انقسام خلوي
هناك نوعين من الانقسام الخلوي Cell Division وهما الانقسام غير المباشر (الذي يحدث في الخلايا الجسدية في الكائنات الحية) والانقسام الاختزالي (والذي يحدث في الخلايا التناسلية للكائنات الحية).
الانقسام غير المباشر
وتكمن أهمية الانقسام غير المباشر Mitosis في أنه يساهم في نموالكائنات الحية وتعويض أنسجتها التالفة، كما يساهم في نقل الجينات الموجودة على الكروموسومات من الخلية الأصلية إلى الخليتين الجديدتين.
وبالطبع فإن الانقسام الغير المباشر يختلف في الخلية النباتية عنه في الخلية الحيوانية، فالخلية النباتية لا تحتوي على جسم مركزي (حيث يلعب الجسم المركزي دوراً في انقسام الخلية الحيوانية،حيث ينقسم إلى قسمين، ويهاجر جميع قسم إلى أحد قطبي الخلية. ويبدأ في هذا الدور تكثف خيوط سيتوبلازمية بين الجسمين المركزين وتبدوهذه الخيوط بالمغزل)، كما أنه لا يحدث اختناق في الخلية النباتية إنما تشكل انتفاخات غشائية من جهاز جولجي على الخط الاستوائي للخلية وتمتد هذه الانتفاخات حتى تشكل حاجزاً يسمى بالصحيفة الوسطى يقسم الخلية إلى خليتين.
أدوار الانقسام غير المباشر
الدور التمهيدي: تتميز الكروموسومات في هذا الدور ، وتكون على شكل خيوط طويلة ورفيعة، ويظهر جميع كروموسوم مكونا من جزءين، ويدعى جميع جزء كروماتيداً ويرتبط الكروماتيدان مع بعضهما في نقطة تسمى بالسنترومير، ويلتفان حول بعضهما البعض.
الدور الاستوائي
يكتمل في هذا الدور تشكل المغزل. وتتميز الكروموسومات في هذا الدور ويصبح من السهل عدها وتحديدها.
الدور الانفصالي
ينقسم السنترومير في هذا الدور، ويبتعد الكروماتيدان في جميع كروموسوم عن بعضهما، ويتجه جميع كروماتيد نحوالقطبين. وبذلك يصبح عند جميع قطب من قطبي الخلية مجموعتان متشابهتان من الكروموتيدات، والتي يمكن تسميتها الآن بالكروموسومات.
الدور النهائي
تبدومجموعة الكروموسومات في جميع قطب طويلة ورفيعة، وتظهر النوية والغشاء لنووي.
الانقسام الاختزالي
يحدث الانقسام الاختزالي في الخلايا التناسلية للكئنات الحية والتي تعهد أيضاً بالجاميتات (gamets)ويختلف هذه النوع من الانقسام بأنه خلاله يختزل عدد الكرموسومات إلى النصف. وتكمن أهمية الانقسام الاختزالي بأنه ضرورياً للحفاظ على الكائنات الحية التي تتكاثر جنسياً، كما انه بواسطة الاختزال يحافظ على ثبات عدد الكروموسومات ، ويساعد في تنوع صفات الكائنات الحية لنفس السلالة.
في الحيوان يحدث الانقسام الاختزالي في الخصية للذكر لتكوين الحيوانات المنوية، وفي الاناث في المبيض لتكوين البويضات . أما في النبات فيحدث في المتك لتكوين حبوب اللقاح، والمبيض لتكوين البويضات.
