باريونكس

باريونكس Baryonyx; Temporal range: الطباشيري المبكر، 130–125 م‌س PreЄ Є O S D C P T J K ↓
	هيكل عظمي معاد تجميعه، متحف التاريخ الطبيعي، لندن
التصنيف الفهمي
أصنوفة غير معروفة (أصلحها):	باريونكس
Species:	''ب. walkeri''
Binomial name
	باريونكس walkeri; چاريگ وملنر، 1986

الديناصور ثقيلُ المِخلب أوالبَارِيُونِيكس هوأحد أجناس الديناصورات الثيروپوديَّة التي كانت تعيش في العهد الباريمي خلال العصر الطباشيري المُبكر، أي مُنذ ما بين 130 و125 مليون سنة. اكتُشفت العينة الأصليَّة (الأولى) من هذا الكائن سنة 1983م في مُقاطعة سري بِإنگلترا، وأُطلق عليها تسمية بَارِيُونِكس وُاكري (باللاتينية: Baryonyx walkeri) أي «الديناصور ثقيلُ المِخلب الووكري» سنة 1986م. يُقصدُ بـ«ثقيل المِخلب» الإشارة إلى المخلب الضخم لهذا الكائن الواقع على إصبعه الأوَّل؛ أمَّا اسم النوع، أي «الووكري» فهويُشيرُ إلى المُكتشف الأوَّل للمُستحاثة، وهومُنقب المُستحاثات الهاوي وليام جـ. ووكر. أُعيد اكتشاف بقايا أُخرى من هذه الحيوانات خلال السنوات اللاحقة في كُلٍ من بريطانيا وأيبيريا. تُعتبرُ المُستحاثة الأصليَّة لِهذا الكائن إحدى أكثر مُستحاثات الثيروپودات التي عُثر عليها في بريطانيا اكتمالًا، وقد استقطب اكتشافها في وقته انتباه واهتمام وسائل الإعلام البريطانيَّة.

وصل طول الباريونيكس إلى حوالي 7.5 أمتار (25 قدمًا)، وبلغ وزنه حوالي 1.2 طن، مع الأخذ بعين الاعتبار أنَّ العينة الأصليَّة يُحتمل أنها كانت ما تزال يافعة حينما نفقت، لِذا فإنَّ المقاييس التي أُجريت عليها تحتمل الصواب والخطأ. تمتعت هذه الديناصورات بِأفكاكٍ ضيقة وخُطومٍ طويلةٍ مُنخفضة عند نهايتها، يُمكن مُقارنتها بِخطم الغريال، وكان طرف الخطم منها يتوسَّع بحيثُ يتخذ شكلًا ورديًّا. كذلك، يُمكن مُلاحظة ثلمة على الفك العلوي، تتناسق بشكلٍ واضحٍ مع شكل الفك السُفلي الذي يتخذُ شكلًا مُنعطفًا نحوالأعلى في بعض العينات بحيثُ يُملئ الفراغ الموجود في الثلمة المذكورة. أيضًا، كان لِهذه الكائنات عهدٌ مُثلث على رأس عظمها الأنفي، وصفٌ من الأسنان المخروطيَّة الحادَّة، يقعُ أكبرها في مُقدمة الفك. يُلاحظُ أنَّ أعناق هذه الكائنات أقل تقوسًا من أعناق غيرها من الثيروپودات، وأنَّ الفقرات العصبيَّة في فقراتها الصدريَّة تزدادُ حجمًا من مُقدمتها وُصولًا إلى خلفيَّتها. كذلك فإنَّ أطرافها الأماميَّة صلبة ومتينة، يصلُ طول مخلب إصبعها الأماميّ إلى 31 سنتيمترًا (12 إنشًا).

شكَّل تحديدُ الفصيلة التي تنتمي إليها هذه الديناصورات تحديًا للعُلماء زمن اكتشافها، لكن من المعروف الآن أنها تنتمي إلى فصيلة السپينوصوريَّات. اقترح بعض العُلماء إدراج ) ضمن جنس الباريونيكس، واعتبار الديناصور التمساحي خنجريّ الأنياب (السوكوصور) جنسًا مُرادفًا للباريونيكس، وبتعبيرٍ آخر، مزج الجنسين في جنسٍ واحد؛ على الرُغم من أنَّ غالبيَّة العُلماء ما زالوا يُفضلون الفصل بينها. كان الباريونيكس أوَّل الديناصورات الثيروپوديَّة التي أكَّد العُلماء بأنها كانت سمَّاكة (آكلة للسمك)، بعد حتى عُثر على بقايا عظام أسماك في موضع المعدة عند العيِّنة الأصليَّة. كما يُحتمل أنَّ هذه الديناصورات كانت تصيد العواشب الضخمة بين الحين والآخر، أوتُقمم جيف تلك النافقة منها، إذ عُثر بداخلها على بقايا عظام إگوانودونٍ يافع. يُعتقدُ بأنَّ الباريونيكسات كانت تُمسكُ بالأسماك بِواسطة أطرافها الأماميَّة، وتُمزقها بها قبل حتى تقتات عليها، وبهذا فإنَّ أغلب الظن يتجه إلى أنها عاشت على ضفاف الأنهار والمُسطحات المائيَّة، على مقرُبةٍ من مصدر غذائها، وإلى جانب أنواعٍ أُخرى من الثيروپودات وطيريَّات القدم (الأورنيثوپودات) وطويلات الأعناق (الصوروپودات).

الوصف

مقارنةٌ في الأحجام بين مجموعةٍ من السپينوصوريَّات وإنسانٍ بالغ، يظهر الباريونيكس باللَّون البرتنطقي (الثاني من اليمين).

حسب تقدير خرجت به دراسة من سنة 2010، بلغ طول الباريونيكس نحو7.5 أمتار ووزنه حوالي 1.2 طن. إلا أنَّ طوله كان قد قُدِّر سابقاً بعشرة أمتار في سنة 1997، بينما قَدَّرت دراسة من سنة 1988 طوله بتسعة أمتارٍ ونصف وارتفاعه عند الورك بمترين ونصف ووزنه بـ1.7 طن. بالنَّظر إلى كون العينة الأساسية للباريونيكس (ذات الرقم التسلسلي NHM R9951 المُكتشفة سنة 1983، والتي بُنِيَت عليها التقديرات السَّابقة) لا تحمل أي أنسجة مُتعظِّمَة، فيغلب على الظنِّ أنها تعود إلى حيوانٍ غير مكتمل النمو، وبالتالي من المُحتمل حتى الباريونيكس البالغ كان أكبر حجماً من هذا بكثير، ومن المُحتمل أنه قاربَ في الحجم قريبه السپينوصور الذي يبلغ طوله 14 متراً ووزنهعشرة أطنان. رُغم ذلك، كان عظم القص في العينة الأساسيَّة للباريونيكس ملتحماً، ممَّا قد يعني أنه - رغم عدم اكتمال نموِّه - لم يكن بعيداً جداً عن فترة البلوغ. تحمل العيِّنة الأخرى الأفضل حفظاً لهذا الديناصور الرقم التسلسلي ML 1190، وهي بنفس حجم العينة الأساسية تقريباً.

بِنية جُمجمة الباريونيكس ليست واضحةً تماماً بعد، لأن الأجزاء الوُسطَى والخلفية منها لم تكن محفوظةً جيداً في العينات المُكتشفة. يُمكن على الأقل الحُكم بأنها كانت طويلة الشكل، وقد كان في نهايتها خطمٌ طويل منخفضٌ طوله 17 سنتيمترًا وله سطح علويٌّ مُدوَّر. كانت فتحتا المنخر بعيدتين إلى الوَراء عن حافة الخطم، وعبرتا الجُمجمة أفقيًا من جانبها الأيمن إلى الأيسر. ظهر في نهاية الخطم شكلٌ غريبٌ دائريٌّ ومفطلحٌ يشبه الوردة المتفتحة إلى حدٍّ ما ويبلغ في طوله 13 سنتيمترًا، ويُوجد مثل هذا الشكل عندَ تمساح الغريال الذي يعيش بالهند حاليًا، كما كانت آخرسبعة سنتيمترات من الخطم مُنحنية إلى الأسفل باتجاه الفك السفلي. انطبق الفكَّان العلوي والسفلي للباريونيكس على بعضهما بمجموعة مفاصل مُعقَّدة، لتشكل صفًا منحنيًا جدًا من الأسنان، تشبه تلك عند ديناصور ديلوفوصور. يُمكن ملاحظة حفرٍ كثيرة في خطم الباريونيكس، تُمثل على الأغلب آثار أوردة وشرايين كثيرة، كما يظهر أنَّ فكَّه العلوي احتوى على جيب جانبي أنفي.

مُقدمة جمجمة العيِّنة الأساسية للباريونيكس.

