية وكانت التقارير المنشورة الأولى حول أنماط حيود الأشعة السينية للدنا أ وب قد استخدمت دراسات مبنية على تحول باتيرسون التي أعطت معلومات محدودة عن هيئة سلال الدنا الموجهة. وفي سنة 1953 تم اقتراح دراسات أخرى بواسطة ويلكنز وآل لأنماط حيود الأشعة السينية للدنا ب العالي التميؤ في الكائنات الحية وكانت تعبير عن مربعات دوال بيسل. وفي نفس الصحيفة قدم جيمس واتسون وفرنسيس كريك دراساتهما حول النموذج الجزيئي لأنماط حيود الأشعة السينية للدنا مقترحين حتى الهيئة كانت لولبا مزدوجا.

رغم حتى الهيئة ب هي الأكثر شيوعا في الظروف الموجودة داخل الخلايا إلا أنها ليست هيئة محددة بدقة وإنما عائلة متقاربة من هيئات الدنا التي تظهر في حالات التميؤ العالية الموجودة داخل الخلايا الحية، وأنماط حيود الأشعة السينية الخاصة بها هي سمة تميز البلورات الناقِصَة (paracrystals) مع درجة معتبرة من عدم الانتظام.

مقارنة بالدنا ب فإن الدنا أ له قطر أكبر ويميني الإتجاه كذلك وله ثلم صغير سطحي وعريض وثلم كبير أضيق وأعمق، تظهر هذه الهيئة في الظروف غير الفيسيولوجية في عينات الدنا المجففة جزئيا، أما في الخلايا الحية فيمكن حتى يتم إنتاجه بتزواج هجين لسلاسل الدنا والرنا وكذلك في مركبات إنزيم-دنا. قِطعُ الدنا التي عُدِلت فيها القواعد كيميائيا بواسطة المثيلة يمكن حتى تخضع لتحول كبير في الهيئة وتتخذ البنية ز التي تلتف فيها القواعد على يسار محور اللولب عكس البنية ب الأكثر شيوعا هذا الشكل غير الاعتيادي يمكن التعهد عليه بواسطة بروتينات ترتبط بشكل خاص مع الدنا ز ويمكن حتىقد يكون له دور في تنظيم النسخ.

من اليسار إلى اليمين: هيئة الدنا أ، هيئة الدنا ب وهيئة الدنا ز.
الخصائص الهيكلية لأشكال الدنا الرئيسية الثلاث للولب المزدوج ·  ·
خصائص دنا أ دنا ب دنا ز
اتجاه اللولب المزدوج يمين يمين يسار
تكرار الوحدة 1 bp 1 bp 2 bp
زاوية دوران اللولب المزدوج لكل زوج قاعدي 32,7° 34,3° 60°/2
عدد الأزواج القاعدية لكل دورة للولب المزدوج 11 10,5 12
السن اللولبي للولب المزدوج لكل دورة 2.82 نانومتر 3.32 نانومتر 4.56 نانومتر
البعد بين القواعد داخل اللولب المزدوج 0.26 نانومتر 0.34 نانومتر 0.37 نانومتر
القطر 2.3 نانومتر 2.0 نانومتر 1.8 نانومتر
انحناء الأزواج القاعدية بالنسبة لمحور اللولب المزدوج +19° −1,2° −9°
متوسط الالتواء (propeller twist) +18° +16° 0°
اتجاه القواعد بالنسبة للسكر عكس عكس بيريميدين : عكس
بيورين : مع
انحناء روابط ذرات السكر
(Sugar pucker)		 'C3-إندو 'C2 - إندو سايتوسين : 'C2 - إندو
غوانين : 'C2 - إكسو


أشكال خاصة

دنا رباعي تشكل بتكرر القسيم الطرفي. الهيئة الحلقية للوحدات الأساسية للدنا مختلفة تماما عن الهيئة الشائعة للولب المزدوج، النقاط الخضراء في المركز تمثل أيونات البوتاسيوم.
  • موصل هوليداي: يتم تكوين موصل هوليداي خلال التأشيب المتماثل بين جزيئي دنا يحملان نفس المعلومة الوراثية (صبغيات متماثلة، كروماتيدات شقيقة)، لدى هذا الموصل هيئة على شكل صليب مع تسلسلات متماثلة تسمح له بالتحرك نحواتجاه واحد أوالآخر. يتم إنشاؤه بواسطة مركب إنزيمي يسمى ريزولفاز (رتإ 3.1.22.4) ويمكن حتى يقود إلى تعابر بين الجزيئين ينتج عنه تبادلٌ للمعلومات الوراثية.
  • دنا دبوس الشعر: يمكن لتسلسلات الدنا المتناظرة الالتفاف وتشكيل بنية تسمى الحلقة الجذعية، بعض التسلسلات وخاصة التسلسلات ثلاثية النوكليوتيد (CAG)n أو(CTG)n يمكن حتى تشكل دبابيس شعر غير تامة تكون فيها جزيئات الغوانين والسايتوسين مترابطة وجزيئات الأدينين والثايمين غير مترابطة.
  • الدنا الثلاثي: هي هيئة دنا تقوم فيها ثلاث جزيئات قليل النوكليوتيد بالالتفاف حول بعضها لتشكيل لولب ثلاثي، في هذه البنية تقوم تقوم سلسة دنا منفردة بالارتباط بلولب دنا مزدوج من البنية ب بواسطة الروابط الهيدروجينية العادية أوالمعكوسة لهوغستين، ويمكن حتى تلعب هذه الهيئة دورا في التنظيم الوظيفي للتعبير الجيني عن طريق تعديل نسخها لجزيئات رنا.
  • الدنا الرباعي: تحتوي نهاية الصبغي الخطي على مناطق خاصة تدعى قسيمات طرفية وظيفتها السماح للخلية بمضاعفة نهايات الصبغي باستخدام إنزيم تيلوميراز وذلك لأن الإنزيمات التي تُضاعِف الدنا عادة لا يمكنها نسخ النهايات 3' للصبغيات، كما تساعد هذه المناطق في حماية نهايات الدنا وإيقاف أنظمة الترميم في الخلية من اعتبارها تلفا يجب إصلاحه. في الخلايا البشرية القسيمات الطرفية تعبير سلسلة منفردة من الدنا تحوي الآلاف من الوحدات النوكليوتدية البسيطة TTAGGG المتكررة.
دنا ثلاثي، السلسلة
الثالثة بالأصفر.

هذه التسلسلات الغنية بالغوانين يمكن حتى تجعل نهايات الصبغي مستقرة بتشكيل هياكل مرصوصة بوحدات رباعية القواعد بدل ثنائية القواعد المعتادة الموجودة في هياكل الدنا الأخرى، حيث تقوم أربع قواعد غوانين بتشكيل وحدة رباعية مسطحة وبعدها تتراص هذه الوحدات الرباعية فوق بعضها لتشكيل بنية رباعي الصبغيد-غ مستقرة. تستقر هذه الهياكل الرباعية بواسطة روابط هيدروجينية بين نهايات هذه القواعد وتمخلب أيون معدني في مركز جميع وحدة رباعية.

تفرع واحد تفرع متعدد
يمكن للدنا المتفرع تكوين شبكات تحوي الكثير من التفرعات.

بالإضافة إلى هذه الهياكل المرصوصة، تشكل القسيمات الطرفية كذلك هياكل تسمى حلقات القسيم الطرفي أوحلقات ت تقوم فيها سلسلة دنا منفردة بالالتواء في حلقة طويلة تستقر بواسطة إنزيمات ترتبط بالقسيمات الطرفية. في نهاية الحلقة ت يتم ضم السلسلة المنفردة للقسيم الطرفي إلى منطقة لدنًا مضاعفِ السلسلة وهذا يتسبب في إخلال التزاوج القاعدي لإحدى سلسلتي هذا اللولب المزدوج وتشكيل بنية ثلاثية السلاسل تسمى حلقة الإزاحة أوالحلقة د.

  • الدنا المتفرع: يحدث انسلال الدنا في إحدى نهايتي اللولب المزدوج حين تتوقف تسلسلات سلسلتَيْهِ عن كونها متكاملة حيث تفترق السلسلتان عن بعضهما وتتخذان هيئة Y، ويمكن للدنا حتى يتشعب إذا وُجدت سلسلة دنا ثالثة تحوي تسلسلا مكملا لكلا تسلسلي السلسلتين المفترقتين، فتتشكل هيئة مزدوجة متكاملة على شكل Y. مع حتى أبسط أمثلة الدنا المتفرع تحوي ثلاث سلاسل دنا فقط فإن تواجد مركبات متفرعة تحوي سلاسل إضافية وعدة تفرعات أخرى ممكن كذلك. ويتم استخدام الدنا المتفرع في تقنية النانوللدنا لإنشاء أشكال هندسية.

هجريب كيميائي بديل للدنا

لأعوام عديدة اقترح فهماءٌ في فهم الأحياء الفلكي وجود محيط حيوي خفي، وهومحيط حيوي بكتيري افتراضي للأرض يستخدم عمليات كيمياء حيوية وجزيئية مختلفة جذريا عما هومعروف في الحياة حاليا. أحد المقترحات هووجود أشكال حياة تستخدم الزرنيخ بدل الفسفور في الدنا. وتم نشر تقرير سنة 2010 حول إمكانية ذلك لدى البكتيريا الزرنيخية (GFAJ-1)، إلا حتى البحوث اختُلف حولها، وأظهرت أدلةٌ حتى البكتيريا تمنع بشكل نشط إدماج واستخدام الزرنيخ في العمود الفقري للدنا الخاص بها والجزيئات الحيوية الأخرى.

التغيرات الكيميائية وتحزيم الدنا المعدل

تغير القواعد وتحزيم الدنا

سايتوسين 5-ميثيل سايتوسين ثايمين
بنية السايتوسين مع ومن دون المجموعة 5-ميثيل، نزع الأمين يحول الـ5-ميثيل سايتوسين إلى ثايمين.

يتأثر التعبير الجيني بكيفية تحزيم (بالإنجليزية: Packaging)‏ الدنا في الكروموسومات على هيئة تسمى كروماتين، يمكن لبعض القواعد المعدلة حتى تكون لها علاقة بتكوين الكروماتينات في المناطق ضعيفة أوعديمة التعبير الجيني والغنية بقواعد السايتوسين عن طريق المثيلة خاصة في المناطق CpG، يمكن للهستونات التي يلتف الدنا حولها في الكروماتين حتى تتغير بكيفية تساهمية ويمكن للكروماتين بحد ذاته حتى يتغير بواسطة مركبات تغيير بنية الكروماتين، علاوة على ذلك فإن مثيلة الدنا والتعديل التساهمي للهستونات يساهمان معا في التأثير على الكروماتين والتعبير الجيني.

على سبيل المثال تُنتج مثيلة السايتوسين 5-ميثيل سايتوسين وهوضروري في تعطيل الصبغي X، يختلف متوسط معدلات المثيلة بين الكائنات فالدودة الربداء الرشيقة تعوز مثيلة السايتوسين في حين حتى الفقاريات لديها معدل مرتفع يصل حتى 1% من الدنا الخاص بها يحوي 5-ميثيل سايتوسين، رغم أهمية الـ5-ميثيل سايتوسين إلا أنه قد يتعرض إلى نزع أمين ويصبح ثايمين وكذلك السايتوسين الذي يصبح يوراسيل، قواعد السايتوسين المُمَثْيَلة عرضة للطفرات . من التغييرات الأخرى للقواعد مثيلة الأدنين عند البكتيريا ووجود 5-هيدروكسي ميثيل سايتوسين في الدماغ.وغلكزة اليوراسيل لإنتاج القاعدة ج لدى ذوات منشأ الحركة. التي تعمل كإشارة إنهاء النسخ للأنزيم بوليميراز الرنا 2.

تضرر

رابطة تساهمية بين الدنا وهيئة استقلاب نشطة لناتج إضافة لبنزو(a)بيرين، المطفّر الرئيسي في تدخين التبغ.

يمكن للدنا التضرر بأنواع مختلفة من المطفِّرات التي تغيّر تسلسله، تتضمن هذه المطفرات: المؤكسدات، عوامل الألكلة والإشعاعات الكهرومغناطيسية عالية الطاقة مثل الأشعة فوق البنفسجية والأشعة السينية. يتعلق نوع الضرر الحاصل بنوع المطفّر عملى سبيل المثال يمكن للأشعة فوق البنفسجية الإضرار بالدنا بإنتاج مثنويات الثايمين وهي روابط جانبية بين قواعد البيريميدين. من جهة أخرى تسبب المؤكسدات مثل الجذور الكيميائية الحرة أوبيروكسيد الهيدروجين أنواع مختلفة من الأضرار منها تغيير القواعد -خاصة الغوانوزين- وشروخ في السلسلة المزدوجة للدنا، حيث يبلغ متوسط عدد القواعد التي عانت أضرارا من المؤكسدات في خلية نموذجية حوالي 150 ألف قاعدة. أخطر هذه الآفات التأكسدية هي شروخ السلاسل المزدوجة وذلك لأنها صعبة الإصلاح وقد تُنتج طفرات نقطية، غرز، أوحذف في تسلسللات الدنا وكذلك انتنطقات صبغية. يمكن لهذه الطفرات حتى تسبب السرطان بسبب آليات إصلاح الدنا المحدودة طبيعيا، لذا إذا عاش البشر لوقت طويل بما فيه الكفاية فإن جميعهم في النهاية سيصاب بالسرطان.

تضررات الدنا التي تحدث طبيعيا بسبب النشاطات الطبيعية للخلية التي تنتج كائنات متفاعلة مع الأكسجين، نشاطات الحلمأة لماء الخلية تظهر بشكل متواتر كذلك رغم حتى معظم هذه الأضرار يتم إصلاحها. في أي خلية تظل بعض تضررات الدنا رغم عمليات الإصلاح وتتراكم هذه التضرارت مع مرور الزمن في الخلايا تالية التفتل لأنسجة الثدييات، هذا التراكم يظهر عاملا أساسيا مهما في الشيخوخة.

تدخل الكثير من المطفِّرات في الفراغ الموجود بين زوجين قاعديين متجاورين فيما يعهد بـ الإقحام ومعظم المقتحمات جزيئات عطرية ومستوية ومن الأمثلة: بروميد الإيثيديوم، الأكريدينات وداونوروبيسين، لكي يدخل المقتحم بين القواعد يجب عليه فصلها وهذا يشوه سلسلتي الدنا بسبب فك التواء اللولب المزدوج، هذا التشوه يمنع كلا من نسخ وتضاعف الدنا ويسبب تسمما وطفرات. وكنتيجة لذلك يمكن لمقتحمات الدنا حتى تكون مسرطنات وفي حالة الثاليدوميد، ماسخات، مقتحمات أخرى مثل بنزو(a)بيرين ديول إيبوكسيد وأفلاتوكسين يشكلان نواتج إضافة تُحدث أخطاءً في التضاعف. مع ذلك وبسبب قدرتها على تعطيل ومنع نسخ وتضاعف الدنا؛ تستخدم مقتحمات سامة أخرى مماثلة في العلاج الكيميائي لمنع النموالسريع للخلايا السرطانية.

وظائف بيولوجية

دنا دائري بكتيري كما يظهر بالمجهر الإلكتروني.

عادة ماقد يكون الدنا على شكل صبغيات خطية عند حقيقيات النوى وصبغيات دائرية عند بدائيات النوى ومجموع الصبغيات في خلية واحدة يشكل الجينوم، يحتوي جينوم الإنسان على ما يقارب ثلاثة مليارات زوج قاعدي منتظمة في 46 صبغيا. المعلومات المحمولة في الدنا موجودة في تسلسلات بتر منه تسمى الجينات، يتم تناقل المعلومة الوراثية في الجينات عبر ترابط قاعدي متكامل مثلا: حين تستخدم الخلية المعلومة الموجودة في الجين يتم نسخ تسلسل الدنا إلى تسلسل رنا مكمل عبر التجاذب بين الدنا والنوكليوتيدات السليمة للرنا، وتستخدم هذه النسخة -عادة- لاصطناع تسلسل بروتين مماثل عبر عملية تسمى الترجمة والتي تعتمد على نفس التجاذب بين نوكليوتيدات الرنا، ومن جهة أخرى يمكن للخلية نسخ معلوماتها الوراثية خلال عملية تسمى تضاعف الدنا، تفاصيل هذه العمليات ستذكر في العناوين التالية وسيكون الهجريز في العوان التالي على التفاعلات بين الدنا والجزيئات الأخرى التي تتدخل في وظائف الجينوم.

الجينات والجينومات

مكان تواجد الحمض النووي الصبغي عند حقيقيات النوى.

يُحزم جينوم الدنا بشدة وانتظام خلال عملية تسمى تكثيف الدنا ليسع الأحجام الصغيرة المتوفرة في الخلية، يتواجد الدنا عند حقيقيات النوى في النواة مع كميات صغيرة في الميتوكندريون والبلاستيدات الخضراء أما عند بدائيات النوى فإن الدنا مخزن في جسيم غير منتظم الشكل يسمى نوواني. المعلومات الجينية في الجينوم موجودة داخل الجينات ومجموع هذه المعلومات في كان حي يسمى نمط جيني، والجين هووحدة وراثة وهوتعبير عن منطقة من الدنا تؤثر في صفة معينة لكائن ما، تحتوي الجينات نطقب قراءة مفتوح يمكن نسخه بالإضافة إلى تسلسلات منظم مثل المحفزات والمعززات والتي تتحكم في عملية نسخ نطقب القراءة المفتوح.

في الكثير من الأجناس لا يٌشفِّر البروتينَ سوى كمية صغيرة من المجموع الكلي للجينوم، على سبيل المثال عند البشر 1.5% من الجينوم البشري تعبير عن إكسونات تشفر بروتينات، مع كون 50% من الدنا البشري تعبير عن تسلاسلات متكررة غير مُشفِّرة. يمثل سبب وجود كم كبير من الدنا غير المشفر في جينوم حقيقيات النوى والفروق الكبيرة في حجم الجينوم -القيمة س- بين الأجناس لغزا طويل الأمد يعهد بمعضلة القيمة س. رغم ذلك بعض تسلسلات الدنا غير المشفرة يمكن حتى تشفر رنا غير مشفر وظيفيا مهمته ضبط التعبير الجيني.

بعض تسلسلات الدنا غير المشفرة تلعب أدوارا بنيوية في الصبغيات، تحتوي القسيمات الطرفية والبتر المركزية على بعض الجينات لكنها مهمة لوظيفة واستقرار الصبغيات.الجينات الكاذبة نوع وافر في الجينوم البشري من الدنا غير المشفر وهي نسخ من جينات تم تعطيلها بواسطة الطفرات، هذه الجينات الكاذبة تعبير عن مستحاثات جزيئية رغم أنها تلعب أحيانا دور المادة الجينية الخام لإنشاء جينات جديدة عبر عملية التضاعف الجيني وعملية التطور التباعدي.

تضاعف الدنا

الانقسام الخلوي عملية أساسية لنموالكائن، وحين تتم هذه العملية عملى الخلية مضاعفة الدنا في جينومها لكي تحصل الخليتيان البنت على نفس المعلومات المتواجدة في الخلية الأم، توفر هيئة الدنا اللولبية المزدوجة طريقة بسيطة لتضاعف الدنا. أثناء عملية التضاعف تقوم إنزيمات التوبوإيزوميراز بفك التواء السلسلة المضاعفة ثم تقوم إنزيمات الهيليكاز بحل الروابط الهيدروجينية بين النوكليوتيدات وفصل السلسلتين عن بعضهما وبعدها يتم إنتاج سلسلتين متكاملتين بواسطة إنزيم بوليميراز الدنا، تقوم هذه الإنزيمات بإنتاج سلسلة مكملة بإيجاد القاعدة السليمة عبر ترابط القواعد المكمل ثم ربطها بالسلسلة الأصلية، ولأن إنزيمات بوليمراز الدنا لا تُنتج السلاسل سوى في الاتجاه 5' إلى 3' يتم استخدام طريقة أخرى لنسخ السلاسل اللقاءة في لولب الدنا المزدوج. بهذه الطريقة القاعدة في السلسلة القديمة تحدد القاعدة التي ستظهر في السلسلة الجديدة ويغدولدى الخلية نسخة جديدة من دناها.

تضاعف الدنا. يتم فك لولب الدنا المضاعف بواسطة إنزيمي توبوإيزوميراز والهيليكاز، بعدها ينتج إنزيم بوليميراز الدنا δ نسخة من السلسلة القائدة، أما السلسلة المتأخرة فيقوم إنزيم بوليميراز الدنا α بإنتاج بتر غير مستمرة (تسمى بتر أوكازاكي) ليقوم بعدها إنزيم ليغاز الدنا بتجميعها مع بعض لإنتاج سلسلة كاملة.

التعبير الجيني

انتنطق وترجمة المعلومة الوراثية يسمح بتحول النمط الجيني إلى نمط ظاهري.

