النباتات الوعائية مجموعة نباتية تتضمن جميع النباتات التي تحتوي نسيج وعائي مسؤول عن نقل السوائل ضمن النبات . توجد ضمن هذه المجموعة : السراخس ferns ، الحزازيات القلبية clubmosses ، أذناب الخيل horsetails ، النباتات المزهرة flowering plants, المخروطيات conifers ، وعاريات بذور gymnosperms أخرى .

الصفات

تضم النباتات التيريدية مجموعة كبيرة من النباتات ، تتباين كثيرا في أشكالها وفي الأوساط التي تعيش فيها ، وتجمعها صفات مشهجرة أهمها ما يأتي : 1- لها دورة حياة يتبادل فيها الطور الجاميطي مع الطور الجرثومي . ويعيش جميع من الطورين عند انلضج مستقلا عن الطور الآخر . يسود في دورة الحياة الطور الجرثومي ، أما الطور الجاميطي فقصير العمر . 2- تتميز النباتات في الطور الجرثومي إلى سيقان وأوراق وأحيانا جذور حقيقية . وتحتوي السيقان دائما على حزم وعائية يتميز فيها نسجى الخشب واللحاء ، ولذلك يضعها البعض مع النباتات البذرية في مجموعة واحدة تعهد بالنبانتات الوعائية Tracheophyta .نطقب:كتاب المملكة النباتية

تختلف النباتات التيريدية عن النباتات الحزازية اختلافات واضحة أهمها ما يلي : 1- النبات الجرثومي للنباتات الحزازية محدود النمويعتمد في تطوره وتكوينه وتغذيته إلى حد كبير على النبات الجاميطي ، في حين حتى النبات الجرثومي الناضج للنباتات التيريدية مستقل تماما في تغذيته وفي قدرته على النموغير المحدود بعيدا عن النبات الجاميطي . 2- الجهاز الوعائي للنباتات الجرثومية الحزازية حتى عثر فهوغير متميز إلى خشب ولحاء في حين حتى الجهاز الوعائي للنباتات الجرثومية التيريدية يتميز إلى خشب ولحاء .

وتعتبر النباتات التيريدية أرقى النباتات اللازهرية لاحتوائها على أنسجة وعائية حقيقي ولهذا يسميها البعض النباتات الوعائية اللازهرية vascular cryptogams .

كما تعتبر النباتات التيريدية أقل رقيا من النباتات ال تكون أزهارا وبدورا .

التاريخ التطوري

نطقب:Vascular plant phylogeny

توجد نظريات حول نشأة النباتات التيريدية ، تفترض النظرية الأولى نشأتها من الطحالب مباشرة ، والنظرية الثانية بنشأتها من النباتات الحزازية .

يرى أصحاب النظرية الأولى حتى كلا من النباتات الحزازية والنباتات التيريدية نشأت من الطحالب في خطين متوازيين ، ويعتقد حتى النباتات التيريدية نشأت من النبات الحزازي الكبدي انثوسيروسعنوان وصلة Anthoceros للتشابه بينه وبين النبات التيريدي رينيا Rhynia . وتفترض هذه النظرية حتى الحزازيات نشأت قبل التيريديات إلا حتى الحفريات النباتية تثبت عكس ذلك ، إذ وجدت حفريات تيريدة تتبع الجنس رينيا أقدم بكثير من أول حفريات حزازية ظهرت ، ولكن يعتقد حتى الحزازيات ظهرت أولا إلا أنه نظرا لرخاوة أنسجتها حيث لا تحتوي على أنسجة وعائية فإنها تحللت ولم تبق مع مرور الزمن كالتيريديات ، أوقد تكون بعض حفرياتها القديمة موجودة إلا أنها لم تكتشف بعد .