على الشبه من التماسيح والنَّقيض من مُعظم الديناصورات الثيروپودية، كان للباريونيكس "حنك ثانوي" بدائي، يفصل بين جوف الأنف والفم. يوحي السَّطح المُتعرِّج لسقف فاه هذا الحيوان أنَّه كان مُغطَّى بالنتوءات. كما يظهر حتى الجزء العلوي الأوسط من العظم الأنفي له كان مُغطَّى بعهدٍ مثلث الشكل، حاد ومُدبَّبٍ من مقدمته، فيما أنَّ العظم الدمعي (قرب العينين) كَوَّن نتوءًا صغيرًا، يُشبه حاله عند الألوصور. كان الفك السفلي للباريونيكس طويلًا جدًا ونحيلاً، يتخلَّله أخدودٌ يكشف عن غضروف ميكل، وأما باقي الفك السفلي فقد كان هشًّا في بنائه، إذ كان الجزء الخلفيُّ منه نحيلاً أكثر بكثيرٍ من الأمامي. وقد تقوَّس الفك السفلي للخارج لإفساح المجال للأسنان الأماميَّة كبيرة الحجم، حيث شكَّلت هذه المنطقة جزءاً من تشكيل "الوردة" القَابع على مُقدمة فك الباريونيكس. كان الفك السفلي لهذا الديناصور محفوفاً بكثيرٍ من الثقوب المُخصَّصة لمرور الأعصاب وشرايين الدم. اقترح بعض الباحثين أنَّ الفهماء قد بنوا تصوُّرًا خاطئاً عن عظام جُمجمة الباريونيكس (وذلك لأنَّ مؤخرة رأسه كانت مفقودةً إلى حدٍّ كبير واضطرَّ فهماء المستحاثات إلى إعادة بنائها)، وأنَّه من المُحتمل أنها كانت أكثر انخفاضاً وطولاً بكثير، إذ رُبَّما كانت تشبه جداً جُمجمة السوكوميمس.

لم تكن مُعظم الأسنان التي عُثر عليها مع العينة الأساسية للباريونيكس مُتَّصلة بالجُمجمة، فمع أنَّ بعضها كان عالقاً بالفكِّ العلوي، إلا أنَّ الفك السفلي لم تبقَ فيه سوى أسنانٍ قليلة في طور النموّ. اتَّخذت أسنان هذا الديناصور شكل مخاريط حادَّة مُلتويةٍ عند الرأس، ومُسطَّحة إلى حد ما من الجانِبين، وقد كانت الأسنان نحيلةً جدًا وذات جذورٍ طويلة جداً. كانت الأسنان الأكبر حجمًا أكثر التواءً من الأسنان الصَّغيرة، إلا أنَّ ذلك كان الاختلاف الشكليَّ الوحيد بين جميع أسنان الديناصور. اتَّسمت أسنان الباريونيكس - مثل مُعظم أقربائه من الثيروپودات - بالتسنُّن الشَّديد، فقد تخلَّلت كلَّ مليمترٍ منها سبعة نتوءاتٍ صغيرة، ساعدته على تقطيع لحم طرائده. غطَّت أسنان هذا الحيوان طبقة مينا قويَّة، وكان للجانب الداخلي لكلِّ صفٍّ من أسنانه غلافٌ عظميّ. وامتازَ بكثرة الأسنان، إذ كان لديه اثنان وثلاثون سنًّا في وسط الفك السفلي، وسبعة على الجانب الأيمن منه، وهوتقريبًا ضعفُ العدد النموذجي في الثيروپودات. كان للفك السفلي 64 سنًّا بالكليَّة، إلا أنَّ عدد الأسنان بين الفكَّين السفلي والعلوي اختلفَ في هذا الديناصور أكثر منه في الثيروپودات الأخرى. كانت أسنان الفك السفلي مرصوفةً على مقربةٍ من بعضها أكثر من نظيراتها في الفك العلوي، ولعلَّها كانت أصغر حجماً أيضاً. كما كانت للوردة القابعة فوق الفك العلوي ثلاثة عشر جيبٍ للأسنان، منها ستة على الجانب الأيمن وسبعة على الأيسر، والأربعة الأولى أكبر بكثيرٍ من الأخريات، بينما تبدأ الرابعة والخامسة بالتقلُّص بالحجم. وقُطر الأولى ضعف قُطر الأخيرة تقريباً.

ثلاث فقراتٍ من رقبة العيِّنة الأساسية للباريونيكس: وتظهر الثالثة ببضعة زوايا مُختلفة.

تقوَّست رقبة الباريونيكس مع اتجاهها نحوالأمام على شكل رقم 5، إلا أنَّ شدَّة تقوُّسها كانت أقلَّ حدَّة مما هومُعتادٌ في أنواع الثيروپودات الأخرى، إلى حدِّ حتى أول الفهماء الذين درسوا الديناصور اعتقدوا أنَّ هذا التقوُّس لم يكن موجوداً لديه أصلاً. يُشير شكل الفقرات العُنقيَّة إلى أنَّ عددها تناقصَ بالاتجاه من الجسم إلى الرأس، حيث يأخذ طولها بالتزايد. وأما الحبل الشوكي للفقرات العُنقية فقد كان مُنخفضاً ورقيقاً، ولم يَكن متموضعاً عند مركز الفقرة دائماً. وأما الفقرة المحوريَّة (صغيرة الحجم نسبةً إلى باقي الجسد) فقد كان فيها مشروح هايبوفين مُكتمل التطوُّر. كانت الفقرات الصدريَّة مُتقاربةً في الحجم. مثل الكثير من الديناصورات الأخرى، ساعدت ثقوب الأقواس العصبيَّة وتجويفاته العظميَّة على تخفيف وزن جسده، فمن رأسه إلى ذيله، تحوَّلت فقراته من بِنية قصيرةٍ وصُلبة إلى واحدة طويلةٍ وعريضة.

كان عظم الكتف عليظًا، فمعَ أنَّ ذراعي الباريونيكس كانتا قصيرَتَين بالنَّسبة إلى حجم بقيَّة جسده، إلا أنَّهما كانتا عريضَتين وقويَّتين. على الحال نفسها، امتاز عظم العضد بالقصر والصَّلابة، وكانت نهايته عريضةً ومُسطَّحة، إذ ساعد الجانب العلويُّ منه على اتصال العضلات بينما كان السفلي مفصلاً لعظمتي الكعبرة والزند. لم يكن قطر العظمتين كبيرًا، وقد كان الناتئ المرفقي للزند قويًّا جدًا على ما يبدو، واتَّصل بالجانب السفلي من عظمة الزند امتدادٌ عريض. كان للإصبع الأوَّل من أصابع الباريونيكس مخلبٌ كبيرٌ بطول 31 سنتيمترًا، ولعلَّه كان أكثر طولًا أثناء حياة الديناصور بفضل غلاف كيراتيني إضافي. لكن عدا عن الحجم الكبير لهذا المخلب، فقد كانت أبعاده نموذجيَّة بالنسبة لثيروبود، فقد كان متناظرًا جانبيًا ومُقوَّسًا بنعومة ومستدقَّ الرأس، وامتدَّ على طوله أخدودٌ للغلاف الكيراتيني الذي غطَّاه بالماضي.

الاكتشاف

عرض مخلبٍ للديناصور في قصر الاكتشاف بباريس.

فيسبعة يناير سنة 1983 عثر هاوي جمع الأحافير وليام جون وُوكر على مخلبٍ كبير، وعظمةٍ سلاميَّة وبقايا أضلاع في حُفرةٍ طينيَّة بالقُرب من بلدة أوكلي في مُقاطعة سري، جنوب إنكلترا. كان طرف المخلب مفقودًا، إلا أنَّ وُوكر عثر عليه في الأسبوع التالي. أوَّل عالما مستحاثات درسا هذه العظام هُما آلان ج. چاريگ وآنجلا س. مينلر بعد حتى وُضعت في متحف التاريخ الطبيعي في لندن، وقد عادا لفحص مسقط الاكتشاف فيسبعة فبراير من السَّنة ذاتها، لكن لم يُستَخرج الهيكل العظميُّ كاملاً حتى شهر مايوويونيوبسبب تأثير المُنَاخ على الحفرة الطينية. شارك فريقٌ من موظَّفي مُتحف التاريخ الطبيعي وعددٌ من المُتطوِّعين باستخراج الطُنَّين المُتبقيَّين من النطقب الحجري الذي كانت بداخله بقايا الباريونيكس. تبرَّع وُوكر بالمخلب الذي اكتشفه إلى متحف التاريخ الطبيعي، بينما تبرَّعت شركة أوكلي للطوب (وهي مالكة مواقع اكتشاف الديناصور قانونًا) بباقي الهيكل العظمي، بل وزوَّدت العُلماء بالمُعدَّات اللازمة لاستخراجه. مع أنَّ مسقط الاكتشاف فُحِصَ لمدَّة 200 سنة قبل حتى يأتي إليه وُوكر، لم يعثر قطٌّ على مستحاثات من هذا النَّوع فيه.

كانت مُعظم العظام المُكتَشفة للباريونيكس محتواةً داخل كتلٍ من حجر الطَّمي تُغطِّيها الرمال النَّاعمة والطمي، وأما العظام الباقية فقد وُجدت داخل الطمي. وُجدت العظام مفصولةً عن بعضها البعض ومُبَعثرةً على مساحةٍ مقدارها متران في خمسة أمتار، إلا أنَّ أغلبها لم تكُن بعيدةً جدًا عن مواقع ومفاصلها الطبيعيَّة. أزيحت بعضُ العظام عن مواقعها الأصليَّة بسبب استعمال جرَّافاتٍ قُربَ مسقط الاكتشاف في السَّابق، كما وقد تحطَّمت بعضُها بسبب أدوات الحفر الميكانيكيَّة قبل حتى يُلاحظ وُجودها. لاقى العُلماء وقتاً صعباً باستخراج بقايا الديناصور، وذك لعددٍ من الأسباب، من أهمِّها قساوة صخور الطمي التي تحتوي عظامه واحتوائها على معدن السيدريت، وقد حاول المُنقِّبون استعمال الأحماض لمساعدتهم على نحت الصَّخر، لكنَّهم اضطروا في النِّهاية إلى استخراج مُعظمه بأدواتٍ ميكانيكية. تكوَّن الهيكل العظمي المُكَشف الأوَّل للباريونيكس من أجزاء من جُمجمة، وأسنانٍ، وفقرات عُنُقيَّة وذيليَّة وظهريَّة، وأضلاعٍ، وعظام قصٍّ، وعظام ذراعٍ ويد، ومخالب، وعظام وركٍ وساق. كان رقم العيِّنة الأصلي BMNH R9951، لكنَّه تغيَّر لاحقاً إلى NHMUK VP R9951.

