رأسقدميات أورأسيات الأرجل Cephalopada رَخَويات بحرية لاحمة مفترسة، تضم نحو700 نوع، منها أنواع الحبّار والأخطبوط والنّوتي Nautilus. وهي شديدة التعضّي، وتعد من أكثر الرخويات تطوراً وأكبرها حجماً، إضافة إلى أنها تضم أكبر اللافقاريات المعروفة حجماً على الإطلاق، إذ تراوح حجومها بين 6-7سم و16 متراً في الحبّار العملاق Architeuthis الذي يعيش على القاع في الأعماق حتى 200 -400م. وهي سباحة ماهرة، نادراً ما تزحف. تمتاز بسرعة حركتها، وتعيش على الأغلب في المياه الدافئة. لحمها مرغوب فيه، ويأكل بعض سكان السواحل لحمها بشهية حيث تحضر منها أطباق لذيذة.

يتميز جسمها بتناظر جانبي، يلاحظ فيه بوضوح تمايز ثلاث مناطق هي: الرأس والأطراف التي تحوّرت إلى أذرع ولوامس تحمل ممصات قوية تحيط بالفم، والجذع - الذي يحتوي على الأحشاء ويسمى الكتلة الحشوية ـ وهويتخذ شكلاً مستقيماً أوملتفاً بحسب الأنواع. تحيط بالجذع طبقة جلدية تنفصل عنه في الناحية البطنية معضلة جوفاً يسمى التجويف الردائي mantel cavity ينفتح إلى الخارج، من جهة الرأس، بقمع عضلي يمثل عضوالحركة الرئيس للحيوان.

جهازها العصبي شديد الهجرز ضمن علبة غضروفية رأسية، وهي تمتلك عيوناً شديدة التعقيد تُذَكِّر بعيون الفقاريات.

تطورت رأسيات الأرجل عن رخويات بدائية وذلك بتشكل قسقطة ذات حجرات مملوءة بالغاز يخفف وزنها النوعي، مما يسمح لها بالسباحة في المياه العميقة. تميز في الرخويات الآن مجموعة بدائية تحيط بكتلتها الحشوية قسقطة خارجية، تتمثل الآن بالجنس الوحيد الحي النوتي، وبمجموعة متطورة تكون قسقطتها داخلية أوضامرة أوغير موجودة تتمثل بأنواع الحبار والأخطبوط

قسقطتها

قسقطة رأسيات الأرجل الحالية داخلية (أنواع الحبّار)، بيضاء صفيحية الشكل مكونة من كربونات الكالسيوم، خفيفة الوزن لأنها ذات حجرات كثيرة ممتلئة بالغاز الذي يقلل من كثافة الحيوان ويساعده على السباحة والطفو. أما القديمة منها والتي عثر عليها في المستحاثات فقسقطتها مستقيمة بشكل ناب الفيل أوملتفة حلزونياً كما في النّوتي.

حركتها

الحبار أسرع الرخويات رأسيات الأرجل سباحة. لجسمه شكل الطوربيد، ويستعمل زعانفه الجانبية للتوازن، ويضم أذرعه بعضها مع بعض لتعمل كدفة السفينة. ويوجِّه القمع الحيوان للأمام أوللخلف مما يساعد على السباحة في الاتجاهين. أما أجسام الأخطبوط فهي أكثر كروية، وغالباً ما تسكن الأعماق وتزحف عليها مستخدمة أذرعها، لكن بعضها يعيش سابحاً، ويصل بين الأذرع أغشية. ويسبح الحيوان كالأسماك الهلامية (قناديل البحر). وتجدر الإشارة إلى حتى للحبار ثمانية أذرع عريضة وذراعان طويلتان، بينما للأخطبوط ثمانية أذرع فقط، مجهزة بممصات تسهم في التقاط الفريسة.

تغذيها وحياتها

تكيفت رأسيات الأرجل للتغذي باللحوم، إذ يلقط الرخوي فريسته، كالقريدس والأسماك والسراطين، بأذرعه الكثيرة . وتتم معالجة الفريسة بزوج من الفكوك القوية المتحركة بشكل المنقار، وبمبشرة radula ملحقة بالجهاز الماضغ، تأخذ شكل لسان غضروفي صفيحي الشكل، عليه نتوءات سنية تسهم في تمزيق الفريسة وتفتيتها.