التصنيف

توضع النباتات التيريدية ضمن أربعة أقسام مستقلة من أقسام المملكة النباتية ، يمكن التمييز بينها كما يأتي : أ- لاتكون جذورا حقيقية ، والأوراق في حالة وجودها لا تحتوي على عروق النباتات السيلوتية أ أ- تكون جذورا وأوراقا حقيقية . ب- الأوراق لها عرق واحد غير متفرع وسطي عادة ، ولاتوجد لها فجوات ورقية . ج- الساق غير محرزة والأوراق حلزونية الترتيب على الساق عادة النباتات صغيرة الأوراق ج ج- الساق محرزة تتميز إلى عقد وسلاميات واضحة والأوراق في وضع سواري النباتات المفصلية ب ب- الأوراق عروقها متفرعة وقد توجد لها فجوات ورقية النباتات السرخسية

قسم النباتات السيلوتيةDivision Psilophyta

يعتبر هذا القسم أقل أقسام النباتات التيريدية رقيا ، كما نعتبر أنها أصل تطور جميع النباتات الوعائية الحالية . يوجد الكثير من أنواعها في صورة حفريات مثل نبات رينيا .

تتميز النباتات السيلوتية عن غيرها من النباتات التيريدية في أنها لاتكون جذور حقيقية ، وأن الكثير من أنواعها لاقد يكون أوراقا ، وإذا تكونت الأوراق فتكون صغيرة بسيطة عديمة العروق . يتميز النبات الجرثومي إلى ريزوم ينموتحت سطح الأرض ينمومنه سيقان قائمة متفرعة تحمل أطرافها الأكياس الجرثومية ، وينتهي عادة بكيس جرثومي واحد . تتكون الأنسجة الناضجة من قصيبات ولحاء تختلف خلاياها قليلا عن الخلايا البرنشيمية الطويلة . تخرج من الريزوم وأحيانا من قاعدة السيقان الهوائية أشباه جذور rhizoids . النبات الجاميطي يتكون تحت سطح التربة وهومترمم عديم اللون .

ومن أفراد هذا القسم الموجود جالي نبات سيلوتي .

رينيا Rhynia

نبات رينيا نبات حفري منقرض ، يتكون النبات الجرثومي من ساق ريزومية تنموتحت سطح التربة وتخرج منها زوائد وحيدة الخلية في مجموعات ، تعهد بأشباه جذور . تخرج من الريزوم فروع قائمة تتفرع تفرعا ثنائيا ، ينتهي جميع فرع منها بكيس جرثومي واحد . النبات الجاميطي لم يعثر عليه .

سيلوتم Psilotum

السيلوتم نبات استوائي وتحت استوائي عشبي يتكون ريزوم تحمل أشباه جذور وحيدة الخلية ويتفرع من الريزوم سيقان هوائية خضراء اللون ومتفرعة تفرعا ثنائيا . تقوم السيقان بعملية التمثيل الضوئي فتتكون قشرتها من خلايا كلورنشيمية غنية بالبلاستيدات الخضراء . البشرة عليها طبقة كيوتين سميكة وبها ثغور وخلايا حارسة . الإسطوانة الوعائية بسيطة مركزية الخشب . الأوراق تظهر كحراشيف صغيرة ، الأوراق الحرشفية الموجودة في أطراف الأفرع تنموفي آباطها أكياس جرثومية ذات ثلاثة فصوص ويوجد الكيس الجرثومي على قمة فرع قصير جدا . يتكون بداخل الكيس جرثومي الجراثيم الأحادية الأساس الكروموسومي التي تنتج عن الإنقسام الإختزالي للنسيج الجرثومي . الجراثيم رقيقة الجدر وتتحرر عند نضج الكيس الجرثومي وانشقاق جداره . تنبت الجراثيم مكونة النبات الجاميطي . النبات الجاميطي صغير اسطواني خالي من الكلوروفيل ينمورميا أوتعاونيا مع بعض الفطريات الطحلبية ويتكون عليه أعضاء تذكير وأعضاء تأنيث . عضوالتذكير الناضج يحتوي عند نضجه على جاميطات ذكرية حلزونية عديدة الأسواط . يتكون عضوالتأنيث من بطن وعنق كما في النباتات الحزازية وعند النضج يتحلل العنق كله عدا اخللايا القاعدية التي تصبح جدرها غليظة مكوتنة تاركة ثقبا تدخل عن طريقه الجاميطات الذكرية حيث تخصب واحدة منها البيضة ويتكون الزيجوت الذي ينموإلى نبات جرثومي صغير يتصل في بدء حياته بالنبات الجاميطي ثم يستقل .

