ظاهرة العبور والارتباط في فهم الوراثة (تكون الطفرات) هونوع من الانتنطق الجيني أوالانقسام الخلوي الذي قد يحدث في الخلايا الجسدية أثناء فترة الإنقسام المباشر(mitosis) في جميع من المخلوقات الحية الجنسية وغير الجنسية، حيث تعد دراسة الارتباط والعبور الوراثي في المخلوقات غير الجنسية إحدى الطرق لفهم الطفرات الوراثية لأنها تعد المصدر الوحيد لمتابعة انتنطق المورثات بالارتباط والعبور في خلية واحدة. بالإضافة إلى ذلك يمكن حتى تؤدي ظاهرة العبور إلى التعبير عن الجينات المتنحية أوالغير متماثلة لدى الفرد وهذا التعبير له آثار مهمة لدراسة الأورام والجينات المتنحية الفتاكة. تحدث عملية الارتباط المتماثل أوالعبور بشكل رئيسي بين الكروماتيدات الشقيقة بعد فترة التضاعف (ولكن قبل انقسام الخلايا)، وهذا النمط من العبور المتماثل بين الكروماتيدات الشقيقة عادةًقد يكون صامت وراثياً (أي متنحي الصفات)، ويجدر الإشارة هنا إلى حتى نسبة العبور بين الكروماتيدات المتماثلة ولكن غير شقيقة حوالي 1 ٪ مقارنة بالعبور في الكروماتيدات الشقيقة في فترة الانقسام المباشر.

إكتشافها

تم اكتشاف ظاهرة العبور الوراثي من اكتشاف الطفرة النقطية في ذبابة الفاكهة السوداء المسماة بحشرة الدروسفيلا ، حيث لوحظ هذا الاكتشاف المزدوج أوالفسيفساء في حشرة الدروسفيلا ميلانوقستر (D. melanogaster) في أوائل عام 1925م، ولكن قام دكتور كورت ستيرن (Curt Stern ) في عام 1936م بشرح تفصيلي لهذة الظاهرة كنتيجة للانقسام المباشر، قبل اكتشاف دكتور ستيرون لقد افترض الفهماء حتى ظاهرة الطفرة النقطية قد حدثت لأن بعض الجينات لديها القدرة على التخلص من الكروموسوم الذي توجد عليه، ولكن بعد هذا الاكتشاف الكثير من التجارب قامت بتوضيح ما قد يحدث أثناء الانقسام المباشر في دورة الخلية وآلية حدوث ظاهرة العبور والارتباط الوراثي.

حدوثه

يمكن حتى يحدث العبور في أي فترة من مراحل الانقسام ولكن يمكن ملاحظته بشكل واضح في الأفراد غير المتجانسة في صفات محددة، إذا وقع العبور بين الكروماتيدات غير الشقيقة في مسقط محدد يؤثر هذا العبور في الصفات المحموله في تلك الجينات في نفس المسقط، ومن ثم جميع من الكروموسومات المتجانسة يفترض أن تكون كروماتيد الذي يحتوي على الصفات الوراثية مما ينتج عنه نمط ظاهري، ويعتمد النمط الظاهري الناتج على الكيفية التي تصطف بها الكروموسومات في فترة الطور البيني ما قبل الانقسام مباشرة، إذا وقع واحتوت هذه الكروماتيدات على أليلات مختلفة على نفس الجانب من الصف، فستظهر الخلايا الناتجة غير متجانسة وبذلك تكون غير قابلة للكشف بالرغم من حدوث اجتياز في الكروماتين، أما إذا اصطفت الكروماتيدات التي تحتوي على الأليلات متماثلة على نفس الجانب فإن الخلايا الناتجة ستكون متجانسة في هذا المسقط، مما ينتج عنه اكتشاف طفرة نقطية حيث تعرض إحدى خلاياه النمط الظاهري المتنحي متماثل اللزوجة بينما تحتوي الخلية الأخرى على النمط الظاهري للنوع البري المتجانس، وإذا استمرت تلك الخلايا الناتجة في التكرار والانقسام، فستستمر ظاهرة الطفرة النقطية في النمومما ينتج عنه نمط حديث وهوالنمط الظاهري الغير متجانس.

العبور يحدث خلال الطور البيني من الانقسام الخلوي وقد اقترح حتى العبور قد يحدث بالتحديد خلال G1 من الانقسام، عندماقد يكون الحمض النووي DNA في مرحلته المزدوجة، ويتضاعف خلال مراحل الانقسام واعادة تكوين الـ DNA، ومن الممكن أيضًا حدوث كسر أوتلف في الـ DNA مما يؤدي إلى تكون العبور أوالطفرة خلال G1 ، ولكن من مميزات الـ DNA اصلاح اي خلل يحدث اثناء عملية التضاعف في مراحل الانقسام .

