التكاثر الإعاشي أوالتكاثر الخضري Vegetative reproduction إنتاج ذرية من جزء من الجهاز الإعاشي (أوالخضري) لمتعضية واحدة دون تدخل للظواهر الجنسية الممثلة بتكون الأعراس والإلقاح، وهويعطي أفراداً كاملة ومتماثلة من الناحية الوراثية مع أصولها.

ينتشر التكاثر الإعاشي في الحالات الطبيعية بكثرة لدى النباتات، سواء الدنيا أوالراقية، حتى إنهقد يكون النمط المفضل للتكاثر لدى بعض الأنواع، ويتمتع بأهمية بالغة في توسيع انتشار النبات كجذامير النجيليات وأرآد الفريز وعيون درنات البطاطا وفصوص الثوم. واستثمر الإنسان القدرات الكامنة المتنوعة للنباتات، وقام بتطوير طرائق اصطناعية لإكثار النباتات إعاشياً كالتطعيم والافتسال والترقيد والزراعة في الزجاج. ويصادف التكاثر الإعاشي في بعض الزمر الحيوانية الدنيا كالأوالي Protozoaires واللافقاريات كمعائيات الجوف والإسفنجيات وقناديل البحر.

أنماط التكاثر الإعاشي

تجمع أنماط التكاثر الإعاشي في ثلاثة أنماط هي التجزؤ وتكوين خلايا متخصصة وتكوين أعضاء متخصصة.

التكاثر الإعاشي بالتجزؤ

التجزؤ هوتقسم المتعضية إلى جزأين أوأكثر، ينموجميع منها ليكون فرداً جديداً. النموذج الأكثر بساطة هوالانشطار الثنائي للخلية لدى الكائنات وحيدة الخلية (بكتريا، طحالب زرقاء، مشطورات)، حيث تنقسم محتويات الخلية الأم بين الخليتين البنتين. يفضي الانشطار الثنائي طالما توفر الظروف المناسبة إلى زيادة سريعة في عدد الأفراد كما هوالحال لدى البكتريا أوالبلانكتون النباتي. يشاهد لدى بعض الزمر انشطاراً متعدداً إذ تنقسم النواة الأم انقسامات متكررة يتبعها انقسام إلى خلايا بنات كثيرة، كما يلاحظ لدى طفيلي الملاريا Plasmodium (من الأوليات) الذي يحرر نحو100 خلية بنت بعد دخوله الكبد، تهاجم الكريات الحمراء، وينتج جميع منها بدوره بالإنسال الانشطاري Schizogony عدداً من الخلايا البنات يصل إلى 24 خلية. والبرعمة شكل آخر من التجزؤ، وهويصادف بخاصة لدى الخمائر (من الفطريات)، وهويختلف عن الانشطار الثنائي بعدم تساوي الجزأين الناتجين واحتفاظ الخلية الأم بالغلاف القديم.

ويصادف التكاثر الإعاشي بالتجزؤ لدى المشريات، فطحلب السرغاس Sargassum من الطحالب السمراء يجتاح مياه البحر الكاريبي بتقسم مشرته إلى الكثير من الأجزاء، يتنامى جميع منها إلى مشرات جديدة. كما يسهل جفاف مشرة الأشن Lichens تقسمها ونقلها إلى أماكن بعيدة مولدة أفراداً جديدة حدثا واتتها ظروف النمو.

ويجري التكاثر الإعاشي لدى النباتات الراقية بتجزؤ الجذامير، التي تمثل سوقاً ترابية ادخارية، كما في النجيل والسوسن والسرخس، إذ تشكل جمهرات واسعة الانتشار مكونة من أرومة واحدة تمتد في مهود جديدة مجاورة.

وتتمتع بعض الحيوانات الدنيا بقدرة على التكاثر إعاشياً بالتجزؤ، فالديدان الشريطية تتقسم إلى الكثير من البتر، يعطي جميع منها فرداً جديداً. والدودة المنبسطة البلاناريا نموذج رائج لدراسة ظاهرة التجدد هذه.