مُخطَّط عظميٌّ للعيِّنة الأساسية للباريونيكس، يُظهر أجزاء الديناصور التي عُثر على عظامٍ منها.

قرَّر چاريگ ومينلر في سنة 1986 تعيين الهيكل العظمي الذي عُثر عليه قبل ثلاث سنوات ليكونَ العيِّنة الأساسيَّة لجنسٍ جديدٍ ونوعٍ حديث من الديناصورات، أطلقوا عليه الاسم الفهمي: Baryonyx walkeri. اشتقَّ اسم الجنس من الحدثتين الإغريقيَّتين القَديمتين: βαρύς (باريس) وتعني «ثقيل» أو«قوي»، وὄνυξ (أونيكس) وتعني «مخلب». أما اسم النَّوع فهوتكريمٌ لوليام وُوكر، مُكتشف الهيكل العظمي. لم يدرك العالمان في ذلك الحين ما إذا كان المخلب الكبير للديناصور مخلب قدمٍ (كما في الدرومايوصوريَّات) أم يد. وبالنَّظر إلى أنَّ العمل على استخراج العظام كان لا يَزال مستمرًّا (كان قد أنجز نحو70% منه في ذلك الوقت) اعتبروا بحثهم تمهيديًا في طبيعته، ووعدوا بإجراء وصفٍ أكثر دقَّة للعظام فيما بعد. كان الباريونيكس أوَّل ثيروپودٍ كبير الحجم من العصر الطباشيري المبكر يُكتَشف في أيِّ مكانٍ من العالم، وقبل اكتشافه، كان يعود آخر اكتشافٍ لعظام ثيروپود ذات قيمةٍ في بريطانيا إلى سنة 1871 عند اكتشاف اليوستريپتوسپونديلوس، وقد نطق چاريگ في مُقابلة سنة 1986 عن اكتشاف الباريونيكس أنَّه «أفضل اكتشافٍ لهذا القرن» في قارَّة أوروبا. أحدث اكتشاف الباريونيكس ضجَّة إعلاميَّة كبيرةً في حينه، وصُوِّر عنه وثائقي للبي بي سي صدر في سنة 1987. وقد أطلق عليه الصحفيُّون لقب «المخالب»، وهوجناس لعنوان فلم «الفك» (أوالفك المفترس كما يُعرَف باللُّغة العربيَّة) الذي كان مشهوراً في ذلك الوقت. الهيكل العظمي معروضٌ حالياً في متحف التاريخ الطبيعي بمدينة لندن. في سنة 1987، نشر چاريگ ومينلر أفرودة تصفُ هيكل العيِّنة الأساسية من الباريونيكس بالتفصيل.

عثر لاحقاً على الكثير من الأحافير في بريطانيا وشبه الجزيرة الأيبيرية (هي في مُعظمها محض أسنانٍ مُتحجِّرة) نُسبت مراراً إلى الباريونيكس أوإلى حيواناتٍ يُعتَقد أنَّها شبيهة به. عملى سبيل المثال، نُسب عددٌ من الأسنان والفقرات وعظام اليد المُكتشفة على جزيرة وايت الإنكليزيَّة إلى هذا الجنس. كما وقد نُسِبَت إليه عظام فك سفلي عُثِرَ عليها في منطقة لا ريوخا الإسبانيَّة سنة 1995. وعثر في سنة 1999 على سنٍّ وبقايا فقراتٍ ومشط يدٍ وعددٍ من أجزاء الجُمجمة لديناصورٍ في رسوبيَّات سالا دي لوس بمقاطعة برغش الإسبانيَّة نُسبت إلى باريونيكسٍ غير بالغ، بل وقد اكتشفت آثار أقدامٍ قربَ المسقط ذاته يُعتَقد أنَّها تعود إلى الباريونيكس أولِثروپودٍ شبيه جداً به. نُسبت في سنة 2011 إلى الباريونيكس عيِّنة (ML1190) اكتشفت في تشكيل بابوسيكوفي الپرتغال، وهي تضم أسناناً وبقايا فك سفلي وفقرات وأضلاعاً وعظام فخذٍ وعظم كتف، وهي أكثر عظام الباريونيكس اكتمالاً التي عُر عليها في أيبيريا حتى الآن. وتمتاز هذه البقايا بتشابهُها في عدَّة أجزاءٍ من الهيكل العظمي مع هيكل العيِّنة الأساسية الأصلي للباريونيكس المُكتَشف سنة 1983، باستثناء شكل بعض الفقرات الوُسطى بالرَّقبة.

التصنيف

رسمٌ لِلهيكل العظمي لِديناصورٍ من الجنس الأقرب للباريونيكس ألا وهو.

اعتبر چاريگ وميلنر في وصفهما الأصلي لِهذه الكائنات، بعد حتى تمَّت دراسة المُستحاثة المُكتشفة، اعتبرا أنَّ الباريونيكس مُميزٌ للدرجة التي يُمكن معها القول بانتماءه إلى فصيلةٍ جديدةٍ من الديناصورات، أطلقا عليها تسمية «ثقيلة المخلب» أو«الباريونكسيَّات» (باللاتينية: Baryonychidae). وقد اعتقدا في بادئ الأمر أنَّ هذه الحيوانات يُحتمل حتى تكون من الزواحف غمديَّة الأسنان (باللاتينية: Thecodontia) البدائيَّة التي كانت تعيش خلال العصرين البرمي والثُلاثي، وتشتمل على أسلاف الديناصورات والتماسيح والزواحف المُجنَّحة (التيروصورات)، وذلك بسبب بعض الخصائص التشكليَّة البارزة لديه والتي تُميزه عن سائر الثيروپودات، لكنهما سُرعان ما لاحظا التشابه الكبير بين فكه العلوي وعظم قواطعه، وبين تلك الخاصَّة ، الذي يُعتبرُ وفق وجهة النظر التطوُّريَّة ديناصورًا عمليًّا وليس زاحفًا غمديّ الأسنان، وبالتالي أمكن القول بأنَّ الباريونيكس ديناصورٌ كاملٌ بدوره. كذلك، لاحظا تطابقًا شبه تام بين خطم الباريونيكس وخطمان مُتحجران يعودان لِديناصورٍ من فصيلة السپينوصوريَّات عثر عليها عالم المُستحاثات الفرنسي فيليپ تاقت في النيجر سنة 1984م، مما أفاد بصحَّة نظريَّتهما بأنَّ هذه الكائنات تُمثلُ فصيلةً جديدةً، فضمّوا تلك المُستحثات مع بعضها في فصيلة الباريونكسيَّات. وفي سنة 1988م، وافق عالم المُستحاثات الأمريكي گريگوري سكوت پول قول تاقت بأنَّ السپينوصور، الموصوف سنة 1915م بالاستناد إلى بعض البقايا المُتحجرة التي عُثر عليها في مصر والتي تدمَّرت خلال الحرب العالميَّة الثانية نتيجة قصف البريطانيين متحف ميونخ للمُستحاثات، إنما هوقريبٌ للباريونيكس، ولعلَّ الاثنان هُما من أواخر الديلوفوصورات الباقية، بسبب التشابه الكبير في شكل أفكاكها المُلتوية. وفي سنة 1989م، أيَّد العالم الفرنسي أريك بوفيتوه هذه النظريَّة القائلة بِصلة تلك الكائنات. غير أنَّ چاريگ وميلنر عادا ونبذا فكرة القرابة بين الباريونيكس والسپينوصورات سنة 1990م لاعتبارهما أنَّ البقايا المُكتشفة غير كافية لِتأكيد هذا الإنادىء.

ألقت الاكتشافات الجديدة خلال عقد التسعينيَّات من القرن العشرين المزيد من الضوء على العلاقة بين الباريونيكس وأقاربه من الديناصورات الشبيهة، ففي سنة 1996م تمَّ اكتشاف خطمٌ مُتحجِّر في المغرب أثبتت الدراسات أنَّهُ يعودُ لِسپينوصور، وفي ذات السنة عُثر على خطمٍ مُشابهٍ في البرازيل أُطلق عليه تسمية الإيريتايتور. وبعد سنتين من هذا، أطلق العُلماء على بقايا الخطم التي عُثر عليها في النيجر كما أُسلف، تسمية «الديناصور الأعهد» أو«الکریستاتوصور»، وأُعيد إطلاق تسمية «السوكوميمس» على عينةٍ أُحفوريَّةٍ أُخرى شبه كاملة، عُثر عليها في ناحيةٍ أُخرى من البلاد. أعاد العُلماء إدراج الباريونيكس والسوكوميمس ضمن أُسرةٍ واحدةٍ هذه المرَّة هي أُسرة «الباريونكسيَّات»، وأدرجوها بدورها ضمن فصيلة السپينوصوريَّات، وذلك بعد حتى تمعنوا في دراسة بقايا السوكوميمس حديثة الاكتشاف؛ كما تمَّ إدراج أعضاء الفصيلة الأُخرى ضمن الأُسرة السپينوصوريَّة (باللاتينية: Spinosaurinae). كذلك، أُدرجت هذه الفصيلة ضمن فيلقٍ دُعي «سپينوصوريَّة الشكل» (باللاتينية: Spinosauroidea). وفي سنة 2010م اقترح العالم روجر بنسون اعتبار هذا الفيلق جُزءٌ من مجموعة الميگالوصوروديَّات، وهي المُرادف القديم للسپينوصوريَّات. يُظهرُ المُخطط التشعيبي التالي موضع الباريونيكس وفق ما يراه العُلماء، وصلته بِسائر أفراد الفصيلة.

