وحشيات الأرجل أوالثيروبودا (الاسم الفهمي: Theropoda)، (من الإغريقية:Thero = θηρίον = وحشي + poda = πούς, ποδός = قدم)، رتيبة من الديناصورات سحليات الورك ثنائية الحركة وتفرع منها عدد هائل من عائلات الديناصورات. وبالرغم من حتى معظمها ديناصورات لاحمة، إلا حتى عدداً من عائلات الثيروبودات صارت عاشبة خلال العصر الطباشيري. ظهرت الثيروبودات للمرة الأولى في أواخر العصر الثلاثي قبل حوالي مائتين وعشرين (220) مليون سنة، وكانت اللواحم الأرضية الوحيدة منذ أوائل العصر الجوراسي وحتى ختام العصر الطباشيري قبل خمسة وستين (65) مليون سنة. ثم وقع انقراض العصر الطباشيري-الباليوجيني قبل 65 مليون سنة وانقرضت معظم الديناصورات.

تنتمي جميع الديناصورات اللاحمة إلى العائلة الكبيرة الثيروبودا، وكان منها أكبر الكائنات التي تواجدت على الأرض عبر جميع العصور فكان منها (من الديناصورات آكلة اللحوم) ما وصل طوله نحو15 متر. وكانت منها أيضا أجناس وأنواع تعتبر صغيرة نسبيا، حيث كان طولها بين 2 إلىستة أمتار فقط.

ويعتني فهم التصنيف بتعيين التسلسل العرقي للكائنات، وعلى أساس فهم الإحاثة فقد ثبت حتى الطيور نشأت خلال العصر الجوراسي ( منذ 200 - 145 مليون سنة) من ثيروبودات صغيرة لم تكن تطير، وتجمع بينها وبين الطيور صفات كثيرة مثل كونها كانت مغطاة بالريش مثلا وتطور شكل الأطراف والرأس. ولهذا فيعتقد الفهماء ولديهم الكثير من المشيرات والأحفورات بأن مجموعة الطيور (Aves) تنتمي إلى الثيروبودا. ويُعتقد حتى الطيور قد تطورت من ديناصورات صغيرة تسمى السيلوروصوريات وتعتبر السيلوروصوريات من ضمن الثيروبودا، ويعترض بعض الفهماء ومنهم عالم تطور الطيور ألان فيدوتشيا على وجهة النظر هذه في تطور الطيور من ديناصور إلى طير أي من أسفل إلى أعلى ويطرح فرضية معاكسة من حيوان أصغر ومتسلق للأشجار كسلف للطيور ويعتبر حتى فرض وجهة نظر متعلقة بربط تطور الطيور من الديناصورات تعبير عن استسهال لإجابة سؤال معقد لم يحل بعدُ وهنالك عدة فرضيات حوله، وأنكر حتىقد يكون الأركيوبهجرس سلف الطيور وحلقة مفقودة بين الديناصورات والطيور، واعتبره مجرد طير ودون ذلك في كتابه (أصل وتطور الطيور) وفي عدد من الأبحاث في مجلات فهم الطيور.

الشكل العام

احتفظت الثيروبودا بصفة عامة على شكل أسلافها من الديناصورات. وبالمقارنة بينها وبين فصائل ديناصورات أخرى، مثل أشباه الصوروبوديات أوطيريات الورك فلا تبدي الثيروبودا إلى تخصصات قليلة. فقد كانت الثيروبودا تمشي على الرجلين الخلفيتين، وهتان الرجلان كانتا في الثيروبودا جميعا أكبر من الذراعين. وكان الذراعان أوالرجلان الأماميتان لا تستخدم في الحركة والمشي. وهذا ما يميز وقفة جسم هذه الديناصورات المائلة نوعا ما إلى الأمام مع انضمام اليدين القصيرتين أمام الصدر.

نجد في الثيروبودا اختلافات كبيرة في أحجامها من بين جميع الديناصورات. فمنها ما طان صغيرا، مثل ميكرورابتور وبارفيكورصور يصل طول جميع منهما أقل من 1 متر وكان وزنهما عدة كيلوغرامات فقط. أما الثيروبودات الكبيرة فوصل طولها نحو15 متر، من تلك الثيروبودا نجد تيرانوصور وكاركارودونتوصور وجيجانتوصور وسبينوصور. من تلك الثيروبودات العملاقة كان السبينوصور يعيش في شمال أفريقيا وعثر على أحفوراته أولا في مصر عام 1912، ولذلك سمي "الديناصور المصري"، ثم عثر على حفرياته فيما بعد في مراكش والجزائر وليبيا. ويعتبر تعيين أوزان الديناصورات صعبا نوعا ما ويختلف الفهماء في تقديراتهم المبنية على العظام المتحجرة لتلك الحيوانات. وتقدر أوزان الكبير من الثيروبودا بينخمسة وثمانية طن.