التكاثر الإعاشي بوساطة خلايا متخصصة

تعد الأبواغ من أبرز الخلايا المتخصصة بالتكاثر الإعاشي. تتكون البوغة من خلية وحيدة مجهرية ضامرة السيتوبلاسما. تنشأ نواة البوغة بالانقسامات الخيطية، إلى غير ذلك تتكون الأبواغ الفردانية إذا كانت العضوية المولدة للأبواغ فردانية الصيغة الصبغية، بينما تتكون الأبواغ الضعفانية إذا كانت العضوية المولدة للأبواغ ضعفانية الصيغة الصبغية. تلاحظ الأبواغ الفردانية والضعفانية في الطحالب، والفطريات، وتأخذ أشكالاً مختلفة بعضها ساكن وبعضها متمور أومتحرك بوساطة السياط. ومن الأبواغ ما تتكون داخل الخلايا الأمهات، ومنها ما تتكون خارجها، وفي جميع الحالات تتكون الأبواغ بأعداد كبيرة. تنتشر الأبواغ بوساطة الهواء أوالحيوانات، وتحقق الانتشار السريع للأنواع. وعلى أننا نتحدث عن التكاثر الإعاشي إلا أننا نشير إلى وجود أبواغ جنسية تشارك في التكاثر الجنسي.

التكاثر الإعاشي بوساطة أعضاء متخصصة

تعد المناثر propagules في البريويات، والأرآد stolons والبصلات bulbes والبصيلات bulbilles في النباتات الراقية من الأعضاء المتخصصة بالتكاثر الإعاشي.

تتكون المناثر من عدد من الخلايا المجتمعة فوق قمم المحاور أوعلى أشباه الأوراق أوعلى الخيط الأول قابلة للانفصال عن النبات الأم والانتنطق بوساطة الرياح لتستقر في مكان ملائم لنموها مكونة أفراداً جديدة.

والأرآد سوق زاحفة، طويلة السلاميات، حرشفية الأوراق، قادرة على غرس براعمها الانتهائية في التربة، لتكون فارعاً هوائياً منتصباً يثبت نفسه على سطح التربة بفضل جذور عارضة، وتنتج رئداً جديدة، تعيد سيرة النبات الذي ولده. المثال النموذجي لهذا النمط من التكاثر يقدمه الفريز.

والأبصال أعضاء ترابية مكونة من ساق قرصية مسطحة قزمة محاطة بقواعد أوراق لحمية بدينة ممتلئة بالمدخرات، وهذه محاطة بأوراق حرشفية جافة. تولد الساق القرصية برعماً انتهائياً يعطي فيما بعد فارعاً هوائياً، ويتكون على جزئها السفلي جذور عارضة ليفية. تتكون الأبصال عادة في النباتات الخفية cryptophytes، ُتمكن النبات من اجتياز الفصل الحرج بإخفاء أعضاء تكاثره الإعاشية في التربة خلال الصيف.

أما البصيلات فهي براعم جانبية محمولة على بصلة أم. تتألف البصيلة من ساق قرصية مقنعة بورقة ادخارية ثخينة محاطة بعدد من القواعد الورقية الحرشفية الجافة التي تشكل غلافاً مستمراً حول القرص. تأخذ هذه البصيلات أشكالاً خاصة كالفصوص أوالأسنان المعروفة في نبات الثوم الزراعي Allium sativa إذ يمكن لكل بصيلة (أوسن) حتى تعطي نباتاً جديداً.

من البصيلات ماقد يكون زائفاً إذ تتكون على السوق الهوائية في آباط الأوراق أوبين الأزهار. تتميز هذه البصيلات بقلة مدخراتها، وبقدرتها على النمومباشرة إثر سقوطها دون حتى تمر بحالة سبات، كما في بعض أنواع جنس البصل Allium الذي يُكون بصيلات بين الأزهار، تتثبت بشمراخ ضعيف يسهل انفصالها، وتؤمن بذلك بعثرة الأفراد. وفي سرخس الأسبيلينيوم حامل البصيلات Asplenium bulbiferum تتكون البصيلات في قاعدة الوريقات، وتتحول إلى بادرات صغيرة تنفصل عن النبات الأم، وتعطي نباتاً جديداً. ونشاهد الحادثة ذاتها لدى نبات الزينة بريوفيلوم Bryophyllum من الفصيلة الكرسولاسيه Crassulaceae.