سن العينة الأصليَّة من الديناصور التمساحي خنجريّ الناب.

السپينوصوريَّات

السپينوصوريَّة

	الإيريتايتور

	السپينوصور

الباريونكسيَّات

الإكثيوڤيناتور

	السوكوميمس

	الباريونيكس

اعتبر كُتَّابُ إحدى الموضوعات الفهميَّة المنشورة سنة 2002م والتي تتحدث عن الإيريتايتور، بأنَّ السوكوميمس التينيري (باللاتينية: Suchomimus tenerensis) شبيهٌ بالباريونيكس الووكري (باللاتينية: Baryonyx walkeri) بما يكفي كي يُعتبرا وفق وجهة النظر الفهميَّة نوعًا واحدًا ينتمي إلى ذات الجنس، وأنَّ هذا النوع يجب حتى يُسمَّى «الديناصور التينيري ثقيل المِخلب» أوالباريونيكس التينيري (باللاتينية: Baryonyx tenerensis)، كما اقتُرح بأنَّ السوكوميمس هوجنسٌ مُتطابق مع جنس الكريستاتوصور (باللاتينية: Cristatusaurus)، لا سيَّما وأنَّ مُستحاثات كلا الجنسين تمَّ العُثور عليها في ذات المسقط، ألا وهوتكوينة «الرحز» الصخريَّة في النيجر. هذا مع الفهم أنَّ السوكوميمس كان أضخم حجمًا وأعظم قدًا من الباريونيكس، إذ بلغ طوله 9.5 أمتار (30 قدمًا)، وبلغت زنته 2.5 أطنان (5,511 رطلًا). وفي سنة 2004م، عبَّر عالما المُستحاثات ستيڤ هات وپني نيوبري في موجزٍ لِإحدى المُؤتمرات الفهميَّة، عن تأييدها لِهذا الاعتبار القائل بالمزج بين الجنسين سالِفا الذِكر في جنسٍ واحدٍ، مُستندين في ذلك على فقرةٍ ظهريَّة مُتحجَّرة، عُثر عليها في جزيرة وايت البريطانيَّة وتبيَّن أنها تعود لِديناصورٍ ثيروپوديٍّ ضخم قيل بأنَّهُ باريونيكس على الأرجح؛ وظهر بأنَّها شديدة الشبه بالفقرة الظهريَّة لِلسوكوميمس، عندما تمَّت مُقارنتها معها، بل ظهر أنها أكثرُ شبهًا عمَّا كان يُعتقدُ سابقًا. غير أنَّ الدراسات التي أُجريت لاحقًا أبقت كلا الجنسين مُنفصلين ومُستقلين عن بعضهما.

الفك المُهترئ والسن العائد للعينة النمطيَّة من الديناصور التمساحي الجيراردي.

أشارت آنجلا ميلنر في منطقٍ نُشر سنة 2003م أنَّ أسنان الباريونيكس شديدة الشبه بِأسنان جنس الديناصورات التمساحيَّة أو«السوكوصورات» (باللاتينية: Suchosaurus)، واقترحت حتى تكون بقايا كلا الجنسين تعود لِذات الكائن. أُطلق على النوع النمطيّ لِجنس الديناصورات التمساحيَّة تسمية «الديناصور التمساحي خنجريّ الناب» (باللاتينية: Suchosaurus cultridens)، وقد عُثر على أسنانه المُتحجرة سنة 1841م في غابة تلگيت بِمُقاطعة ساسكس في إنگلترا؛ وفي سنة 1897م عُثر على بقايا فكٍ مُتحجرٍ وسنٍ في منطقة بوكا دوچاپيم، واعتُبرت أنها تعود لِنوعٍ آخر من ذات الجنس سالف الذِكر، وأُطلق على هذا النوع الجديد تسمية «الديناصور التمساحي الجيراردي» (باللاتينية: Suchosaurus girardi). وفي سنة 2007م، أشار العُلماء إلى أنَّ أسنان النوع سالِف الذكر ونظيره خنجريّ الناب شديدة الشبه بأسنان الباريونيكس، إلَّا أنَّ أسنان الأخير كانت أكثر حديَّةً على رؤوسها، مما يعني أنها تنتمي لِذات الجنس ولكنها تُمثلُ أنواعًا مُختلفة، كما تبيَّن أنَّ أسنان الديناصور التمساحي خنجريّ الناب تكاد تكون مُتطابقة لِأسنان الباريونيكس، لكنَّ سطحها أكثر نُعومةً. وبهذا، أمكن القول باحتمال كون الباريونيكس أُصنوفةٌ رديفةٌ لِأُصنوفة السوكوصور (نظرًا لأنَّ الأخير وُصف قبل الأوَّل)، بالاعتماد على ما إذا كانت تلك الاختلافات قليلة بِحيث يُمكن القول أنها ضمن أُصنوفةٌ واحدة أوبين أكثر من أُصنوفة. ووفقًا للذين قاموا بِتلك الدراسة، فإنه طالما كانت العينة الأصليَّة من السوكوصور خنجريّ المخلب تعبير عن نابٍ واحدٍ مُهترئ، والعينة الأصليَّة من الباريونيكس تعبير عن هيكلٍ عظميٍّ شبه كامل، فإنَّهُ من الأنسب الاحتفاظ باسم الثاني واعتباره الإسم المُمثل للجنس ككُل. وفي سنة 2011م، أعرب عالم المُستاحاثات الپُرتُغالي أوكتاڤيوماتيوس وزُملائه أنَّ الباريونيكس وثيق الصلة بالسوكوصور، لكنَّ وضعهم ضمن ذات الجنس هوأمرٌ مشكوكٌ بِصحته، لأنَّ العينتان الأصليَّتان لم تحتويا على علاماتٍ مُميزة يُمكن معها التأكد من كونها تنتمي لِذات الجنس أوالأُصنوفة، أم لا.

التطوُّر والنُشوء

ذراعٌ ورأسٌ مُرممتين في متحف التاريخ الطبيعي بِلندن.

يُعتقدُ بأنَّ السپينوصورات كانت واسعة الانتشار طيلة الفترة المُمتدَّة من العهد الباريمي إلى العهد السينوماني في العصر الطباشيري، أي ما بين 130 إلى 95 مليون سنة تقريبًا. والظاهر أنها أوَّل ما ظهرت خلال العصر الجوراسي المُتأخر، مُنذ حوالي 155 مليون سنة. تشاركت أعضاء هذه الفصيلة بالكثير من المعالم، أبرزها: الجُمجُمة الطويلة الضيقة الشبيهة بِجُمجُمة التماسيح، والأسنان شبه الدائريَّة، التي كانت شديدة الحدَّة عند بعضها بينما كانت غير حادَّة إطلاقًا عند البعض الآخر؛ وورديَّة الخطم، والحنك الثانوي الذي جعلها أكثر مُقاومةً للالتواء. وهي بهذه المظاهر كانت تُخالفُ سائر الثيروپودات البدائيَّة، فإنَّ الشكل النمطيّ لِجُمجُمة هذه الأخيرة كان عبارةً عن خطمٍ طويلٍ ضيقٍ ذي أسنانٍ أشبه بالشفرات الحادَّة من الأمام ومن الخلف على حدٍ سواء. تتلاقى التأقلُمات الجُمجُميَّة للسپينوصورات مع تلك الخاصَّة بالتمساحيَّات؛ فأعضاءُ الفصيلة الأخيرة كانت في بدايات نشأتها تمتلكُ جماجم أشبه بِجماجم الثيروپودات النمطيَّة، ثُمَّ عادت لاحقًا لِيتطوَّر لديها خطمٌ مُتطاولٌ، وأسنانٌ مخروطيَّة الشكل، وأفكاكٌ ثانويَّة. يُحتملُ حتى تكون هذه التغييرات قد اتىت نتيجة تبديل هذه الحيوانات لِنوع غذائها من الكائنات البريَّة إلى الأسماك. وعلى العكس من التمساحيَّات، لا يظهر أنَّ الهياكل العظميَّة القبقحفيَّة (قبل القُحفيَّة) لِمُعظم السپينوصورات (عدا السپينوصور) تتمتع بِتأقلُماتٍ تُمكنها من العيش في بيئةٍ برمائيَّة كما التماسيح. اقترح بعض العُلماء حتى تكون الأذرع المتينة الصُلبة والمخلب الضخم لِهذه الديناصورات قد تطوَّرت ونشأت خِلال العصر الجوراسي الأوسط، قبل حتى تتطاول جُمجُمتها وتظهر لديها أيَّة تأقلُمات جسديَّة أُخرى مُرتبطة بافتراس السمك، لا سيَّما وإنَّ التأقلُمات الأولى تتشاطرها هذه الفئة من الديناصورات مع أقرب أقاربها، أي الميگالوصوريَّات. كما اقتُرح حتى تكون السپينورصوريَّات والباريونكسيَّات قد انفصلت عن بعضها قبل بداية العهد الباريمي.