التعبير الجيني هوتحول النمط الجيني لكائن ما إلى نمط ظاهري؛ أي إلى مجموعة الخصائص المميزة للكائن، تتأثر هذه العملية بالكثير من المحفزات الخارجية المتنوعة وتحتوي ثلاث مراحل أساسية كبيرة هي:

  • نسخ الدنا إلى رنا وهوحمض نووي مختلف يملك وظيفة بيولوجية معينة على حسب نوعه (ناقل، ريبوسومي..إلخ) أوالرنا الرسول الذي يعمل كوسيط وحامل المعلومة لاصطناع البروتين.
  • ترجمة الرنا الرسول إلـى بروتين.
  • نشاط جزيئات الرنا غير المشفرة والبروتينات داخل الكائنات.

مع ملاحظة أنه يمكن لنفس الدنا الخاص بكائن ذومرحلتي تطور حتى يُعبر عن نفسه بشكل غير متشابه تماما (بسبب مثبطات ومحفزات مختلفة)، أفضل مثال معروف عن ذلك هواليسروع والفراشة حيث أنهما شكليا مختلفان كثيرا.

نسخ الحمض النووي الصبغي إلى حمض نووي ريبوزي.

النسخ والترجمة

النسخ عملية بيولوجية يتم فيها نسخ المعلومة الوراثية المشفَّرة في جين معين من تسلسلات نوكليوتيدات الدنا الموافقة له وإنتاج جزيئات رنا مختلفة مشفِّرة وغير مشفِّرة بواسطة إنزيمات بوليميراز الرنا، سلسلة هذه الجزيئات مماثلة في هجريبها لسلسلة الدنا باستثناء احتواء وحدتها الأساسية على ريبوز بدل الريبوز منقوص الأكسجين وقاعدة اليوراسيل مكان الثايمين، تخضع جزيئات الرنا الأولية الناتجة والتي تسمى الرنا قبل الرسول إلى تعديلات ما بعد الترجمة من تقبيع وتذييل بعديد الأدينيلات لإنتاج رنا رسول مستقر وناضج قادرٍ على تحمل عملية الترجمة أثناء تخليق البروتين. العلاقة بين تسلسل نوكليوتيدات الجين والحمض الأميني محددة بقواعد الترجمة المعروفة بالشيفرة الجينية، تتكون الشيفرة الجينية من حدثات ذات ثلاث أحرف تسمى رامزات أوكودونات مكونة من تسلسل حروف ثلاث نوكليوتيدات (مثال ACT، CAG ،TTT).

الترجمة هي عملية تحويل المعلومة الوراثية المحمولة في جزيء الرنا الرسول الناضج المغادر للنواة إلى بروتين (أوفي بعض الأحيان عدة بروتينات)، حيث يتم فك شيفرته بواسطة الريبوسوم الذي يقرأ تسلسلات الرنا وذلك بربط تسلسلات قواعد الرنا الرسول مع قواعد ضد الكودون للرنا الناقل الذي يحمل معه الأحماض الآمينية، وبما أنه توجد أربع قواعد؛ في توليفة ثلاثة حروفقد يكون هنالك 64 كودونا ممكنا (43 توليفة) هذه التوليفات تشفِّر العشرين حمض أميني الأساسية، مانحة معظم الأحماض الأمينية أكثر من كودون واحد ممكن، كما توجد ثلاث رامزات 'توقف' أو'بلا معنى' تشير إلى نهاية المنطقة المشفرة وهذه الرامزات هي TAA، TGA وTAG.

ترميم الدنا

ليغاز الدنا المشروح بالأعلى يقوم بترميم ضرر كروموسومي.

ترميم الدنا هومجموعة عمليات تتعهد بها الخلية على أضرار في جزيئات الدنا وتصححها، في الخلايا البشرية يسبب جميع من نشاط الأيض وعوامل طبيعية مثل الإشعاعات أضرارا للدنا تقدر بحوالي 1 مليون آفة جزيئية لكل خلية جميع يوم. حيث تسبب الكثير من هذه الآفات ضررا هيكليا لجزيء الدنا يمكن حتى يغير أويقضي على قدرة الخلية على ترجمة جيناتها المتضررة، بعض الآفات الأخرى تحدث طفرات محتملة الضرر في جينوم الخلية وهوما يؤثر على قدرة بقاء الخلايا البنت بعد عملية الانقسام المتساوي، ونتيجة لهذا فإن نظام ترميم الدنا نشط باستمرار لترميم الضرر في بنية الدنا، حين يفشل نظام الترميم ولا يحدث نظام الاستماتة الخلوي فإنه يحدث ضرر في الدنا غير قابل للترميم بما في ذلك شروخات في السلسلة المزدوجة، والارتباط التشابكي للدنا (ترابط شبكي بين السلاسل)، يمكن حتى يقود هذا إلى أورام خبيثة أوإلى السرطان حسب فرضية ندسون.

معدل سرعة ترميم الدنا يعتمد على عدة عوامل منها: عمر الخلية، نوعهـا، ومحيطها الخارجي. الخلية التي تراكمت فيها كمية كبيرة من أضرار الدنا والخلية التي لا يمكنها ترميم أضرار الدنا الخاص بها بفعالية يمكن حتى ينتهي بها الحال إلى أحد ثلاث إمكانيات:

  1. حالة متعذرة العكس من السكون تعهد بالهرم.
  2. انتحار للخلية يعهد بالاستماتة أوموت الخلية المبرمج.
  3. انقسام خلوي غير منتظم يقود إلى تشكيل ورم سرطاني.

قدرة الخلية على ترميم الدنا أساسية لسلامة جينوميها ومنه قيام الكائن بالوظائف بشكل طبيعي، الكثير من الجينات التي ظهر في البداية أنها تؤثر على متوسط العمر اتضح حتى لها علاقة بحماية الدنا وترميم أضراره.، يوجد ثلاث أنواع من الترميم: استئصال النوكليوتيد، استئصال القاعدة وترميم الدنا غير المتطابق.

الأحماض النووية خارج الخلية

يصدر معظم الحمض النووي الصبغي الخارجي المجرد (eDNA) بموت الخلية، وهوواسع الانتشار في الطبيعة حيث يبلغ هجريزه في التربة حوالي 2 ميكروغرام/ل وهجريزه في الأوساط المائية الطبيعية قد يبلغ 88 ميكروغرام/ل. تم اقتراح الكثير من الوظائف للدنـا الخارجي: فقد تكون له علاقة في نقل الجينات الأفقي؛ قد يوفر مغذيات؛ وقد يعمل كمنظم لجذب أومعايرة الأيونات أوالمضادات الحيوية. يعمل الدنا الخارجي كمكون -عبارة عن مصفوفة وظيفية خارجية- في بيـوفيلم الكثير من الأجناس البكتيرية، كما يمكن حتى يعمل كعامل تعرّف لتنظيم ارتباط وتشتيت أنواع خلايا محددة في البيوفيلم، كما يمكن حتى يساهم في تكون البيوفيلم،، ويمكن حتى يساهم في القوة الفيزيائية للبيوفيلم ومقاومته للضغظ البيولوجي.

يوجد الدنا الجنيني من دون خلايا في دم الأم، ويمكن فحص تسلسله لفهم معلومات كثيرة حول تطور الجنين.

تفاعلات مع البروتينات

جميع وظائف الدنا تعتمد على التفاعلات مع البروتينات، قد تكون هذه التفاعلات غير محددة أويمكن للبروتين الارتباط بشكل محدد على تسلسل معين للدنا، يمكن للإنزيمات الارتباط بالدنـا كذلك ومن بين هذه الإنزيمات البوليميرايزات التي تنسخ تسلسل قواعد الدنا أثناء عمليتي النسخ والتضاعف والتي تعتبر ذات أهمية كبيرة.

بروتينات مرتبطة بالدنا

تفاعل الدنا (بالبرتنطقي) مع الهستونات (بالأزرق). هذه البروتينات التي أساسها الأحماض الأمينية تترابط مع مجموعات الفوسفات الحمضية في الدنا.

البروتينات البنيوية التي ترتبط بالدنا هي أمثلة مفهومة جدا عن التفاعلات غير المحدَّدَة للدنا مع البروتين. يوضع الدنا داخل الكروموسومات في مركبات مع بروتينات بنيوية، تنظم هذه البروتينات الدنا على شكل هيئة متراصة تدعى كروماتين، لدى حقيقيات النوى يحتاج حدوث هذه الهياكل ترابط الدنا مع بروتينات صغيرة تسمى الهستونات، أما عند بدائيات النوى فيتطلب ذلك أنواعا عديدة من البروتينات. تشكل الهستونات مركب على شكل قرص يسمى جسيم نووي يحوي دورتين كاملتين لدنا مزدوج السلاسل ملفوف على سطحه، تشكلت هذه التفاعلات غير المحددة بسبب قيام الوحدات الأساسية في الهستونات (أحماض أمينية) بتشكيل روابط أيونية مع مجموعات الفوسفات الحمضية في الوحدة الأساسية للدنا ومنه لا تعتمد هذه التفاعلات بشكل كبير على تسلسل القواعد. التغيرات الكيميائية لهذه الأحماض الآمينية تضم المثيلة، الفسفرة والأستلة. تُغيِّر هذه التغيرات الكيميائية قوة التفاعل بين الدنا والهستونات، جاعلة الدنا أكثر أوأقل قابلية لوصول عوامل النسخ إليه وتغير معدل سرعة النسخ. بروتينات الترابط غير المحدد بالدنا الأخرى في الكروماتين تضم مجموعة البروتين عالية الحركة التي ترتبط بالدنا لتحنِيَه أوتلويه. وهذه البروتينات ضرورية لطي مصفوفات من الجسيمات النووية وترتيبها في هيئة أكبر تشكل الكروموسومات.

عامل النسخ المثبط لمدا مرتبط بهدفه في الدنـا (ببب 1LMB).

توجد مجموعة مميزة من البروتينات المرتبطة بالدنا ترتبط بشكل محدد في سلسلة واحدة من الدنا، لدى البشر بروتين التضاعف A هوأفضل عنصر مفهوم من هذه العائلة ويستخدم في عملياتقد يكون فيها اللولب المزدوج مفصولا، بما في ذلك تضاعف الدنا، إعادة الهجريب وترميم الدنا، يظهر حتى هذه البروتينات تعمل على استقرار سلسلة الدنا المفردة ومنعها من تشكيل حلقة جذعية أوتحللها بواسطة النوكليازات.

في اللقاء تطورت بروتينات أخرى لترتبط بتسلسل دنا محدد، أكثر أنواع هذه البروتينات دراسة هي عوامل النسخ المتنوعة، وهي بروتينات تنظم عملية النسخ حيث يرتبط جميع عامل نسخ بتسلسل دنا واحد مخصص لتفعيل أوتثبيط نسخ الجينات التي يتواجد تسلسلها بالقرب من محفزاتها. تُنجز عوامل النسخ ذلك بطريقتين، أولا يمكنها الارتباط ببوليميراز الرنا المسؤول عن عملية النسخ سواء مباشرة أوعبر بروتينات وسيطة أخرى، هذا يجعل البوليميراز يتواجد على المحفز ويسمح ببدء النسخ. ثانيا يمكن لعوامل النسخ الارتباط بالإنزيمات المعدلة للهستونات في المحفز، وهذا يغير قابلية الوصول لسلسة الدنا النطقب بالنسبة للبوليميراز.

لأن مواقع الارتباط بالدنا هذه يمكن حتى تظهر في مختلف مناطق جينوم الكائن؛ فإن تغيرات في نشاط أحد أنواع عوامل النسخ يمكن حتى يؤثر على الآلاف من الجينات. ونتيجة لذلك فإن هذه البروتينات عادة أهدافٌ لتوصيل الإشارة التي تتحكم بالردود اتجاه التغيرات المحيطية أوالتمايز الخلوي والنمو. اختصاص تفاعلات عوامل النسخ هذه مع الدنا يأتي من قيام هذه البروتينات باتصالات عديدة مع حواف قواعد الدنا، وهذا يسمح لها بقراءة تسلسل الدنا. تتم معظم تفاعلات القواعد هذه في الثلم الكبير أينقد يكون الوصول لمعظم القواعد ممكنا.

إنزيمات معدلة للدنا

النوكلياز والليغاز

إنزيم التقييد EcoRV في مركب مع ركيزة الدنا خاصته.

النوكليازات هي إنزيمات تقوم بقص سلاسل الدنا بتحفيز حلمـأة روابط الفوسفات ثنائية الأستر. تسمى النولكيازات التي تقوم بحلمأة النوكليوتيدات عند نهايات سلسلتي الدنا نوكليازات خارجية وتسمى التي تقوم بالقص داخل السلاسل نوكليازات داخلية، أكثر إنزيمات النوكلياز استخدما في فهم الأحياء الجزيئي هي إنزيمات التقييد الداخلية التي تبتر الدنا في تسلسلات محددة، على سبيل المثال: إنزيم EcoRV المشروح في الصورة يمينا يتعهد على على التسلسل السداسي 5′-GATATC-3′ ويقوم بالبتر على الخط الأفقي. في الطبيعة تحمي هذه البروتينات البكتيريا من عدوى العاثيات وذلك بهضم دنا العاثية لدى دخوله خلية البكتيريا، متصرفة كجزء من نظام منع التغييرات، وفي التكنولوجيا تستخدم هذه الإنزيمات المختصة بتسلسلات معية في التنسيل الجزيئي والبصمة الوراثية.

يمكن لإنزيمات تسمى ليغازات الدنا إعادة وصل سلاسل الدنا المقطوعة أوالمبتورة، وهي مهمة بشكل خاص للسلسة المتأخرة في عملية تضاعف الدنا حيث تقوم بتجميع بتر أوكازاكي القصيرة في شوكة التضاعف إلى نسخة كاملة من السلسلة الدنا النطقب، كما تستخدم في ترميم الدنا وإعادة الهجريب الجيني.

توبوإيزوميراز والهيليكاز

التوبوإيزوميرازات هي إنزيمات تجمع نشاط جميع من النوكلياز والليغاز، حيث تغير هذه البروتينات في كمية لف الدنا الفائق، تعمل بعض هذه الإنزيمات على بتر لولب الدنا والسماح لأحد مقاطعه بالدوران ومنه التخفيف في مستوى اللف الفائق وبعدها يقوم الإنزيم بإعادة وصل البتر، أنواع أخرى من هذه الإنزيمات يمكنها بتر إحدى سلسلتي لولب الدنا ثم تمرير السلسلة الأخرى عبر ذلك البتر قبل إعادة جمع اللولب. وهذه الإنزيمات مطلوبة في الكثير من العمليات المتعلقة بالدنا مثل تضاعف الدنا والنسخ.

الهيليكازات هي بروتينات تعتبر كنوع من المحركات الجزيئية، حيث تستخدم الطاقة الكيميائية في النوكليوسيدات ثلاثية الفوسفات وفي الغالب أدينوسين ثلاثي الفوسفات لكسر الروابط الهيدروجينية بين القواعد وفك لولب الدنا المزدوج لسلسلتين مفردتين. هذه الإنزيمات ضرورية في معظم العمليات التي تتطلب وصول الإنزيمات إلى قواعد الدنـا.

مبدأ عمل إنزيم بوليميراز الدنـا.

بوليميراز

البوليميرازات هي إنزيمات تقوم بتخليق سلاسل عديدة النوكليوتيد من نوكليوسيدات ثلاثية الفوسفات، تسلسل نواتجها يخلَّق اعتمادا على سلاسل عديدة النوكليتويد موجودة مسبقا تسمى السلاسل النطقب، تعمل هذه الإنزيمات بإضافة نوكليوتيد بشكل مستمر لمجموعة هيدروكسيل النهاية 3' لسلسلة عديد نوكليوتيد متنامية، وكنتيجة لذلك تعمل البوليميرازات في الاتجاه 5' إلى 3'. في المسقط النشط لهذه الإنزيمات تترابط قاعديا النوكليوسيدات ثلاثية الفوسفات القادمة مع السلسة النطقب: وهذا يسمح للبوليميرازات بتخليق سلسلة مكملة لسلسلة النطقب بشكل دقيق. تصنف البوليميرازات حسب نوع السلسلة النطقب التي يستخدمونها.

في عملية تضاعف الدنا تقوم بوليمرازات الدنا -المتعلقة بالدنا- بعمل نسخ لسلاسل الدنا عديدة النوكليوتيد. للحفاظ على المعلومة البيولوجية؛ أمر جوهري حتى يتم نسخ تسلسل القواعد في جميع نسخة بشكل دقيق ومكمل لقواعد السلسة النطقب. لدى الكثير من بوليميرازات الدنا نشاط التسليم حيث تتعهد على الأخطاء التي تقع أحيانا في تفاعلات التخليق بواسطة عدم وجود ترابط قاعدي بين النوكليوتيدات غير المتكاملة. إذا تم اكتشاف عدم تكامل يُنَشّط إنزيم نوكلياز خارجي 3′ إلى 5′ وتتم إزالة القاعدة. يَنشُط البوليميراز لدى معظم الكائنات في مركبات كبيرة تسمى ريبليسومات والتي تحتوي على الكثير من المركبات الإنزيمية الفرعية مثل رابط الدنا والهيليكاز.

بوليمرازات الدنا -المتعلقة بالرنا- هي قسم خاص من البوليمرازات التي تقوم بنسخ تسلسل سلسلة رنا في الدنا، حيث تضم إنزيم النسخ العكسي وهوإنزيم رائج له علاقة بإصابة الخلايا بالفيروسات الراجعة، إنزيم التيلوميراز الضروري لتضاعف القسيمات الطرفية. على سبيل المثال إنزيم النسخ العكسي لفيروس العوز المناعي البشري هوإنزيم لتضاعف فيروس الإيدز . التيلوميراز هوبوليميراز غير اعتيادي لأنه يحوي سلسلة الرنا النطقب خاصته كجزء من بنيته، ويقوم بتصنيع القسيمات الطرفية في نهايات الصبغيات حيث تمنع القسيمات الطرفية نهايات الصبغيات من الاندماج مع نهايات الصبغيات المجاورية وتحميها من التضرر كذلك.

تتم عملية النسخ بواسطة بوليمرازات الرنا -المتعلقة بالدنا- حيث تقوم بنسخ تسلسل سلسلة دنا إلى رنا. للبدء في عملية نسخ جين يرتبط بوليميراز الرنا بتسلسل دنا محدد يسمى المحفز وبعدها يقوم بنسخ تسلسل الجين لإنتاج رنا رسول حتى يصل منطقة تسمى المنهي حيث يتوقف وينفصل عن الدنا. كما هوالحال بالنسبة لبوليميرازات الدنا المتعلقة بالدنا؛ يعمل إنزيم بوليميراز الرنا 2 الذي ينسخ معظم الجينات في الجينوم البشري في مركبات إنزيمية كبيرة تحوي الكثير من الوحدات الثانوية التنظيمية والملحقة.

تطور المعلومة الوراثية

طفرات

وردة توليب تُظهِر بتلة صفراء جزئيا نتيجة طفرة في جيناتها.

الطفرة هي تغير دائم في تسلسل نوكليوتيدات جينوم كائن حي، فيروس، دنا غير صبغي أوأي عناصر جينية أخرى، وتنتج الطفرات من أخطاء أثناء عملية تضاعف الدنا أوأي أنواع أخرى من تضررات الدنا مثل التعرض للأشعة أوالمسرطنات، والتي تخضع لعملية تسليم ميّالة للخطأ خاصة (وصل النهاية الميكروتناظري المتوسط ) أوأي خطأ في أنواع أخرى من التسليم، كما يمكن حتى تنتج الطفرات من إدخال أوحذف بتر دنا بسبب عناصر وراثية متحركة. قد وقد لا تُحدِث الطفرات تغيرات قابلة للتمييز في الخصائص المرئية (النمط الظاهري) للكائن وتلعب الطفرات دورا في جميع العمليات البيولوجية الطبيعية وغير الطبيعية: السرطان، التطور وتطور الجهاز المناعي بما في ذلك التنوع الوصلي.

يمكن للطفرات التسبب بأنواع مختلفة من التغير في التسلسل، والطفرات في الجين إما حتى لاقد يكون لها تأثير أوحتى تُغيِّر ناتج الجين أوتمنع الجين من النشاط كما ينبغي أوبشكل كامل، يمكن للطفرات الحدوث في مناطق غير جينية، تقترح إحدى الدراسات المتعلقة بالتغيرات الجينية بين مختلف أجناس الدروسوفيلا أنه إذا غيرت الطفرة بروتينا يُنتَج من الجين فإن النتيجة تكون على الأرجح ضارة مع تقدير 70 بالمئة من تعددات الأشكال بسبب الحمض الأميني لها آثار ضارة والباقيقد يكون إما حيادي التأثير أوله فائدة هامشية. بسبب التأثيرات الضارة التي يمكن حتى تلحقها الطفرات بالجينات؛ يوجد لدى الكائنات آليات مثل ترميم الدنا لمنع أوتسليم الطفرات بإعادة التسلسل المطفَّر إلى حالته الأصلية.