والدرنات أعضاء ترابية مكتنزة ناتجة عن تضخم جزء من الساق أوالجذر أوالمحور تحت الفلقي والجذر. تعد درنة البطاطا مثالاً دارجاً للشرح. ينطلق تكون درنات البطاطا بعد توقف النموالقمي للسوق الهوائية وتحوله إلى نموفي السوق الترابية (الأرآد) التي تتحول إلى درنات. تحمل الدرنة برعماً قمياً وحيداً وعدداً من البراعم الجانبية (العيون) التي تمر في سبات لتعود وتنتش في الفصل القادم، معطية سوقاً جديدة وجذوراً عارضة. تولد نبتة البطاطا الكثير من الدرنات يعبر عددها عن قدرة الصنف على التكاثر الإعاشي.

التكاثر الإعاشي الصنعي

يتمثل بعدد من الطرائق الصنعية المستخدمة في الزراعة والبستنة المعتمدة على القدرات الكامنة للنباتات على تحقيق التكاثر الإعاشي، كالافتسال والترقيد والتطعيم والزراعة في الزجاج.

الافتسال والترقيد marcotage & bouturage

الافتسال غرس جزء من النبات عديم الجذور في تربة رطبة. يولد الفَسْلُ نباتاً كاملاً عبر تكوين جذور عارضة تحقق للفرد الجديد حياة مستقلة. ويمكننا، حسب الأنواع، فسل الأغصان، السوق، الأوراق، أوحتى الجذور في بعض الحالات. تعود قدرة النبات على تشكيل جذور عارضة إلى قدرة الخلية النباتية المتمايزة على فقدان التمايز والعودة إلى خلية قسومة، تعطي نتيجة انقسامات خيطية كثيفة ومنظمة نقاط نموجديدة. بهذه الطريقة نكاثر بسهولة الجيرانيوم، القرنفل، الورد، البيغونيا، الصفصاف. ويصعب عادة افتسال النباتات الخشبية، إلا عندما نأخذ السوق الفتية الناتجة عن براعم عارضة للجذور كأشطاء نبات الحور Populus.

أمّا الترقيد فهونمط خاص من الافتسال، حيث نبقي الفسل في هذه الحالة مرتبطاً بالنبات الأم حتى تتشكل لديه جذوره الخاصة.

التطعيم greffage

التطعيم تقليد زراعي قديم، يتمثل بغرس برعم أوجزء من عضويحمل براعم (الطعم) في نسج نبات آخر (الأصل أوحامل الطعم) مشابه له في خصائصه العضوية والفيزيولوجية والكيماوية، بحيث تتلامس النسج القسومة المولدة للنسيج الوعائي الناقل بين الشريكين وتندغم بعضها مع بعض محققة استمرارية للبنية التشريحية الدقيقة بينهما، وتبادلاً للنسغ، ويكونان نباتاً واحداً جديداً مؤلفاً من جذور وساق النبات حامل الطعم، وأغصان وأوراق وأزهار الطعم، ويجمع خصائص النباتين.

يتم التطعيم عادة بين صنفين ينتميان للنوع ذاته، أوبين نوعين من جنس واحد كأن نطعم الإجاص البري مثلاً ببعض أنواع الإجاص الجيدة، والبطم بالفستق. وأحياناً يتم التطعيم بين جنسين قريبين ينتميان للفصيلة ذاتها، كما يلاحظ لدى بعض أجناس الفصيلة الوردية Rosaceae إذ ينجح تطعيم الإجاص على السفرجل، وكذلك ينجح تطعيم التبغ على البنج في الفصيلة الباذنجانية Solanaceae.

