بكتيريا

عودة للموسوعة

البكتيريا أوالجُرْثُومَة أوالجُرْثُوم (Bacteria وباليونانية القديمة: bakterion عصيات) كائنات حية دقيقة وحيدة الخلية منها المكورات والعصيات والحلزوني، وهي تتجمع مع بعضها وتأخذ أشكالاً متعددة مثل عقد أوسبحة فتسمى مكورات عقدية أوعلى شكل عنقود فتسمى مكورات عنقودية. تتراوح أبعاد البكتريا بين 0.5-5 ميكرومتر مع حتى التنوع الواسع للبكتريا يمكن حتى يظهر تعدد أشكال كبير جداً. تدرس البكتريا في ما يدعى فهم البكتيريا أوالباكتريولوجيا الذي يعتبر فرعاً من فروع فهم الأحياء الدقيقة. كانت البكتيريا من أولى أشكال الحياة التي ظهرت على سطح الأرض، وهي موجودة في معظم المواطن على هذا الكوكب. كما تستوطن التربة والماء وينابيع المياه الحارة الحمضية والكبريتية والمخلفات الإشعاعي والأجزاء العميقة من القشرة الأرضية. أيضًا تعيش البكتيريا في النباتات والحيوانات (انظر:تعايش (أحياء))، كما تزدهر في المركبات الفضائية المأهولة بالبشر.

يحتوي الجرام الواحد من التربة على ما يقارب 40 مليون خلية بكتيرية، ويوجد حوالي مليون خلية بكتيرية في الملي لتر الواحد من المياه العذبة. يقدر عدد البكتيريا في الأرض بحوالي 5×1030 مكونة بذلك كتلة بيولوجية تتعدى جميع الحيوانات والنباتات. للبكتيريا دور حيوي في عملية إعادة تدوير المواد الغذائية حيث حتى خطوات عديدة في عملية الدورة الغذائية تعتمد على هذه الكائنات، مثل عملية تثبيت النيتروجين من الغلاف الجوي وعملية التعفن. في البيئات الحيوية المحيطة بالشقوق الحرارية المائية والشقوق الباردة (في المحيطات) تقوم البكتيريا بتوفير الغذاء اللازم للحفاظ على الحياة عن طريق تحويل بعض المركبات الذائبة كسلفايد الهيدروجين والميثان إلى طاقة. في 17 مارس عام 2013 توصل الباحثون إلى معلومات تشير إلى حتى البكتيريا تتواجد في خندق ماريانا وهوأعمق منطقة على الأرض. توصل باحثون آخرون إلى دراسات مماثلة تشير إلى حتى الميكروبات تعيش داخل صخور تبلغ 1900 قدم بعيدًا تحت قاع البحر تحت 8500 قدم من المحيط لقاء السواحل الشمالية الغربية للولايات المتحدة. ووفقا لما يذكره أحد الباحثين "بإمكانك إيجاد الميكروبات في جميع مكان – لديهم قدرة عالية على التكيف مع أي ظرف وبيئة ويمكنهم البقاء على قيد الحياة أينما كانوا".

معظم البكتيريا لم يتم تشخيصها، وما يقارب نصف شعبة البكتيريا فقط تمتلك أنواعاً يمكن زراعتها في المختبر. وتُعهد دراسة الجراثيم بفهم البكتيريا، أحد فروع فهم الأحياء الدقيقة.

يوجد هناك تقريباً عشرة أضعاف خلايا بكتيرية في الميكروبات البشرية كما يوجد خلايا بشرية في جسم الإنسان، مع أعداد كبيرة من البكتيريا على الجلد وجراثيم الجهاز الهضمي. إذا الغالبية العظمى من البكتيريا في جسم الإنسان لا تعود عليه بالضرر بفضل تأثيرات الحماية من جهاز المناعة، والقليل منها ذوفائدة ومع ذلك فهناك أصناف قليلة من البكتيريا مسببة للأمراض وللعدوى ومن ضمنها الهيضة والزهري والجمرة الخبيثة والجذام والطاعون الدبلي. إذا الأمراض البكتيرية الأكثر شيوعاً وفتكاً هي عدوى الجهاز التنفسي وعدوى السل اللتان توديان وحدهما بأرواح مليوني إنسان جميع عام معظمهم من جنوب صحراء أفريقيا. ففي الدول المتقدمة قاموا باستخدام المضادات الحيوية لمعالجة عدوى البكتيريا وفي قطاع الزراعة وبذلك تصبح المقاومة بالمضادات الحيوية أمراً شائعاً، لكن تكمن أهمية البكتيريا في مجال الصناعة في قيامها بعملية تصريف مياه المجاري والتسرب النفطي وفي إنتاج الأجبان والألبان من خلال عملية التخمير ، وفي قطاع التعدين تستخدم البكتيريا في طلاء المضى والبلاديوم والنحاس ومعادن أخرى. فضلاً عن التكنولوجيا الحيوية وتصنيع المضادات الحيوية ومواد كيميائية أخرى.

تم تصنيفها ضمن النباتات من الفئة التي تشكل الجراثيم، الآن تعتبر البكتيريا من الكائنات وحيدة الخلية. وخلافاً للحيوانات والكائنات عديدة النواة، البكتيريا وحيدة الخلية لا تحتوي على نواة، ونادرًا ما تحوي غشاء يحيط بالعضيات. مصطلح "البكتيريا" قديمًا كان يضم جميع بدائيات النواة، وتم تغيير هذا المصطلح الفهمي بعد الأكتشاف الفهمي من اسلافها المشهجرة قديمًا عام 1990م، الذي ينص على حتى بدائيات النواة تتألف من مجموعتين شديدة الأختلاف في العضيات التي تطورت.، تسمى هذه المجالات التطورية بالبكتيريا والبدائيات.

أصل التسمية

حدثة بكتيريا هي الجمع من حدثة بكتيريا في اللاتينية الجديدة، وتُرجمت للغة اليونانية من الحدثة اليونانية (βακτήριον (baktērion، وهي تصغير حدثة βακτηρία baktēria)) وتعني "قضيب أوعصا" لأن أول أنواع البكتيريا التي تم اكتشافها كانت على شكل عصا. هناك خلاف في استخدام المصطلح العربي بين من يستخدم حدثة "جراثيم" بشكل واسع كلقاء ل "Germ" وتبقى البكتريا لقاء ل "Bacteria" لكن البعض الآخر يستخدم مصطلح جراثيم كلقاء لحدثة Bacteria أيضا.مصطلح "بكتريا" استخدم تاريخيا لكل بدائيات النوى أحادية الخلية المجهرية، ومع ان هذا ما زال شائعا في الحياة اليومية إلا حتى تطور فهم الأحياء الدقيقة كشف عن تفصيلات تفرق بشكل واضح بين الفيروسات والبكتيريا والفطريات. وبشكل أكبر بين منحيين في التطور ضمن البكتيريا نفسها أنتجا صنفين (انظر نظام ثلاثي النطاقات): بكتيريا حقيقية وعواتق أي جراثيم قديمة. حاليا يطلق عليهم اسم بكتيريا التي نتحدث عنها هنا والأثريات (البكتيريا القديمة).

الأصل والتطور المبكر

للمزيد من المعلومات: خط زمني للتطور

منذ ما يقارب أربعة بلايين سنة كانت أسلاف البكتيريا الحديثة كائنات حية دقيقة أحادية الخلية وشكلت أول مظهر من مظاهر الحياة على سطح الأرض. وخلال ثلاثة بلايين سنة كانت جميع الكائنات الحية الدقيقة كائنات مجهرية، كما كانت البكتيريا والعتائق (نوع من الجراثيم) أشكالا مهيمنة على الحياة . وعلى الرغم من وجود مستحثات بكتيريه مثل ستروماتوليت، فإن افتقارها إلى التشكل المميز أدى إلى منعها من حتى تُستخدم لدراسة تاريخ التطور البكتيري أوحتى تؤرخ زمن نشأة بعض العينات البكتيرية الخاصة. على جميع حال يمكن استعمال التسلسل الجيني في إعادة بناء النظام البكتيري التطوري وهذه الدراسات تشير إلى حتى البكتيريا تفرعت من سلالة الكائنات حقيقية النواة (نوع من أنواع البكتيريا).

شاركت البكتيريا أيضاً في التشعب التطوري الثاني لجراثيم العتائق والكائنات حقيقية النواة. ففي هذه الحالة، نتجت حقيقية النواة من دخول البكتيريا العتيقة في مجموعات ذات تعايش جواني مع أسلاف الخلايا حقيقية النواة والتي من الممكن ارتباطها بالعتائق. ويضم ذلك أيضاً ابتلاع الخلايا البدائية حقيقية النواة لبكتيريا ألفا البدائية المتكافلة لتشكل إما المتقدرات أوالهيدروجينوسومات، والتي مازال يمكن إيجادها في جميع حقيقيات النواة المعروفة (أحيانا بشكل منخفض جداً، مثلاً في "المتقدرات والطفيليات العتيقة "). بعد ذلك قامت بعض حقيقية النواة التي تحتوي مسبقاً على المتقدرات ببلع الكائنات الشبيهة بالزراقم (قسم من بدائيات النواة). وأدى ذلك إلى تكون البلاستيدات الخضراء في الطحالب والنباتات. وقد تنشأ بعض الطحالب أيضاً في وقت لاحق من حالات تعايش جواني، وهنا تبتلع البكتيريا حقيقية النواة طحلب حقيقي النواة ويتطور إلى بلاستيدات من "الجيل الثاني" ويعهد ذلك بالتعايش الجواني الثانوي.

فهم التشكل (المورفولوجيا)

البكتيريا تعرض مجموعة متنوعة وواسعة من الأشكال والأحجام، وتدعى الأشكال أوالتشكل. هذه الخلايا البكتيرية هي تقريبًا عُشر حجم خلايا حقيقية النواة وعادة ما تتراوح بين نصف إلى خمسة ميكرومتر في الطول. وبالرغم من ذلك فبعض الأنواع - على سبيل المثال: ثايومارجريت نميبينسس وابيوبشيم فيشسوني - يصل طولها إلى نصف ملليمتر وتكون مرئية للعين المجردة ؛ إي. فيشسوني يصل طولها إلى 0.7 ملم من بين أصغر البكتيريا أنواع من طراز الميكوبلازما، التي تقيس فقط 0.3 ميكرومتر، وهي صغيرة بحجم أكبر الفيروسات . بعض البكتيريا قد تكون أصغر من ذلك، ولكن هذه الميكروبات المتناهية في الصغر ليست مدروسة جيدًا .

معظم فصائل البكتيريا إمّا كروية وتدعى مكورات، أوعصوية وتدعى عصيات. يرتبط الشكل الطولي للبكتيريا (الاستطالة) بقدرتها على السباحة . بعض أنواع البكتيريا العصوية وتدعى "فيبريو" تكون منحنية قليلاً أوعلى شكل هلال؛ البعض الآخر ذوشكل لولبي (حلزوني) وتدعى اللولبية، أوقد تكون ملفوفة بإحكام وتسمى الملتويات. وهناك عدد قليل من فصائل البكتيريا ذوشكل رباعي الأسطح أومكعب. وحديثاً تم اكتشاف بكتيريا تعيش عميقا تحت قشرة الأرض وتنموعلى شكل قضبان طويلة ذات مبتر عرضي على شكل نجمة. مساحة السطح الخارجي الكبيرة نسبيا مقارنة بالحجم ولهذا قد تعطي هذه البكتيريا ميزة تفوّق في البيئات الفقيرة غذائيا (قليلة الغذاء). هذا التنوع الكبير في أشكال البكتيريا يتم تحديده عن طريق جدار البكتيريا الخليوي والهيكل الخلوي، وهومهم لأنه يؤثر على قدرة البكتيريا على اكتساب العناصر الغذائية، وتعلقها بالأسطح، والسباحة عبر السوائل والهرب من المفترسات.

حجم الباكتيريا بالنسبة للكائنات الصغيرة والجزيئات الحيوية

تتواجد الكثير من أنواع البكتيريا ببساطة على شكل خلايا منفردة، بعض الأنواع الأخرى تتحد ضمن أنماط مميزة مثل: بكتيريا النيسيريا التي تشكل أزواجا ثنائية، والبكتيريا العقدية التي تشكل سلاسل، وبكتيريا المكورات العنقودية التي تتجمع لتشكل معا ما يشبه "عناقيد العنب". يمكن أيضا للبكتيريا حتى تكون ممتدة على شكل خيوط، مثل بكتيريا الشعاعيات. غالبا ماتكون البكتيريا الخيطية محاطة بغلاف يحتوي على الكثير من الخلايا المنفردة. هناك بعض الأنواع المعينة، مثل بكتيريا النوكارديا والتي تتخذ شكل شعيرات معقدة ومتشعبة وتشبه في مظهرها الخارجي الغزل الفطري.

غشاء حيوي رقيق لبكتيريا مقاومة للحرارة تنموفي ينابيع ميكي الحارة في أوريغون. سماكتها هي 20 ملم

تتعلق البكتيريا عادة على الأسطح مكونة تجمعات كثيفة تعهد بـالأغشية الحيوية أوالغطاء البكتيري. يتراوح سمك هذه الأغشية بين بضعة ميكروميترات إلى نصف متر في العمق، وتحوي أنواع متعددة من البكتيريا والطلائعيات والعتائق. تظهر البكتيريا التي تعيش في الأغشية الحيوية ترتيب معقد للخلايا والمكونات الخارج خلوية، مكونة بُنى ثانوية مثل المستعمرات الدقيقة، والتي من خلالها توجد شبكة من القنوات لتسهيل عملية انتشار الغذاء. في البيئات الطبيعية مثل التربة أوأسطح النباتات ترتبط معظم البكتيريا بأسطح الأغشية الحيوية. وتعد الأغشية الحيوية مهمة أيضا في مجال الطب، حيث حتى هذه الأغشية غالبا ماتكون موجودة عند الإصابة بالالتهابات البكتيرية المزمنة أوالالتهابات الناجمة عن الأجهزة الطبية المزروعة داخل جسم الإنسان، كما حتى القضاء على البكتيريا المحمية داخل الأغشية الحيوية أصعب كثيرا من القضاء على البكتيريا المعزولة الفردية.

تعد التغيرات الشكلية الأكثر تعقيدا ممكنة بعض الاحيان. على سبيل المثال: عندما تحرم الجرثومة المخاطية من الأحماض الأمينية، تقوم بكشف الخلايا المحيطة في عملية تعهد باسم إدراك النصاب، تنزح تجاه بعضها البعض، وتتجمع لتشكل أجسام منتجة تصل بالطول إلى 500 ميكرومتر وتحتوي على مايقارب من 100,000 خلية بكتيرية. تؤدي البكتريا مهام منفصلة في هذه الأجسام المنتجة: يعد هذا النوع من التعاون نوع سهل من الكائنات متعددة الخلايا. على سبيل المثال: حوالي خلية واحدة منعشرة خلايا تنزح إلى الجزء العلوي من هذه الأجسام المنتجة وتتمايز خليويا في نمط ساكن متخصص يدعى ميكسوسبورس، والذي يعد مقاوم للجفاف والظروف البيئية الاخرى أكثر من الخلايا العادية.

هجريب الخلية

البنية الداخلية للخلية

هيكلية ومحتويات خلية بكتيريا غرام موجبة

يغلف الخلية البكتيرية غشاء دهني (يعهد بالغشاء الخلوي أوالغشاء البلازمي). هذا الغشاء يحصر مكونات الخلية ويعتبر حاجز لحفظ المغذيات والبروتينات والعناصر الأساسية الأخرى بسبب الهيولي داخل الخلية. بما أنها بدائيات النوى، البكتيريا عادة ليس لها غشاء عضوي محدد في الهيولي، لذلك تحتوي على عدد قليل من الهياكل الكبيرة داخل الخلايا. فهي تفتقر إلى نواة حقيقية، الميتوكُندريات، البلاستيدات الخضراء والعضيّات الأخرى الموجودة في الخلايا حقيقية النواة. كانت تعتبر البكتيريا ذات مرة مثل أكياس بسيطة من الهيولي، ولكن الهجريب مثل هيكل الخلية بدائية النواة تتمركز البروتينات في مواقع محددة داخل الهيولي [42] وقد تم اكتشاف أنها تمنح البكتيريا بعض التعقيد. هذه المستويات المنظمة من الخلايا الفرعية تسمى "هياكل بكتيرية متضخمة".

توفر الحيزات المجهرية مثل الكربوكسيسومات مستوى إضافي من التنظيم، في حين حتى هذه الحجرات داخل البكتيريا محاطة بهياكل من البروتين متعددة الوجوه بدلاً من الغشاء الدهني. تقوم هذه "العُضيات متعددة الوجوه" بحصر وتقسيم عملية الأيض البكتيري إلى أجزاء، وهي وظيفة تقوم بها عُضيات محدودة بأغشية في حقيقيات النوى.