قسم النباتات صغيرة الأوراق Division Microphyllophyta

تتميز النباتات الجرثومية لأفراد هذا القسم بوجود سيقان وجذور وأوراق حقيقية أي تحتوي على أوعية ناقلة . الأوراق مزدحمة ومتقاربة الترتيب على الساق . الأوراق صغيرة بدائية ، فتحتوي الورقة على عرق واحد غير متفرع يمر بطولها ، ولا توجد فجوات ورقية في الإسطوانة الوعائية للساق عند مناطق خروج الأوراق . بعض حفريات نباتات هذا القسم ذات أوراق كبيرة تصل إلى نصف متر في الطول ولكن فهيا أيضا مميزات الورقة البدائية .

تتكون الأكياس الجرثومية على السطح العلوي لأوراق جرثومية sporophylls ، تتجمع عادة في مخاريط strobili ، وتحمل جميع ورقة كيس جرثومي واحد .

بعض نباتات هذا القسم تكون نوعا واحدا من الجراثيم homosporous كما في ليكويوديم lycopodium ، والبعضقد يكون نوعين من الجراثيم heterosporous مثل سلاجينيللا selaginella .

سيلاجينيللا Selaginella

يتكون النبات الجرثومي لسيلاجينيللا من ساق زاحفة تحمل أربعة صفوف من الأوراق ، صفين أوراقهما صغيرة . توجد على السطح العلوي للساق الزاحفة ، وصفين أوراقهما كبيرة على السطح السفلي للساق ، وفي بعض الأنواع تتساوى الأوراق في الحجم . يتفرع الساق تفرعا ثنائيا . تنمومن مناطق التفرع نموات جذرية عديمة اللون عديمة الأوراق تعهد بالحوامل الجذرية rhizophores ، تتفرع مكونة جذورا تنموفي التربة .

تنمومن الساق بعض أفرع رأسية تحمل طرفيا أوجانبيا المخاريط . يتكون المخروط من محور رئيسي يحمل أربعة صفوف من أوراق جرثومية متساوية الحجم ، وتحمل جميع ورقة جرثومية في أبطها كيس جرثومي محمول على عنق قصير ويوجد بين الورقة والكيس الجرثومي زائدة تسمى لسين legule . يوجد نوعان من الأكياس الجرثومية ، أكياس جرثومية صغيرة microsporangia ، وأكياس جرثومية كبيرة megasporangia . في معظم الأنواع تتكون الأكياس الكبيرة والصغيرة في مخروط واحد . الأكياس الجرثومية الصغيرة يتكون بداخلها عدد كبي من الجراثيم الصغيرة microspores تنتج عن الإنقسام الإختزالي لكل الخلايا الأمية للجراثيم . الأكياس الجرثومية الكبيرة يتكون بداخل جميع منها عدد قليل من الجراثيم الكبيرة megaspores ، تنتج عن الإنقسام الإختزالي لعدد محدود من الخلايا الأمية ، وتكبر الجراثيم الناتجة بتغذيتها على باقي الخلايا الأمية بالكيس الجرثومي .

تنبت الجرثومة الصغيرة لتعطي النبات الجاميطي المذكر والذي يتكون من خليتين ، خلية صغيرة تعتبر الثالوس الأولى الذكرى male prothallus وخلية كبيرة وهي الخلية الذكرية antheridial cell . يستمر انقسام الخلية الذكرية متحولة إلى عضوالتذكير الذي يتكون بداخله جاميطات ذكرية سابحة لكل منها سوطان طرفيان وتتحرر هذه الجاميطات بعد نضج بالتذكير . وتنبت الجرثومة الكبيرة وذلك بأن يتمزق جزء من الجدار وتعطي بداخلها النبات الجاميطي المؤنث والذي يتكون من نسيج علوي هوالثالوس الأولى المؤنث أشبه جذور وأعضاء تأنيث . يحدث الإخصاب داخل الكيس الجرثومي أوبعد سقوط الجراثيم ويتكون الزيجوت الذي ينقسم إلى خليتين ، تستطيل الخلية العليا مكونة المعلق suspensor وتكون الخلية السفلى بدائي الجنين proembryo . يدفع المعلق الجنين داخل النسيج المغذي ثم ينقسم بدائي الجنين مكونا القدم foot والجذير radicle والساق shoot وورقتين أوليتين . عندما يكبر النباتقد يكون أوراقا وجذورا تحل محل الأوراق الأولية والجذير .