يعد مفهوم القرابة معقد جداً، لأنه لا يمكننا دائماً عكس الأدوار، عملى نجاح تطعيم الإجاص على السفرجل، فإن تطعيم السفرجل على الإجاص يفشل غالباً. وكون نوعين متقاربين في الجنس بالنسبة لفهماء النبات لا يعني بالضرورة حتى نتمكن من تطعيمهما، إلى غير ذلك على سبيل المثال لا ينجح التطعيم إجاص - تفاح.

تتم عملية التطعيم عادة على الأشجار أوالشجيرات، ونادراً على النباتات العشبية، وهي تهدف إلى نشر الجهاز الهوائي لأنواع أوأصناف مهمة زراعياً لكن يستعصي إكثارها بطرق أخرى كأصناف البرتنطق عديم البذور، أولاستثمار فوائد بعض الأنظمة الجذرية الجيدة، فيمكن على سبيل المثال تسريع إكثار بعض النباتات الفتية، بغرسها على أشجار أقدم وقوية ومتأقلمة مع ظروف المسقط سواء المناخية أوالحيوية.

لكي ينجح التطعيم يجب توفر مجموعة من الشروط من أهمها: حتىقد يكون جميع من الطعم وحامله بحالة جيدة، وأن يتم في فصلقد يكون فيه نشاط النسيج القسوم المولد للنسج الوعائية في أوجه، وأن يؤخذ الطعم بأدوات نظيفة، مع إبقائه أقل ما يمكن في الهواء لنتجنب جميع عدوى موضعية فيروسية أوجرثومية أوفطرية، ويستحسن طلي الجروح والشقوق الحاصلة بمعجون لمنع دخول الطفيليات، وتجنب جفاف نسيج الالتئام.

ينتج عن التطعيم الذي يتم بين نوعين مختلفين أنواعاً ندعوها أنواع شومرية Chimere تتألف نسجها من مزيج إعاشي من نسج الطعم وأصله، والاندغام الحاصل بين نسجهما يتم دون حتى يفقد أي منهما إمكانياته التوريثية الخاصة، إلى غير ذلك فإن تطعيم القلقاس (زهر الشمس الدرني) Helianthus tuberosus المدخر لسكر الأنولين على نبات زهر الشمس الحولي Helianthus annuus الذي لا يدخر سكر الأنولين، يوضح حتى كلاً من النباتين يحتفظ بصفاته الشكلية والكيميائية والحيوية، إذ يبقى زهر الشمس الحولي عديم الأنولين وكذا القلقاس غزيره.

الإكثار الإعاشي الدقيق عبر الزراعة في الزجاج

طريقة حديثة ترتكز على تحريض تشكيل نسج قسومة ساقية ثم جذرية انطلاقاً من أجزاء صغيرة من العضوية يمكن حتى تكون نسيجاً أوخلية منعزلة أوحتى بروتوبلاست، وذلك على وسط غرس يلبي الحاجات الغذائية الأساسية للأنسجة وتحت تأثير منظمات نمو. يحتاج نجاح هذه الطريقة شروطاً أهمها: تعقيم وسط الغرس لكي نمنع نموالمتعضيات الدقيقة من فطور وبكتريا التي يؤثر وجودها في نموأنسجة النبات، والسيطرة الدقيقة على عوامل الوسط المتنوعة من حرارة، وضوء ورطوبة (غرفة نمو)، وتأمين وسط غرس مناسب إذ يعد هجريبه المعقد نسبياً من العوامل المهمة وهويتضمن أملاحاً معدنية، مركبات عضوية (سكاكر، فيتامينات، حموض أمينية، منظمات نمو..) تضاف بكميات محددة بدقة، وخلائط طبيعية معقدة. وأخيراً فإن للعوامل الوراثية الخاصة بالنبات أثراً هاماً في نجاح الزراعة، فهناك فصائل تبدي قدرة كبيرة على التجدد كالوردية والباذنجانية والقرنفلية.