تستعمل الكثير من التفاعلات البيوكيميائية (مثل توليد الطاقة) هجرز التدرجات عبر الأغشية. بما حتى البكتيريا في أغلب الأحيان لا تمتلك أغشية داخلية، فإن التفاعلات مثل نقل الإلكترونات تتم عبر غشاء الخلية السيتوبلازم والحيز المحيط بالغشاء الهيولي. مع ذلك،قد يكون غشاء البلازما في الكثير من البكتيريا التي تستعمل الهجريب الضوئي مطوي بكثرة ويملأ معظم الخلية بطبقات من الغشاء الجامع للضوء. يمكن لهذه المجاميع الجامعة للضوء حتى تشكل كيانات مغلفة بالدهون تسمى بالكلوروسومات في بكتيريا الكبريت الأخضر. حيث تقوم بروتينات أخرى بنقل المواد الغذائية عبر غشاء الخلية، أوتطرد الجزيئيات غير المرغوب بها من الستوبلازم.

الكاربوسوم هي كائنات باكتيرية مغلفة بالبروتين. الصورة أعلى اليسار هي لقطة لها بواسطة المكبر الإلكتروني. أما السفلى، فهي مصفاة. وصورة اليمين هي نموذج لتكوينها.

إن أكثر البكتيريا لاتحتوي على نواة غشاء محدد وتكون مادة جيناتها عادة كروموسوم أحادي دائري موجود في الهيولي في جسم غير منتظم الشكل يسمى النوواني. يحتوي النوواني على الكروموسوم مع البروتينات المرتبطة بها والحمض الريبي النووي. يعتبر ترتيب المستعلقات شاذاً لانعدام الأغشية الداخلية في البكتيريا وذلك لأن لديهم أغشية مضاعفة حول نووانياتهم وتحتوي على أغشية أخرى محددة وخلوية الهجريب. مثل جميع المتعضيات الحية ، تحتوي البكتيريا على ريبوسومات عادة ماتتجمع في سلاسل تسمى عديدة الريبسومات لانتاج البروتينات، ولكن هجريبة بكتيريا الريبسوم تختلف عن هجريبة حقيقيات النواة والعتائق.

هياكل داخل الخلايا

تنتج بعض البكتيريا مخزن لحبيبات مغذية داخل الخلايا لاستخدامها لاحقا مثل: الجلايكوجينالفوسفات المتعددة،، الكبريت وألياف متعددة الإستر الطولية [60]. تنتج بعض المخلوقات البكتيرية مثل البكتيريا الزرقاء الضوئية حويصلات الغاز الداخلية، تسمح بنفاذية الغاز، والتي تساعدها في التحرك صعوداً أوهبوطاً في طبقات المياه ودرجات قوة الضوء المتنوعة ومستويات المغذيات. توجد أغشية داخل الخلايا تسمى (حاملات الأصباغ) في أغشية البكتيريا ضوئية التغذية، تستخدم بشكل أساسي في عملية التمثيل الضوئي، وتحتوي على أصباغ اليخضور الجرثومي والكاروتينات. افترض الفهماء في وقت سابق حتى البكتيريا قد تحتوي على طيات من الأغشية تسمى ميسوسوم، لكن تبين لاحقاً حتى المواد الكيميائية المُستخدمة لإعداد خلايا الإلكترون المجهري هي التي تنتج هذه الأشكال الفنية. الشوائب الموجودة في الخلية تعبير عن مكونات غير حية لا تمتلك نشاطاً أيضياً ولا تغطيها الأغشية. من أكثر الشوائب شيوعاً: الجلايكوجين، قطرات الدهون، البلورات، والأصباغ. حبيبات ڤولوتين هي شوائب سيتوبلازمية من متعدد الفوسفات الغير عضوي المعقد وتسمى هذه الحبيبات (حبيبات متبدلة اللون) بسبب عرض تأثير متبدل اللون، تظهر حمراء أوزرقاء عندما تكون ملطخة بأصباغ الميثيلين أوطولويدين الزرقاء. مايكرومقصورات منتشرة بكثرة وهي عضيات ذات غشاء محدد مصنوعة من قشرة بروتينية تحيط وتغلف الإنزيمات المتنوعة. الكاربوكسوم هي عضيات بكتيرية التي تحتوي على الأنزيمات المشاركة في تثبيت الكربون. الماغنطيسوم هي ماكرومقصورات بكتيرية، موجودة في بكتيريا المغنطيستاكتيك، التي تحتوي على بلورات مغناطيسية.

هياكل الخلية

في معظم البكتيريا، يوجد جدار الخلية فوق غشاء السيتوبلازم الخارجي. ويتوسط غشاء البلازما وجدار الخلية غلاف الخلية. ومن جدران الخلايا الشائعة الببتيدوجلايكان (وتسمى "ميورين" في المصادر القديمة)، وهومصنوع من سلاسل عديدة السكريات عبر روابط ببتيدية تحتوي على الأحماض الأمينية -دي. يختلف جدار الخلية البكتيرية عن جدار خلايا النبات والفطريات، من حيث أنها مصنوعة من السليلوز والكيتين، على التوالي. ويتميز جدار الخلية البكتيرية أيضا بذلك عن البكتيريا العتيقة التي لا تحتوي على ببتيدوجلايكان. ويُعد جدار الخلية ضرورياً لنجاة الكثير من البكتيريا، والمضاد الحيوي البنسلين قادر على اغتال البكتيريا عن طريق تثبيط خطوة في تصنيع ببتيدوجلايكان.

وبشكل عام، هناك نوعان مختلفان من جدار الخلية في البكتيريا، موجبة الجرام وسالبة الجرام. وقد نشأت هذه الأسماء من تفاعل الخلايا لصبغة جرام، وهواختبار مستخدم من فترة طويلة لتصنيف الأنواع البكتيرية.

تمتلك البكتيريا إيجابية الغرام جدارًا خلويًا سميكًا يحتوي على طبقات عديدة من الببتيدوجليكان والأحماض التكوئيكية. في اللقاء تمتلك البكتيريا سلبية الغرام جدارًا خلويًا رقيقًا نسبيًا يتكون من طبقات قليلة من الببتيدوجليكان محاطة بغشاء دهني يتكون من عديدات السكاريد الدهنية والبروتينات الدهنية. تتكون عديدات السكاريد الدهنية (تُسمى أيضًا بالسموم داخلية المنشاْ) من عديدات السكاريد والدهن أ (المسؤول عن أغلبية سمية البكتيريا سلبية الغرام). تمتلك معظم البكتيريا جدران خلوية سلبية الغرام، ومجرد متينات الجدار (المعروفة سابقًا بالبكتيريا إيجابية الغرام ذات محتوى ال جي+سي المنخفض) وتمتلك الشعاويات (المعروفة سابقًا بالبكتيريا إيجابية الغرام ذات محتوى ال جي+سي المرتفع) النظام إيجابي الغرام. يمكن لهذه الاختلافات في البنية حتى تنتج اختلافات في قابلية التأثر بالمضادات الحيوية: على سبيل المثال، يستطيع الفانكوميسين اغتال البكتيريا إيجابية الغرام فقط وهوغير فعال ضد أمراض الخلايا سلبية الغرام، مثل المستديمات النزلية والزائفة الزنجارية. يسمى الجدار الخلوي إذا تمت إزالته بالكامل بالجبلة المجردة، وإذا تمت إزالته جزئيًا بالكوراء. تمنع مضادات بيتا-لاكتام (مثل البنسلين) تشكل تشابكات الببتيدوجليكان في الجدار الخلوي البكتيري. يعمل إنزيم "لايسوزايم" (الموجود في دموع الإنسان) أيضًا على هضم الجدار الخلوي للبكتيريا ويعد دفاع الجسم الأساسي ضد أمراض العين.

تكون البكتيريا الصامدة للحمض، مثل "المتفطرة"، مضادة لإزالة الصبغة من قبل الأحماض خلال إجراء التلوين في فهم الأحياء. يعد احتواء المتفطرة لمحتوى عالٍ من حمض المايكوليك السبب في نمط التلوين من الامتصاص الضعيف الذي يتلوه لاستبقاء العالي. أكثر طرق التلوين استعمالاً لتحديد البكتيريا الصامدة للحمض هي تلوين تسيل-نلسن (أوتلوين صامد للحمض)، والذي تُلون فيه العُصيات الصامدة للحمض باللون الأحمر الفاقع مما يُبرزها بوضوح ضد خلفية زرقاء. بكتيريا أل هي سلالة من البكتيريا التي لا تحتوي على جدار خلوي. أبرز أنواع البكتيريا المعدية في هذه الطائفة هي "المفطورة" (ينبغي عدم الخلط بينها وبين "المتفطرة").

في الكثير من البكتريا، طبقة سطحية تتكون من جزيئات البروتين الصلبة والمنتظمة لتغليف الخلية. توفر هذه الطبقة حماية فيزيائية وكيميائية لسطح الخلية وتمثل حاجزا لانتشار الجزيئات. تؤدي الطبقة السطحية وظائف متنوعة وغير مفهومة في معظمها، لكن المعروف عنها أنها تمثل عامل ضراوة في العطيفة وتحتوي على أنزيمات عصوية دهنية أليفة الحرارة.

الأسواط تعبير عن تراكيب بروتينية صلبة، عرضها حوالي 20 نانومترا وطولها حوالي 20 مايكرومترا، وهي تستخدم للحركة. تندفع هذه الأسواط بواسطة الطاقة المنبعثة من انتنطق الأيونات بالتدرج الكهروكيميائي عبر غشاء الخلية.

الأهداب (وتسمى بعض الأحيان "شعيرات متعلقة") وهي تعبير عن خيوط رفيعة من البروتين، عرضها 2-10 نانومتر وطولها يصل لعدة مايكرومترات. وهي موزعة على سطح الخلية، وتشبه الشعر الخفيف تحت المجهر الإلكتروني. يعتقد حتى الأهداب تشارك في الالتصاق بالأسطح الصلبة أوخلايا أخرى وهي ضرورية لضراوة بعض البكتيريا المسقمة.الشعيرات هي تعبير عن زوائد خلوية، أكبر بقليل من الأهداب، وتستطيع نقل المادة الجينية بين الخلايا البكتيرية بعملية تسمى الاقتران حيث تسمى شعرة الاقتران أو"الشعرة الجنسية" (انظر الوراثة البكتيرية، أدناه) أيضا تستطيع الشعيرات إنتاج حركة بحيث تسمى الشعرة الرابعة (انظر الحركة، أدناه).

يُنتج الكنان السكري بواسطة الكثير من البكتيريا ليحيط بخلاياها، ويختلف في مدى تعقيده الهجريبي: من طبقة لزجة غير منتظمة من البوليمر خارج الخلية، إلى كبسولة منظمة للغاية. هذه التراكيب تحمي الخلايا من الابتلاع بالخلايا حقيقية النواة، مثل الخلايا البالعة. وأيضا تعمل كمولد مضاد وتشارك في التعهد على الخلية، وكذلك تساعد على الالتصاق بالأسطح وتشكيل الأغشية الحيوية.

يعتمد ترتيب هذه التراكيب خارج الخلية على نظام الإفراز البكتيري. تنقل البروتين من السيتوبلازم إلى البلازم المحيط أوإلى البيئة المحيطة بالخلية. الكثير من أنواع الأنظمة الإفرازية معروفة وتُشكل هذه التراكيب أهمية من حيث ضراوة مسببات السقم، بحيث تمت دراستها مكثفا.

الحويصلات

العصوية التي تنموفي السائل الدماغي الشوكي

تستطيع أجناس معينة من البكتيريا إيجابية الجرام مثل المطثية والعصوية وسبوروهالوباكتير وأنايروباكتير وهيليوباكتير حتى تُشكل تراكيباً كامنة شديدة المقاومة تُدعى . وفي معظم الأحوال، يتم تشكيل حوصلة واحدة (ولا تكون عملية توالدية)، مع حتى الأنايروباكتير تستطيع حتى تُشكل إلى ما يصل لسبع حويصلات في الخلية الواحدة. تمتلك الحويصلات مركزاً أساسياً من الهيولي الذي يحتوي على الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين والريبوسوم محاطٌ بطبقة من القشرة ومحمي بغطاء قوي وغير قابل للاختراق. يشكل حمض الديبيكولينيك (مركب كيميائي) من %5 إلى %15 من الوزن الجاف لحويصلات البكتيريا. ويُفهم بأن هذا الحمض هوالمسؤول عن مقاومة الحرارة لدى الحويصلات.

لا تُظهر الأبواغ قابلية الكشف عن عمليات الأيض ويمكنها تحمل الضغوط الفيزيائية والكيميائية الصارمة، مثل المستويات العالية من الأشعة الفوق البنفسجية، وأشعة جاما والمنظفات والمطهرات والحرارة والتجمد، والضغط والجفاف. في هذه الحالة من السبات، قد تظل هذه الكائنات على قيد الحياة لملايين السنين، وتسمح الأبواغ حتى للبكتيريا بالنجاة من التعرض إلى الفراغ والإشعاع في الفضاء. وفقا للعالم الدكتور ستاين سيغوردسون " فإنه تم العثور على جراثيم بكتيرية حية بعمر أربعين مليون سنة على كوكب الأرض -- ونفهم أنها متصلبة جدا للإشعاع" يمكن للأبواغ المكونة للبكتيريا أيضا التسبب بالأمراض: على سبيل المثال: الإصابة بالجمرة الخبيثة عن طريق إستنشاق أبواغ البكتيريا المسببة للجمرة الخبيثة، وتلوث الجروح العميقة بأبواغ المطثية الكزازية التي تسبب سقم الكزاز.

عملية الأيض-الإستقلاب

للحصول على المزيد من المعلومات: عملية الأيض البكتيري

تُظهر البكتيريا تشكيلة واسعة جدًا من أنواع التمثيل الغذائي. وقد جرت العادة على استخدام توزيع الصفات الأيضية ضمن مجموعة من البكتيريا لتحديد تصنيفها، ولكن هذه الصفات لا تتوافق غالبًا مع التصنيفات الجينية الحديثة.[84] كما أنه يتم تصنيف عملية الأيض (التمثيل الغذائي) البكتيري ضمن المجموعات الغذائية على أساس ثلاثة معايير رئيسية: نوع الطاقة المستخدمة للنمو، ومصدر الكربون، والجهات المانحة للإلكترون المستخدم للنمو. معيار إضافي للجهاز التنفسي للكائنات الحية الدقيقة يتمثل في مستقبلات الإلكترون المستخدم في التنفس الهوائي أواللاهوائي.

نوع التغذية !مصدر الطاقة !مصدر الكربون !أمثلة
كائن ذاتي التغذية الضوئي ضوء الشمس المركبات العضوية (فوتوهيتروتروفس-ضوئي وغير التغذي) أوتثبيت الكربون (فوتواتوتروفس) البكتيريا الزرقاء أوالخضربيات أوكلوروبكتيريا أوالبكتيريا الأرجوانية
جمادي التغذية المركبات غير العضوية المركبات العضوية (ليثوهيتروتروف) أوتثبيت الكربون (ليثواوتوتروف) بكتيريا ثيرموديسالفو، هايدروجينوفيلاكي، أوناييتروسبيراي
اورجانوتروف المركبات العضوية المركبات العضوية (كيموهيتروتروف) أوتثبيت الكربون (كيمواوتوتروف) العصوية أوالبكتيريا المعوية آوالمطثية

تعد عملية أيض الكربون في البكتيريا إما ، حيث تستخدم مركبات الكربون العضوي كمصادر للكربون، أوتعتبر ، وبمعنى آخر أنه يتم اكتساب الكربون الخلوي عن طريق تحديد ثاني أكسيد الكربون. تضم البكتيريا غيرية التغذية بعض الانواع الطفيلية. تعد البكتيريا ذاتية التغذية مثل البكتيريا الزرقاء أوالخضرييات أوبعض البكتيريا الأرجوانية، ولكن بعض الأنواع جمادية التغذية مثل البكتيريا الآزوتية أوبكتيريا الكبريت المؤكسد. تعتبر طاقة عملية الأيض في البكتيريا إما على أساس التغذية الضوئية باستخدام الضوء من خلال عملية البناء الضوئي، أوعلى اساس باستخدام المواد الكيميائية للحصول على الطاقة، والتي تتأكسد في الغالب على حساب الأكسجين أومستقبلين الإلكترون البديل (التنفس الهوائي / التنفس اللاهوائي).

خيوط من البكتيريا الزرقاء الضوئي

تنقسم البكتيريا من ناحية اخرى إلى التي تستخدم مانحات الإلكترون غير العضوية والتغذية العضوية التي تستخدم المركبات العضوية كمانحات للإلكترون. تستخدم الكائنات الكيميائية مانحات الإلكترون الخاصة بها للحفاظ على الطاقة (عن طريق التنفس الهوائي/ اللاهوائي أوالتخمر) وتفاعلات الهجريب الحيوي (على سبيل المثال: تثبيت ثاني أكسيد الكربون) ، في حين تستخدمهم الكائنات ضوئية التغذية فقط لأغراض الهجريب الحيوي. تستخدم الأجهزة التنفسية للكائنات الحية المركبات الكيميائية كمصدر للطاقة من خلال اتخاذ الإلكترونات من الركيزة المصغرة ونقلهم إلى الطرف الآخر من قابلي الإلكترون في تفاعل أكسدة النيتروجين. يصدر هذا التفاعل طاقة يمكن حتى تستخدم لإنشاء ثلاثي فوسفات الأدينوسين وتحرك عملية الأيض. يستخدم الأكسجين في الكائنات ذات كمستقبل الإلكترون. تستخدم مركبات غير عضوية في الكائنات ذات مثل: النترات أوالكبريتات أوثاني أكسيد الكربون يستخدم جميعهم كمستقبلات الإلكترون. وهذا يؤدي إلى العمليات الهامة بيئيًا من عملية نزع النتروجين، الحد من الكبريتات وعملية التخلل على التوالي.