جمجمة الثيروبودا

كان للثيروبودا جمجمة كبيرة نسبيا، ولا يختلف كثيرا في تطوره عن دمادم أسلافه الأركوصوريا. وكما هوالحال عند الأركوصورات فلى الثيروبودا فتحتين خلف العينين، كما توجد فتحة واحدة أخرى أمام العينين. كما يتميز شعبة الثيروبودا بوجود عظمة بارزة أعلى الجمجمة. وكانت عينا الثيروبودا واسعتان نسبيا وعل الأخص في النوع سيلوروصوريات، وكانتا متجهتان نحوالأمام، كما هوالحال لذى الديناصورات المفترسة الأخرى. عمل وضع العينين إلى الأمام على إمكانية الحيوان للرؤية المجسمة وبالتالي تمكنه من تقدير بعده تماما عن الفريسة. كذلك نجد ليه فتحتين للأذن الداخلية كبيرتين. بالتالي يمكن الحكم بأن الثيروبودا كانت تستطيع الرؤية والسمع جيدا. مشروح الجمجمة مع فقرات الرقبة كان مستديرا مما يتيح حركة مرنة للرأس وربما كان ذلك مقترنا أيضا بعضلات قوية للرقبة. وأما الفكان فيتمتعان بحركة واسعة تتيح للحيوان التهام بتر كبيرة من فريسته، حيث لم تكن الثيروبودات تمضغ على أسنانها الحادة.

من صفات الثيروبودات أيضا وجود بروزات عظمية على الرأس، وهي تختلف كثيرا عن بعضها في الحيوانات المتنوعة، فكانت هشة في البعض مثل في الديلوفوصور أوفي أوفيرابتور. وأحيانا كانت تلك القرون كبيرة قوية مثلما عند السيراتوصور أوالكارنوتوروس. ويبدوحتى تلك القرون كانت تستخدم في الدفاع عل النفس والتعامل مع القرناء.

الأسنان

كانت أسنان الثيروبودات مسطحة الجانب ومقوسة إلى الخلف. وكان عليها بروزات من الأمام تجعلها حادة. وتختلف شكل البروزات على الأسنان من فصيلة إلى فصيلة : كانت أسنان الثيروبودات الصغيرة مدببة حادة يستطيع بها لحيوان تقطيع الفريسة بينما كانت بروزات الأسنان في الثيروبودات الكبيرة، مثل تيرانوصور ليست مدببة بل مستديرة وأقل حدية. وكانت هجربية الأسنان مماثلة لنظيراتها في أسلاف الثيروبودات مثل أسلاف التماسيح.

ومن هجريبة الأسنان استطاع الفهماء استنتاج حتى الثيروبودات كان معظمها آكلا للحوم، فكانوا يستعملون الأسنان للإمساك بالفريسة، وقتلها وكذلك لتقطيعها. وربما كانت الأسنان الأقل حدية في بعض فصائل الثيروبودات تستخدم لتكسير وطحن العظام أيضا. أما الثيروبودات آكلة النبات والأعشاب مثل ثريزينوصوريا فكانت أسنانها صغيرة وعريضة في شكل المجرف.

وحدث في بعض أحقاب تطور الثيروبودات حتى فقد بعضها أسنانه. وحدث ذلك بالنسبة للأورنيثوميموصوريا (والتي كان لأسلافها أسنان في مقدمة الفم) وكذلك لل أوفيرابتوروصوريا. ويختلف الباحثون عن نوع الغذاء الذي كانت تأكله تلك الثيروبودات (أنظر أسفله). والطيور في عصرنا الحاضر ليس لها أسنان - بعكس أسلافها من حقبة الحياة الوسطى.

عظام الجسم

كانت القدمان الخلفيتان قائمتان في جميع الثيروبودات، وكان الجسم متوازن فوق الحوض. وكان العمود الفقري أفقيا تقريبا، وللتمكن من توسيع نطاق الرؤية فكانت الرقبة تشبه رقية الطيور ومنحنية في شكل حرف S - وتمثل النماذج القديمة الثيروبودا في شكل قائم نوعا ما وعمود فقري مائل وذيل على الأرض، ولكن هذا الشكل أصبح غير مناسبا طبقا للأبحاث الحديثة. في فصيلة الثيروبودا تيتانوراي (أي " الصلبة الذيل") وهي العائلة الكبيرة من الثيروبودا المتعددة الأجناس فكان الذيل متماسكا وفي نفس الوقت أفقيا.