تعد هذه الطريقة أداة فعالة ورائعة لتحقيق التكاثر الإعاشي، ولها تطبيقات بالغة الفوائد الاقتصادية والزراعية لا يمكن إنجازها بوساطة الطرائق التقليدية. إلى غير ذلك تعطي هذه الطريقة من 200000-400000 نبات في سنة واحدة انطلاقاً من برعم واحد من الورد، بينما لا تنتج الكيفية التقليدية المعتمدة على التطعيم أكثر من 30-50 نباتاً خلال سنتين.

وتجدر الإشارة إلى حتى الأبحاث الحديثة نجحت في استنساخ الفقاريات انطلاقاً من خلية جسمية.

محاسن التكاثر الإعاشي

• يحافظ على التكوين الوراثي لأصناف مختارة لصفاتها التجارية، أولنباتات متكيفة مع شروط المسقط ويسهم في احتلالها لمهود جديدة وتوسيع رقعة انتشارها.
• وسيلة تكيفية تجاه الشروط الخارجية، مماثلاً للدور الذي تقوم به البذور، ولاسيما حين يتم التكاثر الإعاشي بوساطة أعضاء مقاومة تسمح بتجاوز الفصول الحرجة أوعندما تكون الشروط البيئية غير ملائمة للتكاثر الجنسي.
• وسيلة هامة في الحفاظ على النباتات التي لا تستطيع حتى تتكاثر جنسياً كالنباتات ثلاثية الصيغة الصبغية، أوالهجائن غير الخصبة، أوإكثار أفراد من جنس واحد لنوع ثنائي المسكن كالايلوديا.
• أسرع وأكثر أمناً من التكاثر الجنسي، فلدى نوع ما وضمن نفس الشروط ينموالنبات الناتج عن درنة أوبصلة أوجذمور بشكل أسرع من ذلك الناتج عن بذرة، لأنه يتخطى فترة (الطفولة) الحرجة والهشة والبطيئة والناتجة عن نموالبذرة. فبعض أنواع الزنبق تنموببطء عند زراعتها بالبذرة ولا تزهر إلا بعد 4-7 أعوام، بينما لدى إكثارها بالأبصال تزهر بعد عام أوعامين.
• يُمكن التكاثر الإعاشي من عزل الاختلافات الوظيفية التي قد يبديها التكوين الوراثي ذاته والحفاظ عليها.
• إسراع إنتاج بعض النباتات لأهداف اقتصادية.
• يمثل نقطة انطلاق لصنف جديد، وذلك طالما تعرض الخلايا التي تستخدم في التكاثر الإعاشي لطفرة ما.

مساوئ التكاثر الإعاشي

تحيط بالتكاثر الإعاشي مجوعة من المساوئ أبرزها:

• يسهل نقل العوامل المسقمة (فيروس، فطر..) من الآباء إلى الذرية.
• يمثل تجانس النمط الوراثي لمجتمع ما، والناتج عن الفرد ذاته clone خطراً من الناحية البيئية قد يدفع الإنسان ثمنه غالياً، إذ يجعل هذا المجتمع تحت رحمة الكثير من العوامل الاستثنائية المناخية منها أوالحيوية التي قد تصيب المسقط. كما وقع مع الفطر Phytophtora infestans الذي قضى في نهاية القرن الماضي على جميع حقول البطاطا في إيرلندة.
• هناك أيضاً خطر الهرم السريع للكلون، ولاسيما إذا كان الأمر يتعلق بالنباتات الزراعية. فبينما تعيش كرمة على جذورها الأصلية وتنتج عنباً خلال 200 سنة، نجد حتى الكرمة المطعمة تعيش من 25-60 سنة فقط.

مراجع للاستزادة

• Strasburger’s: Textbook of Botany (New English Edition, Longman, London 1975).

المصادر

انظر أيضا

• Micropropagation
• تكاثر لاجنسي Asexual reproduction
• Apomixis