إعادة الهجريب الجيني

بنية موصل هوليداي وهي فترة وسطية في إعادة الهجريب الجيني، سلاسل الدنا الأربعة المنفصلة ملونة بالأحمر، الأزرق، الأخضر والأصفر.
يلزم في إعادة الهجريب فك وإعادة تجميع كروموسومين (M وF) لإنتاج كروموسومين معادا الهجريب (C1 وC2).

في العادة لا يتفاعل لولب الدنا مع بتر أخرى من الدنا، وفي الخلايا البشرية تشغل الكروموسومات مناطق منفصلة في النواة تسمى مناطق الكروموسوم. هذا الفصل الفيزيائي لمختلف الكروموسومات مهم لقدرة الدنا على العمل كمستودع للمعلومات، من المرات القليلة التي تتفاعل فيها الكروموسومات فيما بينها هي في التعابر الكروموسومي الذي يحدث أثناء التكاثر الجنسي والذي يحدث فيه التأشيب الجيني. التعابر الجيني هوانفكاك كروموسومين وتبادل بترة دنا بينهما ثم إعادة تشكلهما.

يسمح التأشيب الجيني للكروموسومات بتبادل المعلومات الجينية وإنتاج توليفات جديدة من الجينات، والتي تزيد فعالية الاصطفاء الطبيعي ويمكن حتى تكون مهمة لسرعة تطور بروتينات جديدة. يمكن حتىقد يكون للتأشيب الجيني علاقة بترميم الدنا خاصة في رد الخلايا على شروخ السلاسل المزدوجة.

أكثر أنواع التعابر الكروموسومي شيوعا هوالتأشيب المتماثل حيث يتشارك فيه كروموسومان تسلسلات مماثلة جدا، أما التأشيب غير المتماثل فيمكن حتىقد يكون مضرا بالخلايا كما يمكن حتى يُنتِج انتنطقات كروموسومية وتشوهات كروموسومية. تُحفَّز عملية التأشيب بواسطة إنزيمات تسمى ريكومبيناز مثل RAD51. أول خطوة في التأشيب هوتقطُّع السلسلة المزدوجة إما بواسطة نوكلياز داخلي أوضرر في الدنا، بعدها يحفز الريكومبيناز سلسلة من المراحل تقود إلى تجميع لولبي الدنا بواسطة موصل هوليداي واحد على الأقل والتي يتم فيها تثبيت بترة من جميع سلسلة مفردة لكلا اللولبين في السلسلة المكملة للولب الآخر. موصل هوليداي بنية رباعية يمكنها التحرك على طول زوج الكروموسومات مُبدِّلّة إحدى السلسلتين بالأخرى، بعدها تُوقَفُ عملية التأشيب بفصل الموصل وإعادة هجريب الدنا المنفصل. السلاسل المتماثلة في القطبية وحدها من يتبادل الدنا فيما بينها أثناء التأشيب، هناك نوعان من القص: قص شرق-غرب وقص شمال-جنوب، يضم القص شمال-جنوب كلا السلسلتين ويبترهما في حين حتى قص شرق-غرب يبقي إحدى السلسلتين سليمة. تَشكُّل موصل هوليداي أثناء التأشيب يسمح بالتنوع الجيني، تبادل الجينات في الكروموسومات، والتعبير عن الجينومات الفيروسية المتنوعة.

عناصر وراثية متحركة

بنية مركب ينقول بكتيري.
العناصر الوراثية المتحركة للبكتيريا.

المعلومة الجينية المشفَّرَة في الدنا ليست ثابتة عبر الزمن وبعض التسلسلات عرضة للانتنطق من مكان إلى آخر في الجينوم، وهذه التسلسلات هي العناصر الوراثية المتحركة. وهي تعبير عن مطفِّرات يمكنها تغيير جينوم الخلايا ونجد من بينها خاصة الينقولات والينقولات الراجعة، تعمل هذه الأخيرة -عكس الأولى- عبر رنا وسيط مُنتِجَةً تسلسل دنا بواسطة عملية النسخ العكسي. تتحرك هذه العناصر داخل الجينوم تحت تأثير الترانسبوزازات وهي إنزيمات خاصة تفصل هذه العناصر من جهة وتربطها في جهة أخرى من الجينوم، وهي مسؤولة عن انتنطق ما لا يقل عن 40% من الجينوم البشري خلال تطور الإنسان العاقل.

تشكل هذه العناصر القابلة للنقل نسبة مهمة من الجينوم لدى الكائنات الحية، خاصة لدى النبات حيث تمثل فيه النسبة الأكبر من الحمض النووي، فمثلا لدى الذرة 49-78% من جينومه تعبير عن ينقولات راجعة، جينوم القمح 90% منه تعبير عن تسلسلات متكررة و68% منه عناصر متحركة، لدى الثدييات نصف الجينوم تقريبا (45-48%) تعبير عن عناصر متحركة أوبقايا عناصر متحركة، وحوالي 42% من الجينوم البشري مكون من الينقولات الراجعة في حين حتى 2-3% منه تعبير عن ينقولات دنا. ومنه فهي عناصر مهمة لعمل وتطور جينوم الكائنات الحية.

الإنترونات التي تصنف إلى مجموعة I ومجموعة II هي نوع آخر من العناصر الوراثية المتحركة وهي تعبير عن ريبوزيمات أي تسلسللات رنا تملك قدرة التحفيز مثل الإنزيمات وقادرة على تحفيز وصلها ذاتيا. إنترونات المجموعة I بحاجة نوكليوتيدات غوانين لكي تعمل على عكس إنترونات المجموعة الثانية. توجد على سبيل المثال إنترونات المجموعة I بصورة فردية لدى البكتيريا وبعدد أكبر قليلا لدى حقيقيات النوى البسيطة وبأعداد كبيرة جدا لدى النباتات الوعائية. كما نجدها لدى عدد كبير من عاثيات البكتيريا موجبة الغرام، ولدى القليل من العاثيات سالبة الغرام مثل العاثية T4.

النقل الأفقي للجينات

نقل أفقي للجينات (2) بين السلالتين (1) و(3).

يمكن لمعلومة الخلية الوراثية التطور تحت تأثير دمج وإضافة مادة وراثية خارجية مُمتصة عبر الغشاء الخلوي ويسمى ذلك النقل الأفقي للجينات، وهوعكس النقل العمودي الناتج من تكاثر الكائنات الحية ويتم بين وحيدات الخلية و/أومتعددات الخلية، وهوعامل أساسي في تطور الكثير من الكائنات.

النقل الأفقي للجينات هوالآلية الأساسية في انتشار مقاومة المضادات الحيوية لدى البكتيريا ويلعب دورا مهما في تطور البكتيريا التي يمكنها تحليل المركبات الصناعية الجديدة التي يصنعها الإنسان مثل المبيدات الحشرية، وتطور وصيانة وانتنطق حدة الجرثوم وغالبا ما يتعلق ذلك بالعاثيات والبلازميدات. يمكن حتى تنتقل الجينات المسؤولة عن مقاومة المضادات الحيوية لدى إحدى أنواع البكتيريا إلى أنواع أخرى عبر عدة آليات منها F-pilus أوالشعرة الإخصابية مانحة إياها مقاومة لهذه المضادات وهوأمر طبي صار التعامل معه عسيرا، ويفترض كذلك حتى النقل الأفقي للجينات يؤيد المحافظة على حياة كيموحيوية شاملة، وكنتيجة لذلك على شمولية الشيفرة الجينية.

تَركَّز معظم الاهتمام والبحث في فهم الوراثة على النقل العمودي، لكن بدأت أهمية النقل الأفقي للجينات بين وحيدات الخلية تلقى الاهتمام.

يمكن اعتبار توصيل الجين كنقل أفقي للجينات وهونوع من الهندسة الوراثية.

تطور

مقارنة بين الرنا (يسار) والدنا (يمين)، توضح شكلهما اللولبي والقواعد المتعلقة بكل منهما.

يحتوي الدنا على المعلومة الوراثية التي تسمح لكل الكائنات الحية المعاصرة بالتكاثر والنمووالقيام بمختلف الوظائف، لكن من غير الواضح منذ متى في تاريخ الحياة الممتد إلى أربعة مليارات سنة كان الدنا يقوم بهذه الوظيفة، وقد اقتُرح حتى أشكال الحياة الأولى من الممكن حتى تكون استخدمت الرنا كمادتها الوراثية. يمكن حتىقد يكون الرنا قد لعب دورا رئيسيا في أيض الخلايا الأولية حيث يمكنه القيام بكل من نقل المعلومة الوراثية وبدأ تحفيزات التفاعلات لكونه جزءا من الريبوزيم، يمكن لعالم الرنا القديم هذا الذي كانت تستخدم فيه الأحماض النووية لكل من التحفيز والوراثة حتىقد يكون أثّـر على تطور الشيفرة الجينية الحالية التي أساسها أربع قواعد نووية، وهذا سيحدث لأن رقم مختلف القواعد في كائن بتلك الصفة تعبير عن توافق بين رقم صغير من القواعد يزيد في دقة النسخ ورقم كبير من القواعد يزيد في فعالية التحفيز لدى الريبوزيمات. بيد أنه لا يوجد مرشد مباشر على الأنظمة الجينية القديمة لأن استخلاص الدنا من المستحثات محال لكون الدنا يعيش في الطبيعة لأقل من مليون سنة، ثم يتحلل تدريجيا إلى بتر صغيرة في المحاليل. هنالك انادىءات بوجود دنا أقدم من ذلك وخاصة التقرير الذي يتحدث عن استخلاص بكتيريا حية من بلورة ملح عمرها 250 مليون سنة، لكن هذه الانادىءات مثيرة للجدل وغير متفق عليها.

يمكن حتى تكون مكونات الدنا (الأدينين، الغوانين وما يتعلق بها من مركبات عضوية) قد تشكلت خارج الأرض في الفضاء الخارجي. مكونات مركبات الدنا والرنا بما في ذلك اليوراسيل، السايتوسين والثايمين تم تشكيلها كذلك في المخابر تحت ظروف تماثل تلك الموجودة في الفضاء الخارجي باستخدام متفاعلات بدء كيميائية مثل البيريميدينات التي عثر عليها في الأحجار النيزكية، يمكن للبيريميدينات مثل الهيدروكربونات الأروماتية متعددة الحلقات -أغنى مركب كيميائي بالكربون عثر في الكون- حتىقد يكون تشكل في عملاق أحمر أوفي غبار كوني وسحب غاز بين النجوم.

استخدامات في التكنولوجيا

هندسة وراثية

وردة زرقاء كائن معدل وراثيا.

تم تطوير طرق عديدة لاستخلاص الدنا من الكائنات الحية مثل طريقة استخلاص فينول-كلوروفورم وطرقٍ لمعالجته وتعديله في المختبر مثل طريقتي اهتضام التقييد وتفاعل البوليميراز المتسلسل. يستخدم فهما الأحياء والكيمياء الحيوية الحديثين هذه الطرق بشكل كبير في تكنولوجيا الدنا المؤشب، الدنا المؤشب هوتسلسل دنا من خلق الإنسان تم تجميعه من تسلسللات دنا أخرى، حيث يمكن نقله إلى كائنات مختلفة على شكل بلازميدات أوعلى الشكل المناسب باستخدام ناقل فيروسي.

الكائنات المعدلة وراثيا المنتَجَة يمكن استخدامها لإنتاج منتجات مثل البروتينات المؤشبة المستخدمة في البحث الطبي أولغرسها وتحسين منتجات الزراعة، تم تعديل نباتاتٍ لحمايتها من الحشرات وجعل مقاومتها أكبر ضد مبيدات الحشرات، الفيروسات والضغوط الطبيعية وتحسين قيمتها الغذائية ولإنتاج اللقاحات الصالحة للأكل. معظم الكائنات المعدلة وراثيا المروج لها هي إما محاصيل نباتات مقاومة للحشرات أوللمبيدات. يتم استخدام الحيوانات المعدلة جينيا في البحوث أولتحسين نماذجها أولإنتاج منتجات زراعية وصيدلية. وتضم هذه التعديلات إزالة جيناتٍ لجعلها أقل عرضة للسقم، وزيادة الهرمونات لنموأكبر وللقدرة على توفير البروتينات في الحليب.

إنزيمات الدنا أودنا محفز

الريبوزيمات منزوعة الأكسجين وتسمى كذلك إنزيمات الدنا أوالدنا المُحفِّز اكتُشِفت أول مرة سنة 1994. وهي في الغالب تسلسل دنا منفرد معزول من كمية كبيرة من تسلسلات دنا عشوائية عبر عملية توليفية تسمى اختيار في المختبر أوتطور منظومي للربائط بواسطة الاغناء المطرد (SELEX). تحفز إنزيمات الدنا مختلف التفاعلات الكيميائية بما في ذلك قص مركبات دنا-رنا، ربط مركبات دنا-رنا، فسفرة ونزع فوسفات الأحماض الآمينية، تشكيل روابط كاربون-كربون ...إلخ. يمكن لإنزيمات الدنا تحسين معدل تحفيز العمليات الكيميائية إلى 100 مليار مرة العملية غير المحفزة. أكثر أصناف إنزيمات الدنا المدروسة دراسة وافية هي الأنواع القاصَّة للرنا والتي تستخدم لكشف مختلف الأيونات الفلزية وتصميم عوامل علاجية. تم تقرير الكثير من إنزيمات الدنا المختصة بالفلزات منها: إنزيم الدنا GR-5 (المختص بالرصاص)، إنزيمات الدنا CA1-3 (المختصة بالنحاس)، إنزيم الدنا 39E (المختص باليورانيل) وإنزيم الدنا NaA43 (المختص بالصوديوم). إنزيم الدنا NaA43 الذي أشير إلى أنه يختار أيونات الصوديوم 10.000 مرة عن الآيونات الفلزية الأخرى، استُخدم لإنشاء مستشعرات صوديوم حقيقية في خلايا حية.

الشرطة الفهمية والطب الشرعي

قراءة البصمة الوراثية في المختبر.

يمكن لفهماء الأدلة الجنائية استخدام الدنا الموجود في الدم، المني، الجلد، اللعاب والشعر المعثور عليه في مسرح الجريمة لتحديد دنا مطابق لفرد ما، كالجاني مثلا، ويطلق على هذه العملية البصمة الوراثية. يُقارن في البصمة الوراثية تسلسل أطوال مختلفة متكررة من الدنا مثل التكرارات المترادفة القصيرة ودنا الساتل الصغير بين الناس. هذه الطريقة في العادة موثوق بها جدا لتحديد دنا متطابق، لكن يمكن حتىقد يكون التحديد معقدا إذا كان المسرح ملوثا بدنا من عدة أشخاص. تم ابكتار تقنية البصمة الوراثية سنة 1984 بواسطة عالم الوراثة البريطاني أليك جيفريز، واستخدمت أول مرة في فهم الأدلة الجنائي لإدانة كولين بيتشفورك سنة 1988 في قضية قتيلتي إندربي.

تُستخدم البصمة الوراثية كذلك في اختبار الأبوة بالدنا لتحديد إذا كان أحدهم الوالد أوالجد البيولوجي للطفل مع احتمال تطابق تصل نسبته إلى 99.99% حينقد يكون الوالد المفترض قريبا بيولوجيا للطفل. وتُستخدم لذلك طرق كشف التسلسل العادية بعد الولادة، في حين تستخدم طرق جديدة لاختبار الأبوة حين تكون الأم مازالت حاملا.

خرائطية الكروموسوم X: تحديد الجينوم البشري ساهم في تطور المعلوماتية الحيوية وفي اللقاء استفاد من وسائلها.

المعلوماتية الحيوية

تتضمن المعلوماتية الحيوية تطوير تقنياتٍ لتخزين وتنقيب وبحث ومعالجة البيانات البيولوجية بما في ذلك بيانات تسلسل الأحماض النووية، وقاد ذلك إلى تطورات مستخدمة بشكل واسع في فهم الحاسوب خاصة في خوارزميات البحث التسلسلية، تفهم الآلة ونظرية قواعد البيانات، تم تطوير البحث التسلسلي أوخوارزميات التطابق التي تعثر على وجود تسلسل حروف معين داخل تسلسل حروف أكبر خصيصا للبحث عن تسلسلات نوكليوتيدات معينة.

يمكن حتى يتم صف تسلسل دنا مع تسلسل دنا آخر لتحديد التسلسللات المتماثلة وتعيين مواضع الطفرات التي تجعلهما مختلفين، تُستخدم هذه التقنيات وخاصة تقنية تراصف التسلسلات المتعدد في دراسة العلاقات في فهم الوراثة العرقي ووظيفة البروتين. مجموعات البيانات التي تمثل تسلسلات جينومات كاملة مثل تلك الناتجة عن مشروع الجينوم البشري يصعب استخدامها من دون حاشية شرح لتحديد أماكن الجينات والعناصر المنظِّمة في جميع كروموسوم، مناطق الدنا التي لديها الخصائص النمطية المتعلقة بجينات البروتين -أوالرنا- يمكن تحديدها بخوارزميات البحث عن الجين، وهوما يسمح للباحثين بتسقط وجود نواتج جينية معينة ووظائفها المحتملة في الكائنات قبل حتى استخلاصها تجريبيا ودراستها. كما يمكن مقارنة جينومات بأكملها وهوما يسمح بتسليط الضوء على تاريخ تطور بعض الكائنات وفحص أحداث تطورية معقدة.

التقنية النانوية للدنا

بنية الدنا المشروحة على اليسار (رسم تخطيطي) ستجمِّع نفسها ذاتيا إلى البنية المصورة بمجهر القوة الذرية يمينا، تقنية الدنا النانوية هومجال يسعى لتصميم هياكل بأبعاد النانوباستخدام خصائص التعهد الجزيئي لجزيئات الدنا.

تَستخدِم تقنيات الدنا النانوية خصائص التعهد الجزيئي الفريدة للدنا والأحماض النووية الأخرى لإنشاء مركبات دنا متفرعة ذاتية التجميع لها خصائص مفيدة، ومنه فإن الدنا يُستخدم كمادة هيكلية بدلا من حتى يُستخدم كحامل للمعلومة البيولوجية، وقاد هذا إلى إنشاء شبكيات دورية ثنائية الأبعاد باستخدام كيفية التجميع بالوحدات الأساسية (tile-based) وكذلك طريقة أوريغامي الدنا وإنشاء هياكل ثلاثية الأبعاد على شكل متعدد سطوح. كما تم إنجاز أدوات نانومترية وخوارزمية التجميع الذاتي. وتم استخدام هياكل الدنا هذه كنطقب تُرتَّبُ فيه جزيئات أخرى مثل الجسيمات النانوية من المضى وبروتينات الستربتافيدين وهي بروتينات تشكل مركبات مع البيوتين.

قادت البحوث في مجال الإلكترونيات الجزيئية المبنية على الدنا شركة مايكروسوفت لتطوير لغة برمجة تسمى إزاحة سلسلة الدنا DNA Strand Displacement (DSD) وتم استخدامها في تجسيد بعض المكونات النانوإلكترونية الجزيئية المبنية على الدنا.

التاريخ والأنثروبولوجيا

لأن الطفرات تتراكم في الدنا مع مرور الوقت وبعدها يتم توريثها للأجيال التالية، فإن الدنا يحتوي على معلومات تاريخية وبمقارنة تسلسلات الدنا المتنوعة يمكن لفهماء الوراثة استنتاج التاريخ التطوري للكائنات وهذا ما يعهد بفهم الوراثة العرقي. يشكل هذا المجال -بوضع فهم الوراثة في خدمة فهم أحياء الحفريات- أداة قوية في فهم الأحياء التطوري، إذا تمت مقارنة سلاسل الدنا داخل نفس النوع يمكن لفهماء الوراثيات السكانية فهم تاريخ شعوب معينة، ويمكن استعمال ذلك في دراسات تترواح بين فهم الوراثة البيئي إلى الأنثروبولوجيا.

تُستخدم دراسة دنا الميتوكندريا داخل التجمعات البشرية لتحديد هجرات الإنسان العاقل، على سبيل المثال تمت دراسة النمط الجماعي X في فهم الديموغرافيا القديمة لتقييم القرابة المحتملة لأسلاف الهنود بالشعوب الأوربية التي تعود أصولها إلى العصر الحجري القديم العلوي.

  • شجرة تطور السلالات توضح نطاقات الأحياء الثلاثة: حقيقيات النوى بالأحمر، العتائق بالأخضر والبكتيريا بالأزرق.

  • خريطة الهجرة البشرية المستنتجة من دراسات فهم الوراثة العرقي لدنا المتقدرة البشري، المقياس 1000 سنة قبل الحاضر.