قسم النباتات المفصلية Division Arthrophyta

جميع نباتات هذا القسم حفريات منقرضة ماعدا جنس واحد هوجنس اكويسيتم المعروف باسمذيل الحصان horsetail . تمتاز نباتات هذا القسم بأن نباتاتها الجرثومية مميزة إلى سيقان وجذور وأوراق تتميز الساق إلى عقد وسلاميات ، والسلاميات مخططة طوليا بخطوط مرتفعة تفصل بينها أخاديد ، وتتبادل خطوط جميع سلامية مع خطوط السلامية التالية عادة . الأوراق صغيرة شبه حرشفية عادة ، ذات عرق واحد غير متفرع عادة ، تحمل سواريا على عقد الساق . ولا توجد فجوات ورقية حقيقية في الإسطوانة الوعائية للساق عند مناطق خروج الأوراق .

تحمل الأكياس الجرثومية على زوائد مميزة هي حوامل الأكياس الجرثومية sporangiophores ، تختلف في هجريبها عن الأوراق الجرثومية ، وتتجمع تلك الحوامل في مخاريط strobili طرفية .

اكويستيم Equisetum

تعيش أنواع من هذا النبات في بيئات مختلفة رطبة وجافة .قد يكون النبات الجرثومي ريزوم ينموتحت سطح التربة . والريزوم مقسم إلى عقد وسلاميات ويحمل أوراقا حرشفية في وضع. سواري  تلتحم الأوراق مع بعضها لتكون غلاف . تخرج من عقد الريزوم جذور عرضية ، وكذلك أفرع تحت أرضية وأفرع هوائية تنشأ من البراعم الناتجة على الريزوم ، والأفرع الهوائية في معظم الأنواع نوعين عقيمة وخصبة . تتكون الأفرع الهوائية العقيمة والخصبة أيضا من عقد وسلاميات ، وتحمل أوراقا في وضع سواري . السلاميات مخططة طوليا . وتتفرع الساق الهوائية العقيمة وتخرج الفروع في نظام سواري عادة . ويكون لون هذه السيقان والفروع أخضر لوجود الكلوروفيل . أما السيقان الهوائية الخصبة فهي غير متفرعة عديمة اللون وتحمل مخرط واحد في قمتها ولا تخرج الأفرع من آباط الأوراق بل تتبادل مع الأوراق في نفس العقدة .

تتجمع الحوامل الجرثومية مع بعضها مكونة مخاريط ، يوجد بقاعدة جميع مخروط حلقة من زوائد عقيمة تسمى الطوق annulus ، ويتكون المخروط من محور رئيسي يحمل على جوانبه ، في وضع سواري ، حوامل أكياس جرثومية . ويتكون الحامل من ساق عمودي على محور المخروط ويحمل في نهايته قرص مضلع ذوستة أضلع يتكون على سطحه السفلي من خمسة إلى عشرة أكياس جرثومية إسطوانية الشكل . عند النضج تستطيل سلاميات المخروط وتنحني سيقان حوامل الأكياس الجرثومية معروضة الأكياس للخارج . تنفتح الأكياس عن طريق خط انفتاح طولي لقاء لساق الحامل وتتحرر الجراثيم . الأكياس الجرثومية متشابهة وتكون نوعا واحدا من الجراثيم . وعند نضج الجراثيم تتمزق الطبقة الخارجية من جدار الجرثومة لتكون أربعة شرائط حلزونية تسمى بالمناثير elaters . والمناثير حساسة للرطوبة ويعتقد أنها تساعد في انفتاح الكيس الجرثومي أوفي انتثار الجراثيم .

