فقدان الامتزاج
فقدان الامتزاج apomixie تكاثر جنسي من دون إلقاح، يحدث لدى بعض النباتات الراقية. إذ يتميز التكاثر الجنسي في النباتات البذرية بالاختزال الصبغي الذي يختصر فيه العدد الصبغي المضاعف (2ن) إلى (ن) وذلك بتشكل أعراس مذكرة في حبات الطلع، وأخرى مؤنثة في الكيس الجنيني ضمن البييضة. ثم يُعدل الإلقاح الاختزال الصبغي ويعيده إلى حاله الأصلية (ن + ن = 2ن). أما فقدان الامتزاج فإنه مجموعة من الظواهر الخلوية والوظيفية التي تمنع حدوث الإلقاح وتحفظ النوع، من أبرز هذه الظواهر : التكون البكري parthenogenese ويعني تكون الجنين من البويضة الكروية oosphere غير الملقحة، وفقدان الإلقاح apogamie ويعني تكون الجنين من خلية من الكيس الجنيني، وفقدان التبوغ aposporie ويعني تكون الجنين من خلايا النوسيل أي خلايا النسج المحيطة بالكيس الجنيني، وتسمى حينئذ الأجنة العرضية embryons adventifs.
التكون البكري
يمكن إحداث التكون البكري تجريبياً بتحريض انقسام البويضة الكروية بوساطة الأشعة السينية، أوحمل الحرارة، أوباستعمال محاليل غذائية عالية الهجريز، أوباستعمال مواد كيمياوية مثل الخل، دون تدخل النطفة، وبالطريقة المماثلة لما يمكن إجراؤه في عالم الحيوان. بينما يتعذر حدوث التكون البكري (الممثل بنموالبويضة الكروية بعد الاختزال الصبغي) في الطبيعة، وفي عالم النبات.
ويمكن إثارة انقسام البويضة الكروية تجريبياً، بإدخال طلع نوع غريب في مبيض، يتعطل عمل صبغياتة لقلة تلاؤمها مع صبغيات البويضة الكروية ويتعطل الإلقاح. وقد أمكن الحصول على مثل الأمر بالتجريب بمصالبة الباذنجان الأسود الذكر بالباذنجان الأصفر الأنثى. كانت الأجنة التي تم الحصول عليها بهذه الطريقة فردانية الصيغة الصبغية (ن صبغي) من أصول عائدة إلي الأم، وبتكاثرها أعطت نباتات فردانية الصيغة الصبغية، عقيمة دوماً، محافظة على شكلها النظامي تقريباً. وباللقاء إذا لم يحصل الاختزال الصبغي في أثناء تشكل الكيس الجنيني، تحتفظ البويضة الكروية بصبغياتها المضاعفة التي يتعذر إلقاحها وبذلك تنموبالتكون البكري.
تقدم الطبيعة حالات تكون بكري عدة في عدد من الأنواع أبرزها: السارية ثنائية المسكن Antennaria dioica والخميلة الجردية Alchimilla alpina وأنواع الطرخشقون Taraxsacum sp. وأنواع الايريجيرون Erigeron sp. التي تعني لحية الشيخ، والهيراسيوم Hieracium sp التي تعني الصقر أوالباشق ووالتالكتروم Thalictrum sp. والدرابا الربيعية Draba verna والقراص المحرق Urtica urens والقنب المزروع Cannabis sativa وحشيشة الدينار Humulus lupulus والكريبيس Crepis (التي تعني الخفي).
فقدان الإلقاح
يجري فقدان الإلقاح عند ما يتعذر الإلقاح النظامي (بانعدام الاختزال الصبغي في بدء تشكل الكيس الجنيني). تعطي الأجنة القادرة على الحياة، بدون القاح، خلايا أخرى من الكيس الجنيني مضاعفة الصيغة الصبغية كالخليتين المساعدتين أوالخلايا اللقاءة للقطب. تلاحظ هذه الحادثة في زنبق البيرنيه Lilium martagon والأولم الأمريكي Ulmus americana. وتجري حادثة عدم الاختزال الصبغي أحياناً في الأعضاء الذكرية، وتبقى فيها النطاف مضاعفة الصيغة الصبغية ويعطي الالقاح في هذه الحالة نباتات رباعية الصيغة الصبغية التي قلما تخط لها الحياة.
يتعذر حدوث التنصيف النظامي في حالات التهجين بين الأنواع لانعدام وجود القرائن النظامية في الطور الأول، وعندهاقد يكون فقدان الإلقاح هوالطريقة النظامية في أجناس الورد والسارية والخميلة والبوتانتيا Potentilla (التي تعني القادرة).
فقدان التبوغ
توضع تحت اسم فقدان التبوغ جميع حالات التكاثر التي تعطي فيه خلية من النبات البوغي (2ن صبغي) بدون إلقاح جنيناً نظامياً مضاعف الصيغة الصبغية. فالنوسيل من النسج مضاعفة الصيغة الصبغية في مغلفات البذور التي تجري فيها حادثات فقدان التبوغ، وتكون فيها الأجنة عرضية أونووية. توجد مثل هذه الحالات في الليمون البرتنطقيC.aurantium والليمون ثلاثي الورق C.trifoliate.
إلى غير ذلك يتكاثر في أوربا، السيلوجين إليسي الورق Coelebogyne ilicifolia الأسترالي المنشأ من الفصيلة الفربيونية، بوساطة أصول أنثوية تشكل البذور المخصبة التي تتكون فيها الأجنة العرضية التكاثر بطريقة غير محدودة، بينما يجري التلقيح نظامياً في أستراليا حيث توجد الأصول الذكرية. تكثر حادثة فقدان التبوغ في أنواع الخميلة الراعية Alchimilla pastoralis (الشكل-1: أ - ب)
والأوبونسيا المبتذلة Opuntia vulgaris والفونكيا البيضية Funkia ovata والنوتوكوردون الفواح Nothocordum fragrans والأوفونيموس الأمريكي Evonymus americanus والثوم العطر Allium odorum التي تعطي أجنة عرضية نظامية أوفاقدة الإلقاح. ويعد فقدان التبوغ فترة انتنطقية بين التكاثر الجنسي والتكاثر الإعاشي.
أنظر أيضاً
- Parthenocarpy, the production of seedless fruits.
- Parthenogenesis, the animal equivalent of apomixis.
- Cytomixis, a process of nuclear fusion that occurs during pollen meiosis
المصادر
- Gvaladze G.E. (1976). Forms of Apomixis in the genus Allium L. In: S.S. Khokhlov (Ed.): Apomixis and Breeding, Amarind Pub., New Delhi-Bombay-Calcutta-New York pp. 160–165
- Bhojwani S.S.& Bhatnagar S.P. (1988). The Embryology of angiosperms. Vikas Publishing house Pvt.Ltd. New Delhi.
- Heslop-Harrison, J. (1972) "Sexuality in Angiosperms,"pp.133–289, In Steward,F.C. (ed.) Plant Physiology, Vol. 6C, Academic Press New York.
- Nygren, A 1967, "Apomixis in the Angiosperms" pp. 551–596. In Ruhland, W. (ed.) Encyclopaedia of Plant Physiology, Vol.18, Springer-Verlag, Berlin.