الإنقسام الخلوي Cell Division
الإنقسام غير المباشر (الميتوزي) Mitosis
تعهد الفترة التي لا تقوم فهيا الخلية بالإنقسام بإسم "الفترة البينية Interphone". وفي الإنقسام غير المباشر تنقسم الخلية الأم ، وتأخذ جميع من الخليتين البنويتين مجموعة كروموسومية مماثلة لتلك التي أخذتها الخلية الأخرى. وفي الواقع ، فإنن تضاعفا طوليا للكروموسومات الخلية الأم يحدث في الفترة البينية ، ثم توزع هذه بين الخليتين البنويتين. وتحدث مظاهر الإنقسام غير المباشر بصورة متواصلة ، ولكن عادة ما يتم تقسيمه إلى أربعة أطوار لسهولة الدراسة. الطور التمهيدي Prophase: يتكثف الكروماتين ويلتف حول نفسه ليكون عددا من الأجسام عصوية الشكل أوأجساما تشبه دبوس الشعر كثيفة الصباغة هي الكروموسومات ، ويظل الغلاف النووي كما هو، وتشاهد الكروموسومات داخل النواة. تنفصل السنتريولات عن بعضها البعض حيث يتجه جميع زوج إلى أخد قطبي الخلية ، وفي الوقت نفسه تظهر ا،يبيبات دقيقة تكون المغزل الخاص بسنتريولات جميع جانب.
الطور الإستوائي Metaphase: يختفي الغلاف النووي والنوية وتتجه الكروموسومات إلى منطقة خط إستواء الخلية ، حيث يظهر جميع كروموسوم مكونا من كروماتيدين ، وتتصل هذه الكروموسومات بالأنيبيبات الدقيقة للمغزل في منطقة تعهد بإسم "كينيتوكور Kinetochore" أو"الب المحرك" عند السنترومير.
الطور الإنعزالي Anaphase: ينفصل كروماتيدي جميع كروموسوم عن بعضهما ليهاجر جميع كروماتيد ناحية أحد قطبي الخلية ، في إتجاه الأنيبيبات الدقيقة للمغزل.
الطور الإنتهائي Telophase: تظهر النواة في جميع خلية بنوية وترتد الكروموسومات إلى حالة شبه التفكك التي كانت عليها من قبل ، كما يظهر الكروماتين والنويات ، بينما تحدث هذه التغيرات في النواة ، حيث يبدأ ظهور تخصر في الخلية في منطقة الخط الإستوائي للخلية الأم. ويزاداد هذا التحصر حتى يتم إنقسام السيتوبلازم ومحتوياته بالتساوي لينتج لدينا خليتين بنويتين. ويحدث الإنقسام غير المباشر عادة في الخلايا الجسمية للكائن اليافع ، وكذلك في الجنين. ومن الملاحظ إستمرار فهميات الإنقسام الخلوي وإستمرار حدوث موت الخلايا ، فميا عدا خلايا النسيج العصبي والعضلات القلبية ، حيث إنها لا تتجدد ولا تتكاثر بعد الولادة. ويختلف معدل الإحلال اللخوي كثيرا من نسيج لآخر ، فهوسريع في الخلايا الطلائية للقناة الهضمية والبشرة ، وبطئ في البنكرياس والغدة الدرقية.
الانتصاف Meiosis
يحدث الإنقسام الإختزالي في الخلايا الجرثومية Germinal cells بالمناسل خلال عمليات تكوين البويضات والحيوانات المنوية Sperms، ويضم هذا الإنقسام إنقسامين متتابعين ، هما: الإنقسام الإختزالي الأول والإنقسام الإختزالي الثاني ، ويسبق الإنقسام الإختزالي حدوث تضاعف مرة واحدة لمادة الكروموسومات.