الجراثيم الناضجة كبيرة نسبيا وتحتوي على بلاستيدات خضراء وتنبت عند سقوطها في التربة وتوفر الظروف الملائمة معطية جميع منها نبات جاميطي أخضر قرصي أووسادي الشكل ، يتصل بالتربة بأشباه جذور وتخرج من سطحه العلوي نتوءات عمودية ، ويوجد بينها أوعلهيا أعضاء التذكير والتأنيث . تكون أعضاء التذكير الجاميطات الذكرية وهي حلزونية وعديدة الأسواط ويحدث الإخصاب باتحاد جاميطية ذكرية واحدة منها مع بيضة عضوالتأنيث فيتكون الزيجوت الذي ينمووينقسم ليكون النبات الجرثومي .

قسم النباتات السرخسية Division Pterophyta

يعتبر هذا القسم أكبر أقسام |النباتات التيريدية ويحتوي على عدد كبير من النباتات تعهد بالسراخس ferns ، تعيش في بيئات مختلفة رطبة أوجافة ، ولوحتى أغلب أنواعها توجد في البيئات الباردة الرطبة المظللة . تشتمل أفرادها على نباتات عشبية وشجيرية ، ومنها النباتات الزاحفة والمتسلقة والقائمة والعوالق .

يتميز النبات الجرثومي إلى ساق وأوراق وجذور . الأوراق كبيرة عادة ذات عروق متفرعة . وقد يوجد لكل ورقة فجوة ورقية . وتغطي الأوراق وهي صغيرة بشعور صلبة بنية اللون ، تظل عند قاعدة الورقة عند نموها . والأوراق الصغيرة ملتفة قسقطيا circinate ، تنفرد الورقة عند الكبر لتكون نصل كبير يعهد باملتورق frond ، وفي الغالبية العظمى تكون الورقة مركبة ريشية إلا حتى البعض له أوراق بسيطة .

تختلف الأكياس الجرثومية في الحجم والعدد وأماكن وجودها على النبات ، ولكنها تحمل في معظم الأنواع على حواف أوعلى الأسطح السفلى لاتصال الأوراق وذلك في مجاميع منفصلة تسمى جميع منها بثرة sorus .

من أفراد هذا القسم نبات كسبرة البئر .

كسبرة البئر Adiantum

يوجد هذا النبات بمصر في الأماكن الظليلة الكثيرة الرطوبة . يتكون النبات الجرثومي من ساق ريزومية تنموتحت سطح التربة ، وتخرج منها عديد من الجذور العرضية ، كما تنمومن سطحها العلوي أوراقا مركبة ريشية متضاعفة . الأوراق وهي صغيرة تكون ملتفة قسقطيا وخاصة في أجزائها العليا وعليها زوائد شعرية صلبة نسبيا ، ويكبر الورقة تنفرد كلية وتسمى متورق ، ويتكون المتورق من عنق ومحور وسطى rachis يحمل على جانبيه ريشات pinnae ، وتتكون جميع ريشة من عديد من الرويشات pinnules ، والرويشة صغيرة مثلثة الشكل .

تحمل الأكياس الجرثومية على حواف السطوح السفلى للرويشات . قد تكون جميع الرويشات خصبة ، تحمل الأكياس الجرثومية في مجاميع تعهد بالبثرات sori ، والبثرات تكون مغطاة بجزء من حافة الرويشة الذي يعتبر غطاءا كاذبا false indusium ، تمييزا له عن الغطاء في أجناس أخرى من نباتات سرخسية مثل lroypteris يتكون من جزء متخصص من الورقة ويعتبر في تلك الحالات غطاءا حقيقيا true indusium ويسمى مكان خروج الأكياس الجرثومية من الورقة بالمشيمة placenta . يتكون الكيس الجرثومي من بيضاوية تقريبا ، وتحتوي بداخلها على الجراثيم . جدار العلبة سمكة خلية واحدة رقيقة الجدر ، عدا صف واحد منها خلاياه مغلظة غلظا غير متساوفالجدر الداخلية والجانبية سميكة والجدر الخارجية رقيقة .قد يكون هذا الصف من الخلايا حزاما يمتد من قاعدة العلبة إلى أعلى ويحيط بجزء من العلبة في الناحية الأخرى ، ويعهد هذا الجزء بالطوق annulus ، الجزء الباقي من الحزام خلاياه غير مغلظة ويكون الشق stomium وفي منتصف الشق توجد خليتان ينفتح عندهما الكيس الجرثومي تسميان بخليتي الشفة lip cells .