يعتبر التخمر طريقة أخرى للحياة للكائنات كميائية التغذية في غياب مستقبلين الإلكترون، حيث يتم نقل الإلكترونات المأخوذة من الركائز المصغرة إلى وسيط متأكسد لتوليد منتجات التخمير المخفضة (على سبيل المثال: اللاكتات والإيثانول والهيدروجين والحمض الزبدي). يعتبر التخمر محتملا بسبب ازدياد محتوى الطاقة من الركائز أعلى منه في المنتجات. والتي تسمح للكائنات الحية إنتاج ثلاثي فوسفات الأدينوسين والتحكم في عمليات الأيض.

تعتبر هذه العمليات مهمة أيضا في الاستجابات البيولوجية للتلوث: على سبيل المثال، تعتبر البكتيريا المقلصة للكبريت مسؤولة إلى حد كبير عن إنتاج أشكال شديدة السمية من الزئبق (ميثيل الزئبق وثنائي ميثيل الزئبق) في البيئة. تستخدم اللاهوائيات التخمير لتوليد الطاقة والحد من القوة، إفرازات التمثيل الغذائي من المنتجات (مثل الإيثانول المتخمر) تعتبر مهملة. يمكن للاهوائيات الاختيارية التبديل بين التخمر ومستقبلين الإلكترون الطرفي تبعا للظروف البيئية التي يجدون أنفسهم بها. التخمير لتوليد الطاقة والحد من القوة، افرازات التمثيل الغذائي من المنتجات (مثل الإثانول المتخمر) تعتبر مهملة. يمكن للاهوائيات الاختيارية التبديل بين التخمر ومستقبلين الإلكترون الطرفي تبعا للظروف البيئية التي يجدون أنفسهم بها.

يمكن للبكتيريا جمادية التغذية استخدام المركبات غير العضوية كمصدر للطاقة. ويعتبر الهيدروجين وأول أكسيد الكربون من المصادر غير العضوية الشائعة المانحة للإلكترونات، كذلك الأمونيا (مما يؤدي إلى النترجة) وأكسيد الحديد الثنائي وبعض أيونات المعادن المختزلة، وبعض مركبات الكبريت المختزلة. في الظروف الإستثنائية يمكن للبكتيريا المعتمدة على الميثان استخدام غاز الميثان كمصدر للإلكترونات وكركازة لعملية ابتناء الكربون. يتم استخدام الأكسجين كمستقبل إلكترون طرفي خلال عمليتي التغذية الضوئية والكيميائية الهوائيتين (في حالة وجود هواء)، بينما يتم استخدام المركبات غير العضوية خلال عمليات التغذية اللاهوائية (أي عدم وجود هواء). معظم الكائنات جمادية التغذية هي ذاتية التغذية، بينما الكائنات عضوية التغذية تعتبر غيرية التغذية.

بالإضافة إلى تثبيت ثاني أكسيد الكربون خلال عملية التمثيل الضوئي، تثبت بعض البكتيريا غاز النيتروجين (التثبيت الحيوي للنيتروجين) بإستخدام إنزيم النيتروجينيز. هذه السمة الهامة بيئيا توجد في معظم أنواع البكتيريا الأيضية المذكورة أعلاه، ولكنها ليست صفة شاملة.

بغض النظر عن نوع عملية الأيض المتسخدمة من قِبَل البكتيريا فإن غالبية أنواع البكتيريا قادرة على إستيعاب المواد الخام فقط على شكل جزيئات صغيرة نسبيا، والتي تدخل الخلية عن طريق الانتشار أوعبر القنوات الجزيئية في الغشاء الخلوي. تعد المستعلقات هي الاستثناء في هذا الأمر (أيضا في امتلاكها أغشية حول موادها النووية). وقد تبين مؤخرا حتى بكتيريا الجيماتا أوبسكيوريجلوبس قادرة على إدخال جزيئات كبيرة من خلال عملية تشبه إلى حد كبير عملية الالتقام الخلوي (البلعمة)، وهي العملية المستخدمة من قبل حقيقيات النوى لابتلاع العناصر الخارجية.

النمووالتكاثر

تتوالد الكثير من البكتيريا بالإنقسام الثنائي والتي تبدوتحت عنواني MITOSIS وMEIOSIS

خلافًا لما يحدث في الكائنات متعددة الخلايا فإن الزيادة في حجم خلية الكائنات وحيدات الخلية (نموالخلية والتكاثر عن طريق الإنقسام الخلوي) مرتبط بشدة. تنموالبكتيريا إلى حجم معين ثم تتكاثر عن طريق الانقسام الثنائي وهونوع من التكاثر اللاجنسي. تحت الظروف المثالية يمكن للبكتيريا النمووالانقسام بسرعة كبيرة جدًا، ويمكن لتعدادها حتى يبلغ الضعف في غضون 9,8 دقائق. في عملية الانقسام الخلوي يتم إنتاج خليتين ابنة متطابقتين بالإستنساخ. بعض أنواع البكتيريا وبينما لاتزال تتكاثر لاجنسيًا تُشكل بُنى تكاثرية أكثر تعقيدًا تساعد على انتشار الخلايا الوليدة حديثًا، من الأمثلة على ذلك: التشكيل الثمري الذي تتخذه بكتيريا الجرثومة المخاطية والخيوط الفطرية الهوائية التي تشكلها بكتيريا المتسلسلة أوالتبرعم. وتتم عملية التبرعم عن طريق تشكل نتوء في الخلية والذي بدوره ينفصل ليشكل خلية ابنة جديدة.

نموالإشريكية القولونية

في المختبرات عادة ما تُنمى البكتيريا باستعمال وسط صلب أوسائل. تستخدم البيئة الصلبة فيها مواد مثل الأجر التي تستخدم في مزارع سلاسل البكتيريا المعزولة، أما البيئة السائلة أوالوسط السائل فعادة يستخدم عندما يراد قياس النموأوأعداد كبيرة من الخلايا. واستخدام الوسط السائل يحدث حتى في الخلايا طور التكوين ويسهل من عملية تقسيم المغرسة البكتيرية وحتى نقلها رغم صعوبة عزل البكتيريا عن الوسط السائل. الوسط المختار لاستخدامه (الوسطقد يكون محدداً بإضافات معينة مغذية له أومنزوعه منه أوبإضافة مضادات حيوية) من الممكن حتى يساعد في تحديد نوع الكائنات.

معظم التقنيات المخبرية تستخدم لإنماء البكتيريا لمستويات عالية من المغذيات لإنتاج أعداد كبيرة من الخلايا بأرخص وبأسرع وقت. على أية حال في البيئة الطبيعية تكون المغذيات محدودة، ويعني هذا حتى البكتيريا تكون غير قادرة على استمرارية التكاثر لوقت أطول. هذه المغذيات المحدودة قادت إلى التطور في استراتيجيات النمو. (انظر r/K selection theory) بعض الكائنات تستطيع حتى تنموبسرعة هائلة عندما تتواجد التغذية، مثل الغال والسينوبيكتيريا والتي تظهر عادة في البحيرات أثناء فصل الصيف. وكائنات أخرى تتكيف مع البيئات القاسية مثل البكتيريا المنتجة لسلسلة من المضادات الحيوية وهي المتسلسلة والتي تثبط نموالميكروبات. في الطبيعة الكثير من الكائنات التي تعيش في مجتمعات مثل البيوفيلم والتي تسمح بزيادة التزود بالغذاء والحماية من العوامل المناخية. هذه العلاقات من الممكن حتى تساعد بشكل أساسي للنموفي كائنات محددة أومجموعة منها.

تتبع نموالبكتيريا أربع مراحل، فعند بداية دخول مجموعة من البكتيريا إلى بيئة غنية بالمواد الغذائية تسمح لها بالنمو، بحاجة الخلايا حتى تتكيف مع هذه البيئة الجديدة أولًا. الفترة الأولى من مراحل النموهي الفترة الفاصلة وهي فترةقد يكون النموفيها بطيئًا وعندها تكون خلايا البكتيريا في فترة تكيف مع البيئة الجديدة وتتهيأ للنموالسريع. وتتميز هذه الفترة بمعدل تصنيع حيوي عالي، حيث يتم تصنيع البروتينات اللازمة للنموالسريع. الفترة الثانية من النموهي الفترة اللوغاريتمية، وتعهد أيضا بالفترة الأسية، هذه الفترة تمتاز بنموأسي سريع. والمعدل الذي تنموبه الخلايا في هذه الفترة يعهد ب معدل النمو(k) والوقت اللازم للخلايا لتضاعف عددها يعهد ب زمن التكاثر"الإنشاء" (g). خلال الفترة الوغاريتمية يتم تمثيل المواد الغذائية بسرعة عالية حتى تستنفذ إحدى هذه المواد الغذائية وتحد من سرعة النمو. الفترة الثالثة من مراحل النموهي فترة الثبات وهي ناتجة عن استنفاذ المواد الغذائية، حيث تقوم الخلايا بالتقليل من نشاطاتها التمثيلية وتستهلك البروتينات الخلوية الغير أساسية. فترة الثبات هي فترة التحول من النموالسريع إلى حالة الاستجابة للضغوط وهناك زيادة في التعبير الجيني المسؤول عن إصلاح الحمض النووي DNA والنقل النشط للمواد الغذائية، والتمثيل الغذائي لمضادات التأكسد. والفترة النهائية هي فترة الموت، حيث تستنفذ البكتيريا جميع المواد الغذائية وتموت.

فهم الوراثة

لمعلومات أكثر: البلازميد، المجين

أكثر البكتيريات لديها كروموسوم دائري واحد ومن الممكن حتى يتراوح حجمه من 160,000 زوج قاعدي فقط في البكتيريا ذات التعايش الجواني كانديداتوس كارسونيلا رودي، حتى 12,200،000 زوج قاعدي في البكتيريا التي تعيش في التربة سورانيوم سيلولوسوم.[ وتعتبر الملتويات من جنس بوريليا استثنائية بوضوح في هذا التنظيم مع بكتيريا مثل بوريليا بورغدوفيريه المسببة لسقم لايم والتي تحتوي على كروموسوم خطي وحيد. فعادة ماتكون الجينات في الجينومات البكتيرية متمددة أحادية مستمرة للحمض النووي، وبالرغم من حتى عدة أنواع مختلفة للانترون تظهر في البكتيريا، إلا حتى هذه نادرة جدا من تلك التي في حقيقيات النواة.

البكتيريا أيضاً تحتوي على بلازميدات وهي تعبير عن كروموسومات إضافيه للحمض النووي التي تحمل جينات لمقاومه المضادات الحيوية أوعوامل الفوعة (حدة خبث البكتيريا). بما حتى البكتيريا كائنات حية لا جنسية ، فإنها ترث نسخ مطابقة لجينات الوالدين (تناسلية) ، ولكن من ممكن حتى تتعرض جميع البكتيريا لتغيرات الحامض النووي عن طريق التهجين أوالطفرات. تحدث الطفرات نتيجة أخطاء سقطت أثناء عمليه تنسّخ الحمض النووي أومن خلال التعرض لمطفر جيني. تختلف معدلات الطفرة على نطاق واسع بين الأنواع المتنوعة من البكتيريا وحتى بين الأنساب المتنوعة من نوع واحد من البكتيريا. تحدث التغيرات الجينية في الجينوم البكتيري إما عن طريق طفرات عشوائيه أثناء التكاثر أومن خلال ( طفره الإجهاد الموجهة) حيث الجينات تدخل في عمليات تكاثر محدده تزيد من معدل الطفرات.

عملية انتنطق الحمض النووي

تنقل بعض البكتريا المادة الوراثية بين الخلايا. قد تتم هذه العملية بثلاث طرق رئيسية. أولا:تأخذ البكتريا الحمض النووي خارج المنشأ من بيئته في عملية تسمى التحول. تستطيع الجينات حتى تنتقل أيضا بواسطة عملية تسمى التنبيغ التي تحدث عند دخول فيروس إلى البكتريا العاثية فيندمج الحمض النووي الغريب مع المادة الوراثية للبكتيريا. الطريقة الثالثة لانتنطق الجين بواسطة الاقتران بحيث ينتقل الحمض النووي من خلال الاتصال المباشر للخلية تحدث عملية نقل الحمض النووي إلى البكتريا ( التنبيغ) بواسطة الفيروس العاثي نتيجة أخطاء متكررة في عملية التجميع داخل الخلايا من جزئيات الفبروس بدلا من تكيف البكتيريا عملية الاقتران في نظام بكتيريا الإشريكية القولونية التي تمت دراستها يتم تحديده من قبل جينات بلازميدية وهوتكيف لنقل نسخ بلازميد عديدة من خلية بكتيرية لخلية أخرى ومن النادر انتنطق البلازميد واندماجه في كروموسوم البكتيريا المضيفة وفي وقت لاحق تتم عملية نقل جزء من الحمض النووي للبكتيريا المضيفة الي بكتيريا أخرى ويظهر أيضا ان عملية نقل البلازميد بواسطة الحمض النووي للبكتريا المضيفة تكون عملية عرضية بدلا من تكيف بكتيري

التحوّل البكتيري هوعكس الاقتران أوالتنبيغ، ويعتمد على الكثير من الجينات البكتيرية الوراثية التي تتفاعل لأداء هذه العملية المعقدة بالتحديد . وبالتالي يتضح حتى التحول تعبير عن تكيّف بكتيري لنقل الحمض النووي. من أجل حتى تتم عملية التحول البكتيري، تتناول وتدمج مانح الحمض النووي داخل كروموسوم خاص بها، فهي أولاً لابد حتى تدخل في حالة فسيولوجية تُسمى "الكفاءة" ( انظر الكفاءة الطبيعية). في العصوية الرقيقة، ويلزم ما يقارب 40 موروث جيني لتطوير الكفاءة. ويبلغ طول مدة تحول الحمض النووي أثناء (ب) تحولات رقيقة مابين ثلث كروموسوم أوحتى كروموسوم كامل. ويظهر حتى التحول هوالأمر الشائع بين أنواع البكتيريا، ومن المعروف حتى هناك ما يقارب 60 نوع على الأقل من البكتيريا ذات القدرة على التكافوء لعملية التحوّل. عادة ما يرتبط تطوير الكفاءة في الطبيعة مع الظروف البيئية الضاغطة، ويبدوحتى التكيف من أجل تسهيل إعادة الحمض النووي من التلف في الخلايا المتلقيّة.

في الظروف العادية، يضم التنبيغ، الاقتران، والتحول ، نقل الحمض النووي بين البكتيريا الفردية من نفس النوع، ولكن أحياناً تحدث هذه العمليات بين أنواع مختلفة من البكتيريا، مما يؤدي إلى عواقب كبيرة مثل: نقل المضادات الحيوية المُقاومة. في مثل هذه الحالات، يسمى اكتساب الجينات من بكتيريا أوبيئة اخرى بالنقل الأفقي للجينات ويمكن حتى تكون شائعة تحت الظروف الطبيعية. عملية تحول الجينات مهمة بشكل خاص من أجل مقاومة المضادات الحيوية كما أنه أيضاً يسمح للتحول السريع للجينات المقاومة بين مسببات الأمراض المتنوعة.

العاثيات (فيروسات تغزوالبكتيريا)

العاثيات تعبير عن فيروسات تغزوالبكتيريا وتوجد أنواع عديدة من العاثيات ويمكن حتى يُصيب بعضها البكتيريا المُضيفة ويُذيبها، في حين ينغرس بعضها في كروموسوم البكتيريا فالجراثيم يمكن حتى تحتوي على جينات تسهم في النمط الظاهري للخلايا المضيفة لها: على سبيل المثال، في تطور بكتيريا الإشريكية القولونية أو157:اتش7 مطثية وشيقية فالجينات السامة المُندمجة في عاثية تُحول البكتيريا غير الضارة الموروثة إلى فيروس مميت وتقاوم البكتيريا التهاب العاثية عن طريق أنظمة تعديل القيد التي تحلل الحمض النووي الأجنبي، ونظام يستخدم متواليات كريسبر للاحتفاظ بأجزاء من جينوم العاثية والذي تكون البكتيريا قد اتصلت به في الماضي، مما يقوم بمنع تكاثر الفيروس من خلال تداخل الحمض النووي الريبي. يزود هذا النظام من متواليات كريسبر البكتيريا بمناعة مكتسبة ضد الالتهابات.