رسمٌ بيانيٌّ يُظهرُ مُقارنةً بين الباريونيكس وأقاربه من السپينوصوريَّات.

اقترح العُلماء عدَّة نظريَّات حول الجُغرافيا الحيويَّة للسپينوصورات. فبما أنَّ السوكوميمس (الأفريقي) كان أقرب وأوثق صلةً بالباريونيكس (الأوروپي) من السپينوصور - رُغم أنَّ أعضاء هذا الجنس لم تعش إلَّا في أفريقيا - فإنَّ انتشار السپينوصورات لا يُمكن تفسيره على أنه نتيجة تشتتها بِسبب انفصال وانجراف القارَّات. اقترح بعض العُلماء أنَّ السپينوصورات كانت أساسًا تنتشرُ عبر أصقاع القارَّة العُظمى پانجيا، لكنها انفصلت عن بعضها بعد نشوء وتوسُّع مُحيط تيثيس. وبناءً على هذا، فإنَّ السپينوصورات قد تكون نشأت في الجنوب (أفريقيا وأمريكا الجنوبيَّة المُتصلتان، أي گوندوانا)، بينما نشأت الباريونكسيَّات في الشمال (لوراسيا)، أمَّا السوكوميمس فلعلَّه نتاج عمليَّة تبادلٍ أحيائيّ بين الشمال والجنوب. كذلك، اقترح البعض حتى تكون الباريونيكسيَّات أسلاف السپينوصورات، إذ أنَّ الأخيرة يظهر بأنها استبدلت الأولى وحلَّت محلها في أفريقيا. وفي سنة 2006م، أظهرت بعض الأبحاث أنَّ أيبيريا كانت مُلاصقة تقريبًا لِشمال أفريقيا خِلال الطباشيري المُبكر، مما دفع بعض الباحثين إلى القول بأنَّ شبه الجزيرة الأيبيريَّة كانت تعبير عن منطقة عُبورٍ بين أوروپَّا وأفريقيا، وهذا الأمر يدعمه وُجود بقايا باريونكسيَّات في أيبيريا. ما زال اتجاه الانتشار والتبادل الأحيائي بين أوروپَّا وأفريقيا غير معلوم، ونظرًا لاكتشاف بقايا سپينوصورات في آسيا وأُستراليا، فالظاهر أنَّ تفسير هذا الأمر أشد تعقيدًا مما هومُتصوَّر. يُعتقدُ بأنَّ السپينوصورات تراجعت تراجُعًا حادًا خلال العهد السينوماني إلى حتى اندثرت، وقد اعتُقد لِفترةٍ أنها كانت تعيشُ في قسم گوندوانا الذي يُشكِّلُ اليوم أمريكا الجنوبيَّة، بعد حتى عُثر في الأرجنتين على أسنانٍ شبيهةٍ بأسنانها تعود للعهد التوروني، لِيتبيَّن لاحقًا أنها تعود لِجنسٍ من الديناصورات يُعهد باسم الديناصوراتٍ بشريَّة الرصغ (الكروروطارسيَّات) (باللاتينية: Crurotarsi). ويظهر بأنَّ قسمٌ صغير من الباريونكسيَّات استمرَّ حتَّى أواخر العصر الطباشيري، وبالتحديد حتَّى العهد السانتوني، إذ عُثر على سنٍ وحيدةٍ تعودُ لها من تكوينة ماجياكون الصخريَّة في الصين.

الخصائص الأحيائيَّة البائدة

مُجسَّمٌ آلي لِباريونيكس يُظهرهُ وهويتربَّصُ بإحدى الأسماك.

سنة 1986م، اعتبر چاريگ وميلنر أنَّ الخطم الطويل للباريونيكس بالإضافة إلى أسنانه الطويلة الحادَّة يدُلُّ على أنه كان سمَّاكًا (آكلٌ للسمك)، واقترحا أنَّ طريقة صيده تمثلت بانحنائه أوزحفه على طول ضفَّة النهر، واستخدامه مخلبه الضخم لِصيد سمكةٍ تلوالأُخرى، تمامًا كالمهماز في طرص الصنَّارة، وبطريقةٍ شبيهةٍ بِطريقة صيد الدببة الشيباء. وفي سنة 1984م، أشار عالم المُستحاثات الفرنسي فيليپ تاقت أنَّ خُطوم السپينوصوريَّات التي عُثر عليها في صحراء النيجر شديدة الشبهة بِخُطوم الغريال المُعاصر، مُقترحًا حتىقد يكون أُسلوب صيد الباريونيكس أشبه بأُسلوب صيد البلاشين أواللنطقق. وعلى الرُغم من أنَّ چاريگ وميلنر استبعدا كون الباريونيكس كائنًا مائيًّا (نظرًا لأنَّ مُنخريه يقعان على جابيّ خطمه - بعيدًا عن الطرف الأمامي - ولِشكل هيكله العظمي القبقحفي)، فإنهما اعتبراه قادرًا على السباحة مثل مُعظم الفقاريَّات البريَّة. كما عادا لاحقًا لينبُذا مُقرحهُما السابق القائل بأنَّ المفصل الرابط بين عظم القواطع والفك العُلوي كان قابلًا للتحرُّك.

وفي سنة 1987م، أعرب العالم أندروكيتشنر رفضهُ لِنظريَّة الباريونيكس السمَّاك، ونطق أنه كان كائنًا قمَّامًا (آكلٌ للجيف)، حيثُ كان يستخدمُ عُنقه الطويل للاقتيات من الكائنات الميتة والمُنبطحة أرضًا دون حتى يضطرَّ للانحناء بكامل جسده، ويستعملُ مخلبه الضخم لِتقطيع الذبيحة وتمزيق جلدها السميك، وخطمه الطويل للدُخول في الجيفة والاقتيات على أعضائها الداخليَّة، زاعمًا أنَّ مُنخريه البعيدين عن مُقدمة الخطم خيرُ دليلٍ على هذه المُمارسة، إذ تُمكنه من التنفس بحُريَّة أثناء الاقتيات، نظرًا لِعدم دُخولها في جسد الكائن الميت. كذلك، أشار كيتشنر إلى أنَّ فكيّ الباريونيكس وأسنانه كانت ضعيفة جدًا لِتقوى على الإمساك بِطريدةٍ حيَّة قادرة على المُقاومة والتخبُّط، كما أنها ثقيلة جدًا كي يتمكن بواسطتها من اصطياد السمك، فلا يتمكن من المُناورة بِسُرعةٍ ورائها، وأنَّ هذه التأقلُمات الجسديَّة التي يُظهرها كثيرةٌ جدًا لِتكون مقصورة على صيد الأسماك فقط. رفض بعضُ العُلماء الانادىء سالف الذِكر وحُجتهم في ذلك أنَّ أيَّة جيفة سيكون قاتلها قد مزَّقها إربًا قبل حتى يأتي حيوانٌ قمَّام للاقتيات عليها، فلا ضرورة لِهذا القمَّام حتى يمتلك العُدَّة اللازمة لِتمزيقها، كما أنَّ بعض الضواري الضخمة - من شاكلة الدببة الشيباء - قادرة على صيد الأسماك بيُسر (أقلَّهُ في المياه الضحلة).

جُمجُمة غريالٍ مُعاصر. قُورنت جُمجُمة هذه التمساحيَّات بِجُمجُمة الباريونيكس.

مُجسمٌ غير دقيق لِباريونيكس يفترسُ إغوانودونًا صغيرًا.

سنة 1997م، كشف چاريگ وميلنر عن الدليل القاطع الذي يُفيد بأنَّ الباريونيكس عاش على افتراس الأسماك، فقد اكتشفا بعد التدقيق في مُستحاثة العينة الأصليَّة للباريونيكس الووكري أنَّ هُناك بقايا حراشف وأسنان تعود لِأسماكٍ من جنس شينيستيا (التي كانت تُصنَّف حينها ضمن جنس الليپدوتس) قد حفرها الحمض المعوي، في المنطقة التي تُشكِّلُ تجويف المعدة، كما اكتُشفت عظامٌ مُتآكلةٌ تعودُ إلى جانب عظام الأسماك، فكان ذلك الدليل الأوَّل على أنَّ بعض الديناصورات كانت سمَّاكةً. كذلك، تمَّ اكتشاف حصوة مع تلك البقايا يُعتقدُ بأنها حصوة معدة، أي تلك الحصاة التي تبتلعها بعض الحيوانات لِتُساعدها على طحن غذائها القاسي لِتسهيل هضمه. قدَّمت تلك الاكتشافات أدلَّةٌ ظرفيَّة تُؤكدُ أنَّ كُل تلك التأقلُمات الجسديَّة للباريونيكس وغيره من السݒينوصوريَّات كانت بِهدف تسهيل صيد الأسماك، كفكاه الطويلين الضيقين والورديَّة القائمة على نهايتهما، الشبيهة بِخصائص فكا الغريال، والثلمة المقلوبة على طرف الخطم. فسَّر العالمان هذه التأقلُمات بأنها سمحت للباريونيكس حتى يصطاد الأسماك الصغيرة إلى مُتوسطة الحجم بِنفس الكيفية التي تتبعها التمساحيَّات: فتُمسكها بواسطة الثلمة على طرف خطمها (مما يعني أنَّ أسنانها كانت تُستخدم في الطعن) ثُمَّ تحمل رأسها إلى الوراء، وتبتلعها انطلاقًا من رأسها. أمَّا الأسماك الأكبر حجمًا فلعلها كانت تُمزقها بِمخلبها الكبير. ويُحتمل بأنَّ أسنان الفك السُفليّ لمَّا كانت أصغر حجمًا وأكثر عددًا وأشدُ تراصًا، أنها كانت تُساعدُ الحيوان على التشبث بِفريسته. أشار چاريگ وميلنر أنَّ الباريونيكس قد يحدث اقتات على الأسماك بِصورةٍ رئيسيَّة، على أنَّه لا يمنع من أنهُ كان صيَّادًا بريًّا أيضًا وقمامًا بين الحين والآخر، لكنَّه لم يكن مُهيئًا لِيكون مُفترسًا فائقًا كما الألوصور، واقترحا أنَّهُ كان يستعمل يداه الطويلتان ومخالبه الضخمة للإمساك بالطريدة البريَّة وطعنها وتمزيقها. وفي سنة 2004م، ألقى اكتشافٌ في البرازيل الضوء على صحَّة هذا الانادىء، عندما اكتُشفت فقرةٌ عُنقيَّة لِزاحفٍ مُجنَّحٍ مغروسٌ فيها سنٌ لديناصورٍ سپينوصوريّ، مما يعني أنَّ هذه الكائنات لم تقتات حصرًا على السمك.