يُلحَق بأمعاء الحبار غدة الحبر، التي تطلق «حبراً» أسود يشكل غمامة تحجبه عن أعدائه عندما يتعرض للهجوم، فيتمكن من الهرب. ويحتوي الحبر على مواد قلوانية قد تخدر أيضاً المستقبِلات الكيميائية للحيوانات المهاجمة كالأسماك. يشار إلى حتى الأنواع التي تقطن الأعماق لا تحمل غدة حبر.

يدافع الحبار عن نفسه أيضاً بتغيير لون بشرته بسرعة بفضل أكياس تحتوي على أصبغة بألوان مختلفة، تشكل ما يسمى حاملات الصبغة chromatophores، تتوسع بفضل ألياف عضلية يتم التحكم بها عصبياً، وتعود لوضعها الطبيعي بعمل مرونة جدرانها، وهذا يعني التغير السريع في لون الحيوان، بعكس اللافقاريات الأخرى التي تتغير ألوانها بتحكم هرموني وبسرعة بطيئة نسبياً، إذ يمكن حتى يغير الحبار لونه في أقل من ثانية، بما لا يقارن مع الحيوانات الأخرى. ويبدوهذا التكيف اللوني في أقصى درجاته في حيوانات القاع حيث أخذ الحبار Sepia شكل رقعة شطرنج كان قد وضع عليها بسرعة كبيرة. كما تستخدم رأسيات الأرجل هذا التغير اللوني لإرهاب أعدائها أوالتخفّي والتمويه، وكذلك في الغَزَل تمهيداً للإلقاح.

ويحمل كثير من ساكنات الأعماق، وقليل من الأنواع الشاطئية، أعضاء مضيئة photophores، يُنْتِجُ بعضُها الضوء من مواد يفرزها الحيوان نفسه أوبفضل بكتريا مضيئة تتعايش مع الحيوان في قنوات أوأكياس خاصة لدى الحيوان. ويلحق بهذه الأعضاء، في بعض الأنواع (كما في أسماك الأعماق)، عناصر تسمح بتغيير ألوان الضوء المنطلق، بتحكم عصبي.

تكاثرها

أجناسها منفصلة، ويلحق بالغدد التناسلية قنوات ناقلة للعناصر التناسلية معقدة. ويتم الاقتران أثناء السباحة، حيث يتشبث الذكر بالأنثى رأساً لرأس مستعيناً بتشابك الأذرع (الشكل -3)، ثم يقوم أحد أذرع الذكر الطويلة بنقل نطافه التي يجمعها في أكياس خاصة تسمى «حاملات النطاف» spermatophores إلى الجيب الردائي للأنثى، فتتلقح البيوض لدى انطلاقها من القناة الناقلة للبيوض عند الأنثى.

قيمتها الاقتصادية

لكثير من رأسيات الأرجل أهمية اقتصادية كبيرة، حيث يُستهلَكُ الحبار والأخطبوط وثمانيات الأرجل الأخرى غذاء للإنسان. وهي تُستخدَم طازجة أومجففة أومحفوظة، ولحمها من حيث قيمته الحرارية ونوعيته لا يماثل لحم البقر. ويستفاد من إفرازات كيس الحبر للحبار، إذ تعطي، بعد تجفيفها ومعالجة الرواسب كيميائياً، ألواناً يحضر منها الحبر الصيني الطبيعي. ويصاد سنوياً في جميع بلدان العالم نحومليون طن من رأسيات الأرجل.

تاريخها المستحاثي

تعد النوتيات Nautiloid من أكثر الأشكال المعروفة قدماً، وكانت القسقطة عند أشكالها الأولى مستقيمة على هيئة أنبوب مخروطي مقسم إلى حجرات، ثم التف قليلاً بصورة ناب الفيل. وقد انتشرت كثيراً في العصر الأوردفيشي ووصل طول بعضها (Endoceras) إلى 4-5م ثم اختفت وحل محلها أنواع ذات قسقطة حلزونية الالتفاف، حفظ منها حتى الوقت الحاضر النوتي.