وكانت فقرات الذيل طويلة وذات بروزات من الأمام والخلف، ومن ناحية أخرى كانت "عظام شيفرون" شكلها في شكل حرف V مما ساعدت على حتىقد يكون الذيل صلبا متماسكا. ونجد في طيور عصرنا الحديث حتى عظام الذيل متماسكة أيضا مع بعضها البعض، كما نجد هذى البنية في بعض الثيروبودات الغير طيرية، مثل "نومينجيا " و"بايبياصور".

الأطراف

الأطراف الأمامية

من الصفات المميزة للثيروبودات قصر الأطراف الأمامية بالنسية إلى الأطراف الخلفية، ونجد ذلك بطريقة واضحة في الأبليصورات مثل كارنوتوروس والتيرانوصوريات مثل تيرانوصور. ولكن تلك الصفة ليست عامة، فبالنسبة السبينوصوريات فكانت لها طرفين أماميين مناسبي الكبر وكذلك كانت عدد كبير من أجناس السويلورصور. .

واختلفت الأيادي في المجموعات المتنوعة. وتتكون أيدي الثيروبودات من ثلاثة أصابع ذات مخالب قوية حادة. وكان لبعض أسلاف الثيروبودا مثل الهيريراصور والإيورابتور أربعة أصابع في جميع يد وأصبع خامس منضمر. كان في يد السيراتوصورات أربعة أصابع بينما كان لمعظم التيتانوصورات ثلاثة أصابع في اليد.

ويعتقد وجود اختلاف في وظيفة الطرفين الأماميين لمختلف العائلات من الثيروبودا. وربما كان السبينوصور يستخدم طرفيه الأماميان في الإمساك بالأسماك. ويعتقد حتى بعض الثيروبودات الصغيرة مثل السويلورصور والدرومايوصوريات كانت تستخدم أطرافها الأمامية في التسلق على الشجر. والطيور كانت تستخدم جناحيها في الطيران ويعتبرون متحدرون من الثيروبودا.

حركة الأطراف الأمامية

كانت حرية حركة الأطراف الأمامية للثيروبودا محدودة للغا لية ويرجح حتى حركة الذراعين كانت مماثلة لحركة جناح الطائر.

في الكارنوثورات مثل أركوكانتوصور كانت اليد واسعة الحركة وكانت الأصابع أيضا قابلة للحركة. وكان ذلك أيضا هوصفة الثيروبودا الأولية مثل الهيريراصورات والديلوفوصورات.

وتبدي السيلوروصوريات وظيفة إمكانية ومرونة لها عند الكتف مما يجعل حركة الذراع إلى أعلى ممكنة، كما كانت حركتها أكبر في الطيور عند الطيران.

ويبدوحتى الذراعين فقدتا معظم حرية حركتها في السيلوروصورات مثل أورنيثوميموصوريا وبصفة خاصة بالنسبة إلى الدرومايوصور، بينما زادت حرية حركة الأصابع. كما تبدي الدرومايوصوريا والمانيرابتورات حركة حرة عالية لمفصل اليد لا يوجد في الثيروبودات الأخرى، أذ كان شكل المفصل في الدروميوصوريا نصف دائري مما يتيح لليد للحركة أيضا إلى الخلف بطريقة حركة جناح الطيور في وقتنا الحاضر.

الجلد والريش في الثيروبودا

اكتشف عام 1996 صينوصوروبهجرس في الصين وهونوع من الثيروبودا الغير طيرية وكان له نتوءات تشير إلى أنه كان مغطي بالريش. ثم اكتشفت في السنوات التالية عدة ديناصورات ذات ريش، وقد وصل عدد الأنواع التي يشير إلى غطائها الريشي نحو15 نوعا. وتصنف أنواع الريش بين ريش سهل شعري البنية إلأى الريش الذي نعهدة لأجنحة الطيور المعاصرة.

لا تبين معظم الثيرابودات ذات الريش من بنية جسمها استطاعتها القدرة على الطيران، بحيث يعتقد حتى وظيفة الريش عليها هوالمحافظة عل درجة حرارة الجسم. وربما كانت هناك وظائف أخرى للريش مثل التمويه والأختفاء أوإرسال إشارة معية في الاتصال بالقرائن من نفس النوع.