مبتر ڤيديوالتصوير المبتري المُحوسب لِعينة الخطم الأصليَّة العائدة لِلباريونيكس.

أجرى بعضُ العُلماء سنة 2007م تحليلًا للعناصر المُنتهية لِتصويرٍ مبتريٍّ مُحوسبٍ لِخُطومٍ مُتحجرة لِباريونيكسات وبعض التمساحيَّات، ليتبيَّن أنَّ الميكانيكا الحيويَّة لِلكائنات الأولى شديدة الشبه بِتلك الخاصَّة بالغريال، ومُغايرة لِتلك الخاصَّة بالقواطير الأمريكيَّة وغيرها من الثيروپودات التقليديَّة، مما دفع بالنظريَّة القائلة بأنَّ السپينوصوريَّات عاشت على افتراس السمك بالمقام الأوَّل خُطوةٌ نحوالأمام. ويظهر بأنَّ أحناكها الثانويَّة كانت تُساعدها على مُقاومة الالتواءات والانحناءات التي يُمكن حتى تتعرَّض لها خُطومها الأُنبوبيَّة. وفي سنة 2013م، قارنت إحدى الدراسات النظريَّة الإشعاعيَّة بين الميكانيكا الحيويَّة لِخوطمٍ مُتحجرةٍ ممسوحةٍ مبتريًّا وتعودُ لِسپينوصوراتٍ، وبين أُخرى تعودُ لِتمساحيَّاتٍ باقية، فتبيَّن أنَّ خُطوم السپينوصور والباريونيكس تُقاومُ الانحناءات والالتواءات بشكلٍ مُتشابه. اسنتج العُلماء بعد الانتهاء من تلك الدراسة (وعلى النقيض من دراسة سنة 2007م) أنَّ طريقة صيد الباريونيكس كانت مُغايرةً لِطريقة صيد الغريال؛ فالسپينوصورات لم تكن سمَّاكةٌ بشكلٍ حصريّ، بل اقتاتت على الطرائد البريَّة كذلك، على أنَّ القسم الأعظم من غذائها كان يتحدد بواسطة حجمها، فالأضخم منها كانت أكثر مُلائمةً لِصيد الطرائد البريَّة بشكلٍ أكثر تواتُرٍ من تلك الأصغر حجمًا التي كانت تميلُ للاقتيات على الأسماك بشكلٍ أكبر.

اقترحت دراسةٌ من سنة 2010م حتى تكون السپينوصورات كائناتٌ شبه مائيَّة، اعتمادًا على هجريبة نظائر الأكسجين لِأسنان مُختلف فصائل هذا الجنس والتي تمَّ العُثور عليها حول العالم، بالمُقارنة مع تلك الخاصَّة بالثيروپودات الأُخرى والكثير من الحيوانات الباقية. يُحتملُ حتى تكون السپينوصورات قد أمضت شطرًا كبيرًا من وقتها قابعةً في الماء، مثل التماسيح وأفراس النهر المُعاصرة، وأن تكون حميتها الغذائيَّة أشبه بِحمية التماسيح؛ فكلاها مُفترساتٌ انتهازيَّة، تصطادُ أيَّ شيءٍ تقدرُ عليه، سواء أكان من السابحات أم من الكائنات التي تقترب من الماء لِتروي ظمئها. نظرًا لأنَّ السپيوصورات لا يظهر أنَّها تتمتع بِتأقلُماتٍ جسديَّةٍ تُمكنها من البقاء في الماء على الدوام، فقد اقترح الباحثون حتى تكون قد غطست في المياه بين الحين والآخر كي تُنظِّم حرارة جسدها، بطريقةٍ شبيهةٍ بِكيفية التماسيح وأفراس النهر. كما قيل بأنَّ السپيوصورات رُبما تحوَّلت لِنمط الحياة هذا كي تتجنَّب المُنافسة مع الثيروپودات البريَّة الكبير.

اقترح چاريگ وميلنر، في وصفهما الأساسي، أنَّ الباريونيكس كان قادرًا على السير بواسطة قوائمه الأربعة، على أنه عمل ذلك اختياريًّا، وحُجتهم في ذلك كانت جُمجُمته المُتطاولة، وعُنقه الطويل، وعظم عضده المتين، وأنَّ هذه الخاصيَّة تجعله فريدًا بين الثيروپودات. وفي منطقٍ لهما نُشر سنة 1997م، أفادا بأنهما لم يكتشفا بعد أيُّ دليلٍ عظميّ عمليّ لِدعم هذه النظريَّة، على أنهما بقيا على رأييهما، ونطقا بأنَّ القوائم الأربع كانت على الأرجح قويَّة بما فيه الكفاية كي تحمل الحيوان وهويسيرُ أويقفُ عليها، وأنَّهُ على الأرجح اصطاد الأسماك أثناء جُثومه - أووُقوفه على أربع - قُرب الماء أوبداخلها. لكنَّ سنة 2014م اكتشف العُلماءُ المزيد من بقايا أكبر أعضاء هذه الفصيلة، أي السپينوصور، وبناءً على دراستها وتفحُّص مركز الثقل في هذا الكائن، استُنتج بأنَّه كان رُباعيّ القوائم، عكس ما كان يُعتقدُ سابقًا، وأنَّ قوائمه الخلفيَّة كانت في الواقع بالغة القِصر. وبناءً على هذا، اعتبر العُلماء أنَّ الوضعيَّة رُباعيَّة القوائم مُستبعدة بالنسبة للباريونيكس، نظرًا لأنَّ قوائم أقرب أقاربه، وهوالسوكوميمس، لا تتلائم وهذه الوضعيَّة على الإطلاق، عند مُقارنتها بِقوائم السپينوصور.

الخصائص الإيكولوجيَّة البائدة

رسمٌ تخيُليّ لِباريونيكسٍ يتشمَّس، وقد جثمت عليه بعض الطُيور والتيروصورات لِتنتقي الحشرات والطُفيليَّات من على جسده.

عُثر على العيِّنة الأصليَّة من الباريونيكس الووكري في طبقةٍ من الرواسب الطينيَّة العائدة إلى العهد الباريمي، أي مُنذ ما بين 130 و125 مليون سنة، تقعُ في تكوينة طين ويلد الصخريَّة، الواقعة بدورها في منطقة ويلد بِمُقاطعة ساسكس بإنگلترا. وتبيَّن بعد دراسة عينةٍ من الطين القديم المذكور أنَّهُ يعود إلى بيئةٍ مائيَّةٍ راكدة وغير مالحة، وُصفت بأنها إما غرين أومُسطَّح طيني، ذات مياهٍ ضحلةٍ وبُحيراتٍ شاطئيَّة وأهوار. خلال أواخر العصر الطباشيري، كانت منطقة ويلد في مُقاطعات سري وكنت وسسكس، مُغطاة بِبُحيرةٍ هائلة ذات مياهٍ تتراوح بين العذوبة والتسوُّس. وكان هُناك نهران كبيران يجريان في المنطقة الشماليَّة من تلك الناحية (حيثُ توجد لندن الآن)، ويتدفقان إلى البُحيرة من خلال دلتا. أمَّا المُناخ فكان شبه استوائي، وأشبه بِمُناخ حوض البحر المُتوسِّط. نظرًا لأنَّ الحُفر الطينيَّة تتكوَّن من عدَّة طبقاتٍ أرضيَّة تعودُ كُلٌ منها إلى عصرٍ مُختلف، فإنَّ الأحافير التي يُعثرُ عليها فيها قد لا ترجع بالضرورة إلى ذات الحقبة الزمنيَّة. ومن الكائنات التي عُثر على بقاياها في المسقط سالف الذِكر: طيريات قدم (أورنيثوپودات) من شاكلة المانتليصور والإگوانودون وبعض أنواع طويلات الأعناق الصغيرة. كذلك فقد تمَّ العُثور على عدَّة أنواع فقاريَّات أُخرى من شاكلة: أسماك القرش سناميَّة الأسنان (باللاتينية: Hybodus)، وبعض أجناس الأسماك العظميَّة، والتماسيح، والزواحف المُجنَّحة. كما تمَّ التعرُّف على عدَّة أنواعٍ من الحشرات تنتمي إلى عشرة رُتب، وأصنافٌ أُخرى من اللافقاريَّات، مثل الصدفيات، ومتماثلات الأرجل، والقريدس البطلينوسي، وذوات الصدفتين. أضف إلى ذلك، اكتُشفت البقايا المُتحجرة لِبضعة أنواع من النباتات العُشبيَّة المائيَّة، وبعض السراخس والكنباث وأرجُل الذئبيَّات والمخروطيَّات.