تخزين المعلومات

يُستخدَم الدنا بواسطة الكائنات الحية لتخزين معلوماتهم الوراثية ولهذا تقوم مجموعات من الباحثين بدراسته كوسيلة تخزين للبيانات الرقمية تماما مثل وسائط التخزين الحاسوبية وذلك لأن لدى الأحماض النووية كثافة تخزين نظرية تفوق بشكل كبير وسائل التخزين التقلدية وتملك عمرا فتراضيا أكبر بكثير كذلك.

نظريا يمكن تشفير حتى 2 بت من المعلومات في جميع نوكليوتيد وهذا يسمح بقدرة تخزين تصل إلى 455 مليون تيرابايت لكل غرام واحد من الدنا منفرد السلسلة، حيث تظل صالحة للقراءة لعدة ألفيات حتى في ظروف تخزين غير مثالية، تم اقتراح تقنية تخزين تصل إلى 215 ألف تيرابايت لكل غرام من الدنا سنة 2017 بالمقارنة مع سعة قرص دي في دي بوجهي تخزين ذوطبقتين والتي بالكاد تصل 17 جيغابايت لوزن نموذجي يصل 16غ نجد حتى قدرته على التخزين أقل 400 مليار مرة لكل غرام. قامت مجموعة باحثين من معهد المعلوماتية الحيوية الأوروبي سنة 2012 بتشفير 757 كيلوبايت من البيانات في 17 940 195 نوكليوتيدة وهوما يعادل كثافة تخزين تصل حوالي 2200 تيرابايت لكل غرام من الدنا. ومن جانبه؛ نشر فريق سويسري في فبراير 2015 دراسة توضح متانة الدنا المغلف بالسيليكا كداعم مستدام للمعلومة.

من جانب آخر تعمل فرق أخرى على إمكانية تخزين المعلومات مباشرة في الخلايا الحية، لغايات مختلفة على سبيل المثال لتشفير عدّادات في دنا الخلية لتحديد عدد الانقسامات أوالتمايزات وهوأمر يسمح بإيجاد تطبيقات له في مجال البحوثات حول السرطان والشيخوخة.

تاريخ البحث في الدنا

جيمس واتسون وفرنسيس كريك (يمين)، مبتكري نموذج اللولب المزدوج، مع ماكلين ماكرتي (يسار).

تم استخلاص الدنا لأول مرة سنة 1869 بواسطة العالم السويسري فريدريك ميشر الذي اكتشف مادة مجهرية في قيحٍ على ضمادة جراحية مستعملة، ولأن مكانها كان في نواة الخلية فقد أسماها "نوكليين". وفي سنة 1878 استخلص ألبرشت كوسل مكون غير بروتيني للنوكليين، وحمضا نوويا وتمكن لاحقا من استخلاص قواعده النووية الخمس الأساسية، وفي 1919 قام فيبوس ليفين بتعريف قاعدةِ وسكرِ وفوسفاتِ وحدةِ النوكليوتيد واقترح حتى الدنا يتكون من سلسلة من وحدات النوكليوتيد مترابطة مع بعضها بواسطة مجموعات فوسفات، ولكن افترض حتى السلسلة مكونة من تكرار قواعد قصير له ترتيب ثابت. في 1927 اقترح نيكولاي كولتسوف حتى الصفات الوراثية يتم توارثها عبر "جزيء وراثي عملاق مكون من سلسلتين متناظرتين يقوم بالتضاعف بطريقة نصف محافظة باستخدام جميع سلسلة كنطقب. سنة 1928 اكتشف فريدريك غريفيث في تجربته حتى صفات "النعومة" لدى المكورات الرئوية يمكن حتى تتحول إلى "خشنة" من نفس البكتيريا وذلك بخلط البكتيريا الناعمة الميتة مع الحية الخشنة . منح هذا النظام أول اقتراح واضح بأن الدنا يحمل المعلومة الوراثية.

وفي سنة 1933 اقترح جان براشيه - بينما كان يفهم بيوض قنفذ البحر- حتى الدنا يتواجد في نواة الخلية وأن الرنا يتواجد حصريا في السيتوبلازم. اعتُقِد في ذلك الوقت حتى "حمض الخميرة النووي" (الرنا) لا يظهر سوى عند النباتات وأن حمض الغدة الزعترية النووي (الدنا) لا يظهر سوى عند الحيوانات، وأن هذا الأخير تعبير عن جزيء رباعي له وظيفة تنظيم الأس الهيدروجيني (PH) الخلوي. وفي 1937 ابتكر وليام أستبري أول نمط حيود للأشعة السينية أظهر حتى للدنا بنية منتظمة. في سنة 1943 حدد أوزوالد آفري مع زميليه كولين ماكلويد وماكلين ماكرتي حتى الدنا هوأساس التحول، داعمين مقترح غريفث (تجربة أيفري-ماكلويد-ماكرتي)، تم تأكيد دور الدنا في الوراثة سنة 1952 بواسطة ألفرد هيرشي ومارثا تشايس في تجربة هيرشي-تشايس التي أوضحت حتى الدنا هوالمادة الوراثية للعاثية T2.

يافطة زرقاء في حانة إيجل بكامبردج تخلد تاريخ إعلان كريك وواتسون عن نموذج الدنا.
فيبوس ليفين مكتشف مكونات النوكليوتيد.

في نهاية 1951 بدأ فرنسيس كريك بالعمل مع جيمس واتسون في مختبر كافندش داخل جامعة كامبريدج وفي 1953 اقترحا ما الآن مقبول كأول بنية لولب مزدوج سليمة للدنا في مجلة تخصصر. نموذج لولبهما المزدوج كان معتمدا على صورة حيود أشعة إكس (سميت الصورة 51) أخذت بواسطة روزاليند فرانكلين وريموند غوسلين في ماي 1952 ومعتمدا كذلك على معلومة حتى قواعد الدنا مترابطة زوجيا، في 28 فبراير 1953 قاطع كريك وقت غذاء مموله في حانة إيجل ليعلن أنه بمعية واتسون اكتشفا سر الحياة.

بشهور قبل ذلك -في فبراير 1953- اقترح لينوس باولنغ وروبرت كوري نموذجا للدنا يحتوي ثلاث سلاسل لولبية، مع كون مجموعات الفوسفات متجهة للداخل والقواعد للخارج. تم نشر مرشد تجريبي يدعم نموذج كريك وواتسون على شكل سلسلة خمس منطقات في نفس إصدار المجلة تخصصر ، ومن تلك الموضوعات كان درس فرانكلين وغوسلين أول منطقة نشرت حول بيانات صورة حيود الأشعة أكس خاصتهم وكيفية التحليل الأصلية التي دعمت نموذج واتسون وكريك جزئيا، كما حوى هذا الإصدار على منطق حول بنية الدنا بواسطة موريس ويلكنز واثنين من زملائه، الذين دعمت تحاليلهم وأنماط حيود الأشعة السينية خاصتهم لبنية الدنا ب كذلك وجود لولب مزدوج كبنية للدنا تماما مثل ما اقترح كريك وواتسون في صفحتين قبلهم من المجلة. في سنة 1962 وبعد وفاة فرانكلين حصل واتسون وكريك وويلكنز جماعيا على جائزة نوبل في الطب أوفهم وظائف الأعضاء، جائزة نوبل لا تمنح سوى للأحياء ولهذا مازال هنالك جدال حول من يستحق فضل هذا الاكتشاف.

نشر كريك سنة 1957 وثيقة يوضح فيها ما يعهد حاليا بهدف فهم الأحياء الجزيئي الرئيسي والذي وضح العلاقة بين الدنا والرنا والبروتينات وطرح "نظرية الموَصِّل" واتى آخر تأكيد على آلية التضاعف التي طرحت نتيجة هيئة اللولب المزدوج عبر تجربة ميسلسون-ستال سنة 1958. وأوضحت أعمال أخرى لكريك وزملائه حتى الشيفرة الجينية مبنية على أساس قواعد ثلاثية غير متداخلة تسمى الرامزات أوالكودونات وهوما جاز لهار غوبند خورانا وروبرت هولي ومارشال نيرنبرغ بفك شيفرة الشيفرة الجينية، وتمثل هذه الاكتشافات ميلاد فهم الأحياء الجزيئي.

التسمية

تُذكر المَعاجم والقواميس العَربية تسمياتٍ عدة للحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين (Deoxyribonucleic acid)، ومن أَهمِها:

  • حَمْض الدَّيوكْسِي رِيبونوكلئيك أوالحَامِض النَّوَوِيّ الرِّيبي المَنْقُوص الأُكْسجِين، وذلك حَسبَ معجم مرعشي الطبي الكبير.
  • حَمْض الديوكسي ريبونوكلييك أوالحَمْض الرِّيبي النَّوَوِيُّ المنزوعُ الأُكسجين أوحَمْض الديوكسي ريبونيوكليك، وذلك حَسبَ المعجم الطبي الموحد.
  • يُترجم حرفيًا إلى حمض الديوكسيريبونكلييك، وذلك حَسب قاموس المعاني.

يُدعى اختصارًا دنا أود.ن.أ أودي.إن.إيه (DNA).

انظر أيضًا

  • ديوكسي نوكليوتيد
  • تضاعف الدي حتى إيه
  • بروتين فوكس
  • مشروع الجينوم البشري
  • تثقيب كهربائي
  • فصل الدي حتى إيه بالامتزاز على السليكا
  • فضلة الدي حتى إيه
  • تي بلازميد
  • قائمة الجينات البشرية
  • ناد