السلوك

الإفراز

تُفرز البكتيريا بشكل مستمر مواد كيميائية في بيئتها من أجل تعديلها لصالحها. وغالباً ما تكون الإفرازات تعبير عن بروتينات وقد تعمل كأنزيمات تهضم بعض أنواع الأغذية في البيئة.

التلألؤ الحيوي

مزيد من المعلومات: بحر محترق

لدى عدد قليل من البكتيريا أنظمة كيميائية تنتج الضوء. ويحدث هذا التلألؤ البيولوجي غالبا في البكتيريا التي تعيش في اتصال مع الأسماك، ويقوم هذا الضوء على الأرجح بجذب الأسماك أوأي حيوانات كبيرة أخرى.

متعددة الخلايا

انظر أيضا: بدائية النواة #السلوك الاجتماعي

غالبا ما تعمل البكتيريا كمجموعة من الخلايا المتعددة التي تعهد بإسم الأغشية الحيوية بيوفيلم ، ويحدث تبادل لمجموعة متنوعة من الاشارات الجزيئية للاتصال الداخلي بين الخلايا، والانشغال في تنظيم سلوك متعددة الخلايا.

تضم الفوائد العامة لتعاون متعددات الخلايا الانقسام الخلوي للعمل، الوصول إلى موارد لايمكن لوحيدات الخلايا الاستفادة منها بكفاءة عالية ، الدفاع الجماعي ضد الخصوم وأخيرا تحسين التواجد السكاني بالتخالف وخلق انواع خلايا مميزة ومختلفة. على سبيل المثال البكتيريا في الاغشية الحيوية التي يمكن ان تقاوم الجراثيم أكثر بـ 500 مرة من بكتيريا بلانكتونيك الفردية لنفس النوع.

أحد أنواع الاتصال البين خلويه بواسطة الإشارة الجزيئية تسمى إ دراك النصاب أوكشف النصاب، والذي يقدم سبب التحديد سواء توفرت الكثافة السكانية المحلية أولم تتوفر (والتي تكون عالية بما فيه الكفاية للإنتاج والاستثمار في الاجراءات أوالعمليات التي لا تنجح إلا إذا كان رقم كبير من نفس الكائنات الحية تتصرف بنفس النهج فقط، كما في إفراز الانزيمات الهضمية) أوينبعث منها ضوء.

كشف النصاب تسمح للبكتيريا بتنسيق التعبير الجيني والإنتاج والتحرير والاكتشاف (يستنتج بذاته) أوالفيرمونات التي تتراكم مع النموفي تكاثر الخلية.

الحركة

للمزيد من المعلومات: الجذب الكيميائي، السوط، الزوائد الشعرية (الأهداب)

السوط من البكتيريا سالبة الجرام. تقوم القاعدة محركات بتدوير الخطاف والخيوط.

يمكن لأنواع عديدة من البكتيريا التحرك باستخدام آليات مختلفة: تستخدم الأسواط للسباحة عبر السوائل؛ حركة البكتيريا الانزلاقية والارتعاشية تساعدها في الانتنطق عبر الأسطح؛ كما حتى الاختلاف في قابلية الطفوعلى الماء يسمح لها بالتحرك بشكل عمودي.

تستطيع البكتيريا التي تسبح عادة حتى تتحرك مسافة توازيعشرة مرات طول جسمها في الثانية الواحدة، كما حتى بعضها تتحرك مسافة تبلغ طول الجسم 100 مرة. مما يجعل سرعتها تساوي سرعة الأسماك على الأقل بالمقياس النسبي.

خلال حركة البكتيريا الانزلاقية والارتعاشية تستخدم البكتيريا النوع الرابع من الزوائد الشعرية كخطاف للاشتباك والتثبيت، تقوم البكتيريا بمد تلك الشعيرات بشكل متكرر وتثبيتها ثم سحبها بقوة شديدة(أكثر من 80 بيكونيوتن). "ملاحظاتنا إعادة تعريف الحركة الارتعاشية بأنها آلية انتنطق للبكتيريا تمتاز بكونها سريعة ومنظمة بشكل كبير، والتي من خلالها تستطيع بكتيريا الزائفة الزنجارية توزيع نفسها على مساحة واسعة لاستعمار مناطق جديدة. ومن الواضح الان، شكليا ووراثيا، حتى الحركة الارتعاشية والحركة الانزلاقية الاجتماعية، كما يحدث في البكتيريا المكورة المخاطية هي في الأصل نفس العملية." منطق عن إعادة فحص الحركة الارتعاشية في بكتيريا الزائفة الزنجارية" – بواسطة سملر، وايتشرتش، وماتيك (1999)

الأسواط هي تعبير عن هياكل أسطوانية شبه صلبة يتم تدويرها وتعمل مثل المروحة الموجودة على متن السفينة. كائنات صغيرة كالبكتيريا تعمل على انخفاض أعداد الرينولدز والأشكال الأسطوانية أكثر فعالية من الأشكال المسطحة، كالمجداف مثلا، وهي أشكال مناسبة في مقياس حجم الإنسان.

تختلف الأنواع البكتيرية من حيث عدد وترتيب الأسواط على سطحها، فبعضها قد يحدث منفرداً، ويكون قطبي الخلية في نهاية جميع مجموعة، في حين يستخدم بعضها سياط موزعة على تام سطح الخلية. الأسياط البكتيرية هي أفضل بنية أوهيكل حركي مفهوم في أي كائن حي وتتكون من حوالي 20 بروتين، مع تقريبا 30 بروتين آخر المطلوب للتنظيم. السوط هوهيكل دائري مدفوع بمحرك عكسه في القاعدة والذي يستخدم التدرج الكهروكيميائي عبر الغشاء للسلطة. هذا المحرك يقود حركة الخيوط، والذي يعمل بمثابة المروحة.

أنواع عديدة من البكتيريا (مثل الإشريكية القولونية) التي تتحرك بطريقتين مختلفتين: حركة تقدمية (السباحة) وحركة تراجعية. تتيح لها الحركة التراجعية إعادة التوجه والحركة بشكل عشوائي على مسافة ثلاثية الأبعاد.( انظر أدناه للحصول على روابط خارجية توصلك بروابط الصوت والصورة). توجد الأسواط لمجموعة فريدة من البكتيريا، الحلزونيات، بين غشائين في المحيط الهيولي (السيتوبلازم)، هذه الأسواط تمتاز بالهيئة الحلزونية المميزة التي تلتف بشكل حلزوني عند الحركة.

تنجذب البكتريا المتحركة أوتبتعد بتأثير محفزات معينه في السلوك تضم المحفزات الكيميائية، الضوئية، الطاقة والمغناطيسية. تتحرك أفراد البكتيريا معا في مجموعة خاصة، البكتيريا المخاطية، لتشكيل موجات من الخلايا ومن ثم تفترق لتشكيل اجسام التكاثر المحتوية على الجراثيم تتحرك البكتريا المخاطية على الأسطح الصلبة فقط على عكس الإشريكية القولونية التي تتحرك في الوسط السائل أوالصلب.

تتحرك الكثير من أنواع الليستيريه والشيغيلة داخل الخلايا المضيفة بواسطة الاستيلاء على الهيكل الخلوي والذي يستخدم عادة لنقل العضيات داخل الخلية. من خلال تعزيز بلمرة بروتين الاكتين في قطب واحد من خلاياها، حيث يمكنها حتى تشكل نوعا من الذيل الذي يدفعها خلال سيتوبلازم الخلية المضيفة تبحث التصنيفات لوصف أنواع البكتيريا بالاسم والمجموعات الحية على أساس التشابه. ومن الممكن تصنيفها على أساس هجريب الخلية ، ومن خلال عملية الأيض الخلوي أوالاختلاف في مكونات ومحتوى الخلية مثل الحمض النووي والمواد الدهنية والصبغيات والمضادات والكينونات.

التصنيفات والتقليم

هدف التصنيف هووصف الاختلافات بين البكتيريا عن طريق تجميعهم بمجموعات تملك خصائص مشهجرة. يمكن تصنيف البكتيريا بناء على هيكليتها وتكوينها، طريقة أيض الخلوي أوبحسب تكوين النواة. وفي هذه المخططات التي تسمح بالتعريف والتصنيف للبكتيريا وتسلسلها كان من غير الواضح ماذا كان الاختلاف بينها آتٍ من الفارق في تميز هذه الأنواع أوالفارق بين السلالات. هذا الشك والغموض كان نتيجة نقص في تميز الهجريب في معظم البكتريا كما هوالحال الجينات الناقلة لانواع لاعلاقة بينه. أدى النقل الجيني الافقي بين البكتريا ذات العلاقة إلى نشوء بكتيريا مختلفة في التراكيب وحتى عمليات الايض.ولتجاوز هذا الغموض تم حديثاً تصنيف البكتريا باتباع نظام الجزيئات وباستخدام التكنولوجيا الجينية مثل قياس النسبة السيتوزين وتحديدها والتهجين الجيني وكذلك تسلسل الجينات التي لم تخضع للنقل الجيني الافقي مثل جين الحمض النووي الرايبوزي الرايبوسومي (rRNA).. التصنيفات البكتيرية محدد نشرها في المجلة الدولية للفهم البكتيري وبيرجيز مانويل للفهم البكتيريا. اللجنة الدولية لفهم الجراثيم المنهجي تحافظ دولياً على قواعد من أ جل تسمية البكتيريا وفئات السمية وترتيبها في الترميز العالمي لتسميات البكتيريا.

اُستخدم مصطلح (بكتيريا) بشكل تقليدي للدلالة على جميع الكائنات المجهرية وحيدات الخلية وبدائيات النوى.غير حتى دراسة النظام الجزيئي أظهرت حتى حياة بدائيات النوى تتكون من نطاقين منفصلي، أطلق عليها في الأصل "ايوبكتيريا" Eubacteria و"أركيبكتيريا (العتائق)" Archaebacteria ولكنها تسمى الان "بكتيريا" و"عتائق" Archaea واللتان تطورتا بشكل مستقل من أسلاف مشهجرة قديمة. ترتبط العتائق وحقيقيات النوى مع بعضهما أكثر من ارتباط أي منهما بالبكتيريا. هذان النطاقين بالإضافة إلى حقيقيات النوى، هم أساس النظام الثلاثي النطاق والذي يعتبر حاليا نظام التصنيف الأشهر والأكثر استخداما على في فهم الاحياء الدقيقة. مع ذلك فإن الاستخدام الحديث نسبيا للنظام الجزيئي والزيادة المتسارعة في أعداد تسلسلات الجينوم الموجودة تبقي على تصنيف البكتيريا مجالا متغيرا ومتوسعا. على سبيل المثال فإن بعض الفهماء يجادلون حتى العتائق وحقيقيات النوى تطوروا من البكتيريا الموجبة الجرام. التعهد على نوع البكتيريا في المختبر مهم جدا في مجال الطب تحديدا، حيث حتى العلاج السليم يحدد عن طريق فهم نوع البكتيريا المسببة للعدوى. إلى غير ذلك فإن الحاجة للتعهد على الكائنات المسببة للأمراض البشرية كانت دافعا كبيراً لتطوير تقنيات التعهد على البكتيريا.

قام هانز كريستيان جرام في عام 1884 م بتطوير "صبغة جرام"، والتي تصف البكتيريا بناء على الخصائص الهيكلية لجدران خلاياها. حيث تظهر طبقات الـ "ببتيدوقليكون" (peptidoglycan) السميكة في جدران خلايا "قرام الإيجابية" بلون أرجواني، بينما تظهر الطبقات الرقيقة لجدران خلايا "قرام السلبية" باللون الوردي. وبالإمكان تصنيف أغلب أنواع البكتيريا عن طريق الدمج ما بين فهم التشكل وصبغة قرام إلى إحدى المجموعات الأربعة التالية: (مكورات قرام الإيجابية، عصيات قرام الإيجابية، مكورات قرام السلبية أوعصيات قرام السلبية). كما يمكن تحديد بعض الكائنات العضوية عن طريق صبغات أخرى بشكل أفضل بدلا من "صبغة قرام"، وعلى وجه الخصوص: المتفطرات أوالنوكارديا التي تظهران رسوخ الحمض على صبغة تسيل نيلسون أوصبغات مشابهه لها. وقد يتحتم تحديد بعض الكائنات العضوية عن طريق نموها في أوساط معينة، أوعن طريق أساليب أخرى مثل: فهم الأمصال.

التحفيز نموالبكتيريا ولفهم أنواع معينة منها، وبنفس الوقت تعمل على منع أنواع أخرى من البكتيريا من النموفي العينة. وكثيراً ما يتم تصميم هذه المستنبتات لأنواع محددة من العينات. فمثلاً، يتم استخدام عينات البصاق لتحديد المكيروبات التي تسبب الالتهاب الرئوي "نيمونيا"، بينما يتم استنبات عينات البراز في مزارع انتقائية لتحديد المكيروبات التي تسبب الإسهال وتمنع في نفس الوقت نموالبكتيريا الغير مسببة للأمراض. كما وأن العينات التي ليس من خصائصها التكاثر / الانفصال، كعينات الدم أوالبول أوالسائل النخاعي فبالإمكان استنباتها تحت ظروف مخصصة لنموجميع الكائنات الحية. فعند عزل البكتيريا المسببة للأمراض فإنه بالإمكان تمييزها من خلال أنماط نموها المورفولوجي مثل (أنماط النموالهوائي واللاهوائي أوأنماط التحلل في الدم) أومن خلال صبغتها.

كما هوالحال مع تصنيف البكتيريا فإن التعهد على البكتيريا يتم بشكل متزايد باستخدام الطرق الجزيئية. التشخيص باستخدام هذه الأدوات المعتمدة على الحمض النووي مثل تفاعل البلمرة المتسلسل تحظى بشعبية على نحومتزايد بسبب دقتها وسرعتها بالمقارنة مع الطرق القائمة على الاستزراع. هذه الطرق تسمح أيضاً بإيجاد وتعريف الخلايا الحية غير المستغرسة التي تنشط فيها عملية الأيض لكن لا تنقسم. لكن وعلى الرغم من ذلك، وحتى باستخدام هذه الطرق المتقدمة، فإن العدد الكلي لفصائل البكتيريا غير معروف ولا يمكن تقديره بشكل مؤكد. باتباع التصنيف الحالي، هناك أقل من 9300 صنف معروف من بدائيات النواة، التي تضم البكتيريا والعتائق. لكن المحاولات لتقدير العدد الحقيقي للتنوع البكتيري تراوحت من 107 إلى 109 صنف – وحتى هذه التقريبات المتنوعة قد تكون خاطئة بشكل كبير جدا.

التفاعلات مع الكائنات الحية الأخرى

على الرغم من بساطتها الواضحة إلا حتى البكتيريا لها القدرة على تكوين علاقات معقدة مع الكائنات الحية الأخرى. ويمكن تقسيم هذه العلاقات التعايشية (التكافلية) إلى عدة أنواع منها التطفل، والتعاضد (التنافع)، والتطاعم. ونظرا لصغر حجمها فإن البكتيريا المتطاعمة موجودة في جميع مكان وتنموعلى الحيوانات والنباتات تماماً كما تنموعلى أي سطح آخر، ومع ذلك فإن نموالبكتيريا يزداد بوجود الدفء والرطوبة (التعرق)، وتوجد أعداد كبيرة من هذه الكائنات في البشرحيث أنها السبب في رائحة الجسم الكريهة.

البكتيريا المفترسة

بعض أنواع البكتيريا تقتل ثم تستهلك الكائنات الحية الدقيقة الأخرى، وهذه الأنواع تسمى البكتيريا المفترسة. وهذا النوع يضم كائنات مثل ميزوكوس زانثوس، التي تشكل حشود من الخلايا التي تقتل وتبتلع أي بكتيريا تقابلها. وهناك نوع آخر من البكتيريا المفترسة تقوم بالالتصاق بفريستها وتهضمها وتمتص العناصر الغذائية منها مثل الحشرات الماصة، أوتغزوخلية أخرى وتتكاثر داخل العصارة الخلوية الدابتوباكتر. ويعتقد حتى هذه البكتيريا المفترسة تطورت من خلال بلع الرمائم التي استهلكت الكائنات الحية الدقيقة الميتة من خلال التكيفات التي سمحت لهم بالإيقاع وقتل الكائنات الحية الأخرى.

التنافع

تشكل بكتيريا معينة تجمعات مكانية مغلقة وتعتبر ضرورية لبقائهم على قيد الحياة. إحدى تلك التجمعات المتنافعة يطلق عليها نقل الهيدروجين بين الأنواع ويحدث بين مجموعات البكتيريا اللاهوائية التي تستهلك الأحماض العضوية مثل حمض البيوتريك أوحمض البروبيونيك وتنتج الهيدروجين والبكتيريا العتيقة مولدة الميثان المستهلكة للهيدروجين. تكون البكتيريا في هذا التجمع غير قادرة على استهلاك الأحماض العضوية مثل رد العمل وإنتاج الهيدروجين الذي يتراكم في البيئة المحيطة بها. يتم الحفاظ على هجريز الهيدروجين منخفضا بدرجة كافية تسمح لنموالبكتيريا وذلك فقط إذا كان هناك رابطة قوية مع البكتيريا العتيقة المستهلكة للهيدروجين.