مُجسّمٌ لِلعينة الأصليَّة في وضعيَّة النُفوق، معروضةٌ في متحف التاريخ الطبيعي في لندن.

اقترح چاريگ وميلنر تفسيرًا مُحتملًا لِتحجُّر عينة الباريونيكس الووكري الأصليَّة. فمسحوق الرواسب الدقيقة التي كانت مُحيطة بالهيكل العظميّ، ووُجود العظام على مقرُبةٍ من بعضها(الجُمجُمة والأطراف الأماميَّة في جهة والحوض والأطراف الخلفيَّة في الجهة الأُخرى)، يُفيدُ بأنَّ البيئة التي رقد فيها هذا الهيكل العظميّ عندما بدأ يتحجَّر كانت بيئةً راكدة وهادئة، فالتيَّارات المائيَّة لم تجرف العظام بعيدًا - ولعلَّ سبب ذلك هوكون المياه ضحلة، فلوكانت تلك البيئة أكثر جُموحًا والتيَّاراتُ المائيَّةُ فيها أعنف، لتناثرت العظام بعيدًا. ويبدوأنَّ المنطقة التي نفق فيها الحيوان كانت مُلائمةً لِسكن كائنٍ سمَّاك، ولعلَّ هذا الحيوان بالذات كان يصطاد الأسماك في المياه ثُمَّ مضى كي يُقمم إحدى الجيف الملقيَّة على البطحاء الطينيَّة، قبل حتى ينفق وتُطمر جيفته بسبب العوامل الطبيعيَّة. ويبدوأنَّ الجيفة قد طُمرت بشكلٍ سريعٍ للغاية، إذ لا تظهرُ على العظام أيَّة علامات مضغ أوجُروح ناجمة عن أسنان القمَّامات. أمَّا تفكك العظام عن بعضها فلعلَّهُ نتيجة تحلل أنسجة الكائن، كما تظهر بعض العظام مُتحللة بشكلٍ أكبر من الأُخرى، ورُبما ذلك مردّه تغيُّر مُستويات المياه أوانزياح الرواسب بعض الشيء مما كشف الهيكل العظميّ وعرَّضه للرياح والشمس. بيَّنت الدراسات كذلك أنَّ أعظُم الطوق والأطراف وإحدى الأضلع قد تكسَّرت قبل التحجُّر، ولعلَّ ذلك يعود إلى دهسها من قبل الكائنات الضخمة الأُخرى التي عبرت المسقط. تُشيرُ وضعيَّة العظام إلى أنَّ الجيفة كانت مُستلقاة على ظهرها، مما قد يُفسِّرُ سبب سُقوط جميع الأسنان السُفليَّة من محاجرها وبقاء بعض الأسنان العُلويَّة على حالها.

عُثر على الكثير من الديناصورات الأُخرى في تكوينة وسكس الصخريَّة على جزيرة وايت، ومن هذه عدَّة ثيروپودات من شاكلة: الديناصور القنَّاص الجديد (النيوڤينيتور)، والديناصور السوبكي النبيل (الأرسطوسوكوس)، والذيكوكويلوروس، والديناصور ريشيّ الفقرة (كالاموسپونديلوس)، وديناصور حلقة الوصل بالطُيور (الأورنيثودزموس)؛ إلى جانب الكثير من طيريَّات القدم، مثل: الديناصورات إگوانيَّة السن (الإگوانودون والهیپسیلوفدون)، وديناصور ويلد (الويلداصور)؛ وجنسان من الديناصورات طويلة الأعناق (الصوروپودات) هما الديناصور الشنيع (الپيلوروصور) والديناصور الغُضروفيّ (الچوندروستيوصور)، وديناصورٍ مُدرَّعٍ هوالديناصور مُتعدد الأشواك (الپولاكانثوس). أمَّا بالنسبة لِعينة الباريونيكس التي عُثر عليها في الپُرتغال، فقد تبيَّن بعد التدقيق فيها أنها كانت مطمورة في طين المرل، وأنَّ المنطقة كانت تعبير عن بُحيرةٍ شاطئيَّةٍ. ومن البقايا الأُخرى التي عُثر عليها، أحافيرٌ تعودُ إلى صوروپودٍ من فصيلة واسعة المنخرين (باللاتينية: Macronaria)، وميگالوصور. أُعطيت العينة الپُرتُغاليَّة الرقم التسلسُليّ ML1190، وبعد فحصها ودراستها تبيَّن أنَّ أغلب عظامها مُتضررة ومُهترءة، وبعضُها تظهر عليه آثار مضغ بعض القمَّامات الصغيرة. كما تبيَّن من خِلال دراسة ظُروف تحجُّر العينة أنها نُقلت من أرضٍ يابسةٍ إلى أُخرى أكثر لُيونة، إذ أنَّ بعض عظامها كانت مُبعثرة، وعُثر عليها في موضعٍ آخر.