المراجع

  1. ^ القاموس الطبي الموحد Deoxyribonucleic acid تاريخ الولوج 14 كانون الثاني 2014 نسخة محفوظة 27 أغسطس 2017 على مسقط واي باك مشين.
  2. ^ تسمية الحمض النووي الصبغي في مسقط قاموس Riverso
  3. ^ Alberts B, Johnson A, Lewis J, Raff M, Roberts K, Walter P (2014). (الطبعة 6th). Garland. صفحة Chapter 4: DNA, Chromosomes and Genomes. ISBN . مؤرشف من الأصل في 14 يوليو2014.
  4. ^ Purcell A. "DNA". Basic Biology. مؤرشف من الأصل فيخمسة يناير 2017.
  5. ^ Saenger W (1984). Principles of Nucleic Acid Structure. New York: Springer-Verlag. ISBN .
  6. ↑ Alberts B, Johnson A, Lewis J, Raff M, Roberts K, Peter W (2002). (الطبعة Fourth). New York and London: Garland Science. ISBN . OCLC 145080076.
  7. ^ Irobalieva RN, Fogg JM, Catanese DJ, Catanese DJ, Sutthibutpong T, Chen M, Barker AK, Ludtke SJ, Harris SA, Schmid MF, Chiu W, Zechiedrich L (October 2015). "Structural diversity of supercoiled DNA". Nature Communications. 6: 8440. Bibcode:2015NatCo...6E8440I. doi:10.1038/ncomms9440. PMC 4608029. PMID 26455586.
  8. ↑ Watson JD, Crick FH (أبريل 1953). "Molecular structure of nucleic acids; a structure for deoxyribose nucleic acid" (PDF). Nature. 171 (4356): 737–8. Bibcode:1953Natur.171..737W. doi:10.1038/171737a0. PMID 13054692. مؤرشف من الأصل (PDF) في أربعة فبراير 2007.
  9. ^ Mandelkern M, Elias JG, Eden D, Crothers DM (October 1981). "The dimensions of DNA in solution". Journal of Molecular Biology. 152 (1): 153–61. doi:10.1016/0022-2836(81)90099-1. PMID 7338906.
  10. ^ Gregory SG, Barlow KF, McLay KE, Kaul R, Swarbreck D, Dunham A, et al. (May 2006). "The DNA sequence and biological annotation of human chromosome 1". Nature. 441 (7091): 315–21. Bibcode:2006Natur.441..315G. doi:10.1038/nature04727. PMID 16710414.
  11. ↑ Berg J., Tymoczko J. and Stryer L. (2002) Biochemistry. W. H. Freeman and Company (ردمك 0-7167-4955-6)
  12. ^ Abbreviations and Symbols for Nucleic Acids, Polynucleotides and their Constituents نسخة محفوظةخمسة February 2007 على مسقط واي باك مشين. IUPAC-IUB Commission on Biochemical Nomenclature (CBN). Retrieved ثلاثة January 2006.
  13. ↑ Ghosh A, Bansal M (April 2003). "A glossary of DNA structures from A to Z". Acta Crystallographica Section D. 59 (Pt 4): 620–6. doi:10.1107/S0907444903003251. PMID 12657780.
  14. ^ Yakovchuk P, Protozanova E, Frank-Kamenetskii MD (2006). "Base-stacking and base-pairing contributions into thermal stability of the DNA double helix". Nucleic Acids Research. 34 (2): 564–74. doi:10.1093/nar/gkj454. PMC 1360284. PMID 16449200.
  15. ^ Burton E. Tropp – "Molecular Biology"- Jones and Barlett Learning, (ردمك 978-0-7637-8663-2)
  16. ^ "Watson-Crick Structure of DNA – 1953". Steven Carr. Memorial University of Newfoundland. مؤرشف من الأصل في 19 يوليو2016. اطلع عليه بتاريخ 13 يوليو2016.
  17. ^ Nikolova EN, Zhou H, Gottardo FL, Alvey HS, Kimsey IJ, Al-Hashimi HM (2013). "A historical account of Hoogsteen base-pairs in duplex DNA". Biopolymers. 99 (12): 955–68. doi:10.1002/bip.22334. PMC 3844552. PMID 23818176.
  18. ^ Clausen-Schaumann H, Rief M, Tolksdorf C, Gaub HE (April 2000). "Mechanical stability of single DNA molecules". Biophysical Journal. 78 (4): 1997–2007. Bibcode:2000BpJ....78.1997C. doi:10.1016/S0006-3495(00)76747-6. PMC 1300792. PMID 10733978.
  19. ^ Kiljunen S, Hakala K, Pinta E, Huttunen S, Pluta P, Gador A, L?nnberg H, Skurnik M (December 2005). "Yersiniophage phiR1-37 is a tailed bacteriophage having a 270 kb DNA genome with thymidine replaced by deoxyuridine". Microbiology. 151 (Pt 12): 4093–102. doi:10.1099/mic.0.28265-0. PMID 16339954. Vancouver style error: $1 (مساعدة)
  20. ^ Uchiyama J, Takemura-Uchiyama I, Sakaguchi Y, Gamoh K, Kato S, Daibata M, Ujihara T, Misawa N, Matsuzaki S (September 2014). "Intragenus generalized transduction in Staphylococcus spp. by a novel giant phage". The ISME Journal. 8 (9): 1949–52. doi:10.1038/ismej.2014.29. PMC 4139722. PMID 24599069.
  21. ^ Casella E, Markewych O, Dosmar M, Heman W (1978) Production and expression of dTMP-enriched DNA of bacteriophage SP15. J Virology 28 (3) 753–766
  22. ^ Simpson L (March 1998). "A base called J". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 95 (5): 2037–8. Bibcode:1998PNAS...95.2037S. doi:10.1073/pnas.95.5.2037. PMC 33841. PMID 9482833.
  23. ^ Borst P, Sabatini R (2008). "Base J: discovery, biosynthesis, and possible functions". Annual Review of Microbiology. 62: 235–51. doi:10.1146/annurev.micro.62.081307.162750. PMID 18729733.
  24. ^ Cross M, Kieft R, Sabatini R, Wilm M, de Kort M, van der Marel GA, van Boom JH, van Leeuwen F, Borst P (November 1999). "The modified base J is the target for a novel DNA-binding protein in kinetoplastid protozoans". The EMBO Journal. 18 (22): 6573–81. doi:10.1093/emboj/18.22.6573. PMC 1171720. PMID 10562569.
  25. ^ DiPaolo C, Kieft R, Cross M, Sabatini R (February 2005). "Regulation of trypanosome DNA glycosylation by a SWI2/SNF2-like protein". Molecular Cell. 17 (3): 441–51. doi:10.1016/j.molcel.2004.12.022. PMID 15694344.
  26. ^ Vainio S, Genest PA, ter Riet B, van Luenen H, Borst P (April 2009). "Evidence that J-binding protein 2 is a thymidine hydroxylase catalyzing the first step in the biosynthesis of DNA base J". Molecular and Biochemical Parasitology. 164 (2): 157–61. doi:10.1016/j.molbiopara.2008.12.001. PMID 19114062.
  27. ^ Iyer LM, Tahiliani M, Rao A, Aravind L (June 2009). "Prediction of novel families of enzymes involved in oxidative and other complex modifications of bases in nucleic acids". Cell Cycle. 8 (11): 1698–710. doi:10.4161/cc.8.11.8580. PMC 2995806. PMID 19411852.
  28. ^ van Luenen HG, Farris C, Jan S, Genest PA, Tripathi P, Velds A, Kerkhoven RM, Nieuwland M, Haydock A, Ramasamy G, Vainio S, Heidebrecht T, Perrakis A, Pagie L, van Steensel B, Myler PJ, Borst P (August 2012). "Glucosylated hydroxymethyluracil, DNA base J, prevents transcriptional readthrough in Leishmania". Cell. 150 (5): 909–21. doi:10.1016/j.cell.2012.07.030. PMC 3684241. PMID 22939620.
  29. ^ Hazelbaker DZ, Buratowski S (November 2012). "Transcription: base J blocks the way". Current Biology. 22 (22): R960-2. doi:10.1016/j.cub.2012.10.010. PMC 3648658. PMID 23174300.
  30. ^ Khudyakov IY, Kirnos MD, Alexandrushkina NI, Vanyushin BF (1978). "Cyanophage S-2L contains DNA with 2,6-diaminopurine substituted for adenine". Virology. 88 (1): 8–18. PMID 676082.
  31. ^ ncbi. نسخة محفوظة 20 أبريل 2018 على مسقط واي باك مشين.
  32. ^ Thiaville JJ, Kellner SM, Yuan Y, Hutinet G, Thiaville PC, Jumpathong W, Mohapatra S, Brochier-Armanet C, Letarov AV, Hillebrand R, Malik CK, Rizzo CJ, Dedon PC, de Crécy-Lagard V (2016). "Novel genomic island modifies DNA with 7-deazaguanine derivatives". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 113 (11): E1452–9. doi:10.1073/pnas.1518570113. PMC 4801273. PMID 26929322.
  33. ^ Johnson TB, Coghill RD (1925). "Pyrimidines. CIII. The discovery of 5-methylcytosine in tuberculinic acid, the nucleic acid of the tubercle bacillus". Journal of the American Chemical Society. 47: 2838–44.
  34. ^ Wyatt GR, Cohen SS (1953). "The bases of the nucleic acids of some bacterial and animal viruses: the occurrence of 5-hydroxymethylcytosine". The Biochemical Journal. 55 (5): 774–82. PMC 1269533. PMID 13115372.
  35. ^ Kuo TT, Huang TC, Teng MH (1968). "5-Methylcytosine replacing cytosine in the deoxyribonucleic acid of a bacteriophage for Xanthomonas oryzae". Journal of Molecular Biology. 34 (2): 373–5. PMID 5760463.
  36. ^ Vogelsang-Wenke H, Oesterhelt D (March 1988). "Isolation of a halobacterial phage with a fully cytosine-methylated genome". MGG Molecular & General Genetics. 211 (3): 407–414. doi:10.1007/BF00425693.
  37. ^ Dunn DB, Smith JD (1955). "Occurrence of a new base in the deoxyribonucleic acid of a strain of Bacterium coli". Nature. 175 (4451): 336–7. PMID 13235889.
  38. ^ Allet B, Bukhari AI (1975). "Analysis of bacteriophage mu and lambda-mu hybrid DNAs by specific endonucleases". Journal of Molecular Biology. 92 (4): 529–40. PMID 1097703.
  39. ^ Nikolskaya II, Lopatina NG, Debov SS (1976). "Methylated guanine derivative as a minor base in the DNA of phage DDVI Shigella disenteriae". Biochimica et Biophysica Acta. 435 (2): 206–10. PMID 779843.
  40. ^ Janulaitis A, Klimasauskas S, Petrusyte M, Butkus V (1983). "Cytosine modification in DNA by BcnI methylase yields N4-methylcytosine". FEBS Letters. 161 (1): 131–4. PMID 6884523.
  41. ^ Swinton D, Hattman S, Benzinger R, Buchanan-Wollaston V, Beringer J (1985). "Replacement of the deoxycytidine residues in Rhizobium bacteriophage RL38JI DNA". FEBS Letters. 184 (2): 294–8. PMID 2987032.
  42. ^ Maltman KL, Neuhard J, Warren RA (1981). "5-[(Hydroxymethyl)-O-pyrophosphoryl]uracil, an intermediate in the biosynthesis of alpha-putrescinylthymine in deoxyribonucleic acid of bacteriophage phi W-14". Biochemistry. 20 (12): 3586–91. PMID 7260058.
  43. ^ Carell T, Kurz MQ, Müller M, Rossa M, Spada F (2017). "Non-canonical bases in the genome: The regulatory information layer in DNA". Angewandte Chemie (International Ed. in English). doi:10.1002/anie.201708228. PMID 28941008.
  44. ^ Wing R, Drew H, Takano T, Broka C, Tanaka S, Itakura K, Dickerson RE (October 1980). "Crystal structure analysis of a complete turn of B-DNA". Nature. 287 (5784): 755–8. Bibcode:1980Natur.287..755W. doi:10.1038/287755a0. PMID 7432492.
  45. ↑ Pabo CO, Sauer RT (1984). "Protein-DNA recognition". Annual Review of Biochemistry. 53: 293–321. doi:10.1146/annurev.bi.53.070184.001453. PMID 6236744.
  46. ^ Designation of the two strands of DNA نسخة محفوظة 24 April 2008 على مسقط واي باك مشين. JCBN/NC-IUB Newsletter 1989. Retrievedسبعة May 2008
  47. ^ Hüttenhofer A, Schattner P, Polacek N (May 2005). "Non-coding RNAs: hope or hype?". Trends in Genetics. 21 (5): 289–97. doi:10.1016/j.tig.2005.03.007. PMID 15851066.
  48. ^ Munroe SH (November 2004). "Diversity of antisense regulation in eukaryotes: multiple mechanisms, emerging patterns". Journal of Cellular Biochemistry. 93 (4): 664–71. doi:10.1002/jcb.20252. PMID 15389973.
  49. ^ Makalowska I, Lin CF, Makalowski W (February 2005). "Overlapping genes in vertebrate genomes". Computational Biology and Chemistry. 29 (1): 1–12. doi:10.1016/j.compbiolchem.2004.12.006. PMID 15680581.
  50. ^ Johnson ZI, Chisholm SW (November 2004). "Properties of overlapping genes are conserved across microbial genomes". Genome Research. 14 (11): 2268–72. doi:10.1101/gr.2433104. PMC 525685. PMID 15520290.
  51. ^ Lamb RA, Horvath CM (August 1991). "Diversity of coding strategies in influenza viruses". Trends in Genetics. 7 (8): 261–6. doi:10.1016/0168-9525(91)90326-L. PMID 1771674.
  52. ^ What Is the Advantage of Having the DNA Tightly Wrapped Into the Chromosomes?. نسخة محفوظة 13 فبراير 2018 على مسقط واي باك مشين.
  53. ^ Benham CJ, Mielke SP (2005). "DNA mechanics". Annual Review of Biomedical Engineering. 7: 21–53. doi:10.1146/annurev.bioeng.6.062403.132016. PMID 16004565.
  54. ↑ Champoux JJ (2001). "DNA topoisomerases: structure, function, and mechanism". Annual Review of Biochemistry. 70: 369–413. doi:10.1146/annurev.biochem.70.1.369. PMID 11395412.
  55. ↑ Wang JC (June 2002). "Cellular roles of DNA topoisomerases: a molecular perspective". Nature Reviews. Molecular Cell Biology. 3 (6): 430–40. doi:10.1038/nrm831. PMID 12042765.
  56. ^ Chalikian TV, Völker J, Plum GE, Breslauer KJ (July 1999). "A more unified picture for the thermodynamics of nucleic acid duplex melting: a characterization by calorimetric and volumetric techniques". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 96 (14): 7853–8. Bibcode:1999PNAS...96.7853C. doi:10.1073/pnas.96.14.7853. PMC 22151. PMID 10393911.
  57. ^ deHaseth PL, Helmann JD (June 1995). "Open complex formation by Escherichia coli RNA polymerase: the mechanism of polymerase-induced strand separation of double helical DNA". Molecular Microbiology. 16 (5): 817–24. doi:10.1111/j.1365-2958.1995.tb02309.x. PMID 7476180.
  58. ^ Isaksson J, Acharya S, Barman J, Cheruku P, Chattopadhyaya J (ديسمبر 2004). "Single-stranded adenine-rich DNA and RNA retain structural characteristics of their respective double-stranded conformations and show directional differences in stacking pattern" (PDF). Biochemistry. 43 (51): 15996–6010. doi:10.1021/bi048221v. PMID 15609994. مؤرشف من الأصل (PDF) فيعشرة يونيو2007.
  59. ^ Basu HS, Feuerstein BG, Zarling DA, Shafer RH, Marton LJ (October 1988). "Recognition of Z-RNA and Z-DNA determinants by polyamines in solution: experimental and theoretical studies". Journal of Biomolecular Structure & Dynamics. 6 (2): 299–309. doi:10.1080/07391102.1988.10507714. PMID 2482766.
  60. ^ Franklin RE, Gosling RG (6 مارس 1953). "The Structure of Sodium Thymonucleate Fibres I. The Influence of Water Content" (PDF). Acta Crystallogr. 6 (8–9): 673–7. doi:10.1107/S0365110X53001939. مؤرشف من الأصل (PDF) فيتسعة يناير 2016.
    Franklin RE, Gosling RG (1953). "The structure of sodium thymonucleate fibres. II. The cylindrically symmetrical Patterson function". Acta Crystallogr. 6 (8–9): 678–85. doi:10.1107/S0365110X53001940.
  61. ↑ Franklin RE, Gosling RG (أبريل 1953). "Molecular configuration in sodium thymonucleate" (PDF). Nature. 171 (4356): 740–1. Bibcode:1953Natur.171..740F. doi:10.1038/171740a0. PMID 13054694. مؤرشف من الأصل (PDF) في ثلاثة يناير 2011.
  62. ↑ Wilkins MH, Stokes AR, Wilson HR (أبريل 1953). "Molecular structure of deoxypentose nucleic acids" (PDF). Nature. 171 (4356): 738–40. Bibcode:1953Natur.171..738W. doi:10.1038/171738a0. PMID 13054693. مؤرشف من الأصل (PDF) في 13 مايو2011.
  63. ^ Leslie AG, Arnott S, Chandrasekaran R, Ratliff RL (October 1980). "Polymorphism of DNA double helices". Journal of Molecular Biology. 143 (1): 49–72. doi:10.1016/0022-2836(80)90124-2. PMID 7441761.
  64. ^ Baianu, I.C. (1980). "Structural Order and Partial Disorder in Biological systems". Bull. Math. Biol. 42 (4): 137–141. doi:10.1007/BF02462372. "Archived copy". مؤرشف من الأصل في 25 يوليو2009. اطلع عليه بتاريخستة مايو2009. صيانة CS1: الأرشيف كعنوان (link)
  65. ^ Hosemann R., Bagchi R.N., Direct analysis of diffraction by matter, North-Holland Publs., Amsterdam – New York, 1962.
  66. ^ Baianu, I.C. (1978). "X-ray scattering by partially disordered membrane systems". Acta Crystallogr A. 34 (5): 751–753. Bibcode:1978AcCrA..34..751B. doi:10.1107/S0567739478001540.
  67. ^ Wahl MC, Sundaralingam M (1997). "Crystal structures of A-DNA duplexes". Biopolymers. 44 (1): 45–63. doi:10.1002/(SICI)1097-0282(1997)44:1<45::AID-BIP4>3.0.CO;2-#. PMID 9097733.
  68. ^ Lu XJ, Shakked Z, Olson WK (July 2000). "A-form conformational motifs in ligand-bound DNA structures". Journal of Molecular Biology. 300 (4): 819–40. doi:10.1006/jmbi.2000.3690. PMID 10891271.
  69. ^ Rothenburg S, Koch-Nolte F, Haag F (December 2001). "DNA methylation and Z-DNA formation as mediators of quantitative differences in the expression of alleles". Immunological Reviews. 184: 286–98. doi:10.1034/j.1600-065x.2001.1840125.x. PMID 12086319.
  70. ^ Oh DB, Kim YG, Rich A (December 2002). "Z-DNA-binding proteins can act as potent effectors of gene expression in vivo". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 99 (26): 16666–71. Bibcode:2002PNAS...9916666O. doi:10.1073/pnas.262672699. PMC 139201. PMID 12486233.
  71. ^ DNA structure and function. Academic Press. 1994-01-15. ISBN .
  72. ^ Rich A, Norheim A, Wang AHJ. "The chemistry and biology of left-handed Z-DNA". Annual Review of Biochemistry. 53: 791–846. doi:10.1146/annurev.bi.53.070184.004043. PMID 6383204. صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفون (link)
  73. ^ Ho PS (1994-09-27). "The non-B-DNA structure of d(CA/TG)n does not differ from that of Z-DNA". Proc Natl Acad Sci USA. 91 (20): 9549–9553. Bibcode:1994PNAS...91.9549H. doi:10.1073/pnas.91.20.9549. PMC 44850. PMID 7937803.
  74. ^ Created from نسخة محفوظة 17 October 2016 على مسقط واي باك مشين.
  75. ^ Frédéric Pâques et James E. Haber, « Multiple Pathways of Recombination Induced by Double-Strand Breaks in Saccharomyces cerevisiae », في Microbiology and Molecular Biology Reviews, vol. 63, no 2, juin 1999, ص.  349-404 [النص الكامل, lien PMID (pages consultées le 19-02-2018)] 
  76. ^ Irina Voineagu, Vidhya Narayanan, Kirill S. Lobachev et Sergei M. Mirkin, « Replication stalling at unstable inverted repeats: Interplay between DNA hairpins and fork stabilizing proteins », في Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, vol. 105, no 29, 22 juillet 2008, ص.  9936-9941 [النص الكامل, lien PMID, lien DOI (pages consultées le 14 mars 2015)] 
  77. ^ Guy-Franck Richard, Alix Kerrest et Bernard Dujon, « Comparative Genomics and Molecular Dynamics of DNA Repeats in Eukaryotes », في Microbiology and Molecular Biology Reviews, vol. 72, no 4, décembre 2008, ص.  686–727 [النص الكامل, lien PMID, lien DOI (pages consultées le 14 mars 2015)] 
  78. ↑ Greider CW, Blackburn EH (December 1985). "Identification of a specific telomere terminal transferase activity in Tetrahymena extracts". Cell. 43 (2 Pt 1): 405–13. doi:10.1016/0092-8674(85)90170-9. PMID 3907856.
  79. ↑ Nugent CI, Lundblad V (April 1998). "The telomerase reverse transcriptase: components and regulation". Genes & Development. 12 (8): 1073–85. doi:10.1101/gad.12.8.1073. PMID 9553037.
  80. ^ Wright WE, Tesmer VM, Huffman KE, Levene SD, Shay JW (November 1997). "Normal human chromosomes have long G-rich telomeric overhangs at one end". Genes & Development. 11 (21): 2801–9. doi:10.1101/gad.11.21.2801. PMC 316649. PMID 9353250.
  81. ↑ Burge S, Parkinson GN, Hazel P, Todd AK, Neidle S (2006). "Quadruplex DNA: sequence, topology and structure". Nucleic Acids Research. 34 (19): 5402–15. doi:10.1093/nar/gkl655. PMC 1636468. PMID 17012276.
  82. ^ Parkinson GN, Lee MP, Neidle S (June 2002). "Crystal structure of parallel quadruplexes from human telomeric DNA". Nature. 417 (6891): 876–80. Bibcode:2002Natur.417..876P. doi:10.1038/nature755. PMID 12050675.
  83. ^ Griffith JD, Comeau L, Rosenfield S, Stansel RM, Bianchi A, Moss H, de Lange T (May 1999). "Mammalian telomeres end in a large duplex loop". Cell. 97 (4): 503–14. doi:10.1016/S0092-8674(00)80760-6. PMID 10338214.
  84. ^ Seeman NC (November 2005). "DNA enables nanoscale control of the structure of matter". Quarterly Reviews of Biophysics. 38 (4): 363–71. doi:10.1017/S0033583505004087. PMC 3478329. PMID 16515737.
  85. ↑ Palmer J (2 ديسمبر 2010). "Arsenic-loving bacteria may help in hunt for alien life". BBC News. مؤرشف من الأصل في ثلاثة ديسمبر 2010. اطلع عليه بتاريخ 2 ديسمبر 2010.
  86. ↑ Bortman, Henry (2 ديسمبر 2010). "Arsenic-Eating Bacteria Opens New Possibilities for Alien Life". Space.com. مؤرشف من الأصل في أربعة ديسمبر 2010. اطلع عليه بتاريخ 2 ديسمبر 2010.
  87. ^ Katsnelson A (2 ديسمبر 2010). "Arsenic-eating microbe may redefine chemistry of life". Nature News. doi:10.1038/news.2010.645. مؤرشف من الأصل في 24 فبراير 2012.
  88. ^ Cressey D (3 October 2012). "'Arsenic-life' Bacterium Prefers Phosphorus after all". Nature News. doi:10.1038/nature.2012.11520.
  89. ^ Hu Q, Rosenfeld MG (2012). "Epigenetic regulation of human embryonic stem cells". Frontiers in Genetics. 3: 238. doi:10.3389/fgene.2012.00238. PMC 3488762. PMID 23133442.
  90. ^ Klose RJ, Bird AP (February 2006). "Genomic DNA methylation: the mark and its mediators". Trends in Biochemical Sciences. 31 (2): 89–97. doi:10.1016/j.tibs.2005.12.008. PMID 16403636.
  91. ^ Bird A (January 2002). "DNA methylation patterns and epigenetic memory". Genes & Development. 16 (1): 6–21. doi:10.1101/gad.947102. PMID 11782440.
  92. ^ Walsh CP, Xu GL (2006). "Cytosine methylation and DNA repair". Current Topics in Microbiology and Immunology. 301: 283–315. doi:10.1007/3-540-31390-7_11. ISBN . PMID 16570853.
  93. ^ Kriaucionis S, Heintz N (May 2009). "The nuclear DNA base 5-hydroxymethylcytosine is present in Purkinje neurons and the brain". Science. 324 (5929): 929–30. Bibcode:2009Sci...324..929K. doi:10.1126/science.1169786. PMC 3263819. PMID 19372393.
  94. ^ Ratel D, Ravanat JL, Berger F, Wion D (March 2006). "N6-methyladenine: the other methylated base of DNA". BioEssays. 28 (3): 309–15. doi:10.1002/bies.20342. PMC 2754416. PMID 16479578.
  95. ^ Gommers-Ampt JH, Van Leeuwen F, de Beer AL, Vliegenthart JF, Dizdaroglu M, Kowalak JA, Crain PF, Borst P (December 1993). "beta-D-glucosyl-hydroxymethyluracil: a novel modified base present in the DNA of the parasitic protozoan T. brucei". Cell. 75 (6): 1129–36. doi:10.1016/0092-8674(93)90322-H. PMID 8261512.
  96. ^ Henri G.A.M. van Luenen, Carol Farris, Sabrina Jan, Paul-Andre Genest, Pankaj Tripathi, Arno Velds, Ron M. Kerkhoven, Marja Nieuwland, Andrew Haydock, Gowthaman Ramasamy, Saara Vainio, Tatjana Heidebrecht, Anastassis Perrakis, Ludo Pagie, Bas van Steensel, Peter J. Myler et Piet Borst, « Glucosylated Hydroxymethyluracil, DNA Base J, Prevents Transcriptional Readthrough in Leishmania », في Cellvolume = 150, no 5, 31 août 2012, ص.  909-921 [النص الكامل, lien PMID, lien DOI (pages consultées le 12 mars 2015)] 