وأما في التربة فتكون الكائنات الحية الدقيقة الموجودة في نطاق الجذور (وهي المنطقة التي تضم سطح الجذر والتربة التي تمسك الجذر بعد هزه بلطف) تحمل تثبيث النيتروجين الخارجي وتحويل غاز النيتروجين إلى مركبات نيتروجينية. يعمل هذا ليوفر سهولة امتصاص الكثير من النباتات للنيتروجين التي لا يمكنها تثبيت وإصلاح النيتروجين بأنفسها. ،تم العثور على الكثير من أنواع البكتيريا الأخرى متعايشة في البشر والكائنات الحية الأخرى على سبيل المثال يمكن وجود أكثر من 1000 نوع من البكتيريا في النبيت الجرثومي المعوي الطبيعي للجسم في أمعاء الإنسان والتي تزيد من مناعة الأمعاء، كما تصنع الفيتامينات مثل حامض الفوليك وفيتامين ك والبيوتين وتحويل السكر إلى حامض اللبن (حمض اللاكتيك) (راجع بكتيريا اللاكتوباسيلاس)، بالإضافة إلى أنها تخمر الكربوهيدرات الكاملة. إذا وجود النبيت الجرثومي المعوي في الأمعاء يثبط نموالبكتيريا المسقمة المحرضة ( عادة من خلال الإبعاد التنافسي) وبالتالي تباع تلك البكتيريا المفيدة كالمكملات الغذائية وبروبيوتيك.

مسببات السقم

صورة منقحة بالألوان تظهر بكتيريا السالمانولا/ باللون الأحمر، تغزوخلاية إنسانية.

عندما تكون البكتيريا علاقة طفيلية مع كائنات عضويه أخرى فإنها تصنف كعامل سقمي جرثومي للجسم. وتعتبر البكتيريا المسقمة سبب رئيسي لموت الإنسان وللسقم وتسبب كذلك الإصابة بعدوى الأمراض التالية: الكزاز، الحمى التيفية، الدفتيريا ، الزهري، الكوليرا، التسمم، الجذام، السل. كما أنها تسبب أمراض طبية مثبت قد تكتشف فيما بعد كما هوالحال مع سقم الملوية البوابية (جرثومة المعدة) وسقم القرحة المعدية.وتعتبر أمراض البكتيريا مهمه في الزراعة، فقد تسبب البكتيريا تبقع الأوراق النباتيه والأفات الجرثومية المدمرة لبعض النبات وذبولها، كما قد تسبب الأمراض التي تصيب حيوانات المغرسة مثل أمراض جونز والتهاب الثدي والسالمونيلا والجمرة الخبيثة.

يمتلك جميع نوع من الأمراض مميزات خاصة به تمكنه من التفاعل مع مستقبلاته في الجسم البشري. فبعض الكائنات الحية مثل المكورات العقدية يمكن حتى تسبب الالتهابات الجلدية، والالتهاب الرئوي، والسحايا، وتسمم الدم حيث ينتج صدمة فتتوسع وتتضخم الأوعية مما يسبب الموت. مع ذلك فإن هذه الكائنات الحية هي أيضا جزء من الإنسان، وعادةً ما تتواجد على الجلد أوفي الأنف من دون حتى تسبب أي سقم على الإطلاق. وهناك كائنات أخرى دائماً تسبب الأمراض لدى البشر مثل الريكتسية وهي من الطفيليات، حيث تتواجد وتنمووتتكاثر داخل خلايا الكائنات الحية الأخرى. كما حتى هناك نوع واحد من الريكتسية يسبب التيفوس، في حين يسبب البعض حمى جبال روكي المبقعة. بالإضافة إلى حتى هناك شعبة الكلاميديا وهي من الطفيليات التي تنمووتتكاثر داخل الخلايا حيث تحتوي على أنواع من الممكن حتى تسبب الالتهاب الرئوي، والتهاب المسالك ويمكن حتى تشارك في أمراض القلب التاجية.] وأخيرا، بعض الأنواع مثل الزائفة الزنجارية وبيركولديري، والمتفطرة الطيرية من مسببات الأمراض الانتهازية وتسبب السقم بشكل خاص لدى الأشخاص الذين يعانون من ضعف المناعة والتليف الكيسي.

يتم التصدي للالتهابات البكتيرية بالمضادات الحيوية والتي تُصنف كـ "مبيد للبكتيريا" بحال قتلت البكتيريا أوتسمى بـ"كابح للبكتيريا" إذا كانت تمنع نموها. هناك الكثير من أنواع المضادات الحيوية وكل فئة منها تكبح عملية مختلفة بفيروس السقم من حتى توجد بالمضيف (مستقبل السقم). وكمثال على كيفية عمل المضادات الحيوية في انتاج سموم انتقائية هي الكلورامفينيكول والبوروميسين، والتي تمنع الريبوسوم البكتيري وحده وليس ريبوسوم النواة المختلف هيكلياً. تستخدم المضادات الحيوية في علاج أمراض الإنسان كما تستخدم في الزراعة المكثفة لتعزيز نموالحيوان والذي من شأنه المساهمة في التطوير السريع لمقاومة المضاد الحيوي للتعداد البكتيري . ويمكن الوقاية من عدوى الأمراض من خلال الاجراءات التعقيمية مثل تطهير الجلد قبل حقنه بالإبر الطبية وتقديم الرعاية المناسبة للقسطرة. كذلك يجب تعقيم الأدوات الجراحية وأدوات عيادات الأسنان لمنعها من التلوث البكتيري. وتستخدم المطهرات كمواد التبييض لقتل البكتيريا أوالجراثيم الأخرى على الأسطح لمنع التلوث وكذلك تقليل خطر الإصابة بالعدوى.

الأهمية في التكنولوجيا والصناعة

لمزيد من المعلومات طالع: الأهمية الأقتصادية للبكتيريا

تم استعمال البكتيريا، عادة بكتيريا حمض اللاكتيك مثل العصية اللبنية والمكورة اللبنية، بالاشتراك مع الخمائر والعفن، لآلاف السنين في تحضير الأطعمة المخمرة مثل الجبن، المخلل، صلصة الصويا، الملفوف المخلل، الخل، النبيذ، والروب (الزبادي/ اللبن)..

تعد قابلية البكتيريا على تحليل تشكيلة واسعة من المركبات العضوية قابلية إشارة، وتم استعمالها في تحويل النفايات والمعالجة الحيوية. عادة ما تُستعمل البكتيريا القادرة على هضم الهيدروكربونات في النفط لتنظيف التسربات النفطية. تم إضافة السماد لبعض الشواطئ في برنس ويليام ساوند في محاولة لتشجيع نموهذه البكتيريا التي تتواجد بشكل طبيعي بعد تسرب إيكسون فالديز النفطي عام 1989. اتسمت هذه الجهود بالنجاح على الشواطئ التي لم تكن مغطاةً بالنفط بغزارة. تستعمل البكتيريا أيضاً في المعالجة الحيوية للمخلفات السامة الصناعية. في الصناعة الكيميائية، تُعد البكتيريا مهمة في تصنيع كيماويات صافية للاستعمال كأدوية أوكمواد زراعية كيميائية.

يمكن استعمال البكتيريا أيضا بدلا من المبيدات الحشرية في مكافحة الآفات الحيوية. ويضم ذلك في الغالب على عصية تورينجيانسيس (تدعى أيضا بـ بي تي)، وصبغة جرام الإيجابية، وعلى البكتيريا التي توجد في التربة. ويستخدم النُويَعْ لهذه البكتيريا كمبيد حشرات معين لحرشفية الأجنحة تحت اسم تجاري مثل دايبل وثوريسايد Because of their specificity, these pesticides are regarded as environme. وتعتبر هذه المبيدات الحشرية صديقة للبيئة بسبب نوعيتها، والتي لها تأثير ضئيل أولاقد يكون لها تأثير مطلقا على البشر ، والحياة البرية، والملقحات، وأكثر الحشرات الأخرى نفعاً.

تستخدم البكتيريا بكثرة في مجالات البيولوجيا الجزيئية ، وفهم الوراثة، والكيمياء الحيوية بسبب قدرتها على التكاثر السريع والسهولة النسبية لقدرتها على التحايل. ويمكن للفهماء تحديد وظيفة الجينات ، والأنزيمات، والمسارات الأيضية في البكتيريا ومن ثم تطبيق هذه الفهم على الكائنات الحية المعقدة بإجراء عمليات التحويل للحمض النووي في البكتيريا وفحص نتائج النمط الظاهري. يقود هذا الهدف من فهم الكيمياء الحيوية للخلايا إلى التعبير الأكثر تعقيدا في هجريب الكميات الكبيرة لحركية الأنزيم ، وبيانات التعبير الجيني إلى نماذج دقيقة لكافة الكائنات الحية. وهذا تم انجازه في بعض البكتيريا المدروسة جيدا، ومع نماذج لعملية الأيض للأشريكية القولونية التي تنتج الآن وتختبر. ويسمح هذا الفهم لعملية الأيض وفهم الوراثة البكتيري إلى استخدام التقنية الحيوية للهندسة الجينية للبكتيريا لإنتاج بروتين علاجي مثل بروتين الانسولين، وبروتينات عوامل النمو، وبروتينات الأجسام المضادة.

تاريخ فهم البكتيريا

أنتوني فان لوينهوك أول باحث في علوم الميكروأحياء وأول من أكتشف البكتيريا بالمجهر.

اكتشف أنطوني فان ليفينهوك وجود "البكتيريا" لأول مرة في عام 1676م، وذلك باستخدام مجهر أحادي العين من تصميمه الخاص. وأسماها فان ليفينهوك بـ "الحيوانات المجهرية"، وقام بنشر ملاحظاته عنها في مجموعة من الرسائل موجهة إلى الجمعية الملكية. وتم إطلاق مسمى "بكتيريا" على "الحيوانات المجهرية" من قبل كريستيان جوتفريد إرنبرغ لاحقاً في عام 1828م. وبالتحديد، قُصد بـ"البكتيريا" (Bacterium) النوع المحتوي على بكتيريا عصوية غير مكونة للأبواغ، على عكس "البكتيريا" (Bacillus) أو"العُصيات" المكونة للأبواغ والتي حددها إرنبرغ لاحقاً في عام 1835م .

برهن لويس باستور في عام 1859م حتى عملية التخمر تحدث بسبب نموالكائنات الحية الدقيقة، وأن هذا النموليس بسبب التكاثر الذاتي (الخمائر والعفن المرتبطين بعملية التخمر، يصنفان كفطريات، وليست من البكتيريا). إلى جانب نظيره روبرت كوتش، كان باستور من أوائل المؤيدين لنظرية الجراثيم المسببة للأمراض.

وكان روبرت كوتش رائداً في فهم الأحياء الدقيقة الطبية، حيث قدم أبحاثاً عن الكوليرا، والجمرة الخبيثة، والسل. وفي أبحاثه عن سقم السل، أثبت كوتش نظرية الجراثيم، والتي حصل بسببها على جائزة نوبل في عام 1905م. ووضع كوتش معايير لاختبار ما إذا كانت الكائنات الحية هي مسببة الأمراض، ولا تزال هذه المعايير تستخدم إلى يومنا هذا [192].

على الرغم من أنه كان من المعروف في القرن التاسع عشر حتى البكتيريا هي السبب في الكثير من الأمراض، إلا أنه لم يتوفر في ذلك الوقت أي علاج فعال مضاد للبكتيريا. وفي عام 1910م، قام بول إيرليك بتطوير أول مضاد حيوي عن طريق تغيير الصبغات التي تلون انتقائياً البكتيريا الملتوية اللولبية الشاحبة - وهي البكتيريا المسببة لسقم الزهري حيث تتحول تلك الصبغات إلى مركبات يمكنها القضاء اختياريا على مسبب السقم. وقد حصل إيرليك على جائزة نوبل عام 1908م والتي استحقها على إنجازاته في فهم المناعة وعمله غير المسبوق في استخدام الصبغات للكشف عن وجود البكتيريا وتحديد نوعها حيث شكلت أبحاثه الأساس "لصبغة جرام" و"صبغة زيل نيلسن".

ومن المراحل الرائدة في دراسة البكتيريا توضيح كارل ووس عام 1970م بأن العتائق تنتمي إلى سلالة تختلف عن تلك التي تنتمي إليها البكتيريا . وقد اعتمد هذا التصنيف على التطور الطبيعي لتسلسل الحامض النووي الرايبوسومي ،16S حيث قسمت الكائنات بدائية النوى إلى نمطين من التطور، كجزء من النظام ذي الثلاثة أنماط.

للاستزادة

  • عنقوديات
  • عصويات
  • آزوتية
  • الأهمية الاقتصادية للبكتيريا
  • عوالق هوائية
  • هالوسين
  • كائنات غير مسببة للأمراض

