انتشار خلفي عصبي

الانتشار الخلفي العصبي هوالظاهرة التي تحدث بعد توليد جهد عمل العصبون لحسكات الجهد الكهربائي على طول المحوار (الانتشار الطبيعي)، إذ تتولد بموجبها نبضة أخرى من جسم الخلية وتنتشر باتجاه الأجزاء الذروية للزوائد الشجرية أوالتغصنات، التي ينشأ عنها الكثير من المدخلات الأصلية الآنية. بالإضافة إلى تنشيط الانتشار الخلفي لجهد العمل، يحدث أيضًا انتشار كهربائي منعمل (لافاعل). توجد أدلة كافية تثبت وجود جهود عمل الانتشار الخلفي، إلا حتى وظيفة جهود العمل هذه وامتدادها الواسع الذي يصل إلى التغصنات القاصية ما يزال موضع جدل كبير.

الوظائف

لم يتوصل الفهماء إلى إجابات على الكثير من الأسئلة المتعلقة بالانتشار الخلفي العصبي، إلا حتى هنالك عددًا من الفرضيات المتعلقة بوظائفه. تضم بعض الوظائف المقترحة اللدونة المشبكية، والمشاركة في التثبيط التغصني-التغصني، وتعزيز الاستجابة المشبكية، وإعادة تعيين جهد الغشاء الخلوي، والأفعال الراجعة للمشابك والمخرجات المحوارية الشرطية. يُعتقد حتى الانتشار الخلفي العصبي يساعد في تشكيل «إل تي بّي» (التقوية طويلة الأمد) بالإضافة إلى لدونة هيب في مشابك الحصين. نظرًا إلى حتى تحريض «إل تي بّي» الاصطناعي، باستخدام تحفيز المسرى الكروي وملقاط الجهد الكهربائي وما إلى ذلك، يحتاج حتى تكون الخلية بعد المشبكية مستقطبةً بمقدار ضئيل عند إحداث «إي بّي إس بّي»، يمكن حتى يعمل الانتشار الخلفي كوسيلة لإزالة استقطاب الخلية بعد المشبكية.

تحفز جهود عمل الانتشار الخلفي التقوية طويلة الأمد من خلال عملها كإشارة تخبر الخلية قبل المشبكية بإطلاق الخلية بعد المشبكية. علاوةً على ذلك، تُعهد اللدونة المعتمدة على زمن الحسكات بالإطار الزمني الضيق الذي يحفز اللدونة عن طريق الإطلاق العرضي لمشابك العصبونات قبل المشبكية وبعد المشبكية. يحدث الانتشار الخلفي العصبي في هذا الإطار ليتفاعل بدوره مع مستقبلات «إن إم دي إيه» في التغصنات الذروية عبر المساعدة في إزالة كتلة Mg2+ الحساسة للجهد الكهربائي (والترز وآخرون، 2004). تسمح هذه العملية بتدفق كميات غزيرة من الكالسيوم، ما يثير سلسلة أحداث تنتهي بإحداث التقوية.

تقترح النشرات الحالية حتى جهود عمل الانتشار الخلفي مسؤولة عن تحرير النواقل العصبية الراجعة والعوامل الغذائية التي تساهم في الفعالية قصيرة الأمد وطويلة الأمد بين عصبونين. وبما حتى جهود عمل الانتشار الخلفي تعرض نسخةً من نمط إطلاق محوار العصبونات، فإنها تساعد في إنشاء تزامن بين العصبونات قبل المشبكية وبعد المشبكية (والترز وآخرون، 2004).

بشكل أهم، تُعد جهود عمل الانتشار الخلفي ضروريةً من أجل تحرير عامل التغذية العصبية المشتق من الدماغ (بي دي إذا إف). «بي دي إذا إف» هومكون رئيسي في تحفيز اللدونة المشبكية وتطويرها (كوزيسكي ن. وبورشر س. وفيراند ن.، 2008). بالإضافة إلى ذلك، أظهرت جهود عمل الانتشار الخلفي أنها تحفز إحداث فسفتة تعتمد على «بي دي إذا إف» لبروتين ربط العنصر الذي يستجيب لأحادي فسفات الأدينوزين الحلقي (سي آر إي بي)، الذي يُعهد بأنه مكون أساسي في اللدونة المشبكية وتشكيل الذاكرة (كوزيسكي ن. وبورشر س. وليسمان ف. وآخرون، 2008).

الخوارزمية

في حين ينتج عن العمل المفترض لجهد عمل الانتشار الخلفي تغيرات في وزن الاتصال قبل المشبكي، لا وجود لآلية إشارة خطأ بسيطة تنتشر عبر الطبقات المتعددة للعصبونات، كما هوالحال في خوارزمية الانتشار الخلفي في الحاسوب. رغم ذلك، أظهرت الهياكل الخطية البسيطة حتى الحساب الفعال ممكن عبر الانتشار الخلفي للإشارة بمعناه البيولوجي.

المراجع

^ Bogacz, Rafal; Malcolm W. Brown; Christophe Giraud-Carrier (2000). (PDF). Proceedings of the IEEE-INNS-ENNS International Joint Conference on Neural Networks, Como (Italy). 2. صفحات 211–216. CiteSeerX = 10.1.1.22.8774 10.1.1.22.8774. doi:10.1109/IJCNN.2000.857899. ISBN . 0-7695-0619-4. مؤرشف من الأصل (– ^{Scholar search}) في 14 يونيو2007. اطلع عليه بتاريخ 18 نوفمبر 2007.