  97. ^ Dane Z. Hazelbaker et Stephen Buratowski, « Transcription: Base J Blocks the Way », في Current Biology, vol. 22, no 22, 2012, ص.  R960-R962 [النص الكامل, lien PMID, lien DOI (pages consultées le 12 mars 2015)] 
  98. ^ Created from PDB 1JDG نسخة محفوظة 22 سبتمبر 2008 على مسقط واي باك مشين.
  99. ^ Douki T, Reynaud-Angelin A, Cadet J, Sage E (August 2003). "Bipyrimidine photoproducts rather than oxidative lesions are the main type of DNA damage involved in the genotoxic effect of solar UVA radiation". Biochemistry. 42 (30): 9221–6. doi:10.1021/bi034593c. PMID 12885257.
  100. ^ Cadet J, Delatour T, Douki T, Gasparutto D, Pouget JP, Ravanat JL, Sauvaigo S (March 1999). "Hydroxyl radicals and DNA base damage". Mutation Research. 424 (1–2): 9–21. doi:10.1016/S0027-5107(99)00004-4. PMID 10064846.
  101. ^ Beckman KB, Ames BN (August 1997). "Oxidative decay of DNA". The Journal of Biological Chemistry. 272 (32): 19633–6. doi:10.1074/jbc.272.32.19633. PMID 9289489.
  102. ^ Valerie K, Povirk LF (September 2003). "Regulation and mechanisms of mammalian double-strand break repair". Oncogene. 22 (37): 5792–812. doi:10.1038/sj.onc.1206679. PMID 12947387.
  103. ^ Johnson G (28 ديسمبر 2010). "Unearthing Prehistoric Tumors, and Debate". نيويورك تايمز. مؤرشف من الأصل في 24 يونيو2017. If we lived long enough, sooner or later we all would get cancer.
  104. ^ Alberts B, Johnson A, Lewis J, et al. (2002). "The Preventable Causes of Cancer". (الطبعة 4th). New York: Garland Science. ISBN . مؤرشف من الأصل في 2 يناير 2016. هناك كمية معينة غير قابلة للخفض متسقطة من السرطان بغض النظر عن الظروف: الطفرات لا يمكن تجنبها نهائيا لأنها نتائج لا مفر منها لحدود طبيعية أساسية في دقة تضاعف الدنا كما هومشروح في العنوان 5: إعادة هجريب الجينات. لوعاش الإنسان مدة كافية فلا مفر من حتى إحدى خلاياه على الأقل ستتراكم لديها في النهاية طفرات كافية للتسبب بالسرطان.
  105. ^ Bernstein H, Payne CM, Bernstein C, Garewal H, Dvorak K (2008). "Cancer and aging as consequences of un-repaired DNA damage". In Kimura H, Suzuki A (المحررون). New Research on DNA Damage. New York: Nova Science Publishers. صفحات 1–47. ISBN . مؤرشف من الأصل في 25 أكتوبر 2014.
  106. ^ Hoeijmakers JH (October 2009). "DNA damage, aging, and cancer". The New England Journal of Medicine. 361 (15): 1475–85. doi:10.1056/NEJMra0804615. PMID 19812404.
  107. ^ Freitas AA, de Magalhães JP (2011). "A review and appraisal of the DNA damage theory of ageing". Mutation Research. 728 (1–2): 12–22. doi:10.1016/j.mrrev.2011.05.001. PMID 21600302.
  108. ^ Ferguson LR, Denny WA (September 1991). "The genetic toxicology of acridines". Mutation Research. 258 (2): 123–60. doi:10.1016/0165-1110(91)90006-H. PMID 1881402.
  109. ^ Stephens TD, Bunde CJ, Fillmore BJ (June 2000). "Mechanism of action in thalidomide teratogenesis". Biochemical Pharmacology. 59 (12): 1489–99. doi:10.1016/S0006-2952(99)00388-3. PMID 10799645.
  110. ^ Jeffrey AM (1985). "DNA modification by chemical carcinogens". Pharmacology & Therapeutics. 28 (2): 237–72. doi:10.1016/0163-7258(85)90013-0. PMID 3936066.
  111. ^ Braña MF, Cacho M, Gradillas A, de Pascual-Teresa B, Ramos A (November 2001). "Intercalators as anticancer drugs". Current Pharmaceutical Design. 7 (17): 1745–80. doi:10.2174/1381612013397113. PMID 11562309.
  112. ^ Venter JC, Adams MD, Myers EW, Li PW, Mural RJ, Sutton GG, et al. (February 2001). "The sequence of the human genome". Science. 291 (5507): 1304–51. Bibcode:2001Sci...291.1304V. doi:10.1126/science.1058040. PMID 11181995.
  113. ^ Thanbichler M, Wang SC, Shapiro L (October 2005). "The bacterial nucleoid: a highly organized and dynamic structure". Journal of Cellular Biochemistry. 96 (3): 506–21. doi:10.1002/jcb.20519. PMID 15988757.
  114. ^ Wolfsberg TG, McEntyre J, Schuler GD (February 2001). "Guide to the draft human genome". Nature. 409 (6822): 824–6. Bibcode:2001Natur.409..824W. doi:10.1038/35057000. PMID 11236998.
  115. ^ Gregory TR (January 2005). "The C-value enigma in plants and animals: a review of parallels and an appeal for partnership". Annals of Botany. 95 (1): 133–46. doi:10.1093/aob/mci009. PMID 15596463.
  116. ^ Birney E, Stamatoyannopoulos JA, Dutta A, Guigó R, Gingeras TR, Margulies EH, et al. (June 2007). "Identification and analysis of functional elements in 1% of the human genome by the ENCODE pilot project". Nature. 447 (7146): 799–816. Bibcode:2007Natur.447..799B. doi:10.1038/nature05874. PMC 2212820. PMID 17571346.
  117. ^ Pidoux AL, Allshire RC (March 2005). "The role of heterochromatin in centromere function". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. 360 (1455): 569–79. doi:10.1098/rstb.2004.1611. PMC 1569473. PMID 15905142.
  118. ^ Harrison PM, Hegyi H, Balasubramanian S, Luscombe NM, Bertone P, Echols N, Johnson T, Gerstein M (February 2002). "Molecular fossils in the human genome: identification and analysis of the pseudogenes in chromosomes 21 and 22". Genome Research. 12 (2): 272–80. doi:10.1101/gr.207102. PMC 155275. PMID 11827946.
  119. ^ Harrison PM, Gerstein M (May 2002). "Studying genomes through the aeons: protein families, pseudogenes and proteome evolution". Journal of Molecular Biology. 318 (5): 1155–74. doi:10.1016/S0022-2836(02)00109-2. PMID 12083509.
  120. ^ Albà M (2001). "Replicative DNA polymerases". Genome Biology. 2 (1): REVIEWS3002. doi:10.1186/gb-2001-2-1-reviews3002. PMC 150442. PMID 11178285.
  121. ^ Brueckner F, Armache KJ, Cheung A, et al. (أفريل 2018). "Structure–function studies of the RNA polymerase II elongation complex". Acta Crystallogr. D. 65 (Pt 2): 112–20. doi:10.1107/S0907444908039875. PMC 2631633. PMID 19171965.
  122. ^ Berg, Jeremy M.; Tymoczko, John L.; Stryer, Lubert (2007), Biochemistry (6 ed.), New York: WH Freeman & Co., ISBN 0-7167-6766-X. p 836
  123. ^ Shu, Jian-Jun (2017). "A new integrated symmetrical table for genetic codes". BioSystems. 151: 21–26. doi:10.1016/j.biosystems.2016.11.004.
  124. ^ Biology. McGraw hill education. صفحة 249. ISBN .
  125. ^ Lodish H, Berk A, Matsudaira P, Kaiser CA, Krieger M, Scott MP, Zipursky SL, Darnell J (2004). Molecular Biology of the Cell (الطبعة 5th). New York: WH Freeman. صفحة 963.
  126. ^ Acharya, PV (1971). "The isolation and partial characterization of age-correlated oligo-deoxyribo-ribonucleotides with covalently linked aspartyl-glutamyl polypeptides". Johns Hopkins medical journal. Supplement (1): 254–60. PMID 5055816.
  127. ^ Bjorksten, J; Acharya, PVN; Ashman, S; Wetlaufer, DB (1971). "Gerogenic fractions in the tritiated rat". Journal of the American Geriatrics Society. 19 (7): 561–74. doi:10.1111/j.1532-5415.1971.tb02577.x. PMID 5106728.
  128. ^ Browner, WS; Kahn, AJ; Ziv, E; Reiner, AP; Oshima, J; Cawthon, RM; Hsueh, WC; Cummings, SR. (2004). "The genetics of human longevity". Am J Med. 117 (11): 851–60. doi:10.1016/j.amjmed.2004.06.033. PMID 15589490.
  129. ^ Tani K, Nasu M (2010). "Roles of Extracellular DNA in Bacterial Ecosystems". In Kikuchi Y, Rykova EY (المحررون). Extracellular Nucleic Acids. Springer. صفحات 25–38. ISBN .
  130. ^ Vlassov VV, Laktionov PP, Rykova EY (July 2007). "Extracellular nucleic acids". BioEssays. 29 (7): 654–67. doi:10.1002/bies.20604. PMID 17563084.
  131. ^ Finkel SE, Kolter R (November 2001). "DNA as a nutrient: novel role for bacterial competence gene homologs". Journal of Bacteriology. 183 (21): 6288–93. doi:10.1128/JB.183.21.6288-6293.2001. PMC 100116. PMID 11591672.
  132. ^ Mulcahy H, Charron-Mazenod L, Lewenza S (November 2008). "Extracellular DNA chelates cations and induces antibiotic resistance in Pseudomonas aeruginosa biofilms". PLoS Pathogens. 4 (11): e1000213. doi:10.1371/journal.ppat.1000213. PMC 2581603. PMID 19023416.
  133. ^ Berne C, Kysela DT, Brun YV (August 2010). "A bacterial extracellular DNA inhibits settling of motile progeny cells within a biofilm". Molecular Microbiology. 77 (4): 815–29. doi:10.1111/j.1365-2958.2010.07267.x. PMC 2962764. PMID 20598083.
  134. ^ Whitchurch CB, Tolker-Nielsen T, Ragas PC, Mattick JS (February 2002). "Extracellular DNA required for bacterial biofilm formation". Science. 295 (5559): 1487. doi:10.1126/science.295.5559.1487. PMID 11859186.
  135. ^ Hu W, Li L, Sharma S, Wang J, McHardy I, Lux R, Yang Z, He X, Gimzewski JK, Li Y, Shi W (2012). "DNA builds and strengthens the extracellular matrix in Myxococcus xanthus biofilms by interacting with exopolysaccharides". PLoS One. 7 (12): e51905. Bibcode:2012PLoSO...751905H. doi:10.1371/journal.pone.0051905. PMC 3530553. PMID 23300576.
  136. ^ Hui L, Bianchi DW (February 2013). "Recent advances in the prenatal interrogation of the human fetal genome". Trends in Genetics. 29 (2): 84–91. doi:10.1016/j.tig.2012.10.013. PMC 4378900. PMID 23158400.
  137. ^ Sandman K, Pereira SL, Reeve JN (December 1998). "Diversity of prokaryotic chromosomal proteins and the origin of the nucleosome". Cellular and Molecular Life Sciences. 54 (12): 1350–64. doi:10.1007/s000180050259. PMID 9893710.
  138. ^ Dame RT (May 2005). "The role of nucleoid-associated proteins in the organization and compaction of bacterial chromatin". Molecular Microbiology. 56 (4): 858–70. doi:10.1111/j.1365-2958.2005.04598.x. PMID 15853876.
  139. ^ Luger K, Mäder AW, Richmond RK, Sargent DF, Richmond TJ (September 1997). "Crystal structure of the nucleosome core particle at 2.8 A resolution". Nature. 389 (6648): 251–60. Bibcode:1997Natur.389..251L. doi:10.1038/38444. PMID 9305837.
  140. ^ Jenuwein T, Allis CD (أغسطس 2001). "Translating the histone code" (PDF). Science. 293 (5532): 1074–80. doi:10.1126/science.1063127. PMID 11498575. مؤرشف من الأصل (PDF) فيثمانية أغسطس 2017.
  141. ^ Ito T (2003). "Nucleosome assembly and remodeling". Current Topics in Microbiology and Immunology. 274: 1–22. doi:10.1007/978-3-642-55747-7_1. ISBN . PMID 12596902.
  142. ^ Thomas JO (August 2001). "HMG1 and 2: architectural DNA-binding proteins". Biochemical Society Transactions. 29 (Pt 4): 395–401. doi:10.1042/BST0290395. PMID 11497996.
  143. ^ Grosschedl R, Giese K, Pagel J (March 1994). "HMG domain proteins: architectural elements in the assembly of nucleoprotein structures". Trends in Genetics. 10 (3): 94–100. doi:10.1016/0168-9525(94)90232-1. PMID 8178371.
  144. ^ Created from PDB 1LMB نسخة محفوظةستة January 2008 على مسقط واي باك مشين.
  145. ^ Iftode C, Daniely Y, Borowiec JA (1999). "Replication protein A (RPA): the eukaryotic SSB". Critical Reviews in Biochemistry and Molecular Biology. 34 (3): 141–80. doi:10.1080/10409239991209255. PMID 10473346.
  146. ^ Myers LC, Kornberg RD (2000). "Mediator of transcriptional regulation". Annual Review of Biochemistry. 69: 729–49. doi:10.1146/annurev.biochem.69.1.729. PMID 10966474.
  147. ^ Spiegelman BM, Heinrich R (October 2004). "Biological control through regulated transcriptional coactivators". Cell. 119 (2): 157–67. doi:10.1016/j.cell.2004.09.037. PMID 15479634.
  148. ^ Li Z, Van Calcar S, Qu C, Cavenee WK, Zhang MQ, Ren B (July 2003). "A global transcriptional regulatory role for c-Myc in Burkitt's lymphoma cells". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 100 (14): 8164–9. Bibcode:2003PNAS..100.8164L. doi:10.1073/pnas.1332764100. PMC 166200. PMID 12808131.
  149. ^ Created from PDB 1RVA نسخة محفوظةستة January 2008 على مسقط واي باك مشين.
  150. ^ Bickle TA, Krüger DH (June 1993). "Biology of DNA restriction". Microbiological Reviews. 57 (2): 434–50. PMC 372918. PMID 8336674.
  151. ↑ Doherty AJ, Suh SW (November 2000). "Structural and mechanistic conservation in DNA ligases". Nucleic Acids Research. 28 (21): 4051–8. doi:10.1093/nar/28.21.4051. PMC 113121. PMID 11058099.
  152. ^ Schoeffler AJ, Berger JM (December 2005). "Recent advances in understanding structure-function relationships in the type II topoisomerase mechanism". Biochemical Society Transactions. 33 (Pt 6): 1465–70. doi:10.1042/BST20051465. PMID 16246147.
  153. ^ Tuteja N, Tuteja R (May 2004). "Unraveling DNA helicases. Motif, structure, mechanism and function". European Journal of Biochemistry. 271 (10): 1849–63. doi:10.1111/j.1432-1033.2004.04094.x. PMID 15128295.
  154. ^ Joyce CM, Steitz TA (November 1995). "Polymerase structures and function: variations on a theme?". Journal of Bacteriology. 177 (22): 6321–9. doi:10.1128/jb.177.22.6321-6329.1995. PMC 177480. PMID 7592405.
  155. ^ Hubscher U, Maga G, Spadari S (2002). "Eukaryotic DNA polymerases". Annual Review of Biochemistry. 71: 133–63. doi:10.1146/annurev.biochem.71.090501.150041. PMID 12045093.
  156. ^ Johnson A, O'Donnell M (2005). "Cellular DNA replicases: components and dynamics at the replication fork". Annual Review of Biochemistry. 74: 283–315. doi:10.1146/annurev.biochem.73.011303.073859. PMID 15952889.
  157. ↑ Tarrago-Litvak L, Andréola ML, Nevinsky GA, Sarih-Cottin L, Litvak S (May 1994). "The reverse transcriptase of HIV-1: from enzymology to therapeutic intervention". FASEB Journal. 8 (8): 497–503. PMID 7514143.
  158. ^ Martinez E (December 2002). "Multi-protein complexes in eukaryotic gene transcription". Plant Molecular Biology. 50 (6): 925–47. doi:10.1023/A:1021258713850. PMID 12516863.
  159. ^ Sharma S, Javadekar SM, Pandey M, Srivastava M, Kumari R, Raghavan SC (March 2015). "Homology and enzymatic requirements of microhomology-dependent alternative end joining". Cell Death & Disease. 6 (3): e1697. doi:10.1038/cddis.2015.58. PMC 4385936. PMID 25789972.
  160. ^ Chen J, Miller BF, Furano AV (April 2014). "Repair of naturally occurring mismatches can induce mutations in flanking DNA". eLife. 3: e02001. doi:10.7554/elife.02001. PMC 3999860. PMID 24843013.
  161. ^ Rodgers K, McVey M (January 2016). "Error-Prone Repair of DNA Double-Strand Breaks". Journal of Cellular Physiology. 231 (1): 15–24. doi:10.1002/jcp.25053. PMC 4586358. PMID 26033759.
  162. ↑ Bertram JS (December 2000). "The molecular biology of cancer". Molecular Aspects of Medicine. إلزيفير. 21 (6): 167–223. doi:10.1016/S0098-2997(00)00007-8. PMID 11173079.
  163. ^ Aminetzach YT, Macpherson JM, Petrov DA (July 2005). "Pesticide resistance via transposition-mediated adaptive gene truncation in Drosophila". Science. الجمعية الأمريكية لتقدم العلوم. 309 (5735): 764–7. Bibcode:2005Sci...309..764A. doi:10.1126/science.1112699. PMID 16051794.
  164. ^ Burrus V, Waldor MK (June 2004). "Shaping bacterial genomes with integrative and conjugative elements". Research in Microbiology. Elsevier. 155 (5): 376–86. doi:10.1016/j.resmic.2004.01.012. PMID 15207870.
  165. ^ Sawyer SA, Parsch J, Zhang Z, Hartl DL (April 2007). "Prevalence of positive selection among nearly neutral amino acid replacements in Drosophila". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. الأكاديمية الوطنية للعلوم. 104 (16): 6504–10. Bibcode:2007PNAS..104.6504S. doi:10.1073/pnas.0701572104. PMC 1871816. PMID 17409186.
  166. ^ Created from PDB 1M6G نسخة محفوظةعشرة January 2010 على مسقط واي باك مشين.
  167. ^ Cremer T, Cremer C (April 2001). "Chromosome territories, nuclear architecture and gene regulation in mammalian cells". Nature Reviews. Genetics. 2 (4): 292–301. doi:10.1038/35066075. PMID 11283701.
  168. ^ Pál C, Papp B, Lercher MJ (May 2006). "An integrated view of protein evolution". Nature Reviews. Genetics. 7 (5): 337–48. doi:10.1038/nrg1838. PMID 16619049.
  169. ^ O'Driscoll M, Jeggo PA (January 2006). "The role of double-strand break repair - insights from human genetics". Nature Reviews. Genetics. 7 (1): 45–54. doi:10.1038/nrg1746. PMID 16369571.
  170. ^ Vispé S, Defais M (October 1997). "Mammalian Rad51 protein: a RecA homologue with pleiotropic functions". Biochimie. 79 (9–10): 587–92. doi:10.1016/S0300-9084(97)82007-X. PMID 9466696.
  171. ^ Neale MJ, Keeney S (July 2006). "Clarifying the mechanics of DNA strand exchange in meiotic recombination". Nature. 442 (7099): 153–8. Bibcode:2006Natur.442..153N. doi:10.1038/nature04885. PMC 5607947. PMID 16838012.
  172. ^ Dickman MJ, Ingleston SM, Sedelnikova SE, Rafferty JB, Lloyd RG, Grasby JA, Hornby DP (November 2002). "The RuvABC resolvasome". European Journal of Biochemistry. 269 (22): 5492–501. doi:10.1046/j.1432-1033.2002.03250.x. PMID 12423347.
  173. ^ "Transposase" (PDF). 2006. اطلع عليه بتاريخ 23 mars 2015. doi:10.2210/rcsb_pdb/mom_2006_12
  174. ^ Phillip Sanmiguel et Jeffrey L. Bennetzen, « Evidence that a Recent Increase in Maize Genome Size was Caused by the Massive Amplification of Intergene Retrotransposons », في Annals of Botany, vol. 82, no Supplement A, décembre 1998, ص.  37-44 [النص الكامل, lien DOI (pages consultées le 23 mars 2015)] 
  175. ^ Wanlong Li,Peng Zhang, John P. Fellers, Bernd Friebe et Bikram S. Gill, « Sequence composition, organization, and evolution of the core Triticeae genome », في The Plant Journal, vol. 40, no 4, novembre 2004, ص.  500-511 [النص الكامل, lien PMID, lien DOI (pages consultées le 23 mars 2015)] 
  176. ^ International Human Genome Sequencing Consortium, « Initial sequencing and analysis of the human genome », في Nature, vol. 409, no 6822, 1الأول {{{1  février 2001, ص.  860-921 [النص الكامل, lien PMID, lien DOI (pages consultées le 23 mars 2015)] 
  177. ^ Etienne Bucher, Jon Reinders et Marie Mirouze, « Epigenetic control of transposon transcription and mobility in Arabidopsis », في Current Opinion in Plant Biology, vol. 15, no 6, novembre 2012, ص.  503-510 [النص الكامل, lien PMID, lien DOI (pages consultées le 23 mars 2015)] 
  178. ↑ David R. Edgel Marlene Belfort et David A. Shub, « Barriers to Intron Promiscuity in Bacteria », في Journal of Bacteriology, vol. 182, no 19, octobre 2000, ص.  5281-5289 [النص الكامل, lien PMID, lien DOI (pages consultées le 24 mars 2015)] 
  179. ^ Linus Sandegren et Britt-Marie Sjöberg, « Distribution, sequence homology, and homing of group I introns among T-even-like bacteriophages: evidence for recent transfer of old introns », في Journal of Biological Chemistry, vol. 279, no 21, 21 mai 2004, ص.  22218-22227 [النص الكامل, lien PMID, lien DOI (pages consultées le 24 mars 2015)] 
  180. ^ Richard P. Bonocora et David A. Shub, « A Self-Splicing Group I Intron in DNA Polymerase Genes of T7-Like Bacteriophages », في Journal of Bacteriology, vol. 186, no 23, décembre 2004, ص.  8153-8155 [النص الكامل, lien PMID, lien DOI (pages consultées le 24 mars 2015)] 
  181. ^ Chia-Ni Lee, Juey-Wen Lin, Shu-Fen Weng et Yi-Hsiung Tseng, « Genomic Characterization of the Intron-Containing T7-Like Phage phiL7 of Xanthomonas campestris », في Applied and Environmental Microbiology, vol. 75, no 24, décembre 2009, ص.  7828-7837 [النص الكامل, lien PMID, lien DOI (pages consultées le 24 mars 2015)] 
  182. ^ Keeling, P. J., & Palmer, J.D. (August 2008). "Horizontal gene transfer in eukaryotic evolution". Nature Reviews Genetics. 9 (8): 605–618. doi:10.1038/nrg2386. PMID 18591983. صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفون (link)
  183. ↑ Gyles, C.; Boerlin, P. (March 2014). "Horizontally transferred genetic elements and their role in pathogenesis of bacterial disease". Veterinary Pathology. 51 (2): 328–340. doi:10.1177/0300985813511131. PMID 24318976.
  184. ^ Vaux, Felix; Trewick, Steven A.; Morgan-Richards, Mary (2017). "Speciation through the looking-glass". Biological Journal of the Linnean Society. 120 (2): 480–488. doi:10.1111/bij.12872.
  185. ^ OECD, Safety Assessment of Transgenic Organisms, Volume 4: OECD Consensus Documents, 2010, pp.171-174
  186. ^ Kay E, Vogel TM, Bertolla F, Nalin R, Simonet P (July 2002). "In situ transfer of antibiotic resistance genes from transgenic (transplastomic) tobacco plants to bacteria". Appl. Environ. Microbiol. 68 (7): 3345–51. doi:10.1128/aem.68.7.3345-3351.2002. PMC 126776. PMID 12089013.
  187. ^ Koonin EV, Makarova KS, Aravind L (2001). "Horizontal gene transfer in prokaryotes: quantification and classification". Annu. Rev. Microbiol. 55 (1): 709–42. doi:10.1146/annurev.micro.55.1.709. PMID 11544372.
  188. ^ Nielsen KM (1998). "Barriers to horizontal gene transfer by natural transformation in soil bacteria". APMIS Suppl. 84: 77–84. PMID 9850687.
  189. ^ McGowan C, Fulthorpe R, Wright A, Tiedje JM (October 1998). "Evidence for interspecies gene transfer in the evolution of 2,4-dichlorophenoxyacetic acid degraders". Appl. Environ. Microbiol. 64 (10): 4089–92. PMC 106609. PMID 9758850.
  190. ^ Keen, E. C. (December 2012). "Paradigms of pathogenesis: Targeting the mobile genetic elements of disease". Frontiers in Cellular and Infection Microbiology. 2: 161. doi:10.3389/fcimb.2012.00161. PMC 3522046. PMID 23248780.
  191. ^ Naik GA, Bhat LN, Chpoade BA, Lynch JM (1994). "Transfer of broad-host-range antibiotic resistance plasmids in soil microcosms". Curr. Microbiol. 28 (4): 209–215. doi:10.1007/BF01575963.
  192. ^ Varga M, Kuntova L, Pantucek R, Maslanova I, Ruzickova V, Doskar J (2012). "Efficient transfer of antibiotic resistance plasmids by transduction within methicillin-resistant Staphylococcus aureus USA300 clone". FEMS Microbiol. Lett. 332 (2): 146–152. doi:10.1111/j.1574-6968.2012.02589.x. PMID 22553940. صيانة CS1: يستخدم وسيط المؤلفون (link)
