تعاقب الأجيال
تعاقُب الأجَيال أوتبادل الأجيال Alternation of generations جزء من دورة حياة النباتات وبعض أنواع الطحالب. تتكاثر هذه الكائنات على مرحلتين منفصلتين، جنسية ولا جنسية.
يسمى النبات أوالطحلب، خلال الفترة الجنسية للتكاثر الطور البوغي. وينتج خلايا نطفية ذكرية، أوخلايا بيضية أنثوية، أوكلا النوعين من الخلايا. تسمى هذه الخلايا الجنسية الأمشاج. وتتحد الخلية النطفية بالخلية البيضية مكونة لاقحة (بيضة مخصّبة). وتتطور اللاقحة بعد ذلك إلى نابت بوغي خلال الطور اللاجنسي. ثم تقوم النوابت البوغية بإنتاج هجريبات دقيقة تسمى الأبواغ التي تتطور بدورها إلى نوابت مشيجية. وتنتج النوابت المشيجية الخلايا النطفية والخلايا البيضية التي تبدأ الدورة مرة أخرى.
تتعاقب المرحلتان الجنسية واللاجنسية، أوالأجيال، خلال حياة النبات. ويلاحظ هذا التعاقب بوضوح بين الأُشْنات، والسراخس، وبعض الطحالب. ولكن يمكن رؤية جيل النابت البوغي فقط في النباتات البذرية.
يتطلب التكاثر الجنسي لجميع الكائنات الحية تكوين خلايا متخصصة تدعى الأعراس، تضم نواها سلسلة مفردة من الصبغيات يرمز لها (ن)، وتسمى هذه الحالة من الصبغيات بفردانية haploidy الصيغة الصبغية النووية. يجمع الإلقاح[ر] عروساً ذكرياً وعروساً أنثوياً لتكوين البيضة الملقحة أوالزيغوت. ويضم الزيغوت في نواته مجموعة من الصبغيات المؤلفة من سلسلتين من (ن) من الصبغيات يرمز لها (2ن)، وتسمى هذه الحالة من الصبغيات بضعفانية diploidy الصيغة الصبغية النووية.
يجري الرجوع إلى الحالة الصبغية الفردانية بانقسامين نوويين متتاليين تنقسم فيهما الصبغيات النووية مرة واحدة، ويعهد هذا بالتنصيف meiosis ويسمى الانتنطق من المعادلة الصبغية الضعفانية الصيغة الصبغية (2ن) إلى المعادلة الصبغية الفردانية الصيغة الصبغية (1ن) بالاختزال الصبغي أوالكروماتيني وتسمى الدورة بدورة تعاقب الأجيال.
نماذج دورات تعاقب الأجيال
تصنف نماذج دورات تعاقب الأجيال في عالم الأحياء وفق الدورات الآتية:
1ـ الدورة الوحيدة الطور المكونة من فرد ضعفاني الصيغة الصبغية النووية: ومثالها دورة حياة الفوقس الحويصلي Fieus vesiculosus من الطحالب السمراء، ودورة حياة جميع أفراد العالم الحيواني والإنساني المشروحة في الشكل (1): تبدأ الدورة الوحيدة الطور النووي في الكائنات الضعفانية الصيغة الصبغية النووية بتكاثر الزيغوت الذي يعطي عضوية ضعفانية الصيغة الصبغية, قادرة إذا ما نضجت على إنتاج الأعراس الفردانية الصيغة الصبغية. تدعى دورة الانتنطق بالدورة الضعفانية الوحيدة الطور. وتدعى الأفراد وحيدة التكوين الضعفاني diploid monogenetic النووي.
2ـ الدورة الوحيدة الطور المكونة من فرد فرداني الصيغة الصبغية: ومثالها دورة حياة السبيروجيرا Spirogyra من الطحالب التزاوجية الخضراء، ودورة حياة بعض الفطريات، المشروحة في الشكل (2): تبدأ الدورة الوحيدة الطور النووي بتكاثر البوغة المنصفة meiospor أوالأبواغ الرباعية tetraspore التي تعطي عضوية فردانية الصيغة الصبغية النووية، قادرة إذا ما نضجت على إنتاج الأعراس الفردانية الصيغة الصبغية. تدعى دورة الانتنطق بالدورة الفردانية الوحيدة الطور، وتدعى الأفراد وحيدة التكوين الفرداني monogenetic haploid النووي.