في ظروف الجفاف تفقد خلايا الطوق بعض مائها خلال جدرها الخارجية الرقيقة فتنكمش خلايا الطوق وينتج عن ذلك تمزق الكيس الجرثومي في منطقة خليتي الشفة وتنتثر الجراثيم ، وعند سقوطها على بيئة مناسبة فإنها تنبت وتعطي النباتات الجاميطية . النبات الجاميطي الناضج قلبي الشكل أخضر اللون قطره حوالي سنتيمتر واحد ويتكون من خلايا متشابهة غنية بالبلاسيتدات الخضراء . سمك النبات الجاميطي خلية واحدة ، عدا ف يجزئها الوسطى حيثقد يكون السمك عدة خلايا مكونة الوسادة cushion . تنمومن السطح السفلي للوسادة أشباه جذور وحيدة الخلية .

تتكون الأعضاء الجنسية على السطح السفلي للجسم القلبي . توجد أعضاء التأنيث في الوسادة في الجزء الأمامي من النبات الجاميطي ، وتوجد أعضاء التذكير في الجزء الخلفي بين أشباه الجذور . تبرز أعضاء التأنيث من النبات الجاميطي وتنحني للخلف ، تتكون القناة العنقية من خليتين عادة .

تكون أعضاء التذكير جاميطات ذكرية متحركة بأسواط عديدة وتنجح جاميطة ذكرية واحدة في إخصاب بيضة عضوالتأنيث ، ويتكون الزيجوت الذي يتميز بعد ذلك إلى أربعة أجزاء ، قدم foot يصل النبات الجرثومي الصغير بالنبات الجاميطي وجذر ابتدائي primary root ينمومتجها للتربة ، وساق تحمل ورقة ابتدائية primary leaf أبسط وأصغر من باقي الأوراق . ينموالساق مكونا الريزوم ، ثم تنمومن الريزوم الأوراق والجذور العرضية التي تحل محل الجذر الإبتدائي . يضمحل النبات الجاميطي وينكمش ويستقل النبات الجرثومي في معيشته .

السرخسيات البذرية Pteridospermophyta

السرخسيات البذرية هي مجموعة من النباتات المنقرضة والتي توجد في صورة حفرية ولايوجد منها أي نبات قائم حتى الآن . كانت تعيش على سطح الكرة الأرضية منذ حوالي 300 مليون سنة بالرغم من تسميتها بالسرخسيات البذرية إلا أنه لم يعثر في حفرياتها حتى الآن على بذور تحتوي أجنة بل يوجد هجريب يشابه بويضة النباتات البذرية . حيث نجد حتى البويضة في هذه النباتاتقد يكون لها عادة غلاف integument أوغلافين ونقير ونيوسيلة . كما عثر أنها تكون ما يشابه حبوب اللقاح في النبات البذرية ولهذا افترض الفهماء أنه يتوفر حبوب اللقاح والبويضات في هذه النباتات فإنه يمكن حتى يحدث فيها تلقيح وأخصاب كيفية تشابه ما يحدث في النباتات البذرية .

وهذه النباتات تختلف عن النباتات السرخسية في حتى بعض منها نباتات تشبه الأشجار ويكون هجريبها التشريحي أكثر تعقيدا من السرخسيات .

توزيع العناصر الغذائية

التعرق

الامتصاص

التوصيل

أنظر أيضا

• Fern allies
• Non-vascular plant

المصادر

روابط خارجية

• Anatomy of a Land Plant