طبقا لنظريات العالمين "ريشارد بروم" و"ألان بروش" حتى تطور الريش تم علىخمسة مراحل. (أنظر نظرية تطور الريش):

• في الفترة الأولى تكونت قصبات أسطوانية فارغة رفيعة،
• وفي الفترة الثانية طهرت خصلة شعر على القصبة لها جذر واحد، تشبه ريش الكتاكيت الرقيق، * في الفترة الثالثة تطور نوعين من الريش: الأولى وهي الريشة كما نعهدها أيامنا هذه، قصبة ثنائية الفلقة ولكن دون تشابك الشعيرات الريشية في الفلقتين. وأما النوع الآخر من الريش فيتكون من قصبة عليها عدة خصل من الشعر، ونجدها في كتاكيت الطيور المعاصرة،
• في الفترة الرابعة تطور الريشة إلى ما يشبه الريشة المعروفة لنا، وكانت متناظرة الفلقتين.
• في الفترة الخامسة تطورت الريشة إلى الريشة المعروفة لنا، ذات فلقتي الشعر غير متناظرتين وشعيرات جميع كلنهما متشابكة.

وتشير اليحوث إلى حتى تطور الريشة زامل تطور الثيروبودات. فمثلا يظهر حتى الكويلوروصوريات كان ريش يغطي جسمها، وهذا ينطبق على الصينوصوروبتريكس الذي ينتمي إليها وكان له ريش من النوع 1 أو2. كذلك عثر الباحثون حتى ديلونج، أحد التيرانوصوريات الأولية ما يشير إلى وجود ريش له. وفي الفصيلتين "ثيريزينوصوريا" و" بايبيصور " فوجد حتى لديها ريش من النوع 2 أو3، بينما كان لل أوفيرابتوروصوريا ولل "كوديبهجرس" ريش من النوع 4. وفي الداينونيكوصوريا ويمثلها ميكرورابتور فيبدوحتى كان له ريش غير متناظر الفلقتين، من النوعخمسة ، وهذا هونوع الريش الذي عثر عليه للطائر القديم أركيوبهجرس.

لا يزال الفهماء يبحثون مسألة عما إذا كانت الديناصورات من ذوات الدم الحار أم من ذوات الدم البارد. ومنذ اكتشاف الديناصورات ذات الريش فيعتقد الفهماء إذا الكويلوروصوريكانت لها خاصية تنظيم درجة حرارة الجسم وأن بعض الثيروبودا كانت مزودة بأنواع من الريش متطورة تساعد على تنظيم درجة حرارة جسمها كما تعمل طيور عصرنا الحاضر.

كما يعتقد بعض الباحثون حتى أنواعا أخرى من ديناصورات الثيروبودا كانت لها خاصية تنظيم درجة الحرارة بطرق أخرى، مثل السبينوصور وأكروكانثوصور حيث كانت لهم شراعات على ظهورهم يظهر أناها كانت لهذا الغرض. ولكن الفهماء لا يزالون غير متفقين على ذلك، ويلزم للفصل في ذلك المزيد من البحث والتدقيق.

يعتقد بعض الفهماء حتى الديناصورات الكبيرة مثل تيرانوصور لم يكن لها ريش أوشعر. فنجد من بين حيوانات عصرنا الحاضر الحيوانات الكبيرة مثل الفيل والخرتيت فلا يغطي جلدهما شعر أوريش حيث حتى حجم أجسامهم كبير بالنسبة إلى سطح جلدهما. وولوكان شعر أوريش يغطي جسمهما لماتا بسبب زيادة ازدياد درجة حرارتهما.

كيف كانت تغطية جلد الثيروبودات الغير كويلوروصورات فلا يزال غير معروف بالضبط. نجد مؤشرات في الكارنوصور وهومن فصيلة أبليصورويداي تشير إلى حتى جلده كان مغطى بحراشف.

التصنيف

نالت الثيروبودا الغير طيرية اهتماما كبيرا من فهماء التاريخ الطبيعي خلال الثلاثين سنة الماضية. وأقترح الباحثون عددا من النماذج لتسلسل تلك الطائفة من الديناصورات. وعدلت تلك التسلسلات المقترحة وفقا لتقدم البحوث الفهمية (ولا تزال حيث تعهد الفهماء عن وجودها بعد العثور على بعضها منها من أحفورات قليلة، مثل ألوصور الذي عهد من جمجمته فقط) وأصبحت الطائفة الثيروبودا المتوحشة الآن معروفة بدقة لا بأس بها.