المراجع

  1. ^ المؤلف: Michael A. Ruggiero، ‏Dennis P. Gordon، ‏Thomas M. Orrell، ‏Nicolas Bailly وThierry Bourgoin — العنوان : A Higher Level Classification of All Living Organisms — المجلد:عشرة — الصفحة: e0119248 — العدد: أربعة — نشر في: بلوس ون — https://dx.doi.org/10.1371/JOURNAL.PONE.0119248 — https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/25923521 — https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4418965 — الرخصة: CC0
  2. ^ معهد أصنوفة في قاعدة بيانات التصنيف للمركز الوطني الأمريكي لمعلومات التكنولوجيا الحيوية: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/taxonomy/2 — تاريخ الاطلاع: 1 نوفمبر 2019 — المحرر: المركز الوطني لمعلومات التقانة الحيوية
  3. Woese CR, Kandler O, Wheelis ML (1990). "Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 87 (12): 4576–9. Bibcode:1990PNAS...87.4576W. doi:10.1073/pnas.87.12.4576. PMC 54159. PMID 2112744. صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفون (link)
  4. ^ "Bacteria (eubacteria)". Taxonomy Browser, US National Institute of Health. مؤرشف من الأصل فيستة يناير 2019. اطلع عليه بتاريخعشرة سبتمبر 2008.
  5. ^ Woese CR, Fox GE (1977). "Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: the primary kingdoms". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 74 (11): 5088–90. Bibcode:1977PNAS...74.5088W. doi:10.1073/pnas.74.11.5088. PMC 432104. PMID 270744.
  6. ^ قاموس المورد، البعلبكي، بيروت، لبنان.
  7. القاموس الطبي الموحد.
  8. ^ Fredrickson JK, Zachara JM, Balkwill DL, Kennedy D, Li SM, Kostandarithes HM, Daly MJ, Romine MF, Brockman FJ (2004). "Geomicrobiology of high-level nuclear waste-contaminated vadose sediments at the Hanford site, Washington state". Applied and Environmental Microbiology. 70 (7): 4230–41. doi:10.1128/AEM.70.7.4230-4241.2004. PMC 444790. PMID 15240306. صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفون (link)
  9. ^ Preventing "Sick" Spaceships - NASA Science نسخة محفوظة 14 ديسمبر 2017 على مسقط واي باك مشين.
  10. ^ Whitman WB, Coleman DC, Wiebe WJ (1998). "Prokaryotes: the unseen majority". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 95 (12): 6578–83. Bibcode:1998PNAS...95.6578W. doi:10.1073/pnas.95.12.6578. PMC 33863. PMID 9618454. صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفون (link)
  11. ^ C.Michael Hogan. 2010. . Encyclopedia of Earth. eds. Sidney Draggan and C.J.Cleveland, National Council for Science and the Environment, Washington DC نسخة محفوظة 12 مايو2013 على مسقط واي باك مشين.
  12. Choi, Charles Q. (17 March 2013). "Microbes Thrive in Deepest Spot on Earth". لايف ساينس (مسقط). مؤرشف من الأصل فيستة أبريل 2019. اطلع عليه بتاريخ 17 مارس 2013.
  13. ^ Glud R, Wenzhöfer F, Middelboe M, Oguri K, Turnewitsch R, Canfield DE, Kitazato H (2013). "High rates of microbial carbon turnover in sediments in the deepest oceanic trench on Earth". Nature Geoscience. 6 (4): 284. Bibcode:2013NatGe...6..284G. doi:10.1038/ngeo1773. مؤرشف من الأصل في 15 مارس 2020. صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفون (link)
  14. Rappé MS, Giovannoni SJ (2003). "The uncultured microbial majority". Annual Review of Microbiology. 57: 369–94. doi:10.1146/annurev.micro.57.030502.090759. PMID 14527284.
  15. ^ Sears CL (2005). "A dynamic partnership: celebrating our gut flora". Anaerobe. 11 (5): 247–51. doi:10.1016/j.anaerobe.2005.05.001. PMID 16701579.
  16. ^ "2002 WHO mortality data". مؤرشف من الأصل في 23 أكتوبر 2013. اطلع عليه بتاريخ 20 يناير 2007.
  17. ^ "Metal-Mining Bacteria Are Green Chemists". Science Daily. 2 September 2010. مؤرشف من الأصل في 31 أغسطس 2017.
  18. ^ Ishige T, Honda K, Shimizu S (2005). "Whole organism biocatalysis". Current Opinion in Chemical Biology. 9 (2): 174–80. doi:10.1016/j.cbpa.2005.02.001. PMID 15811802. صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفون (link)
  19. ^ . هنري جورج ليدل; روبرت سكوت; A Greek–English Lexicon في مشروع بيرسيوس.
  20. ^  in هنري جورج ليدل وروبرت سكوت.
  21. ^ bacterium, on Oxford Dictionaries. نسخة محفوظةعشرة مايو2011 على مسقط واي باك مشين.
  22. ^ Harper, Douglas. "bacteria". قاموس فهم اشتقاق الألفاظ.
  23. ^ Schopf JW (1994). "Disparate rates, differing fates: tempo and mode of evolution changed from the Precambrian to the Phanerozoic". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 91 (15): 6735–42. Bibcode:1994PNAS...91.6735S. doi:10.1073/pnas.91.15.6735. PMC 44277. PMID 8041691.
  24. ^ DeLong EF, Pace NR (2001). "Environmental diversity of bacteria and archaea". Syst Biol. 50 (4): 470–8. doi:10.1080/106351501750435040. PMID 12116647.
  25. ^ Brown JR, Doolittle WF (1997). "Archaea and the prokaryote-to-eukaryote transition". Microbiology and Molecular Biology Reviews. 61 (4): 456–502. PMC 232621. PMID 9409149.
  26. ^ Poole AM, Penny D (2007). "Evaluating hypotheses for the origin of eukaryotes". BioEssays. 29 (1): 74–84. doi:10.1002/bies.20516. PMID 17187354.
  27. ^ Dyall SD, Brown MT, Johnson PJ (2004). "Ancient invasions: from endosymbionts to organelles". Science. 304 (5668): 253–7. Bibcode:2004Sci...304..253D. doi:10.1126/science.1094884. PMID 15073369. صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفون (link)
  28. ^ Lang BF, Gray MW, Burger G (1999). "Mitochondrial genome evolution and the origin of eukaryotes". Annu Rev Genet. 33: 351–97. doi:10.1146/annurev.genet.33.1.351. PMID 10690412. صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفون (link)
  29. ^ McFadden GI (1999). "Endosymbiosis and evolution of the plant cell". Current Opinion in Plant Biology. 2 (6): 513–9. doi:10.1016/S1369-5266(99)00025-4. PMID 10607659.
  30. ^ Schulz HN, Jorgensen BB (2001). "Big bacteria". Annu Rev Microbiol. 55: 105–37. doi:10.1146/annurev.micro.55.1.105. PMID 11544351.
  31. Williams, Caroline (2011). "Who are you calling simple?". New Scientist. 211 (2821): 38–41. doi:10.1016/S0262-4079(11)61709-0.
  32. Robertson J, Gomersall M, Gill P (1975). "Mycoplasma hominis: growth, reproduction, and isolation of small viable cells". J Bacteriol. 124 (2): 1007–18. PMC 235991. PMID 1102522. صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفون (link)
  33. ^ Dusenbery, David B. (2009). Living at Micro Scale, pp. 20–25. Harvard University Press, Cambridge, Mass. ISBN 978-0-674-03116-6.
  34. ^ Fritz I, Strömpl C, Abraham WR (2004). "Phylogenetic relationships of the genera Stella, Labrys and Angulomicrobium within the 'Alphaproteobacteria' and description of Angulomicrobium amanitiforme sp. nov". Int J Syst Evol Microbiol. 54 (Pt 3): 651–7. doi:10.1099/ijs.0.02746-0. PMID 15143003. صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفون (link)
  35. ^ Wanger G, Onstott TC, Southam G (2008). "Stars of the terrestrial deep subsurface: A novel 'star-shaped' bacterial morphotype from a South African platinum mine". Geobiology. 6 (3): 325–30. doi:10.1111/j.1472-4669.2008.00163.x. PMID 18498531. صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفون (link)
  36. ^ Cabeen MT, Jacobs-Wagner C (2005). "Bacterial cell shape". Nature Reviews Microbiology. 3 (8): 601–10. doi:10.1038/nrmicro1205. PMID 16012516.
  37. ^ Young KD (2006). "The selective value of bacterial shape". Microbiol Mol Biol Rev. 70 (3): 660–703. doi:10.1128/MMBR.00001-06. PMC 1594593. PMID 16959965.
  38. ^ Douwes KE, Schmalzbauer E, Linde HJ, Reisberger EM, Fleischer K, Lehn N, Landthaler M, Vogt T (2003). "Branched filaments no fungus, ovoid bodies no bacteria: Two unusual cases of mycetoma". J Am Acad Dermatol. 49 (2 Suppl Case Reports): S170–3. doi:10.1067/mjd.2003.302. PMID 12894113. صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفون (link)
  39. ^ Donlan RM (2002). "Biofilms: microbial life on surfaces". Emerg Infect Dis. 8 (9): 881–90. doi:10.3201/eid0809.020063. PMC 2732559. PMID 12194761.
  40. ^ Branda SS, Vik S, Friedman L, Kolter R (2005). "Biofilms: the matrix revisited". Trends Microbiol. 13 (1): 20–6. doi:10.1016/j.tim.2004.11.006. PMID 15639628. صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفون (link)
  41. Davey ME, O'toole GA (2000). "Microbial biofilms: from ecology to molecular genetics". Microbiol Mol Biol Rev. 64 (4): 847–67. doi:10.1128/MMBR.64.4.847-867.2000. PMC 99016. PMID 11104821.
  42. ^ Donlan RM, Costerton JW (2002). "Biofilms: survival mechanisms of clinically relevant microorganisms". Clin Microbiol Rev. 15 (2): 167–93. doi:10.1128/CMR.15.2.167-193.2002. PMC 118068. PMID 11932229.
  43. ^ Shimkets LJ (1999). "Intercellular signaling during fruiting-body development of Myxococcus xanthus". Annu Rev Microbiol. 53: 525–49. doi:10.1146/annurev.micro.53.1.525. PMID 10547700.
  44. Kaiser D (2004). "Signaling in myxobacteria". Annu Rev Microbiol. 58: 75–98. doi:10.1146/annurev.micro.58.030603.123620. PMID 15487930.
  45. ^ Berg JM, Tymoczko JL Stryer L (2002). Molecular Cell Biology (الطبعة 5th). WH Freeman. ISBN .
  46. ^ Gitai Z (2005). "The new bacterial cell biology: moving parts and subcellular architecture". Cell. 120 (5): 577–86. doi:10.1016/j.cell.2005.02.026. PMID 15766522.
  47. ^ Shih YL, Rothfield L (2006). "The bacterial cytoskeleton". Microbiology and Molecular Biology Reviews. 70 (3): 729–54. doi:10.1128/MMBR.00017-06. PMC 1594594. PMID 16959967.
  48. ^ Norris V, den Blaauwen T, Cabin-Flaman A, Doi RH, Harshey R, Janniere L, Jimenez-Sanchez A, Jin DJ, Levin PA, Mileykovskaya E, Minsky A, Saier M, Skarstad K (2007). "Functional taxonomy of bacterial hyperstructures". Microbiology and Molecular Biology Reviews. 71 (1): 230–53. doi:10.1128/MMBR.00035-06. PMC 1847379. PMID 17347523. صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفون (link)
  49. ^ Kerfeld CA, Sawaya MR, Tanaka S, Nguyen CV, Phillips M, Beeby M, Yeates TO (2005). "Protein structures forming the shell of primitive bacterial organelles". Science. 309 (5736): 936–8. Bibcode:2005Sci...309..936K. doi:10.1126/science.1113397. PMID 16081736. صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفون (link)
  50. ^ Bobik, T. A. (2007). "Bacterial Microcompartments" (PDF). Microbe. Am Soc Microbiol. 2: 25–31. مؤرشف من الأصل (PDF) في 25 مارس 2009.
  51. ^ Bobik TA (2006). "Polyhedral organelles compartmenting bacterial metabolic processes". Applied Microbiology and Biotechnology. 70 (5): 517–25. doi:10.1007/s00253-005-0295-0. PMID 16525780.
  52. ^ Yeates TO, Kerfeld CA, Heinhorst S, Cannon GC, Shively JM (2008). "Protein-based organelles in bacteria: carboxysomes and related microcompartments". Nature Reviews Microbiology. 6 (9): 681–91. doi:10.1038/nrmicro1913. PMID 18679172. صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفون (link)
  53. ^ Harold FM (1972). "Conservation and transformation of energy by bacterial membranes". Bacteriological Reviews. 36 (2): 172–230. PMC 408323. PMID 4261111.
  54. ^ Bryant DA, Frigaard NU (2006). "Prokaryotic photosynthesis and phototrophy illuminated". Trends Microbiol. 14 (11): 488–96. doi:10.1016/j.tim.2006.09.001. PMID 16997562.
  55. ^ Psencík J, Ikonen TP, Laurinmäki P, Merckel MC, Butcher SJ, Serimaa RE, Tuma R (2004). "Lamellar organization of pigments in chlorosomes, the light harvesting complexes of green photosynthetic bacteria". Biophys. J. 87 (2): 1165–72. doi:10.1529/biophysj.104.040956. PMC 1304455. PMID 15298919. صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفون (link)
  56. ^ Tanaka S, Kerfeld CA, Sawaya MR, Cai F, Heinhorst S, Cannon GC, Yeates TO (2008). "Atomic-level models of the bacterial carboxysome shell". Science. 319 (5866): 1083–6. doi:10.1126/science.1151458. PMID 18292340. صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفون (link)
  57. ^ Thanbichler M, Wang SC, Shapiro L (2005). "The bacterial nucleoid: a highly organized and dynamic structure". J Cell Biochem. 96 (3): 506–21. doi:10.1002/jcb.20519. PMID 15988757. صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفون (link)
  58. ^ Fuerst JA (2005). "Intracellular compartmentation in planctomycetes". Annu Rev Microbiol. 59: 299–328. doi:10.1146/annurev.micro.59.030804.121258. PMID 15910279.
  59. ^ Poehlsgaard J, Douthwaite S (2005). "The bacterial ribosome as a target for antibiotics". Nature Reviews Microbiology. 3 (11): 870–81. doi:10.1038/nrmicro1265. PMID 16261170.
  60. ^ Yeo M, Chater K (2005). "The interplay of glycogen metabolism and differentiation provides an insight into the developmental biology of Streptomyces coelicolor". Microbiology. 151 (Pt 3): 855–61. doi:10.1099/mic.0.27428-0. PMID 15758231. مؤرشف من الأصل في 11 مايو2011.
  61. ^ Shiba T, Tsutsumi K, Ishige K, Noguchi T (2000). "Inorganic polyphosphate and polyphosphate kinase: their novel biological functions and applications". Biochemistry (Mosc). 65 (3): 315–23. PMID 10739474. مؤرشف من الأصل في 14 أكتوبر 2018. صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفون (link)
  62. ^ Brune DC (1995). "Isolation and characterization of sulfur globule proteins from Chromatium vinosum and Thiocapsa roseopersicina". Archives of Microbiology. 163 (6): 391–9. doi:10.1007/BF00272127. PMID 7575095.
  63. ^ Kadouri D, Jurkevitch E, Okon Y, Castro-Sowinski S (2005). "Ecological and agricultural significance of bacterial polyhydroxyalkanoates". Critical Reviews in Microbiology. 31 (2): 55–67. doi:10.1080/10408410590899228. PMID 15986831. صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفون (link)
  64. ^ van Heijenoort J (2001). "Formation of the glycan chains in the synthesis of bacterial peptidoglycan". Glycobiology. 11 (3): 25R–36R. doi:10.1093/glycob/11.3.25R. PMID 11320055.
  65. Koch AL (2003). "Bacterial wall as target for attack: past, present, and future research". Clin Microbiol Rev. 16 (4): 673–87. doi:10.1128/CMR.16.4.673-687.2003. PMC 207114. PMID 14557293.
  66. Gram, HC (1884). "Über die isolierte Färbung der Schizomyceten in Schnitt- und Trockenpräparaten". Fortschr. Med. 2: 185–189.
  67. ^ Hugenholtz P (2002). "Exploring prokaryotic diversity in the genomic era". Genome Biology. 3 (2): reviews0003.1–reviews0003.8. doi:10.1186/gb-2002-3-2-reviews0003. PMC 139013. PMID 11864374. مؤرشف من الأصل في 15 مارس 2020.
  68. ^ Walsh FM, Amyes SG (2004). "Microbiology and drug resistance mechanisms of fully resistant pathogens". Current Opinion in Microbiology. 7 (5): 439–44. doi:10.1016/j.mib.2004.08.007. PMID 15451497.
  69. ^ Engelhardt H, Peters J (1998). "Structural research on surface layers: a focus on stability, surface layer homology domains, and surface layer-cell wall interactions". J Struct Biol. 124 (2–3): 276–302. doi:10.1006/jsbi.1998.4070. PMID 10049812.
  70. ^ Beveridge TJ, Pouwels PH, Sára M, Kotiranta A, Lounatmaa K, Kari K, Kerosuo E, Haapasalo M, Egelseer EM, Schocher I, Sleytr UB, Morelli L, Callegari ML, Nomellini JF, Bingle WH, Smit J, Leibovitz E, Lemaire M, Miras I, Salamitou S, Béguin P, Ohayon H, Gounon P, Matuschek M, Koval SF (1997). "Functions of S-layers". FEMS Microbiol Rev. 20 (1–2): 99–149. doi:10.1016/S0168-6445(97)00043-0. PMID 9276929. صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفون (link)
  71. ^ Kojima S, Blair DF (2004). "The bacterial flagellar motor: structure and function of a complex molecular machine". Int Rev Cytol. 233: 93–134. doi:10.1016/S0074-7696(04)33003-2. ISBN . PMID 15037363.
  72. ^ Beachey EH (1981). "Bacterial adherence: adhesin-receptor interactions mediating the attachment of bacteria to mucosal surface". J Infect Dis. 143 (3): 325–45. doi:10.1093/infdis/143.3.325. PMID 7014727.
  73. ^ Silverman PM (1997). "Towards a structural biology of bacterial conjugation". Mol Microbiol. 23 (3): 423–9. doi:10.1046/j.1365-2958.1997.2411604.x. PMID 9044277.
  74. ^ Stokes RW, Norris-Jones R, Brooks DE, Beveridge TJ, Doxsee D, Thorson LM (2004). "The glycan-rich outer layer of the cell wall of Mycobacterium tuberculosis acts as an antiphagocytic capsule limiting the association of the bacterium with macrophages". Infect Immun. 72 (10): 5676–86. doi:10.1128/IAI.72.10.5676-5686.2004. PMC 517526. PMID 15385466. صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفون (link)
  75. ^ Daffé M, Etienne G (1999). "The capsule of Mycobacterium tuberculosis and its implications for pathogenicity". Tuber Lung Dis. 79 (3): 153–69. doi:10.1054/tuld.1998.0200. PMID 10656114.
  76. ^ Finlay BB, Falkow S (1997). "Common themes in microbial pathogenicity revisited". Microbiology and Molecular Biology Reviews. 61 (2): 136–69. PMC 232605. PMID 9184008.
  77. Nicholson WL, Munakata N, Horneck G, Melosh HJ, Setlow P (2000). "Resistance of Bacillus endospores to extreme terrestrial and extraterrestrial environments". Microbiology and Molecular Biology Reviews. 64 (3): 548–72. doi:10.1128/MMBR.64.3.548-572.2000. PMC 99004. PMID 10974126. صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفون (link)
  78. ^ Nicholson WL, Fajardo-Cavazos P, Rebeil R, Slieman TA, Riesenman PJ, Law JF, Xue Y (2002). "Bacterial endospores and their significance in stress resistance". Antonie Van Leeuwenhoek. 81 (1–4): 27–32. doi:10.1023/A:1020561122764. PMID 12448702. صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفون (link)
  79. ^ Vreeland RH, Rosenzweig WD, Powers DW (2000). "Isolation of a 250 million-year-old halotolerant bacterium from a primary salt crystal". Nature. 407 (6806): 897–900. doi:10.1038/35038060. PMID 11057666. صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفون (link)
  80. ^ Cano RJ, Borucki MK (1995). "Revival and identification of bacterial spores in 25- to 40-million-year-old Dominican amber". Science. 268 (5213): 1060–4. Bibcode:1995Sci...268.1060C. doi:10.1126/science.7538699. PMID 7538699.
  81. ^ Nicholson WL, Schuerger AC, Setlow P (2005). "The solar UV environment and bacterial spore UV resistance: considerations for Earth-to-Mars transport by natural processes and human spaceflight". Mutat Res. 571 (1–2): 249–64. doi:10.1016/j.mrfmmm.2004.10.012. PMID 15748651. صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفون (link)
  82. ^ BBC Staff (23 August 2011). "Impacts 'more likely' to have spread life from Earth". BBC. مؤرشف من الأصل فيثمانية أبريل 2019. اطلع عليه بتاريخ 24 أغسطس 2011.
  83. ^ Hatheway CL (1990). "Toxigenic clostridia". Clinical Microbiology Reviews. 3 (1): 66–98. PMC 358141. PMID 2404569.
  84. ^ Nealson KH (1999). "Post-Viking microbiology: new approaches, new data, new insights". Origins of Life and Evolution of Biospheres. 29 (1): 73–93. doi:10.1023/A:1006515817767. PMID 11536899.
  85. ^ Zillig W (1991). "Comparative biochemistry of Archaea and Bacteria". Current Opinion in Genetics & Development. 1 (4): 544–51. doi:10.1016/S0959-437X(05)80206-0. PMID 1822288.
  86. ^ Hellingwerf KJ, Crielaard W, Hoff WD, Matthijs HC, Mur LR, van Rotterdam BJ (1994). "Photobiology of bacteria". Antonie Van Leeuwenhoek. 65 (4): 331–47. doi:10.1007/BF00872217. PMID 7832590. صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفون (link)
  87. ^ Zumft WG (1 December 1997). "Cell biology and molecular basis of denitrification". Microbiol Mol Biol Rev. 61 (4): 533–616. PMC 232623. PMID 9409151.
  88. ^ Drake HL, Daniel SL, Küsel K, Matthies C, Kuhner C, Braus-Stromeyer S (1997). "Acetogenic bacteria: what are the in situ consequences of their diverse metabolic versatilities?". BioFactors. 6 (1): 13–24. doi:10.1002/biof.5520060103. PMID 9233536. صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفون (link)
  89. ^ Morel FM, Kraepiel AM, Amyot M (1998). "The chemical cycle and bioaccumulation of mercury". Annual Review of Ecological Systems. 29: 543–566. doi:10.1146/annurev.ecolsys.29.1.543. صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفون (link)
  90. ^ Dalton H (2005). "The Leeuwenhoek Lecture 2000 the natural and unnatural history of methane-oxidizing bacteria". Philosophical Transactions of the Royal Society B. 360 (1458): 1207–22. doi:10.1098/rstb.2005.1657. PMC 1569495. PMID 16147517. مؤرشف من الأصل في 01 أبريل 2020.
  91. ^ Zehr JP, Jenkins BD, Short SM, Steward GF (2003). "Nitrogenase gene diversity and microbial community structure: a cross-system comparison". Environ Microbiol. 5 (7): 539–54. doi:10.1046/j.1462-2920.2003.00451.x. PMID 12823187. صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفون (link)
  92. ^ Lonhienne TG, Sagulenko E, Webb RI, Lee KC, Franke J, Devos DP, Nouwens A, Carroll BJ, Fuerst JA (2010). ". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 107 (29): 12883–12888. Bibcode:2010PNAS..10712883L. doi:10.1073/pnas.1001085107. PMC 2919973. PMID 20566852. صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفون (link)
  93. ^ Koch AL (2002). "Control of the bacterial cell cycle by cytoplasmic growth". Crit Rev Microbiol. 28 (1): 61–77. doi:10.1080/1040-840291046696. PMID 12003041.
  94. ^ Eagon RG (1962). "Pseudomonas natriegens, a marine bacterium with a generation time of less thanعشرة minutes". Journal of Bacteriology. 83 (4): 736–7. PMC 279347. PMID 13888946.
  95. ^ Stewart EJ, Madden R, Paul G, Taddei F (2005). "Aging and death in an organism that reproduces by morphologically symmetric division". PLoS Biol. 3 (2): e45. doi:10.1371/journal.pbio.0030045. PMC 546039. PMID 15685293. صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفون (link)
  96. Thomson RB, Bertram H (2001). "Laboratory diagnosis of central nervous system infections". Infectious Disease Clinics of North America. 15 (4): 1047–71. doi:10.1016/S0891-5520(05)70186-0. PMID 11780267.