3ـ الدورة الثنائية الطور المكونة من تعاقب فردين أحدهما فرداني الصيغة الصبغية النووية وثانيهما ضعفاني الصيغة الصبغية النووية: ومثالها دورة حياة البريويات والتريديات والبذريات المشروحة في الشكل (3). تتكون الدورة الثنائية الطور في البريويات والتريديات والبذريات من تعاقب جيلين: جيل النبات البوغي sporophyte المكون من الخلايا الضعفانية الصيغة الصبغية النووية الناتجة من انقسام الخلايا الزيغوتية والمولد للأبواغ المنصفة, وجيل النبات العرسي gametophyte المكون من الخلايا الفردانية الصيغة الصبغية النووية الناتجة من انقسام الخلايا البوغية المنصفة، والمولد للأعراس الشكل (3)، وتدعى الدورة ثنائية التكوين digenetic الفرداني الضعفاني (متعاقبة الأجيال). يدعى هذا التسلسل (المكون من عضويتين رئيستين مختلفتين بعضهما عن بعض بالصيغة الصبغية: حيث الأولى فردانية الصيغة الصبغية النووية الخلوية والثانية ضعفانيتها) بتعاقب الأطوار phase alternation (المسمى تجاوزاً تعاقب الأجيال).
4ـ الدورة الثلاثية الأطوار المكونة من تعاقب ثلاثة أجيال أوأطوار: الطور الأول الفرداني الصيغة الصبغية النووية، الاستقلالي التغذية، المولّد للأعراس، والطور الثاني الضعفاني الصيغة الصبغية النووية الأول الناتج عن الزيغوت، والذي يستمد غذاءه من النبات العرسي، والمولّد للأبواغ الضعفانية غير المنصفة، والطور الثالث الضعفاني الصيغة الصبغية الثاني، والناتج عن نموالأبواغ الضعفانية الصيغة الصبغية النووية، والاستقلالي التغذية، والمولد للأبواغ المنصفة. تتمثل الدورة الثلاثية الأطوار بدورة حياة الطحالب الحمراء المشروحة في الشكل (4): تنفرد الدورة الحيوية في الطحالب الحمراء بتكوينها ثلاثة أطوار متتابعة: نبات ضعفاني الصيغة الصبغية أول ناتج عن الزيغوت، ويستمد غذاءه من النبات العرسي، ويولد الأبواغ الضعفانية غير المنصفة. نبات ضعفاني الصيغة الصبغية ثان ناتج عن تكاثر الأبواغ الضعفانية الصيغة الصبغية، استقلالي التغذية، مولداً أبواغاً منصفة الصيغة الصبغية. نبات فرداني ثالث، استقلالي التغذية، مولّد الأعراس.
تعاقب الأجيال أوالأطوار في الفطريات النادىمية
يتكون النبات العرسي في الفطريات النادىمية من خيوط زاحفة متفرعة مكونة ما يعهد بالمشيجة الابتدائية. ويجري الإلقاح في هذة النماذج من الفطريات على مرحلتين متباعدتين زمنيا؛ الفترة الأولى ويتحقق فيها الإلقاح البلاسمي وتكوين خلايا ثنائية النوى تدعى ديكاريون dicaryon ويكون المجموع الثنائي النوى ما يعهد بالمشيجة الثانوية. تتشابك خيوط المشيجة الثانوية وتتفاغم وتتماسك مكونة ما يعهد بحامل القرب carpophore. يتكون حامل القرب هذا من: قدم وقبعة تعهد عادة بالفطر أوخبزالقاق أوعيش الغراب. يجري الإلقاح النووي للنوى الجنسية، داخل خلية متخصصة تدعى النادىمة المتكونة داخل أغشية القبعة الفطرية، ويتكوّن الزيغوت الذي ينقسم انقساماً منصفاً منتجاً أربع أبواغ منصفة تعهد بالأبواغ النادىمية. تنتش هذه الأبواغ النادىمية مكوّنة نباتاً عرسياً جديداً مكوناً من المشيجة الابتدائية الجديدة.