  193. ^ Varga M, Pantucek R, Ruzickova V, Doskar J (2016). "Molecular characterization of a new efficiently transducing bacteriophage identified in meticillin-resistant Staphylococcus aureus". Journal of General Virology. 97 (1): 258–268. doi:10.1099/jgv.0.000329. PMID 26537974. صيانة CS1: يستخدم وسيط المؤلفون (link)
  194. ^ Kubyshkin, V.; Acevedo-Rocha, C. G.; Budisa, N. (2017). "On universal coding events in protein biogenesis". Biosystems. doi:10.1016/j.biosystems.2017.10.004.
  195. ^ Lin Edwards (October 4, 2010). "Horizontal gene transfer in microbes much more frequent than previously thought". PhysOrg.com. اطلع عليه بتاريخ 06 يناير 2012.
  196. ^ Carrie Arnold (April 18, 2011). "To Share and Share Alike: Bacteria swap genes with their neighbors more frequently than researchers have realized". Scientific American. مؤرشف من الأصل في 02 نوفمبر 2012. اطلع عليه بتاريخ 06 يناير 2012.
  197. ^ Joyce GF (July 2002). "The antiquity of RNA-based evolution". Nature. 418 (6894): 214–21. Bibcode:2002Natur.418..214J. doi:10.1038/418214a. PMID 12110897.
  198. ^ Orgel LE (2004). "Prebiotic chemistry and the origin of the RNA world". Critical Reviews in Biochemistry and Molecular Biology. 39 (2): 99–123. CiteSeerX = 10.1.1.537.7679 10.1.1.537.7679. doi:10.1080/10409230490460765. PMID 15217990.
  199. ^ Davenport RJ (May 2001). "Ribozymes. Making copies in the RNA world". Science. 292 (5520): 1278. doi:10.1126/science.292.5520.1278a. PMID 11360970.
  200. ^ Szathmáry E (April 1992). "What is the optimum size for the genetic alphabet?". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 89 (7): 2614–8. Bibcode:1992PNAS...89.2614S. doi:10.1073/pnas.89.7.2614. PMC 48712. PMID 1372984.
  201. ^ Lindahl T (April 1993). "Instability and decay of the primary structure of DNA". Nature. 362 (6422): 709–15. Bibcode:1993Natur.362..709L. doi:10.1038/362709a0. PMID 8469282.
  202. ^ Vreeland RH, Rosenzweig WD, Powers DW (October 2000). "Isolation of a 250 million-year-old halotolerant bacterium from a primary salt crystal". Nature. 407 (6806): 897–900. Bibcode:2000Natur.407..897V. doi:10.1038/35038060. PMID 11057666.
  203. ^ Hebsgaard MB, Phillips MJ, Willerslev E (May 2005). "Geologically ancient DNA: fact or artefact?". Trends in Microbiology. 13 (5): 212–20. doi:10.1016/j.tim.2005.03.010. PMID 15866038.
  204. ^ Nickle DC, Learn GH, Rain MW, Mullins JI, Mittler JE (January 2002). "Curiously modern DNA for a "250 million-year-old" bacterium". Journal of Molecular Evolution. 54 (1): 134–7. Bibcode:2002JMolE..54..134N. doi:10.1007/s00239-001-0025-x. PMID 11734907.
  205. ^ Callahan MP, Smith KE, Cleaves HJ, Ruzicka J, Stern JC, Glavin DP, House CH, Dworkin JP (August 2011). "Carbonaceous meteorites contain a wide range of extraterrestrial nucleobases". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 108 (34): 13995–8. Bibcode:2011PNAS..10813995C. doi:10.1073/pnas.1106493108. PMC 3161613. PMID 21836052.
  206. ^ Steigerwald J (8 أغسطس 2011). "NASA Researchers: DNA Building Blocks Can Be Made in Space". ناسا. مؤرشف من الأصل في 23 يونيو2015. اطلع عليه بتاريخعشرة أغسطس 2011.
  207. ^ ScienceDaily Staff (9 أغسطس 2011). "DNA Building Blocks Can Be Made in Space, NASA Evidence Suggests". فهم يوميا. مؤرشف من الأصل فيخمسة سبتمبر 2011. اطلع عليه بتاريختسعة أغسطس 2011.
  208. ^ Marlaire R (3 مارس 2015). "NASA Ames Reproduces the Building Blocks of Life in Laboratory". ناسا. مؤرشف من الأصل فيخمسة مارس 2015. اطلع عليه بتاريخخمسة مارس 2015.
  209. ^ Yukihisa Katsumoto, Masako Fukuchi-Mizutani, Yuko Fukui, Filippa Brugliera, Timothy A. Holton, Mirko Karan, Noriko Nakamura, Keiko Yonekura-Sakakibara, Junichi Togami, Alix Pigeaire, Guo-Qing Tao, Narender S. Nehra, Chin-Yi Lu, Barry K. Dyson, Shinzo Tsuda, Toshihiko Ashikari, Takaaki Kusumi, John G. Mason et Yoshikazu Tanaka, « Engineering of the Rose Flavonoid Biosynthetic Pathway Successfully Generated Blue-Hued Flowers Accumulating Delphinidin », في Plant & Cell Physiology, vol. 48, no 11, novembre 2007, ص.  1589-1600 [النص الكامل, lien PMID, lien DOI (pages consultées le 2 avril 2015)] 
  210. ^ "Plant gene replacement results in the world's only blue rose". 2005. اطلع عليه بتاريخ 2 avril 2015.
  211. ^ Goff SP, Berg P (December 1976). "Construction of hybrid viruses containing SV40 and lambda phage DNA segments and their propagation in cultured monkey cells". Cell. 9 (4 PT 2): 695–705. doi:10.1016/0092-8674(76)90133-1. PMID 189942.
  212. ^ Houdebine LM (2007). "Transgenic animal models in biomedical research". Methods in Molecular Biology. 360: 163–202. doi:10.1385/1-59745-165-7:163. ISBN . PMID 17172731.
  213. ^ Daniell H, Dhingra A (April 2002). "Multigene engineering: dawn of an exciting new era in biotechnology". Current Opinion in Biotechnology. 13 (2): 136–41. doi:10.1016/S0958-1669(02)00297-5. PMC 3481857. PMID 11950565.
  214. ^ Job D (November 2002). "Plant biotechnology in agriculture". Biochimie. 84 (11): 1105–10. doi:10.1016/S0300-9084(02)00013-5. PMID 12595138.
  215. ^ "GM traits list". International Service for the Acquisition of Agri-Biotech Applications.
  216. ^ "ISAAA Brief 43-2011: Executive Summary". International Service for the Acquisition of Agri-Biotech Applications.
  217. ^ Connor, Steve (2 November 2007). "The mouse that shook the world". The Independent. مؤرشف من الأصل في 08 مارس 2018.
  218. ↑ Breaker RR, Joyce GF (December 1994). "A DNA enzyme that cleaves RNA". Chemistry & Biology. 1 (4): 223–9. doi:10.1016/1074-5521(94)90014-0. PMID 9383394.
  219. ^ Chandra M, Sachdeva A, Silverman SK (October 2009). "DNA-catalyzed sequence-specific hydrolysis of DNA". Nature Chemical Biology. 5 (10): 718–20. doi:10.1038/nchembio.201. PMC 2746877. PMID 19684594.
  220. ^ Carmi N, Shultz LA, Breaker RR (December 1996). "In vitro selection of self-cleaving DNAs". Chemistry & Biology. 3 (12): 1039–46. doi:10.1016/S1074-5521(96)90170-2. PMID 9000012.
  221. ^ Torabi SF, Wu P, McGhee CE, Chen L, Hwang K, Zheng N, Cheng J, Lu Y (May 2015). "In vitro selection of a sodium-specific DNAzyme and its application in intracellular sensing". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 112 (19): 5903–8. Bibcode:2015PNAS..112.5903T. doi:10.1073/pnas.1420361112. PMC 4434688. PMID 25918425.
  222. ^ Curtis C, Hereward J (29 أغسطس 2017). "From the crime scene to the courtroom: the journey of a DNA sample". The Conversation. مؤرشف من الأصل في 22 أكتوبر 2017. اطلع عليه بتاريخ 22 أكتوبر 2017.
  223. ^ Collins A, Morton NE (June 1994). "Likelihood ratios for DNA identification". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 91 (13): 6007–11. Bibcode:1994PNAS...91.6007C. doi:10.1073/pnas.91.13.6007. PMC 44126. PMID 8016106.
  224. ^ Weir BS, Triggs CM, Starling L, Stowell LI, Walsh KA, Buckleton J (March 1997). "Interpreting DNA mixtures". Journal of Forensic Sciences. 42 (2): 213–22. PMID 9068179.
  225. ^ Jeffreys AJ, Wilson V, Thein SL (1985). "Individual-specific 'fingerprints' of human DNA". Nature. 316 (6023): 76–9. Bibcode:1985Natur.316...76J. doi:10.1038/316076a0. PMID 2989708.
  226. ^ Colin Pitchfork — first murder conviction on DNA evidence also clears the prime suspect Forensic Science Service Accessed 23 December 2006 نسخة محفوظة 18 مايو2016 على مسقط واي باك مشين.
  227. ^ "Paternity Blood Tests That Work Early in a Pregnancy" New York Times June 20, 2012 نسخة محفوظة 24 June 2017 على مسقط واي باك مشين.
  228. ^ Baldi P, Brunak S (2001). Bioinformatics: The Machine Learning Approach. MIT Press. ISBN . OCLC 45951728.
  229. ^ Gusfield, Dan. Algorithms on Strings, Trees, and Sequences: Computer Science and Computational Biology. مطبعة جامعة كامبريج, 15 January 1997. (ردمك 978-0-521-58519-4).
  230. ^ Sjölander K (January 2004). "Phylogenomic inference of protein molecular function: advances and challenges". Bioinformatics. 20 (2): 170–9. doi:10.1093/bioinformatics/bth021. PMID 14734307.
  231. ^ Mount DM (2004). Bioinformatics: Sequence and Genome Analysis (الطبعة 2nd). Cold Spring Harbor, NY: Cold Spring Harbor Laboratory Press. ISBN . OCLC 55106399.
  232. ^ Rothemund PW (March 2006). "Folding DNA to create nanoscale shapes and patterns". Nature. 440 (7082): 297–302. Bibcode:2006Natur.440..297R. doi:10.1038/nature04586. PMID 16541064.
  233. ^ Andersen ES, Dong M, Nielsen MM, Jahn K, Subramani R, Mamdouh W, Golas MM, Sander B, Stark H, Oliveira CL, Pedersen JS, Birkedal V, Besenbacher F, Gothelf KV, Kjems J (May 2009). "Self-assembly of a nanoscale DNA box with a controllable lid". Nature. 459 (7243): 73–6. Bibcode:2009Natur.459...73A. doi:10.1038/nature07971. PMID 19424153.
  234. ^ Ishitsuka Y, Ha T (May 2009). "DNA nanotechnology: a nanomachine goes live". Nature Nanotechnology. 4 (5): 281–2. Bibcode:2009NatNa...4..281I. doi:10.1038/nnano.2009.101. PMID 19421208.
  235. ^ Aldaye FA, Palmer AL, Sleiman HF (September 2008). "Assembling materials with DNA as the guide". Science. 321 (5897): 1795–9. Bibcode:2008Sci...321.1795A. doi:10.1126/science.1154533. PMID 18818351.
  236. ^ "Programming DNA circuits". 2015. اطلع عليه بتاريخ 28 mars 2015.
  237. ^ Yaniv Amir, Eldad Ben-Ishay, Daniel Levner, Shmulik Ittah, Almogit Abu-Horowitz et Ido Bachelet, « Universal computing by DNA origami robots in a living animal », في Nature Nanotechnology, vol. 9, no 5, mai 2014, ص.  353-357 [النص الكامل, lien PMID, lien DOI (pages consultées le 28 mars 2015)] 
  238. ^ Lulu Qian, Erik Winfree et Jehoshua Bruck, « Neural network computation with DNA strand displacement cascades », في Nature, vol. 475, no 7356, 21 juillet 2011, ص.  368-372 [النص الكامل, lien PMID, lien DOI (pages consultées le 28 mars 2015)] 
  239. ^ Wray GA (2002). "Dating branches on the tree of life using DNA". Genome Biology. 3 (1): REVIEWS0001. doi:10.1046/j.1525-142X.1999.99010.x. PMC 150454. PMID 11806830.
  240. ^ Mannis van Oven et Manfred Kayser, « Updated comprehensive phylogenetic tree of global human mitochondrial DNA variation », في Human Mutation, vol. 30, no 2, février 2009, ص.  E386-E394 [النص الكامل, lien PMID, lien DOI (pages consultées le 27 mars 2015)] 
  241. ^ (بالإنجليزية) Francesca D. Ciccarelli, Tobias Doerks, Christian von Mering, Christopher J. Creevey, Berend Snel et Peer Bork, « Toward automatic reconstruction of a highly resolved tree of life », في Science, vol. 311, no 5765, 2006, ص.  1283–1287 [النص الكامل, lien PMID, lien DOI] 
  242. ^ "Human mtDNA Migrations" (PDF). 2002. اطلع عليه بتاريخ 27 mars 2015.
  243. ^ George M. Church, Yuan Gao et Sriram Kosuri, « Next-Generation Digital Information Storage in DNA », في Science, vol. 337, no 6102, 28 septembre 2012, ص.  1628 [النص الكامل, lien PMID, lien DOI (pages consultées le 28 mars 2015)] 
  244. ^ "Researchers Store Computer Operating System and Short Movie on DNA. New Coding Strategy Maximizes Data-Storage Capacity of DNA Molecules". 2017. اطلع عليه بتاريخ 26 janvier 2018.
  245. ^ Nick Goldman, Paul Bertone, Siyuan Chen, Christophe Dessimoz, Emily M. LeProust, Botond Sipos et Ewan Birney, « Towards practical, high-capacity, low-maintenance information storage in synthesized DNA », في Nature, vol. 494, no 7435, 7 février 2013, ص.  77-80 [النص الكامل, lien PMID, lien DOI (pages consultées le 28 mars 2015)] 
  246. ^ "Towards practical, high-capacity, low-maintenance information storage in synthesized DNA – Supplemental Information 1: Human-Designed Information Stored in DNA" (PDF). 2013. اطلع عليه بتاريخ 28 mars 2015. We recovered 757,051 bytes of information from 337 pg of DNA, giving an information storage density of 2٬2 PB/g (= 757 051 / 337×10−12). We note that this information density is enough to store the US National Archives and Records Administration’s Electronic Records Archives’ 2011 total of ~100 TB in < 0.05 g of DNA, the Internet Archive Wayback Machines’s 2 PB archive of web sites in ~1 g of DNA, and CERN’s 80 PB CASTOR system for LHC data in ~35 g of DNA.
    (النص الأصلي)
    {{{2
  247. ^ Robert N. Grass, Reinhard Heckel, Michela Puddu, Daniela Paunescu et Wendelin J. Stark, « Robust Chemical Preservation of Digital Information on DNA in Silica with Error-Correcting Codes », في Angewandte Chemie International Edition, vol. 54, no 8, 16 février 2015, ص.  2552-2555 [النص الكامل, lien DOI (pages consultées le 28 mars 2015)] 
  248. ^ Jerome Bonnet, Pakpoom Subsoontorn et Drew Endy, « Rewritable digital data storage in live cells via engineered control of recombination directionality », في Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, vol. 109, no 23, 5 juin 2012, ص.  8884-8889 [النص الكامل, lien PMID, lien DOI (pages consultées le 28 mars 2015)] 
  249. ^ Miescher, Friedrich (1871) "Ueber die chemische Zusammensetzung der Eiterzellen" نسخة محفوظة 22 October 2015 على مسقط واي باك مشين. (On the chemical composition of pus cells), Medicinisch-chemische Untersuchungen, 4 : 441–460. From p. 456: نسخة محفوظة 25 September 2015 على مسقط واي باك مشين. "Ich habe mich daher später mit meinen Versuchen an die ganzen Kerne gehalten, die Trennung der Körper, die ich einstweilen ohne weiteres Präjudiz als lösliches und unlösliches Nuclein bezeichnen will, einem günstigeren Material überlassend." (Therefore, in my experiments I subsequently limited myself to the whole nucleus, leaving to a more favorable material the separation of the substances, that for the present, without further prejudice, I will designate as soluble and insoluble nuclear material ("Nuclein").)
  250. ^ Dahm R (January 2008). "Discovering DNA: Friedrich Miescher and the early years of nucleic acid research". Human Genetics. 122 (6): 565–81. doi:10.1007/s00439-007-0433-0. PMID 17901982.
  251. ^ See:
    • Albrect Kossel (1879) "Ueber Nucleïn der Hefe" نسخة محفوظة 17 November 2017 على مسقط واي باك مشين. (On nuclein in yeast) Zeitschrift für physiologische Chemie, 3 : 284–291.
    • Albrect Kossel (1880) "Ueber Nucleïn der Hefe II" نسخة محفوظة 17 November 2017 على مسقط واي باك مشين. (On nuclein in yeast, Part 2) Zeitschrift für physiologische Chemie, 4 : 290–295.
    • Albrect Kossel (1881) "Ueber die Verbreitung des Hypoxanthins im Thier- und Pflanzenreich" نسخة محفوظة 17 November 2017 على مسقط واي باك مشين. (On the distribution of hypoxanthins in the animal and plant kingdoms) Zeitschrift für physiologische Chemie, 5 : 267–271.
    • Albrect Kossel, Untersuchungen über die Nucleine und ihre Spaltungsprodukte [Investigations into nuclein and its cleavage products] (Strassburg, Germany: K.J. Trübne, 1881), 19 pages.
    • Albrect Kossel (1882) "Ueber Xanthin und Hypoxanthin" نسخة محفوظة 17 November 2017 على مسقط واي باك مشين. (On xanthin and hypoxanthin), Zeitschrift für physiologische Chemie, 6 : 422–431.
    • Albrect Kossel (1883) "Zur Chemie des Zellkerns" نسخة محفوظة 17 November 2017 على مسقط واي باك مشين. (On the chemistry of the cell nucleus), Zeitschrift für physiologische Chemie, 7 : 7–22.
    • Albrect Kossel (1886) "Weitere Beiträge zur Chemie des Zellkerns" (Further contributions to the chemistry of the cell nucleus), Zeitschrift für Physiologische Chemie, 10 : 248–264. Available on-line at: Max Planck Institute for the History of Science, Berlin, Germany نسخة محفوظة 14 July 2014 على مسقط واي باك مشين.. On p. 264, Kossel remarked presciently: "Der Erforschung der quantitativen Verhältnisse der vier stickstoffreichen Basen, der Abhängigkeit ihrer Menge von den physiologischen Zuständen der Zelle, verspricht wichtige Aufschlüsse über die elementaren physiologisch-chemischen Vorgänge." (The study of the quantitative relations of the four nitrogenous bases — [and] of the dependence of their quantity on the physiological states of the cell — promises important insights into the fundamental physiological-chemical processes.)
  252. ^ Jones ME (September 1953). "Albrecht Kossel, a biographical sketch". The Yale Journal of Biology and Medicine. المركز الوطني لمعلومات التقانة الحيوية. 26 (1): 80–97. PMC 2599350. PMID 13103145.
  253. ^ Levene P (1919). "The structure of yeast nucleic acid". J Biol Chem. 40 (2): 415–24.
  254. ^ Koltsov proposed that a cell's genetic information was encoded in a long chain of amino acids. See:
    • Н. К. Кольцов, "Физико-химические основы морфологии" (The physical-chemical basis of morphology) – speech given at the 3rd All-Union Meeting of Zoologist, Anatomists, and Histologists at Leningrad, U.S.S.R., 12 December 1927.
    • Reprinted in: Успехи экспериментальной биологии (Advances in Experimental Biology), series B,سبعة (1) : ?-? (1928).
    • Reprinted in German as: Nikolaj K. Koltzoff (1928) "Physikalisch-chemische Grundlagen der Morphologie" (The physical-chemical basis of morphology), Biologisches Zentralblatt, 48 (6) : 345–369.
    • In 1934, Koltsov contended that the proteins that contain a cell's genetic information replicate. See: N. K. Koltzoff (5 October 1934) "The structure of the chromosomes in the salivary glands of Drosophila," Science, 80 (2075) : 312–313. From page 313: "I think that the size of the chromosomes in the salivary glands [of Drosophila] is determined through the multiplication of genonemes. By this term I designate the axial thread of the chromosome, in which the geneticists locate the linear combination of genes; … In the normal chromosome there is usually only one genoneme; before cell-division this genoneme has become divided into two strands."
  255. ^ Soyfer VN (September 2001). "The consequences of political dictatorship for Russian science". Nature Reviews. Genetics. 2 (9): 723–9. doi:10.1038/35088598. PMID 11533721.
  256. ^ Griffith F (January 1928). "The Significance of Pneumococcal Types". The Journal of Hygiene. 27 (2): 113–59. doi:10.1017/S0022172400031879. PMC 2167760. PMID 20474956.
  257. ^ Lorenz MG, Wackernagel W (September 1994). "Bacterial gene transfer by natural genetic transformation in the environment". Microbiological Reviews. 58 (3): 563–602. PMC 372978. PMID 7968924.
  258. ^ See:
    • Astbury WT, Bell FO (1938). "Some recent developments in the X-ray study of proteins and related structures" (PDF). Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology. 6: 109–121. مؤرشف من الأصل (PDF) في 14 يوليو2014.
    • Astbury WT (1947). "X-ray studies of nucleic acids". Symposia of the Society for Experimental Biology (1): 66–76. PMID 20257017. مؤرشف من الأصل في 05 يوليو2014.
  259. ^ Avery OT, Macleod CM, McCarty M (February 1944). "Studies on the Chemical Nature of the Substance Inducing Transformation of Pneumococcal Types: Induction of Transformation by a Desoxyribonucleic Acid Fraction Isolated from Pneumococcus Type III". The Journal of Experimental Medicine. 79 (2): 137–58. doi:10.1084/jem.79.2.137. PMC 2135445. PMID 19871359.
  260. ^ Hershey AD, Chase M (May 1952). "Independent functions of viral protein and nucleic acid in growth of bacteriophage". The Journal of General Physiology. 36 (1): 39–56. doi:10.1085/jgp.36.1.39. PMC 2147348. PMID 12981234.
  261. ^ The B-DNA X-ray pattern on the right of this linked image نسخة محفوظة 25 May 2012 at Archive.is was obtained by روزاليند فرانكلين and ريموند غوسلين in May 1952 at high hydration levels of DNA and it has been labeled as "Photo 51"
  262. ^ Regis, Ed (2009) What Is Life?: investigating the nature of life in the age of synthetic biology. Oxford: دار نشر جامعة أكسفورد (ردمك 0-19-538341-9); p. 52
  263. ^ Pauling, L.; Corey, R. B. (1953). "A proposed structure for the nucleic acids." Proc. Natl. Acad. Sci. 39 (February 1953): 84-97. link. نسخة محفوظة 11 ديسمبر 2015 على مسقط واي باك مشين.
  264. ^ Nature Archives Double Helix of DNA: 50 Years نسخة محفوظةخمسة April 2015 على مسقط واي باك مشين.
  265. ^ "Original X-ray diffraction image". Oregon State Library. مؤرشف من الأصل في 30 يناير 2009. اطلع عليه بتاريخستة فبراير 2011.
  266. ^ "The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1962". Nobelprize.org.
  267. ^ Maddox B (يناير 2003). " (PDF). Nature. 421 (6921): 407–8. Bibcode:2003Natur.421..407M. doi:10.1038/nature01399. PMID 12540909. مؤرشف من الأصل (PDF) في 17 أكتوبر 2016.
  268. ^ Crick F (1955). (PDF) (Speech). Cambridge, England. مؤرشف من الأصل (PDF) في 01 أكتوبر 2008.
  269. ^ Meselson M, Stahl FW (July 1958). "THE REPLICATION OF DNA IN ESCHERICHIA COLI". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 44 (7): 671–82. Bibcode:1958PNAS...44..671M. doi:10.1073/pnas.44.7.671. PMC 528642. PMID 16590258.
  270. ^ "The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1968". Nobelprize.org.
  271. ^ Pray L (2008). "Discovery of DNA structure and function: Watson and Crick". Nature Education. 1 (1): 100.
  272. ^ "ترجمة (Deoxyribonucleic acid)". معجم مرعشي الطبي الكبير. اطلع عليه بتاريخ 13 يونيو2018.
  273. ^ "ترجمة (Deoxyribonucleic acid)". المعجم الطبي الموحد. اطلع عليه بتاريخ 13 يونيو2018.
  274. ^ "ترجمة (Deoxyribonucleic acid)". المعجم الطبي الموحد. اطلع عليه بتاريخ 13 يونيو2018.
  275. ^ "ترجمة ومعنى deoxyribonucleic acid بالعربي في قاموس المعاني. قاموس عربي انجليزي مصطلحات صفحة 1". www.almaany.com. اطلع عليه بتاريخ 13 يونيو2018.
  276. ^ "Al-Qamoos القاموس - English Arabic dictionary / قاموس إنجليزي عربي". www.alqamoos.org. اطلع عليه بتاريخ 13 يونيو2018.