  97. ^ Paerl HW, Fulton RS, Moisander PH, Dyble J (2001). "Harmful freshwater algal blooms, with an emphasis on cyanobacteria". ScientificWorldJournal. 1: 76–113. doi:10.1100/tsw.2001.16. PMID 12805693. صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفون (link)
  98. ^ Challis GL, Hopwood DA (2003). "Synergy and contingency as driving forces for the evolution of multiple secondary metabolite production by Streptomyces species". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 100 Suppl 2 (90002): 14555–61. Bibcode:2003PNAS..10014555C. doi:10.1073/pnas.1934677100. PMC 304118. PMID 12970466.
  99. ^ Kooijman SA, Auger P, Poggiale JC, Kooi BW (2003). "Quantitative steps in symbiogenesis and the evolution of homeostasis". Biol Rev Camb Philos Soc. 78 (3): 435–63. doi:10.1017/S1464793102006127. PMID 14558592. صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفون (link)
  100. ^ Prats C, López D, Giró A, Ferrer J, Valls J (2006). "Individual-based modelling of bacterial cultures to study the microscopic causes of the lag phase". J Theor Biol. 241 (4): 939–53. doi:10.1016/j.jtbi.2006.01.029. PMID 16524598. صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفون (link)
  101. ^ Hecker M, Völker U (2001). "General stress response of Bacillus subtilis and other bacteria". Adv Microb Physiol. 44: 35–91. doi:10.1016/S0065-2911(01)44011-2. ISBN . PMID 11407115.
  102. ^ Nakabachi A, Yamashita A, Toh H, Ishikawa H, Dunbar HE, Moran NA, Hattori M (2006). "The 160-kilobase genome of the bacterial endosymbiont Carsonella". Science. 314 (5797): 267. doi:10.1126/science.1134196. PMID 17038615. صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفون (link)
  103. ^ Pradella S, Hans A, Spröer C, Reichenbach H, Gerth K, Beyer S (2002). "Characterisation, genome size and genetic manipulation of the myxobacterium Sorangium cellulosum So ce56". Arch Microbiol. 178 (6): 484–92. doi:10.1007/s00203-002-0479-2. PMID 12420170. صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفون (link)
  104. ^ Hinnebusch J, Tilly K (1993). "Linear plasmids and chromosomes in bacteria". Mol Microbiol. 10 (5): 917–22. doi:10.1111/j.1365-2958.1993.tb00963.x. PMID 7934868.
  105. ^ Belfort M, Reaban ME, Coetzee T, Dalgaard JZ (1 July 1995). "Prokaryotic introns and inteins: a panoply of form and function". J. Bacteriol. 177 (14): 3897–903. PMC 177115. PMID 7608058. صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفون (link)
  106. ^ The University of Waikato (March 25, 2014). "Bacterial DNA – the role of plasmids". Themes — Bacteria in biotech. Biotechnology Learning Hub. مؤرشف من الأصل في 24 نوفمبر 2016. اطلع عليه بتاريخ 03 سبتمبر 2014.
  107. ^ Wright BE (2004). "Stress-directed adaptive mutations and evolution". Mol Microbiol. 52 (3): 643–50. doi:10.1111/j.1365-2958.2004.04012.x. PMID 15101972.
  108. ^ Chen I, Dubnau D (2004). "DNA uptake during bacterial transformation". Nature Reviews Microbiology. 2 (3): 241–9. doi:10.1038/nrmicro844. PMID 15083159.
  109. ^ Solomon JM, Grossman AD (1996). "Who's competent and when: regulation of natural genetic competence in bacteria". Trends Genet. 12 (4): 150–5. doi:10.1016/0168-9525(96)10014-7. PMID 8901420.
  110. ^ Akamatsu T, Taguchi H (2001). "Incorporation of the whole chromosomal DNA in protoplast lysates into competent cells of Bacillus subtilis". Biosci. Biotechnol. Biochem. 65 (4): 823–9. doi:10.1271/bbb.65.823. PMID 11388459.
  111. ^ Saito Y, Taguchi H, Akamatsu T (2006). "Fate of transforming bacterial genome following incorporation into competent cells of Bacillus subtilis: a continuous length of incorporated DNA". J. Biosci. Bioeng. 101 (3): 257–62. doi:10.1263/jbb.101.257. PMID 16716928. صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفون (link)
  112. ^ Johnsborg O, Eldholm V, Håvarstein LS (2007). "Natural genetic transformation: prevalence, mechanisms and function". Res. Microbiol. 158 (10): 767–78. doi:10.1016/j.resmic.2007.09.004. PMID 17997281. صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفون (link)
  113. ^ Bernstein H, Bernstein C, Michod RE (2012). "DNA repair as the primary adaptive function of sex in bacteria and eukaryotes". Chapter 1: pp. 1–49 in: DNA Repair: New Research, Sakura Kimura and Sora Shimizu (eds.). Nova Sci. Publ., Hauppauge, N.Y. ISBN 978-1-62100-808-8.
  114. ^ Michod RE, Bernstein H, Nedelcu AM (2008). "Adaptive value of sex in microbial pathogens" (PDF). Infect. Genet. Evol. 8 (3): 267–85. doi:10.1016/j.meegid.2008.01.002. PMID 18295550. مؤرشف من الأصل (PDF) في 11 يناير 2020. صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفون (link)
  115. ^ Davison J (1999). "Genetic exchange between bacteria in the environment". Plasmid. 42 (2): 73–91. doi:10.1006/plas.1999.1421. PMID 10489325.
  116. ^ Hastings PJ, Rosenberg SM, Slack A (2004). "Antibiotic-induced lateral transfer of antibiotic resistance". Trends Microbiol. 12 (9): 401–4. doi:10.1016/j.tim.2004.07.003. PMID 15337159. صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفون (link)
  117. ^ Brüssow H, Canchaya C, Hardt WD (2004). "Phages and the evolution of bacterial pathogens: from genomic rearrangements to lysogenic conversion". Microbiology and Molecular Biology Reviews. 68 (3): 560–602. doi:10.1128/MMBR.68.3.560-602.2004. PMC 515249. PMID 15353570. صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفون (link)
  118. ^ Bickle TA, Krüger DH (1993). "Biology of DNA restriction". Microbiol. Rev. 57 (2): 434–50. PMC 372918. PMID 8336674.
  119. ^ Barrangou R, Fremaux C, Deveau H, Richards M, Boyaval P, Moineau S, Romero DA, Horvath P (2007). "CRISPR provides acquired resistance against viruses in prokaryotes". Science. 315 (5819): 1709–12. Bibcode:2007Sci...315.1709B. doi:10.1126/science.1138140. PMID 17379808. صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفون (link)
  120. ^ Brouns SJ, Jore MM, Lundgren M, Westra ER, Slijkhuis RJ, Snijders AP, Dickman MJ, Makarova KS, Koonin EV, van der Oost J (2008). "Small CRISPR RNAs guide antiviral defense in prokaryotes". Science. 321 (5891): 960–4. Bibcode:2008Sci...321..960B. doi:10.1126/science.1159689. PMID 18703739. صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفون (link)
  121. ^ Dusenbery, David B. (1996). Life at Small Scale. Scientific American Library. ISBN 0-7167-5060-0.
  122. Shapiro JA (1998). "Thinking about bacterial populations as multicellular organisms" (PDF). Annu. Rev. Microbiol. 52: 81–104. doi:10.1146/annurev.micro.52.1.81. PMID 9891794. مؤرشف من الأصل (PDF) في 1 مارس 2012.
  123. Costerton JW, Lewandowski Z, Caldwell DE, Korber DR, Lappin-Scott HM (1995). "Microbial biofilms". Annu. Rev. Microbiol. 49: 711–45. doi:10.1146/annurev.mi.49.100195.003431. PMID 8561477. صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفون (link)
  124. ^ Miller MB, Bassler BL (2001). "Quorum sensing in bacteria". Annu. Rev. Microbiol. 55: 165–99. doi:10.1146/annurev.micro.55.1.165. PMID 11544353.
  125. Bardy S, Ng S, Jarrell K (2003). "Prokaryotic motility structures". Microbiology. 149 (Pt 2): 295–304. doi:10.1099/mic.0.25948-0. PMID 12624192. صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفون (link)
  126. ^ Dusenbery, David B. (2009). Living at Micro Scale, p. 136. Harvard University Press, Cambridge, Mass. ISBN 978-0-674-03116-6.
  127. ^ Merz A, So M, Sheetz M (2000). "Pilus retraction powers bacterial twitching motility". Nature. 407 (6800): 98–102. doi:10.1038/35024105. PMID 10993081. صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفون (link)
  128. ^ Dusenbery, David B. (2009). Living at Micro Scale, Chapter 13. Harvard University Press, Cambridge, Mass. ISBN 978-0-674-03116-6.
  129. ^ Macnab RM (1 December 1999). "The bacterial flagellum: reversible rotary propellor and type III export apparatus". J. Bacteriol. 181 (23): 7149–53. PMC 103673. PMID 10572114.
  130. ^ Wu M, Roberts J, Kim S, Koch D, DeLisa M (2006). "Collective bacterial dynamics revealed using a three-dimensional population-scale defocused particle tracking technique". Appl Environ Microbiol. 72 (7): 4987–94. doi:10.1128/AEM.00158-06. PMC 1489374. PMID 16820497. صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفون (link)
  131. ^ Lux R, Shi W (2004). "Chemotaxis-guided movements in bacteria". Crit Rev Oral Biol Med. 15 (4): 207–20. doi:10.1177/154411130401500404. PMID 15284186.
  132. ^ Schweinitzer T, Josenhans C. (2010). "Bacterial energy taxis: a global strategy?". Arch Microbiol. 192 (7): 507–20. doi:10.1007/s00203-010-0575-7. PMC 2886117. PMID 20411245.
  133. ^ Frankel R, Bazylinski D, Johnson M, Taylor B (1997). "Magneto-aerotaxis in marine coccoid bacteria". Biophys J. 73 (2): 994–1000. Bibcode:1997BpJ....73..994F. doi:10.1016/S0006-3495(97)78132-3. PMC 1180996. PMID 9251816. صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفون (link)
  134. ^ Goldberg MB (2001). "Actin-based motility of intracellular microbial pathogens". Microbiol Mol Biol Rev. 65 (4): 595–626, table of contents. doi:10.1128/MMBR.65.4.595-626.2001. PMC 99042. PMID 11729265.
  135. ^ Boucher Y, Douady CJ, Papke RT, Walsh DA, Boudreau ME, Nesbo CL, Case RJ, Doolittle WF (2003). "Lateral gene transfer and the origins of prokaryotic groups". Annu Rev Genet. 37: 283–328. doi:10.1146/annurev.genet.37.050503.084247. PMID 14616063. صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفون (link)
  136. ^ Olsen GJ, Woese CR, Overbeek R (1994). "The winds of (evolutionary) change: breathing new life into microbiology". Journal of Bacteriology. 176 (1): 1–6. PMC 205007. PMID 8282683. صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفون (link)
  137. ^ "IJSEM Home". Ijs.sgmjournals.org. 28 October 2011. مؤرشف من الأصل في 17 مايو2015. اطلع عليه بتاريخ 04 نوفمبر 2011.
  138. ^ "Bergey's Manual Trust". Bergeys.org. مؤرشف من الأصل في 28 مارس 2019. اطلع عليه بتاريخ 04 نوفمبر 2011.
  139. ^ Gupta R (2000). "The natural evolutionary relationships among prokaryotes". Crit Rev Microbiol. 26 (2): 111–31. doi:10.1080/10408410091154219. PMID 10890353.
  140. ^ Doolittle RF (2005). "Evolutionary aspects of whole-genome biology". Current Opinion in Structural Biology. 15 (3): 248–53. doi:10.1016/j.sbi.2005.04.001. PMID 15963888.
  141. ^ Cavalier-Smith T (2002). "The neomuran origin of archaebacteria, the negibacterial root of the universal tree and bacterial megaclassification". Int J Syst Evol Microbiol. 52 (Pt 1): 7–76. PMID 11837318.
  142. ^ Woods GL, Walker DH (1996). "Detection of infection or infectious agents by use of cytologic and histologic stains". Clinical Microbiology Reviews. 9 (3): 382–404. PMC 172900. PMID 8809467.
  143. ^ Weinstein M (1994). "Clinical importance of blood cultures". Clin Lab Med. 14 (1): 9–16. PMID 8181237.
  144. ^ Louie M, Louie L, Simor AE (8 August 2000). "The role of DNA amplification technology in the diagnosis of infectious diseases". CMAJ. 163 (3): 301–9. PMC 80298. PMID 10951731. مؤرشف من الأصل فيعشرة يونيو2011. صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفون (link)
  145. ^ Oliver J (2005). "The viable but nonculturable state in bacteria". J Microbiol. 43 Spec No: 93–100. PMID 15765062. مؤرشف من الأصل في أربعة أبريل 2013.
  146. ^ Euzéby JP (8 December 2011). "Number of published names". List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature. مؤرشف من الأصل في 27 يناير 2013. اطلع عليه بتاريخعشرة ديسمبر 2011.
  147. ^ Curtis TP, Sloan WT, Scannell JW (2002). "Estimating prokaryotic diversity and its limits". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 99 (16): 10494–9. Bibcode:2002PNAS...9910494C. doi:10.1073/pnas.142680199. PMC 124953. PMID 12097644. صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفون (link)
  148. ^ Schloss PD, Handelsman J (2004). "Status of the microbial census". Microbiology and Molecular Biology Reviews. 68 (4): 686–91. doi:10.1128/MMBR.68.4.686-691.2004. PMC 539005. PMID 15590780.
  149. ^ Martin MO (2002). "Predatory prokaryotes: an emerging research opportunity". Journal of Microbiology and Biotechnology. 4 (5): 467–77. PMID 12432957.
  150. ^ Velicer GJ, Stredwick KL (2002). "Experimental social evolution with Myxococcus xanthus". Antonie Van Leeuwenhoek. 81 (1–4): 155–64. doi:10.1023/A:1020546130033. PMID 12448714.
  151. ^ Guerrero R, Pedros-Alio C, Esteve I, Mas J, Chase D, Margulis L (April 1986). "Predatory prokaryotes: predation and primary consumption evolved in bacteria". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 83 (7): 2138–42. Bibcode:1986PNAS...83.2138G. doi:10.1073/pnas.83.7.2138. PMC 323246. PMID 11542073. صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفون (link)
  152. ^ Velicer GJ, Mendes-Soares H (2009). "Bacterial predators". Current Biology : CB. 19 (2): R55–6. doi:10.1016/j.cub.2008.10.043. PMID 19174136.
  153. ^ Stams AJ, de Bok FA, Plugge CM, van Eekert MH, Dolfing J, Schraa G (2006). "Exocellular electron transfer in anaerobic microbial communities". Environ Microbiol. 8 (3): 371–82. doi:10.1111/j.1462-2920.2006.00989.x. PMID 16478444. صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفون (link)
  154. ^ Barea JM, Pozo MJ, Azcón R, Azcón-Aguilar C (2005). "Microbial co-operation in the rhizosphere". J Exp Bot. 56 (417): 1761–78. doi:10.1093/jxb/eri197. PMID 15911555. صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفون (link)
  155. ^ O'Hara AM, Shanahan F (2006). "The gut flora as a forgotten organ". EMBO Reports. 7 (7): 688–93. doi:10.1038/sj.embor.7400731. PMC 1500832. PMID 16819463.
  156. ^ Zoetendal EG, Vaughan EE, de Vos WM (2006). "A microbial world within us". Mol Microbiol. 59 (6): 1639–50. doi:10.1111/j.1365-2958.2006.05056.x. PMID 16553872. صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفون (link)
  157. ^ Gorbach SL (1990). "Lactic acid bacteria and human health". Annals of Medicine. 22 (1): 37–41. doi:10.3109/07853899009147239. PMID 2109988.
  158. ^ Salminen SJ, Gueimonde M, Isolauri E (1 May 2005). "Probiotics that modify disease risk". J Nutr. 135 (5): 1294–8. PMID 15867327. صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفون (link)
  159. ^ Fish DN (2002). "Optimal antimicrobial therapy for sepsis". Am J Health Syst Pharm. 59 Suppl 1: S13–9. PMID 11885408.
  160. ^ Belland RJ, Ouellette SP, Gieffers J, Byrne GI (2004). "Chlamydia pneumoniae and atherosclerosis". Cell Microbiol. 6 (2): 117–27. doi:10.1046/j.1462-5822.2003.00352.x. PMID 14706098. صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفون (link)
  161. ^ Heise ER (1982). "Diseases associated with immunosuppression". Environmental Health Perspectives. 43: 9–19. doi:10.2307/3429162. JSTOR 3429162. PMC 1568899. PMID 7037390.
  162. ^ Saiman L (2004). "Microbiology of early CF lung disease". Paediatric Respiratory Reviews.خمسة Suppl A: S367–9. doi:10.1016/S1526-0542(04)90065-6. PMID 14980298.
  163. ^ Yonath A, Bashan A (2004). "Ribosomal crystallography: initiation, peptide bond formation, and amino acid polymerization are hampered by antibiotics". Annu Rev Microbiol. 58: 233–51. doi:10.1146/annurev.micro.58.030603.123822. PMID 15487937.
  164. ^ Khachatourians GG (1998). "Agricultural use of antibiotics and the evolution and transfer of antibiotic-resistant bacteria". CMAJ. 159 (9): 1129–36. PMC 1229782. PMID 9835883.
  165. ^ Johnson ME, Lucey JA (2006). "Major technological advances and trends in cheese". J Dairy Sci. 89 (4): 1174–8. doi:10.3168/jds.S0022-0302(06)72186-5. PMID 16537950.
  166. ^ Hagedorn S, Kaphammer B (1994). "Microbial biocatalysis in the generation of flavor and fragrance chemicals". Annu. Rev. Microbiol. 48: 773–800. doi:10.1146/annurev.mi.48.100194.004013. PMID 7826026.
  167. ^ Cohen Y (2002). "Bioremediation of oil by marine microbial mats". Int Microbiol. 5 (4): 189–93. doi:10.1007/s10123-002-0089-5. PMID 12497184.
  168. ^ Neves LC, Miyamura TT, Moraes DA, Penna TC, Converti A (2006). "Biofiltration methods for the removal of phenolic residues". Appl. Biochem. Biotechnol. 129–132: 130–52. doi:10.1385/ABAB:129:1:130. PMID 16915636. صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفون (link)
  169. ^ Liese A, Filho MV (1999). "Production of fine chemicals using biocatalysis". Current Opinion in Biotechnology. 10 (6): 595–603. doi:10.1016/S0958-1669(99)00040-3. PMID 10600695.
  170. ^ Aronson AI, Shai Y (2001). "Why Bacillus thuringiensis insecticidal toxins are so effective: unique features of their mode of action". FEMS Microbiol. Lett. 195 (1): 1–8. doi:10.1111/j.1574-6968.2001.tb10489.x. PMID 11166987.
  171. ^ Bozsik A (2006). "Susceptibility of adult Coccinella septempunctata (Coleoptera: Coccinellidae) to insecticides with different modes of action". Pest Manag Sci. 62 (7): 651–4. doi:10.1002/ps.1221. PMID 16649191.
  172. ^ Chattopadhyay A, Bhatnagar NB, Bhatnagar R (2004). "Bacterial insecticidal toxins". Crit Rev Microbiol. 30 (1): 33–54. doi:10.1080/10408410490270712. PMID 15116762. صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفون (link)
  173. ^ Serres MH, Gopal S, Nahum LA, Liang P, Gaasterland T, Riley M (2001). "A functional update of the Escherichia coli K-12 genome". Genome Biology. 2 (9): research0035.1–research0035.7. doi:10.1186/gb-2001-2-9-research0035. PMC 56896. PMID 11574054. مؤرشف من الأصل في 15 مارس 2020. صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفون (link)
  174. ^ Almaas E, Kovács B, Vicsek T, Oltvai ZN, Barabási AL (2004). "Global organization of metabolic fluxes in the bacterium Escherichia coli". Nature. 427 (6977): 839–43. Bibcode:2004Natur.427..839A. doi:10.1038/nature02289. PMID 14985762. صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفون (link)
  175. ^ Reed JL, Vo TD, Schilling CH, Palsson BO (2003). "An expanded genome-scale model of Escherichia coli K-12 (iJR904 GSM/GPR)". Genome Biol. 4 (9): R54. doi:10.1186/gb-2003-4-9-r54. PMC 193654. PMID 12952533. صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفون (link)
  176. ^ Walsh G (2005). "Therapeutic insulins and their large-scale manufacture". Appl Microbiol Biotechnol. 67 (2): 151–9. doi:10.1007/s00253-004-1809-x. PMID 15580495.
  177. ^ Graumann K, Premstaller A (2006). "Manufacturing of recombinant therapeutic proteins in microbial systems". Biotechnol J. 1 (2): 164–86. doi:10.1002/biot.200500051. PMID 16892246.
  178. ^ Porter JR (1976). "Antony van Leeuwenhoek: tercentenary of his discovery of bacteria". Bacteriological Reviews. 40 (2): 260–9. PMC 413956. PMID 786250.
  179. ^ van Leeuwenhoek A (1684). "An abstract of a letter from Mr. Anthony Leevvenhoek at Delft, dated Sep. 17, 1683, Containing Some Microscopical Observations, about Animals in the Scurf of the Teeth, the Substance Call'd Worms in the Nose, the Cuticula Consisting of Scales". Philosophical Transactions (1683–1775). 14 (155–166): 568–574. doi:10.1098/rstl.1684.0030. مؤرشف من الأصل في 01 أبريل 2020. اطلع عليه بتاريخ 19 أغسطس 2007.
  180. ^ van Leeuwenhoek A (1700). "Part of a Letter from Mr Antony van Leeuwenhoek, concerning the Worms in Sheeps Livers, Gnats, and Animalcula in the Excrements of Frogs". Philosophical Transactions (1683–1775). 22 (260–276): 509–518. doi:10.1098/rstl.1700.0013. مؤرشف من الأصل في 01 أبريل 2020. اطلع عليه بتاريخ 19 أغسطس 2007.
  181. ^ van Leeuwenhoek A (1702). "Part of a Letter from Mr Antony van Leeuwenhoek, F. R. S. concerning Green Weeds Growing in Water, and Some Animalcula Found about Them". Philosophical Transactions (1683–1775). 23 (277–288): 1304–11. doi:10.1098/rstl.1702.0042. مؤرشف من الأصل في 01 أبريل 2020. اطلع عليه بتاريخ 19 أغسطس 2007.
  182. ^ Ehrenberg's Symbolae Physioe. Animalia evertebrata. Decas prima. Berlin, 1828.
  183. ^ Breed RS, Conn HJ (1936). "The Status of the Generic Term Bacterium Ehrenberg 1828". Journal of bacteriology. 31 (5): 517–518. PMC 543738. PMID 16559906.
  184. ^ EHRENBERG (C.G.): Dritter Beitrag zur Erkenntniss grosser Organisation in der Richtung des kleinsten Raumes. Physikalische Abhandlungen der Koeniglichen Akademie der Wissenschaften zu Berlin aus den Jahren 1833–1835, 1835, pp. 143–336.
  185. ^ "Pasteur's Papers on the Germ Theory". LSU Law Center's Medical and Public Health Law Site, Historic Public Health Articles. مؤرشف من الأصل في 18 ديسمبر 2006. اطلع عليه بتاريخ 23 نوفمبر 2006.
  186. ^ "The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1905". Nobelprize.org. مؤرشف من الأصل فيعشرة ديسمبر 2006. اطلع عليه بتاريخ 22 نوفمبر 2006.
  187. ^ Thurston AJ (2000). "Of blood, inflammation and gunshot wounds: the history of the control of sepsis". Aust N Z J Surg. 70 (12): 855–61. doi:10.1046/j.1440-1622.2000.01983.x. PMID 11167573.
  188. ^ Schwartz RS (2004). "Paul Ehrlich's magic bullets". N Engl J Med. 350 (11): 1079–80. doi:10.1056/NEJMp048021. PMID 15014180.
  189. ^ O'Brien SJ, Goedert JJ (1996). "HIV causes AIDS: Koch's postulates fulfilled". Current Opinion in Immunology. 8 (5): 613–8. doi:10.1016/S0952-7915(96)80075-6. PMID 8902385.
  190. ^ Woese CR, Fox GE (1977). "Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: the primary kingdoms". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 74 (11): 5088–90. Bibcode:1977PNAS...74.5088W. doi:10.1073/pnas.74.11.5088. PMC 432104. PMID 270744.