تعاقب الأجيال أوالأطوار في البريويات ممثلة بجنس الكثير الأوبار بوليتريكوم Polytricum
تتميز البريويات من غيرها من النباتات بطول أجل النبات العرسي، وقصر أجل النبات البوغي. ففي البريوي البوليتريكوم، الذي يعيش في الغابات، ينطلق تكون الفرد النباتي من إنتاش بوغة منصفة تضم نواتهاسبعة صبغيات تولّد خيطاًابتدائياً يخضوري الخلايا مشابهاً لطحلب أخضر. ثم يتكوّن على هذا الخيط محاور منتصبة تحمل في جوانبها أوراقا صغيرة، كما تحمل في نهاياتها أعضاء توالدية: إمّا ذكرية تدعى مناطف (أنتيريدة)، وإمّا أنثوية تدعى (أرحام) تبعا لطبيعة النبات العرسي. وتتكون، في قاعدة هذه السوق المورقة، أوبار ماصّة تثبّت النبات فوق التربة، وتمده بالماء والأملاح المنحلة. وينقسم الزيغوت المتكونة نواته من14 صبغياً (7 صبغيات نطفية توضع ضمن الـسبعة صبغيات النواة الرحمية لتكون نواة جديدة زيغوتية تضم 14 صبغياً) لبناء النبات البوغي.
يعيش النبات البوغي كنبات سطحي على النبات العرسي مكوناً في قاعدته قدماً ماصة للغذاء، يعلوها محور عديم الأوراق في نهايتها انتفاخ أوعلبة مكونة مغلف الأبواغ أوما يدعى منسل الأبواغ سبوروغون sporogonium المكون للأبواغ والمساعد على نشرها.
تعاقب الأجيال في الرحميات
يضم مصطلح الرحميات Archegoniatae جميع النباتات التي تتكون أعراسها الأنثوية ضمن الأرحام archegonium انطلاقاً من البريويات (الحزازيات، الكبديات، الأنتوسيرات)، فالتريديات (السراخس. أذناب الخيل. أرجل الذئب...)، فبواكر البذريات (السيكاس، الجنكو)، فالبذريات (عريانات البذور، غمديات البذور، مغلفات البذور). يضمر النبات العرسي عبر المسيرة التطورية للرحميات إلى مجموعة من الخلايا الممثلة في البذريات بالكيس الجنيني المكون من 16 خلية فردانية أوثمانية خلايا أوأربعة خلايا فردانية. تتمثل هذه الخلايا الأربع في نوع التوليب الحرجي Tulipa sylvestris بالرباعية البوغية الأنثوية المنصّفة.
تعاقب الأجيال وتصنيف الزمر النباتية
تعتمد حادثة تعاقب الأجيال في تصنيف الزمر النباتية:
1ـ فالطحالب السمراء التي تتكون أجسامها من خلايا ضعفانية عدد الصبغيات النووية تمثل الدورة الوحيدة الطور الضعفانية الصيغة الصبغية.
2ـ والطحالب الخضراء وبعض الفطريات التي تتكون أجسامها من خلايا فردانية عدد الصبغيات النووية تمثل الدورة الوحيدة الطور الفردانية الصيغة الصبغية.
3ـ والرحميات على وجه التحديد تمثل وحدها من عالم الأحياء الدورة الثنائية الطور المكونة من تعاقب جيلين أحدهما فرداني الصيغة الصبغية وثانيهما ضعفاني الصيغة الصبغية النووية: فالأبدان النباتية البريوية مكونة من النبات العرسي الفرداني الصيغة الصبغية، والكثير الخلايا، والطويل العمر، والذاتي التغذية. والأبدان النباتية التريدية مكونة من النبات البوغي الضعفاني الصيغة الصبغية والكثير الخلايا، والطويل العمر، والذاتي التغذية، والأحادي المسكن أوثنائيه. والأبدان النباتية البذرية الأحادية المسكن مكونة من النبات البوغي الضعفاني الصيغة الصبغية، والكثير الخلايا، والطويل العمر، والذاتي التغذية، والأحادي المسكن كما في اللّوز على سبيل المثال. والأبدان النباتية البذرية الثنائية المسكن مكونة من النباتين البوغيين الضعفانيي الصيغة الصبغية، والكثيري الخلايا، والطويلي العمر، والذاتيي التغذية، والثنائيي المسكن، كما في النخيل والحور والصفصاف، وهي بذلك مماثلة لأبدن العالم الإنساني المتميزة إلى الرجل والمرأة على سبيل المثال.