انظر أيضًا

سپينوصور
سوكوميمس
إيريتاتور

المصادر

ويكيبيديا

المراجع

^ . Princeton University Press. pp. 87–88.
^ Charig, A. J.; Milner, A. C. (1997). , a fish-eating dinosaur from the Wealden of Surrey". Bulletin of the Natural History Museum of London. 53: 11–70.
^ Predatory Dinosaurs of the World. Simon & Schuster. pp. 271–274.
^ Mateus, O.; Araújo, R.; Natário, C.; Castanhinha, R. (2011). " (PDF). Zootaxa. 2827: 54–68.
^ Rayfield, E. J.; Milner, A. C.; Xuan, V. B.; Young, P. G. (2007). "Functional morphology of spinosaur 'crocodile-mimic' dinosaurs". Journal of Vertebrate Paleontology. 27 (4): 892–901. doi:10.1671/0272-4634(2007)27[892:FMOSCD]2.0.CO;2.
^ Sereno, P. C.; Beck, A. L.; Dutheil, D. B.; Gado, B.; Larsson, H. C. E.; Lyon, G. H.; Marcot, J. D.; Rauhut, O. W. M.; Sadleir, R. W.; Sidor, C. A.; Varricchio, D. D.; Wilson, G. P.; Wilson, J. A. (1998). "A long-snouted predatory dinosaur from Africa and the evolution of spinosaurids". Science. 282 (5392): 1298–1302. Bibcode:1998Sci...282.1298S. doi:10.1126/science.282.5392.1298. PMID 9812890. Retrieved 2013-03-19.
^ Edwards, D. D. (1986). "Fossil Claw Unearths a New Family Tree". Science News. 130 (23): 356. doi:10.2307/3970849. JSTOR 3970849.
^ Moody, R. T. J.; Naish, D. (2010). "Alan Jack Charig (1927–1997): An overview of his academic accomplishments and role in the world of fossil reptile research". Geological Society, London, Special Publications. 343: 89–109. Bibcode:2010GSLSP.343...89M. doi:10.1144/SP343.6.
^ Charig, A. J.; Milner, A. C. (1986). "Baryonyx, a remarkable new theropod dinosaur". Nature. 324 (6095): 359–361. Bibcode:1986Natur.324..359C. doi:10.1038/324359a0. PMID 3785404.
^ Cuff, A. R.; Rayfield, E. J. (2013). Farke, Andrew A (ed.). "Feeding Mechanics in Spinosaurid Theropods and Extant Crocodilians". PLoS ONE. 8 (5): e65295. Bibcode:2013PLoSO...865295C. doi:10.1371/journal.pone.0065295. PMC 3665537. PMID 23724135.
^ Clabby, S. M. (2005). Charig and Milner 1986". DinoWight. Retrieved October 12, 2015.
^ Viera, I.; Torres, J. A. (1995). "Presencia de Baryonyx walkeri (Saurischia, Theropoda) en el Weald de La Rioja (España)". Munibe Ciencias Naturales (in Spanish). 47: 57–61. ISSN 0214-7688.CS1 maint: unrecognized language (link)
^ Vidarte, C. F.; Calvo, M. M.; Meijide, M.; Izquierdo, L. A.; Montero, D.; Pérez, G.; Torcida, F.; Urién, V.; Fuentes, F. M.; Fuentes, M. M. (2001). "Restos fósiles de Baryonyx (Dinosauria, Theropoda) en el Cretácico Inferior de Salas de los Infantes (Burgos, España)". Actas de las I Jornadas Internacionales sobre Paleontología de Dinosaurios y su Entorno. Salas de los Infantes, Burgos. (in Spanish): 349–359.CS1 maint: unrecognized language (link)
^ Pereda-Suberbiola, X.; Ruiz-Omeñaca, J. I.; Canudo, J. I.; Torcida, F.; Sanz, J. L. . Indiana University Press. pp. 389–390.
^ Pérez-Lorente, F. Dinosaur Footprints and Trackways of La Rioja. Indiana University Press. pp. 225–246.
^ Robert L. Carroll: Paläontologie und Evolution der Wirbeltiere. Georg Thieme, Stuttgart u. a. 1993, ISBN 3-13-774401-6, S. 282–291.
^ Smith, J.B.; Lamanna, M.C.; Mayr, H.; and Lacovara, K.J. (2006). "New information regarding the holotype of Spinosaurus aegyptiacus Stromer, 1915". Journal of Paleontology. 80 (2): 400–406. doi:10.1666/0022-3360(2006)080[0400:NIRTHO]2.0.CO;2. ISSN 0022-3360.
^ Buffetaut, E. (1989). "New remains of the enigmatic dinosaur Spinosaurus from the Cretaceous of Morocco and the affinities between Spinosaurus and Baryonyx". Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie Monatshefte. 2: 79–87.
^ Milner, A. C. . Cambridge University Press. pp. 127–140. Missing |author1= (help)
^ Russell, D. A. (1996). "Isolated dinosaur bones from the Middle Cretaceous of the Tafilalt, Morocco". Bulletin du Muséum National d'Histoire Naturelle, Paris, 4e série, section C. 18 (2–3): 349–402.
^ Taquet, P. and Russell, D.A. (1998). "New data on spinosaurid dinosaurs from the Early Cretaceous of the Sahara". Comptes Rendus de l'Académie des Sciences à Paris, Sciences de la Terre et des Planètes 327: 347-353
^ Taquet, P.; Russell, D. A. (1998). "New data on spinosaurid dinosaurs from the Early Cretaceous of the Sahara". Comptes Rendus de l'Académie des Sciences à Paris, Sciences de la Terre et des Planètes. 327 (5): 347–353. Bibcode:1998CRASE.327..347T. doi:10.1016/S1251-8050(98)80054-2.
^ Benson, R. B. J. (2010). "A description of Megalosaurus bucklandii (Dinosauria: Theropoda) from the Bathonian of the UK and the relationships of Middle Jurassic theropods". Zoological Journal of the Linnean Society. 158 (4): 882–935. doi:10.1111/j.1096-3642.2009.00569.x.
^ Allain, R.; Xaisanavong, T.; Richir, P.; Khentavong, B. (2012). "The first definitive Asian spinosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the early cretaceous of Laos". Naturwissenschaften. 99 (5): 369–377. Bibcode:2012NW.....99..369A. doi:10.1007/s00114-012-0911-7. PMID 22528021.
^ Stromer, E., 1915. Ergebnisse der Forschungsreisen Prof. E. Stromer in den Wüsten Agyptens. II. Wirbeltier-Reste der Baharîje-Stufe (unterstes Cenoman). 3. Das Original des Theropoden Spinosaurus aegyptiacus nov. gen., nov. spec. Abhandlungen der Königlich Bayerischen Akademie der Wissenschaften, Mathematisch-Physikalische28 (3) : 1–32. Klasse.
^ Milner, A.C., 2003. Fish-eating theropods: a short review of the systematics, biology and palaeobiogeography of spinosaurs. In Actas de las II Jornadas Internacionales sobre Paleontologıa de Dinosaurios y su Entorno (2001) (eds P. Huerta Hurtado & F. Torcida Fernandez-Baldor), p.129–138. Salas de Los Infantes: Colectivo Arqueologico–Paleontologico de Salas.
^ Rauhut, O.W.M. (2003). "The interrelationships and evolution of basal theropod dinosaurs". Special Papers in Palaeontology 69: 1-213.
^ Sues, H. D.; Frey, E.; Martill, M.; Scott, D. M. (2002). "Irritator challengeri, a spinosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Lower Cretaceous of Brazil". Journal of Vertebrate Paleontology. 22 (3): 535–547. doi:10.1671/0272-4634(2002)022[0535:icasdt]2.0.co;2.
^ Hutt, S.; Newbery, P. (2004). (Charig and Milner, 1986) based upon a recent fossil find from the Wealden". Symposium of Vertebrate Palaeontology and Comparative Anatomy.
^ Benson, R. B. J.; Carrano, M. T.; Brusatte, S. L. (2009). "A new clade of archaic large-bodied predatory dinosaurs (Theropoda: Allosauroidea) that survived to the latest Mesozoic". Naturwissenschaften. 97 (1): 71–78. Bibcode:2010NW.....97...71B. doi:10.1007/s00114-009-0614-x. PMID 19826771.
^ Milner, A. C. (2003). "Fish-eating theropods: A short review of the systematics, biology and palaeobiogeography of spinosaurs". Actas de las II Jornadas Internacionales sobre Paleontologýa de Dinosaurios y su Entorno: 129–138.
^ Buffetaut, E. (2007). "The spinosaurid dinosaur Baryonyx (Saurischia, Theropoda) in the Early Cretaceous of Portugal". Geological Magazine. 144 (6): 1021–1025. doi:10.1017/S0016756807003883.
^ Buffetaut, E. (2008). "Spinosaurid teeth from the Late Jurassic of Tengaduru, Tanzania, with remarks on the evolutionary and biogeographical history of the Spinosauridae." In J.-M. Mazin, J. Pouech, P. Hantzpergue, V. Lacombe., Mid-Mesozoic Life and Environments. Cognac (France), June 24th-28th 2008, pp. 26-28.
^ Holtz Jr., T. R. (1998). "Spinosaurs as crocodile mimics". Science. 282 (5392): 1276–1277. doi:10.1126/science.282.5392.1276.
^ Ibrahim, N.; Sereno, P. C.; Dal Sasso, C.; Maganuco, S.; Fabri, M.; Martill, D. M.; Zouhri, S.; Myhrvold, N.; Lurino, D. A. (2014). "Semiaquatic adaptations in a giant predatory dinosaur". Science. 345 (6204): 1613–1616. Bibcode:2014Sci...345.1613I. doi:10.1126/science.1258750. PMID 25213375. Supplementary Information
^ Buffetaut, E.; Ouaja, M. (2002). "A new specimen of Spinosaurus (Dinosauria, Theropoda) from the Lower Cretaceous of Tunisia, with remarks on the evolutionary history of the Spinosauridae". Bulletin de la Société Géologique de France. 173 (5): 415–421. doi:10.2113/173.5.415.
^ Salgado, L., Canudo, J.I., Garrido, A.C., Ruiz-Omeñaca, J.I., Garcia, R.A., de la Fuente, M.S., Barco, J.L., and Bollati, R. (2009). "Upper Cretaceous vertebrates from El Anfiteatro area, Río Negro, Patagonia, Argentina." Cretaceous Research in press.
^ Hasegawa, Y., Tanaka, G., Takakuwa Y. & Koike S., 2010. Fine sculptures on a tooth of Spinosaurus (Dinosauria, Theropoda) from Morocco. Bulletin of Gunma Museum of Natural History, 14, 11-20
^ Hone, Xu and Wang (2010). "A probable baryonychine (Theropoda: Spinosauridae) tooth from the Upper Cretaceous of Henan Province, China." Vertebrata PalAsiatica, 48: 19-26.
^ Kitchener, A. (1987). "Function of Claws' claws". Nature. 325 (6100): 114. Bibcode:1987Natur.325..114K. doi:10.1038/325114a0.
^ Reid, R. E. H. (1987). "Claws' claws". Nature. 325 (6104): 487. Bibcode:1987Natur.325..487R. doi:10.1038/325487b0.
^ López-Arbarello, A. (2012). "Phylogenetic Interrelationships of Ginglymodian Fishes (Actinopterygii: Neopterygii)". PLoS ONE. 7 (7): e39370. doi:10.1371/journal.pone.0039370. PMC 3394768. PMID 22808031.
^ Weishampel, D.B., Barrett, P.M., Coria, R.A., Le Loeuff, J., Xu Xing, Zhao Xijin, Sahni, A., Gomani, E.M.P., and Noto, C.R. "Dinosaur Distribution". The Dinosauria, 517–606.
^ López-Arbarello, A. (2012). "Phylogenetic Interrelationships of Ginglymodian Fishes (Actinopterygii: Neopterygii)". PLoS ONE. 7 (7): e39370. Bibcode:2012PLoSO...739370L. doi:10.1371/journal.pone.0039370. PMC 3394768. PMID 22808031.
^ Buffetaut, E.; Martill, D.; Escuillié, F. (2004). "Pterosaurs as part of a spinosaur diet". Nature. 429 (6995): 33. Bibcode:2004Natur.429...33B. doi:10.1038/430033a. PMID 15229562.
^ Amiot, R.; Buffetaut, E.; Lecuyer, C.; Wang, X.; Boudad, L.; Ding, Z.; Fourel, F.; Hutt, S.; Martineau, F.; Medeiros, M. A.; Mo, J.; Simon, L.; Suteethorn, V.; Sweetman, S.; Tong, H.; Zhang, F.; Zhou, Z. (2010). "Oxygen isotope evidence for semi-aquatic habits among spinosaurid theropods". Geology. 38 (2): 139–142. Bibcode:2010Geo....38..139A. doi:10.1130/G30402.1.
^ "Wealden Clay Formation". The BGS Lexicon of Named Rock Units. British Geological Survey. Retrieved 14 ديسمبر 2014. Check date values in: |accessdate= (help)
^ Ross, A. J.; Cook, E. (1995). "The stratigraphy and palaeontology of the Upper Weald Clay (Barremian) at Smokejacks Brickworks, Ockley, Surrey, England". Cretaceous Research. 16 (6): 705–716. doi:10.1006/cres.1995.1044.
^ Martill, D. M.; Hutt, S. (1996). "Possible baryonychid dinosaur teeth from the Wessex Formation (Lower Cretaceous, Barremian) of the Isle of Wight, England". Proceedings of the Geologists' Association. 107 (2): 81–84. doi:10.1016/S0016-7878(96)80001-0.