وصلات خارجية

  • مايكروبويكي, ويكي مستفيضة حول موضوع الميكروبات والبكتيريا والفيروسات
  • البكتيريا التي تؤثر على المحاصيل والمزروعات
  • تسميات البكتيريات على مسقط DSMZ
  • أنواع نطاق الباكتيريا - قائمة بأسماء بدائيات النوى.
  • أضخم الباكتيريات
  • شجرة الحياة: الإيوباكتيريا
  • فيدوات عن حركات الباكتيريا
  • كوكب الباكتيريات من انتاج ستيفن جاي غولد
  • كتاب على الإنترنت حول فهم الباكتيريا
  • رسوم توضيحية حول هيكلية خلايا الباكتيريا.
  • تحولات تطورية قامت بها الباكتيريا في المخبر
  • التواصل الخلوي للبكتيريا محاضرة لبوني باسلر
  • اكتشف كيفية تخاطب الباكتيريا الخلابة - مسقط تيد
  • مسقط تضافري لتصنيف الباكتيريا.
تاريخ النشر: 2020-06-01 20:39:55
التصنيفات: بكتيريا, العلم في عقد 1670, بدائيات النوى, دخيل إغريقي, علم الأحياء الدقيقة, علم البكتيريا, نطاقات (تصنيف), صفحات ويكي بيانات بحاجة لتسمية عربية, صفحات بها بيانات ويكي بيانات, صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفون, قالب أرشيف الإنترنت بوصلات واي باك, مقالات تحتوي نصا بالإغريقية, CS1: long volume value, الصفحات التي تستخدم وصلات ISBN السحرية, صور كما في ويكي بيانات, صفحات بها مراجع ويكي بيانات, صفحات تستخدم خاصية P105, صفحات تستخدم خاصية P225, صفحات تستخدم خاصية P405, صفحات تستخدم خاصية P574, مقالات تحتوي نصا بالإنجليزية, مقالات تحتوي نصا باليونانية, وصلات إنترويكي بحاجة لمراجعة, بوابة علم الأحياء الدقيقة/مقالات متعلقة, بوابة علم الفيروسات/مقالات متعلقة, بوابة علم الأحياء التطوري/مقالات متعلقة, بوابة بكتيريا/مقالات متعلقة, جميع المقالات التي تستخدم شريط بوابات, صفحات تستخدم خاصية P846, صفحات تستخدم خاصية P3151, صفحات تستخدم خاصية P2752, صفحات تستخدم خاصية P685, صفحات تستخدم خاصية P830, صفحات تستخدم خاصية P1939, صفحات تستخدم خاصية P838, صفحات تستخدم خاصية P815, معرفات الأصنوفة, صفحات تستخدم خاصية P244, صفحات تستخدم خاصية P227

مقالات أخرى من الموسوعة

سحابة الكلمات المفتاحية، مما يبحث عنه الزوار في كشاف:

آخر الأخبار حول العالم

"ارتكبت خطأ كبيرا".. ترامب يحث إسرائيل على وقف الحرب في غزة

المصدر: RT Arabic - روسيا التصنيف: سياسة
تاريخ الخبر: 2024-03-26 09:07:14
مستوى الصحة: 80% الأهمية: 98%

التجارة بين روسيا والهند تواصل الارتفاع وتسجل مستوى قياسيا

المصدر: RT Arabic - روسيا التصنيف: سياسة
تاريخ الخبر: 2024-03-26 09:07:12
مستوى الصحة: 95% الأهمية: 89%

تدفق الغاز من روسيا إلى تركيا يبلغ مستوى قياسيا

المصدر: RT Arabic - روسيا التصنيف: سياسة
تاريخ الخبر: 2024-03-26 09:07:17
مستوى الصحة: 82% الأهمية: 92%

عرض تمثال برونزي أثري من اليمن بمزاد في إسرائيل

المصدر: RT Arabic - روسيا التصنيف: سياسة
تاريخ الخبر: 2024-03-26 09:07:18
مستوى الصحة: 76% الأهمية: 98%

كأس العرش.. نتائج وبرنامج مباريات دور الـ16

المصدر: الأيام 24 - المغرب التصنيف: سياسة
تاريخ الخبر: 2024-03-26 09:09:50
مستوى الصحة: 65% الأهمية: 77%

الجيش الإسرائيلي و"حزب الله" يتبادلان القصف على الحدود (فيديو)

المصدر: RT Arabic - روسيا التصنيف: سياسة
تاريخ الخبر: 2024-03-26 09:07:23
مستوى الصحة: 90% الأهمية: 97%

الفائز بالانتخابات الرئاسية في السنغال يطمئن شركاء بلاده

المصدر: فرانس 24 - فرنسا التصنيف: سياسة
تاريخ الخبر: 2024-03-26 09:06:58
مستوى الصحة: 83% الأهمية: 99%

استقرار أسعار النفط

المصدر: RT Arabic - روسيا التصنيف: سياسة
تاريخ الخبر: 2024-03-26 09:07:15
مستوى الصحة: 93% الأهمية: 86%

ليبيا.. الرقابة الإدارية توقف وزير النفط عن العمل في إطار تحقيق

المصدر: RT Arabic - روسيا التصنيف: سياسة
تاريخ الخبر: 2024-03-26 09:07:20
مستوى الصحة: 87% الأهمية: 88%

الأمن الروسي يتعرف على الجهة المدبرة لهجوم "كروكوس"

المصدر: RT Arabic - روسيا التصنيف: سياسة
تاريخ الخبر: 2024-03-26 09:07:51
مستوى الصحة: 82% الأهمية: 96%

تحميل تطبيق المنصة العربية