النظريات التطورية الخاصة بتعاقب الأطوار
تطرح في مجال التفسير التطوري للدورات البيولوجية الحيوية نظريتان:
الأولى وتسمى نظرية بدائية الطور الفرداني وحداثة الطور الضعفاني الممثلة بالشكل (2)، إلى غير ذلك تصعد النباتات سلالم الارتقاء حدثا زادت أعداد الانقسامات الخيطية الضعفانية في دوراتها الحيوية. فدورات حياة السبيروجيرا، والطحالب والفطريات, التي تسيطر عليها البنية الفردانية تمثل الدورات الحيوية البدائية، الممعنة في العراقة والقدم. ودورات حياة البريويات والحزازيات المكونة من نبات بوغي شعري تكون أكثر تطوراً من الكبديات ضامرات النبات البوغي. ودورات حياة التريديات التي يقوى فيها النبات البوغي ويضعف فيها النبات العرسي تعد أكثر تطوراً من دورات حياة البريويات، وكذلك الأمر في النباتات البذرية التي تشهد نقصاً تدريجيا في عدد خلايا النبات العرسي الذكري والأنثوي التي تُختصر في التوليب الحرجي إلى أربع أبواغ منصفة.
وتتمثل النظرية الثانية ببدائية الطور الضعفاني وحداثة الطور الفرداني المشروحة بالشكل (3). إلى غير ذلك تتجسد الصفات البدائية في عضويات ثنائيات الأطوار, متشابهات من النواحي المرفولوجية، يطول فيها تدريجيا الطور الضعفاني، ويقصر فيها الطور الفرداني. وتعد الطحالب وفقاً لهذه النظرية الأرومة التي اشتقت منها الرحميات. النقاط المشهجرة بين النظريتين: تشهجر نظرية بدائية الطور الفرداني وحداثة الطور الضعفاني مع نظرية بدائية الطور الضعفاني وحداثة الطور الفرداني بإعطائهما أهمية خاصة للظواهر الصبغية النووية المكونة من الإلقاح والتنصيف: فالطحالب وحيدات الطور الضعفاني الممثلة بالفصيلة الكودياسية Codiaceae والفصيلة الفوقسية Fucaceae على سبيل المثال ليست أفضل تعضياً من الطحالب وحيدات الطور الفرداني الممثلة بالفصيلة الكلاميدوموناسية والفصيلة الكارية Characeae. والشكل المرفولوجي للنباتات مغلفات البذور الفردانية المستحصلة بالطرائق التجريبية لا يختلف كثيراً عن الشكل المرفولوجي الطبيعي لنفس النباتات. وفقدان الإلقاح والتنصيف في عدد من دورات حياة الطحالب والفطريات. والانتنطق من الفترة الخيطية المتفرعة إلى الفترة الساقية في الحزازيات دونما تغيّر في العدد الصبغي. والانتنطق من الفترة الساقية البسيطة الفتية إلى الفترة الساقية المكتملة المعقدة في البذريات أيضاً دونما تغيّر في العدد الصبغي. يُستنتج من جميع ماتقدم: حتى لا علاقة للعدد الصبغي بالبناء والتكوين المرفولوجي التلقائي.
معرض الصور
Diagram of alternation of generations in liverworts. A liverwort gametophyte A liverwort sporophyte.
Diagram of alternation of generations in ferns. A gametophyte (prothallus) of Dicksonia sp. A sporophyte of Dicksonia antarctica. The underside of a Dicksonia antarctica frond showing the sori, or spore-producing structures.
المصادر
الموسوعة المعهدية الكاملة
أنظر أيضا
- Evolutionary history of plants#phases: Evolutionary origin of the alternation of phases