يبين التصنيف الفهمي أسفله تتابع السلالات لديناصورات الثيروبودا طبقا للرسالات الفهمية المنشورة حتى عام 2009ومتفق عليه بين أغلبية الفهماء :

المجموعات الرئيسية

• †هيريراصوريات (آكلات اللحوم بدائية ثنائية الأقدام)
• †سيلوفايسيات (وحشيات الأرجل صغيرة وبدائية، تضم السيلوفايسزات وأقاربها)
• †دايلوفوصوريات (وحشيات الأرجل بدائية آكلة لحوم متوجة)
• †سيراتوصوريات (مقرن بشكل عام، آكلات لحوم جنوبية مقرنة عموما وسائدة في العصر الطباشيري)
• متيبسات الذيل (تضم معظم وحشيات الأرجل)

• †ميجالوصوريات (مجموعة بدائية من آكلات اللحوم الكبيرة تضم السبينوصورات الشبه مائية)
• †كارنوصوريات (ألوصورات وأقاربها مثل الكاركارودونتوصورات)
• سيلوروصوريات (وحشيات الأرجل بأحجام وكوات مختلفة)

• †كومبسوغناثيات (كويلوروصوريات بدائية ذات قوائم أمامية منخفضة)
• †تيرانوصوريات ( تيرانوصورات وأقاربها ذات قوائم أمامية منخفضة)

• †عظائيات محاكية الطيور ("محاكية النعام"؛ معظمها بلا أسنان وآكلة لحوم ومحتمل أنها عواشب)
• مانيرابتورا ("خاطفات باليد"؛ أذرعها وأصابعها طويلة ونحيفة)

• †ألفاريزصوريات (آكل حشرات صغيرة ذات قوائم أمامية منخفضة يحمل جميع منها مخلب واحد ضخم)
• †عظائيات حاصدة (عواشب ثنائية الأقدام بمخالب كبيرة ورؤوس صغيرة)
• †مجنحات متسلقة ( مانيرابتورا صغيرة شجرية أصبعها الثالث طويل)
• †عظائيات سارقة البيض (معظمها بلا أسنان، نظامها الغذائي وأسلوب حياتهم غير مؤكد)
• †أركيوبهجرسيات (طيور أولية صغير مجنح)
• †درومايوصوريات (وحشيات أرجل من صغيرة إلى متوسطة الحجم)
• †ترودونتيدات (وحشيات أرجل صغيرة ونحيلة)
• طيريات الأجنحة (طيور وأقاربها المنقرضة)

• †قارتات مجنحة (طيريات أجنحة بدائية كبيرة وقصيرة الذيل)
• †طيور كونفوشية (طيور صغيرة بلا أسنان)
• †طيور معاكسة وأشباهها (طائر محلق بدائي يسكن الأشجار)
• طيور حقيقية (طائر محلق متطور)

• †طيور يان وأشباهها (طيور صينية طباشيرية بلا أسنان)
• †طيور الغرب وأشباهها (طيور مائية غواصة متخصص)
• طيور (طيور منقارية عصرية وأقاربها المنقرضة)

التفرع الأصنوفي للثيروبودا

توضح شجرة العائلة التالية علاقات مجموعات الثيروبودات الرئيسية بناءً على دراسات مختلفة أجريت في عام 2010.

شجرة التطور ونشأة الثيروبودا

يبين الشكل المجاور تطور الثيروبودا من أسلاف سحليات الورك منذ العصر الثلاثي المتأخر. تجمع الثيروبودا بين ألوصوريات وسيراتوصوريا وداينونيكوصورات التي تفرع تطورها خلال العصر الجوراسي (منذ 200 - 145 مليون سنة) وخلال العصر الطباشيري (منذ 145 - 65 مليون سنة). وقع انقراض العصر الطباشيري-الثلاثي منذ 65 سنة، وانقرضت معظم الديناصورات، إلا القليل منها مثل التماسيح والسحالي والطيور المتحدرين من الديناصورات وبعض الثدييات والأسماك.

يبين التسلسل الآتي أسلاف الثيروبودا من الديناصورات والتشعب العام :. تنقسم الديناصورات إلى رتبة سحليات الورك التي تحوي الثيروبادات وأشباه الصوروبوديات، وطيريات الورك.

طبقا لهذا التصنيف العام تحوي رتيبة (الصوريشيا) الثيروبودات والصوروبودومورفات.

اقرأ أيضًا

• ديناصور
• تيرانوصور
• تربوصور
• كيراتوبسيا
• سبينوصور
• ديناصور ذوريش
• أركيوبهجرس
• ديبلودوكس
• أورنيثوديرا
• باراصورولوفوس
• تيتانوراي

مراجع

Theropoda في المشاريع الشقيقة

---

• صور وملفات صوتية من كومنز
• أنواع من ويكي أنواع.