وظهرت في العصر الديفوني مجموعة صغيرة من رأسيات الأرجل الصغيرة نسبياً، واستمرت بقواقع مستقيمة أوملتوية قليلاً حتى نهاية الحقب الباليوزي، وأعطت بدايةً لفرعين تطوريين كبيرين من رأسيات الأرجل، هما : الأمونيات التي عهدت منذ الديفوني، والبيليمنيات Belemnites. انتشرت أفراد هاتين المجموعتين كثيراً واستمرت حتى نهاية الحقبين الباليوزي والميزوزوي، وفي الكاينوزوي بدأت الأمونيات بالاختفاء وانقرضت في نهاية العصر الحوّاري دون حتى يعهد عنها الكثير.

تصنيفها

تقسم رأسيات الأرجل إلى صُفَيفين، هما:

1- رباعيات الغلاصم Tetrabranchia: يضم هذا الصفيف الأنواع الأكثر قدماً وبدائيةً، ولها أربعة غلاصم وقلب بأربع أذينات، وأربع كلى، وعدد كبير من اللوامس، وقسقطة خارجية متعددة الحجرات. يتمثل هذا الصفيف برتيبتين هما:

أ ـ النوتيات Nautiloidea: وهي مجموعة منقرضة، ينتمي إليها في الوقت الحاضر جنس وحيد حي هوالنوتي.

ب ـ الأمونيات Ammonoidea: وقد انقرضت أفراد هذه المجموعة بالكامل في العصر الحوّاري.

2- ثنائيات الغلاصم Dibranchia: رأسيات أرجل لها زوج من الغلاصم، وقلب ذوأذينتين فقط، وزوج من الكلى، وقسقطة داخلية ضامرة بدرجات متفاوتة. تنتمي إلى هذا الصفيف رتبتي:

أ ـ عُشاريات الأرجل Decapoda: ولأفرادها عشرة لوامس، منها اثنتان طويلتان، وقسقطة داخلية. وهي حيوانات سابحة ماهرة، جسمها طوربيدي الشكل، ذات زعانف جانبية. يمثلها الحبار العادي Sepia officinalis وLoligo والحبار العملاق وغيرها.

ب ـ ثُمانيات الأرجل Octopoda: تعيش غالبيتها العظمى حياةً قاعيةً، جسمها كروي الشكل، وقسقطتها ضامرة تماماً، وذات ثمان لوامس فقط وتفتقر إلى لوامس طويلة. يمثلها الأخطبوط Octopus.

مراجع

- M.S.Laverack & I. Ando, Lecture Notes on Invertebrate Zoology,Second Edition (Blackwell Sci­en­tific Pub­li­cations, Ox­ford, London, Edinburgh, Melbourne 1979).

- C.P.Hickman. Biology of Invertebrate (ed. Moseby Co. 1973).

أنظر أيضاً

• Cephalopod intelligence
• Cephalopod size
• Kraken

ملاحظات

غالمصادر

• الموسوعة العربية

قراءات خارجية

• Barskov, I.S., M.S. Boiko, V.A. Konovalova, T.B. Leonova & S.V. Nikolaeva (2008). "Cephalopods in the marine ecosystems of the Paleozoic". Paleontological Journal. 42: 1167–1284. doi:10.1134/S0031030108110014.CS1 maint: multiple names: authors list (link) A comprehensive overview of Paleozoic cephalopods.
• Campbell, Neil A., Reece, Jane B., and Mitchell, Lawrence G.: Biology, fifth edition. Addison Wesley Longman, Inc. Menlo Park, California. 1999. ISBN 0-8053-6566-4.
• Felley, J., Vecchione, M., Roper, C. F. E., Sweeney, M. & Christensen, T., 2001-2003: Current Classification of Recent Cephalopoda. Internet: National Museum of Natural History: Department of Systematic Biology: Invertebrate Zoology: http://www.mnh.si.edu/cephs/

وصلات خارجية

• CephBase - cephalopod database
• TONMO.COM - The Octopus News Magazine Online - cephalopod articles and discussion
• Tree of Life Web Project - Cephalopoda
• Mikko's Phylogeny Tree
• Fish vs. Cephalopods
• Will Fast Growing Squid Replace Slow Growing Fish?
• Biomineralisation in modern and fossil cephalopods