مصادر إضافية

  • Berry A, Watson J (2003). DNA: the secret of life. New York: Alfred A. Knopf. ISBN .
  • Calladine CR, Drew HR, Luisi BF, Travers AA (2003). Understanding DNA: the molecule & how it works. Amsterdam: Elsevier Academic Press. ISBN .
  • Carina D, Clayton J (2003). 50 years of DNA. Basingstoke: Palgrave Macmillan. ISBN .
  • Judson HF (1979). The Eighth Day of Creation: Makers of the Revolution in Biology (الطبعة 2nd). Cold Spring Harbor Laboratory Press. ISBN .
  • Olby RC (1994). The path to the double helix: the discovery of DNA. New York: Dover Publications. ISBN . , first published in October 1974 by MacMillan, with foreword by Francis Crick; the definitive DNA textbook, revised in 1994 with a 9-page postscript
  • Micklas D (2003). DNA Science: A First Course. Cold Spring Harbor Press. ISBN .
  • Ridley M (2006). Francis Crick: discoverer of the genetic code. Ashland, OH: Eminent Lives, Atlas Books. ISBN .
  • Olby RC (2009). Francis Crick: A Biography. Plainview, N.Y: Cold Spring Harbor Laboratory Press. ISBN .
  • Rosenfeld I (2010). DNA: A Graphic Guide to the Molecule that Shook the World. Columbia University Press. ISBN .
  • Schultz M, Cannon Z (2009). The Stuff of Life: A Graphic Guide to Genetics and DNA. Hill and Wang. ISBN .
  • Stent GS, Watson J (1980). The Double Helix: A Personal Account of the Discovery of the Structure of DNA. New York: Norton. ISBN .
  • Watson, James (2004). DNA: The Secret of Life. Random House. ISBN .
  • Wilkins M (2003). The third man of the double helix the autobiography of Maurice Wilkins. Cambridge, England: University Press. ISBN .

وصلات خارجية

  • الدنـا على مشروع الدليل المفتوح
  • الدنــا على مسقط كيرلـي.
  • التنبؤ بمسقط ارتباط البروتين بالدنـا.
  • لعبة لولب الدنا المزدوج، من المسقط الرسمي لجائزة نوبل.
  • الدنـا من البداية مسقط آخر لتفهم الدنا والوراثة من مندل حتى مشروع الجينوم البشري.
  • مركز دولان لتفهم الدنــا.
  • الدنا تحت المجهر الإلكتروني
  • اللولب المزدوج: 50 سنة من الدنا.، مجلة تخصصر
  • اللولب المزدوج 1953-2003 المركز الوطني لتعليم التقنية الحيوية.
  • وحدات دراسة جينية للأساتذة الدنـا من البداية، مرشد دراسة.
  • دليل لاستنساخ الدنا.
  • تم العثور على مفتاح لكيمياء الوراثة. نيويورك تايمز جوان 1953. أول جريدة أمريكية تغطي اكتشاف بنية الدنا.
  • رسالة مكتوبة باليد من سبع صفحات أوفدها كريك لابنه ذوالـ 12 ربيعا مايكل سنة 1953 يشرح له فيها بنية الدنا. انظر ميدالية كريك تمضى تحت المطرقة مجلة تخصصرخمسة أبريل 2013.

فيديوهات

Light Bulb Icon.svg
حمض نووي ريبوزي منقوص الأكسجين في المشاريع الشقيقة
  • Commons-logo.svgصور وملفات صوتية من كومنز
  • جيمس واتسون، كيف من الممكن أن اكتشفنا الدنا
  • مختبر الدنا، يوضح كيفية استخلاص الدنا من القمح بوسائل وأدوات متوفرة.
تاريخ النشر: 2020-06-01 18:33:13
التصنيفات: حمض نووي ريبوزي منقوص الأكسجين, أحماض نووية, تبعثر, تقانة حيوية, علم الجينوم, علم الوراثة, لوالب, منتجات التقانة الحيوية, قالب أرشيف الإنترنت بوصلات واي باك, أخطاء CS1: أسلوب فانكوفر, صيانة CS1: الأرشيف كعنوان, صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفون, صيانة CS1: يستخدم وسيط المؤلفون, صفحات بوصلات خارجية بالإنجليزية, Webarchive template archiveis links, الصفحات التي تستخدم وصلات PMID السحرية, الصفحات التي تستخدم وصلات ISBN السحرية, مقالات تحتوي نصا بالإنجليزية, Articles with DMOZ links, صفحات بها بيانات ويكي بيانات, صفحات تستخدم خاصية P665, صفحات تستخدم خاصية P683, صفحات تستخدم خاصية P231, معرفات مركب كيميائي, صفحات تستخدم خاصية P244, صفحات تستخدم خاصية P227, صفحات تستخدم خاصية P268, بوابة علم الأحياء/مقالات متعلقة, بوابة علم الأحياء الخلوي والجزيئي/مقالات متعلقة, بوابة الكيمياء/مقالات متعلقة, بوابة الكيمياء الحيوية/مقالات متعلقة, جميع المقالات التي تستخدم شريط بوابات, مقالات مختارة
شارك غرًد
علم القانون
علم الطَبِيعيات (الفيزياء)
هندسة السيارات
هندسة المياه
علم المواد
الرياضيات والفلك
تقانة المعلومات
علوم اللغة والأدب
الفن، التسلية والرياضة
الفلسفة وعلم النفس
الإعلام والتواصل
تقانات الأغذية
الطباعة والكهرباء
الجغرافيا والتاريخ
علوم البحار
علم الزلازل
هندسة النفط
علم الأحياء
الصحة وجسم الإنسان
علم الوراثة
علم الصيدلة
الحرب الإلكترونية
الاستشعار عن بعد
الطب البيطري
التشريح العياني
البناء والنجارة
علم الأرصاد الجوية
علم الأرض
علم الكيمياء
الطاقات المتجددة
الهندسة الكهربائية
النقل والبنية التحتية
صناعة النسيج
الهندسة المدنية
المناخ والبيئة وإدارة النفايات الصلبة
التقنيات التربوية والحاسوبية
علوم التربية
علم الاجتماع والإنسان
علم الاقتصاد
التجارة والمحاسبة
علم القانون
علم الطَبِيعيات (الفيزياء)
هندسة السيارات
هندسة المياه
علم المواد
الرياضيات والفلك
تقانة المعلومات
علوم اللغة والأدب
الفن، التسلية والرياضة
الفلسفة وعلم النفس
الإعلام والتواصل
تقانات الأغذية
الطباعة والكهرباء
الجغرافيا والتاريخ
علوم البحار
علم الزلازل
هندسة النفط
علم الأحياء
الصحة وجسم الإنسان
علم الوراثة
علم الصيدلة
الحرب الإلكترونية
الاستشعار عن بعد
الطب البيطري
التشريح العياني
البناء والنجارة
علم الأرصاد الجوية
علم الأرض
علم الكيمياء
الطاقات المتجددة
الهندسة الكهربائية
النقل والبنية التحتية
صناعة النسيج
الهندسة المدنية
المناخ والبيئة وإدارة النفايات الصلبة
التقنيات التربوية والحاسوبية
علوم التربية
علم الاجتماع والإنسان
علم الاقتصاد
التجارة والمحاسبة
علم القانون
علم الطَبِيعيات (الفيزياء)
هندسة السيارات
هندسة المياه
علم المواد
الرياضيات والفلك

مقالات أخرى من الموسوعة

10 أبريل 2020
10 أبريل 2020
وداعاً بافانا
وداعاً بافانا
ذرة (نبات)
ذرة (نبات)
الإخوة أبو شعر
الإخوة أبو شعر
اينساتسكوماندو
اينساتسكوماندو
عائل (أحياء)
عائل (أحياء)
ليناگلپتن
ليناگلپتن
ابن البقال
ابن البقال
جهاز المخابرات العامة العراقية
جهاز المخابرات العامة العراقية
حاكم ولاية نيويورك
حاكم ولاية نيويورك
محاورات أفلاطون
محاورات أفلاطون
دكشاياني
دكشاياني
هاملت 2
هاملت 2
ڤيروس كورونا ميرز EMC/2012
ڤيروس كورونا ميرز EMC/2012
الستيرويدات القشرية
الستيرويدات القشرية

سحابة الكلمات المفتاحية، مما يبحث عنه الزوار في كشاف:

// /google.com
mendarek and 1=2
Covid 19.cnss.ma
ghoul mohamed fb
ajde e-e/ gfj/j
HJ1 3,JD AND 1=1
*4CJD) E and 1=2
phtalic anhydrid
-BJ A/9E and 1=2
covid 19 cnss ma
AJDE E-E/ GFJ/J
Sesto Fiorentino
1998 Jane Austen
maocovid and 1=1
علي الدعاجي
boating manet
ال500 جنيه
humhum
1_9170
Iraqi
E79E E
-4753%
LEGEND
E,EH9)
ولد صغير ينبك امه
وادي الطاقة
جازان
دولار
*-DJD
دارين
//https://google.com//
MADHC@mafcarrefour.com
EC and 1=2
*E/J/ 97D)
عجيمي/
förvaltarskap
新疆
اكثرشيوعا
تويتر لحس
juvénile pornography the animation
برج الوصيل 2

آخر الأخبار حول العالم

بنك مصر يُطلق مبادرة لتأهيل القيادات النسائية الشابة بالبنك

المصدر: وطنى - مصر التصنيف: غير مصنف
تاريخ الخبر: 2023-10-02 18:21:37
مستوى الصحة: 49% الأهمية: 70%

الرئيس السيسي: السياسة الخارجية والسياسة الأمنية الداخلية تعتبر وجها لمصر

المصدر: اليوم السابع - مصر التصنيف: غير مصنف
تاريخ الخبر: 2023-10-02 18:22:09
مستوى الصحة: 38% الأهمية: 48%

الصحة العالمية: مقتل 101 عامل صحي في ليبيا في أعقاب العاصفة

المصدر: مصراوى - مصر التصنيف: غير مصنف
تاريخ الخبر: 2023-10-02 18:22:21
مستوى الصحة: 53% الأهمية: 67%

مئات الآلاف يواصلون الاحتشاد بالمنوفية لتأييد ترشح السيسي لولاية جديدة.. صور

المصدر: اليوم السابع - مصر التصنيف: غير مصنف
تاريخ الخبر: 2023-10-02 18:22:06
مستوى الصحة: 38% الأهمية: 37%

لجهودهما في تطوير لقاحات ضد كورونا.. منح «نوبل» للطب لأميركي ومجرية

المصدر: صحيفة التغيير - السودان التصنيف: سياسة
تاريخ الخبر: 2023-10-02 18:23:15
مستوى الصحة: 51% الأهمية: 66%

د. أحمد عثمان عمر والإصرار مجددا على رفض التحالف

المصدر: صحيفة التغيير - السودان التصنيف: سياسة
تاريخ الخبر: 2023-10-02 18:23:13
مستوى الصحة: 49% الأهمية: 58%

الأرصاد: غطاء سحابى كثيف يصاحبه أمطار خفيفة على مناطق متفرقة

المصدر: اليوم السابع - مصر التصنيف: غير مصنف
تاريخ الخبر: 2023-10-02 18:22:14
مستوى الصحة: 43% الأهمية: 38%

ارتفاع عائدات الخزانة يهبط بـ"وول ستريت" مع بدء التداولات

المصدر: صحيفة الإقتصادية - السعودية التصنيف: إقتصاد
تاريخ الخبر: 2023-10-02 18:23:04
مستوى الصحة: 37% الأهمية: 47%

بشرط جزائي خيالي..برشلونة يمدد عقد لامين جمال!

المصدر: أخبارنا المغربية - المغرب التصنيف: سياسة
تاريخ الخبر: 2023-10-02 18:23:25
مستوى الصحة: 72% الأهمية: 83%

سيدات ورجال وشباب وذوى همم بالأقصر يطالبون الرئيس السيسي بالترشح.. فيديو وصور

المصدر: اليوم السابع - مصر التصنيف: غير مصنف
تاريخ الخبر: 2023-10-02 18:21:58
مستوى الصحة: 35% الأهمية: 35%

زعيم إقليم كاراباخ يعد بالبقاء في الإقليم حتى انتهاء عمليات

المصدر: مصراوى - مصر التصنيف: غير مصنف
تاريخ الخبر: 2023-10-02 18:22:25
مستوى الصحة: 46% الأهمية: 62%

الرئيس السيسي: فى 2011 وجهت بالانتباه لتفكك الروابط المصرية

المصدر: اليوم السابع - مصر التصنيف: غير مصنف
تاريخ الخبر: 2023-10-02 18:22:08
مستوى الصحة: 42% الأهمية: 36%

شاهد.. احتفالية بنصر أكتوبر ومطالبة السيسى بالترشح في الممشى السياحى بالغردقة

المصدر: اليوم السابع - مصر التصنيف: غير مصنف
تاريخ الخبر: 2023-10-02 18:22:11
مستوى الصحة: 38% الأهمية: 35%

مسؤول صحي بالسودان: تسجيل أكثر من 150 إصابة بحمى الضنك شمال

المصدر: مصراوى - مصر التصنيف: غير مصنف
تاريخ الخبر: 2023-10-02 18:22:30
مستوى الصحة: 51% الأهمية: 66%

الآلاف يحتشدون فى ميدان أسوان للاحتفال بنصر أكتوبر ودعم ترشح الرئيس.. صور

المصدر: اليوم السابع - مصر التصنيف: غير مصنف
تاريخ الخبر: 2023-10-02 18:22:19
مستوى الصحة: 34% الأهمية: 50%

تركيا تحتجز 20 شخصًا يشتبه بأن لهم صلة بتفجير أنقرة

المصدر: مصراوى - مصر التصنيف: غير مصنف
تاريخ الخبر: 2023-10-02 18:22:39
مستوى الصحة: 45% الأهمية: 64%

وزير الداخلية: نعمل على نشر قواعد حقوق الإنسان بين كل كوادر الشرطة بشكل فعال

المصدر: اليوم السابع - مصر التصنيف: غير مصنف
تاريخ الخبر: 2023-10-02 18:22:12
مستوى الصحة: 36% الأهمية: 36%

لجنة الحكام تستبعد 5 حكام من مباريات الجولة الثالثة بالدوري

المصدر: اليوم السابع - مصر التصنيف: غير مصنف
تاريخ الخبر: 2023-10-02 18:22:01
مستوى الصحة: 37% الأهمية: 43%

السلطات الأرمينية: آخر حافلة لاجئين غادرت إقليم ناجورنو كارا

المصدر: مصراوى - مصر التصنيف: غير مصنف
تاريخ الخبر: 2023-10-02 18:22:35
مستوى الصحة: 46% الأهمية: 55%

ترامب قبل بدء محاكمته: القاضي والمدعية العامة وصمة عار على أ

المصدر: مصراوى - مصر التصنيف: غير مصنف
تاريخ الخبر: 2023-10-02 18:22:48
مستوى الصحة: 58% الأهمية: 70%

كبير مشجعى منتخب مصر يشارك باحتفالية نصر أكتوبر وتأييد السيسي فى طنطا.. صور

المصدر: اليوم السابع - مصر التصنيف: غير مصنف
تاريخ الخبر: 2023-10-02 18:22:17
مستوى الصحة: 39% الأهمية: 44%

معهد أمريكي: فاجنر يمكن أن تمثل تهديدًا جديدًا لأوكرانيا

المصدر: مصراوى - مصر التصنيف: غير مصنف
تاريخ الخبر: 2023-10-02 18:22:43
مستوى الصحة: 54% الأهمية: 70%

الرئيس السيسي: علينا بالمزيد من العمل بعد كل انتقاد أو تشكيك وتحويل الإساءة إلى وقود لتحقيق النجاح

المصدر: اليوم السابع - مصر التصنيف: غير مصنف
تاريخ الخبر: 2023-10-02 18:22:00
مستوى الصحة: 30% الأهمية: 45%

"الروين" يُرجّح كفّة "سانشيز" لتشكيل الحكومة المقبلة.. ويستبعد إجراء انتخابات جديدة في إسبانيا

المصدر: أخبارنا المغربية - المغرب التصنيف: سياسة
تاريخ الخبر: 2023-10-02 18:23:27
مستوى الصحة: 64% الأهمية: 74%

المجلس العسكري في النيجر يعلن قبوله بمبادرة الوساطة الجزائرية

المصدر: صحيفة التغيير - السودان التصنيف: سياسة
تاريخ الخبر: 2023-10-02 18:23:11
مستوى الصحة: 58% الأهمية: 58%

أهالى أسيوط يحتفلون بذكرى نصر أكتوبر ويطالبون الرئيس السيسى بالترشح.. صور

المصدر: اليوم السابع - مصر التصنيف: غير مصنف
تاريخ الخبر: 2023-10-02 18:22:03
مستوى الصحة: 32% الأهمية: 36%

الآلاف بالإسكندرية يحتشدون في القائد إبراهيم لمطالبة الرئيس بالترشح.. صور

المصدر: اليوم السابع - مصر التصنيف: غير مصنف
تاريخ الخبر: 2023-10-02 18:22:15
مستوى الصحة: 37% الأهمية: 36%

تحميل تطبيق المنصة العربية