وفي الإنقسام الإختزالي الأول ، يتجه جميع واحد من الكروموسومين المتشابهين إلى إحدى الخليتين الناتجتين ، وبذا تحتوي جميع خلية ناتجة على نصف العدد الأصلي من الكروموسومات ، وفي الإنقسام الإختزالي الثاني ينفصل كروماتيدي جميع كروموسوم في الخليتين الناتجتين عن بعضهما ، وتنقسك جميع خلية إلى إثنين ، وبذا تحتوي جميع من الخلايا الأربع الناتجة على نصف عدد الكروموسومات التي يتكون مكل منها من كروماتيد واحد. وتوصف الجاميطات الناتجة عن تميز هذه الخلايا بأنها "نصفية الكروموسمات Haploid". وعند حدوث الإخصاب Fertilization بإتحاد جامطة ذكرية وأخرى أنثوية معا يضاعف جميع كروماتتيد نفسه ، وبذا يستعاد العدد الضعفي للكروموسومات في البويضة المخصبة ، التي تعهد الآن بإسم الزيجوت. ويتميز الإنقسام الإختزالي الأول بطور الطور التمهيدي الذي ينقسم إلى خمس مراحل ، يطلق على أولاها إسم الفترة "القلاديةLeptotene " وفيها تصبح الكروموسومات مرئية كخيوط فردية طويلة رفيعة عليها حبيبات مما يعطيها شكل السبحة. وفي الفترة الإزدواجية يبدأ جميع كروموسومين متشابهين في التجاور معا ، بحيث يتقابلان تماما على إمتداد طوليهما ، ويطلق على هذا الإزدواج إسم "التشابك Synapsis " حيث يلتف فردا جميع زوج حول بعضهما ، وفي الفترة الإنضمامية Pachytene تصبح الكروموسومات أقصر وأسمك ، ونظرا للتجاور الشديد بين جميع كروموسومين متشابهين فإن عدد الكروموسوات في هذه الفترة يظهر وكأنه العدد النصفي وتعهد هذه الأزواج بإسم (الثنائيات). وفي الفترة الإنفراجية تنفصل الكروموسومات المزدوجة عن بعضها البعض على إمتداد أطوالها ويبدوجميع كروموسوم وكأنه إنشق طوليا ، وبذلك فإن كلا من الثنائيات يتضح أنه يتكون من أربعة كورماتيدات. وتبدأ الكروموسومات المتشابهة في جميع من هذه الثنائيات في التقاطع مع بعضها البعض عند مناطق محددة من أطوالها وطيلق على مناطق التقاطع إسم "التصالبات". ويحدث تبادل بين هذه الكروموسومات المتصالبة لبتر منها ، ويمثل ذلك التعبير الشكلي للظاهرة الوراثية المعروفة بإسم"العبور Crossing Over".
وفي الفترة الإبتعادية يستمر قصر وسمك الكروموسومات وتميل إلى التجمع عند مركز الخلية. وتبدأ النوية – التي ظتل على حالها خلال المراحل السابقة من الطور التمهيدية – في التفتت في الفترة الإنفراجية ثم تختفي تماما فيما بعد لينتهي بذلك الطور التمهيدي. وفي الطور الإستوائي ، يتفتت الغلاف النووي ويتكون المغزل كما يحدث في الإنقسام غير المباشر ، وتنتظم ثنائيات الكروموسومات على خط إستواء الخلية ، ويلاحظ عدم إنكسار الكينيتوكروات على عكس ما يحدث في الإنقسام غير المباشر ، وعلى ذلك .. فإنه في الطور الإنفصالي للإنقسام الإختزال لأول نجد الكروموسومات المتماثلة كاملة – وليس الكروماتيدات الأخوية – هي التي تتحرك بعيدة عن بعضها إلى أحد قطبي الخلية. وفي الثدييات تستكمل المراحل إلى الطور الإنتهائي بتكوين نواتين واحدة في جميع الخليتين الناتجتين عن الإنقسام ، أما في بعض المجموعات الحيوانية الأخرى ، فإن الكروموسومات في جميع خلية ناتجة لا تكون أنوية ، ولكنها تدخل مباشر إلى الإنقسام الإختزالي الثاني. وفي الإنقسام الإختزالي الثاني تنقسك جميع من الخليتين الناتجتين – والتي تحتوي جميع منهما على نواة تحتوي نصف عدد الكروموسومات – بالطريقة نفسها التي يحدث بها الإنقسام غير المباشر حيث تنشق. وتتجه جميع مجموعة إلى أحد قطبي الخلية ، وينتهي الأمر بتكوين أربع خلايا ، لكل منها نواة تحتوي على العدد النصفي من الكروموسومات ، ويتكون جميع كروموسوم من كروماتيد واحد.