نواتج التلف في الحمض النووي DNA

في فطر الخميرة المعروف بـ Saccharomyces cerevisiae ينتج من حدوث الطفرة في جينات متعددة لازمة لعملية الانقسام المباشر وغير المباشرنتيجة لعبور المورثات إلى زيادة في حساسية الخلية للتثبيط الإشعاعي أوالمواد الكيميائية السامة على سبيل المثال الجين rad52 هوجين له دور فعال في عملية الانقسام المباشر وكذلك الانقسام غير المباشر في الخلية الخلايا الحاملة لطفرة في هذا الجين زادت حساسيتها للأشعة السينية وmethyl methanesulfonate وDNA crosslinking agent 8-methoxypsoralen-plus-UV light ، حيث يظهر حتى الإصلاح التلقائي لـ DNA مهم وضروري لإزالة الأضرار الناتجة عن تلف الـ DNA من التعرض لهذه المركبات.

الية العبور

آلية العبور الوراثي تشبه الية الانقسام الاختزالي، وهي تضم على الكروماتيدات الشقيقة والعمليات المتعلقة في اصلاح وترميم الحمض النووي DNA المزدوج بواسطة إعادة الهجريب المتماثل اوالمتجانس مثل single-strand annealing وهي إصلاح التلف في كروماتيد واحد، التي تعتمد على التكوين من خلال ترجمة المورثات في الكروماتيد الاخر وتسمى بـ( synthesis-dependent strand annealing )، وتحويل الجينات أوترجمة الجينات بواسطة مايقابلها من الكروماتين الآخر. بالإضافة إلى ذلك، فإن العبور غير المتجانس غالبًا يعزى إلى الارتباط غير المتماثل في الكروماتين.

طريقة حدوثه

هناك الكثير من النظريات حول كيفية حدوث الطفرة أثناء عملية الانقسام، مثلاً في العبور البسيط يتداخل الكروماتيدان المتماثلان بالقرب أوفي مسقط قابل للكسر على الكروموسوم يعهد بـ (Chromosomal fragile site (CFS مما يؤدي إلى كسر اوتلف مزدوج في كلا الكروماتيدان، والذي يتم إصلاحه بعد ذلك باستخدام أحد الكروماتيدات وهذا ينتج عن اجتياز في مكانين مختلفين من الكروماتيد، في مثال آخر تشكل الكروماتيدات الشقيقة المتداخلة عبوراً مزدوجًا في مسقط التضاعف الكروموسومي وهذا يتم إصلاحه لاحقًا بطريقة استبدال أواجتياز المورثات. في كلا المثالين لا يمكن ضمان حدوث العبور الوراثي بشكل متجانس، أوحتى الارتباط على الجانبين المتجانسين وبالتالي فإن معظم أطوار الانقسام الخلوي لا تؤدي إلى عبورغالباً، أما العبور الغير متجانس ينتج عنه الكثير من الآثار الضارة نتيجة لطفرات في جينات لا يمكن اصلاحها أوتعديلها.

بدلاً من ذلك، يمكن حتى يحدث العبور أثناء عملية ترميم وإصلاح الحمض النووي وحالة التلف الشديد قد يتم اختيار الكروموسوم المتجانس ليكون النطقب لتكوين الكروماتيد الجديد، وهذا يؤدي إلى نسخ نسخة واحدة من الأليل من الكروموسوم المتجانس ومن ثم ربطها في الكروموسوم التالف، والأثر الناتج من هذه الآلية هوتكون كروموسوم مماثل وآخر غير مماثل.

المميزات والعيوب

من المعروف حتى العبور الوراثي أوالطفرات تحدث في حشرة الدروسفيلا وبعض الفطريات التي تتكاثرلاجنسياً وفي الخلايا البشرية بشكل طبيعي، حيث قد يسمح بالتعبير عن الجينات المتنحية والمسببة للسرطان بشكل طبيعي وبالتالي تهيئ الخلية للانقسام وتكوين الورم السرطاني ، كما أنه قد تنتج الخلية طفرة متجانسة للجين الحامل للورم السرطاني وهذا يؤدي إلى نفس النتيجة. على سبيل المثال تتسبب متلازمة بلوم في حدوث طفرة في هليكس RecQ والتي تلعب دورًا في تضاعف الحمض النووي وإصلاحه، تؤدي هذه الطفرة إلى ازدياد معدلات تكرار العبور الوراثي أوالطفرة عند الفئران، وهذا المعدل هوبدوره مسؤول عن التسبب في حساسية الورم في تلك الفئران. في الوقت ذاته قد تكون الطفرة مفيدة وقد تلعب دورًا مهمًا في إصلاح التلف المزدوجة في الحمض النووي، وقد تكون مفيدة للمخلوق الحي إذا كان وجود أليلات سائدة متجانسة أكثر فعالية من غير المتجانسة، وهذا يشيع استخدامه في التجارب الفهمية للمورثات أوالجينات في للمخلوقات الحية مثل حشرة الدروسفيلا، حيث يمكن احداث هذه الطفرات داخل المعمل من خلال استخدام الأشعة السينية ونظام إعادة الهجريب FLP-FRT recombination system.

المراجع

• Griffiths et al. 1999. Modern Genetic Analysis. W. H. Freeman and Company.