الدورة الخلوية
The Cell Cycle في عام 1952 – وإعتمادا على تجارب إستخدمت فيها تقنية تصوير الإشعاع الذاتي – قسم هوارد وبيلك معا الدور الخلوية إلى أربع فترات متتالي هي G1, S, G2 – الإنقسام غير المباشر. وتعهد الفترات الثلاث الأولى مجتمعة بإسم الفترة البينية ، كما حتى الفترة S يحدث فيها تخليق DNA لمضاعفة مادة الكرموسومات ، وهذا يعني حتى مضاعفة DNA تحدث في الفترة البينية. وتمثل G1 الفترة من نهاية الإنقسام غير المباشر وبداية تخليق DNA. وتمثل G2 الفترة بين نهاية تخليق DNA وبداية الإنقسام غير المباشر. وعلى ذلك فإنه خلال الفترة G2 تحتوي الخلية على ضعف كمية DNA ـ التي توجد في الخلية الناتجة عقب الإنسقام غير المباشر. ويتختلف الزمن الذي تستغرقه الدورة الخلوية كثيرا حسب طراز الخلية. وفي حالة الإنقسام غير المباشر ، فإن جميع دورة تضاعفية لحمض DNA يليها إنقسام خلوي واحد ، وبذا تحوي جميع من الخلايا البنوية الناتجة العدد الضعفي من الكروموسومات. وفي الإنقسام الإختزالي فإن جميع دورة تضاعفية لحمض DNA يتبعها إنقسامان ، ينتج عنهما أربع خلايا تحوي جميع منها العدد النصفي للكروموسومات.
مقارنة بين الإنقسام غير المباشر والإنقاسم الإختزالي
هناك فروق أساسية بين الإنقسام غير المباشر والإنقسام الإختزالي ، نذكر بعضها فيما يلي:
1- يحدث الإنقسام غير المباشر في جميع الخلايا الجسمية للفرد ، أما الإنقسام الإختزالي فهوقاصر على الخلايا الجرثومية.
2- في الإنقسام غير المباشر ، يلاحظ حتى جميع دورة تضاعف لحمض DNA يليها إنقسام خلوي واحد ، والخلايا البنوية الناتجة لها العدد الضعفي من الكروموسومات وكمية حمض DNA الأصلية نفسها في الخلية الأم ، أما في الإنقسام الإختزالي فإن جميع دورة تضاعف لحمض DNA يليها إنقسامين خلويين ، وتحتوي جميع خلية من الخلايا الأربع الناتجة نصف عدد الكروموسومات ، وربع كمية حمض DNA الأصلية في الخلية الأم.
3- في الإنقسام غير المباشر ، يحدث تاضاعف حمض DNA في الفترة S التي تليها الفترة (G2) فقبل بداية الإنقسام ، وفي الإنقسام الإختزالي .. يلاحظ حتى تضاعف DNA قبيل الإنقسام الخلوي يتم خلال فترة أطول من تلك الخاصة بالإنقسام غير المباشر ، كما حتى هذا التضاعف يتلوه مباشر حدوث الإنقسام الإختزالي ، بمعنى حتى الفترة (G2) تكون قصيرة جدا أوغير موجودة.
4- في الإنقسام غير المباشر يتصرف جميع كروموسوم منفرادا ، بينما في الإنقسام الإختزالي نجد حتى الكروموسومات المتشابهة لها علاقة حركية بين بعضها البعض خلال الإنقسام الإختزالي الأول ، حيث تكون ما يعهد بإسم "ثنائيات".
5- يحدث الإنقسام غير المباشر في فترة قصيرة نسبيا (ساعة أوساعتين) ، بينما يتم الإنقسام الإختزالي في فترة طويلة ، عملى سبيل المثال يتم الإنقسام الإختزالي في الرجل في مدة 24 يوما ، وفي المرأة يحتاج إلى سنوات عديدة.
6- في الإنقسام غير المباشر ، تظل المادة الرواثية ثابتة المحتوى ، بينما يضم الإنقسام الإختزالي تغييرا في هذا المحتوى.
