وحوش قدمية
| الوحوش القدمية Theropods Temporal range: الثلاثي المتأخر – الحاضر، 231.4–0 مس PreЄ
Є
O
S
D
C
P
T
J
K
| |
|---|---|
| هيكل عظمي مجمع للسيلوفايسز، متحف كليڤلاند للتاريخ الطبيعي. | |
| التصنيف الفهمي | |
| مملكة: | الحيوان |
| Phylum: | حبليات |
| فرع حيوي: | سحليات الورك |
| فرع حيوي: |
وحوش قدمية مارش، 1881 |
| تحت مجموعات | |
| |
الوحوش القدمية Theropoda ( // أو //, from Greek θηρίον "الوحوش البرية" وπούς, ποδός "القدمية") أوtheropods ( //)، هي تحت رتبة من الديناصورات الصوريشية ثنائية القدم وتفرع منها عدد هائل من عائلات الديناصورات. وبالرغم من حتى معظمها ديناصورات لاحمة، إلا حتى عدداً من عائلات الوحوش القدمية صارت عاشبة خلال العصر الطباشيري. ظهرت الثيرابودات للمرة الأولى في أواخر العصر الثلاثي قبل حوالي مائتين وعشرين (220) مليون سنة، وكانت اللواحم الأرضية الوحيدة منذ أوائل العصر الجوراسي وحتى ختام العصر الطباشيري قبل خمسة وستين (65) مليون سنة. ثم وقع انقراض العصر الطباشيري-الثلاثي قبل 65 مليون سنة وانقرضت معظم الديناصورات.
تنتمي جميع الديناصورات اللاحمة إلى العائلة الكبيرة الوحوش القدمية، وكان منها أكبر الكائنات التي تواجدت على الأرض عبر جميع العصور فكان منها (من الديناصورات آكلة اللحوم) ما وصل طوله نحو15 متر. وكانت منها أيضا أجناس وأنواع تعتبر صغيرة نسبيا، حيث كان طولها بين 2 إلىستة أمتار فقط.
ويعتني فهم التصنيف بتعيين التسلسل العرقي للكائنات، وعلى أساس فهم الإحاثة فقد ثبت حتى الطيور نشأت خلال العصر الجوراسي ( منذ 200 - 145 مليون سنة) من ثيروبودات صغيرة لم تكن تطير، وتجمع بينها وبين الطيور صفات كثيرة مثل كونها كانت مغطاة بالريش مثلا وتطور شكل الأطراف والرأس. ولهذا فيعتقد الفهماء ولديهم الكثير من المشيرات والأحفورات بأن مجموعة الطيور تنتمي إلى الوحوش القدمية. ويُعتقد حتى الطيور قد تطورت من ديناصورات صغيرة تسمى الكويلورصورات وتعتبر الكويلوصورات من ضمن الوحوش القدمية، ويعترض بعض الفهماء ومنهم عالم تطور الطيور ألان فيدوتشيا على وجهة النظر هذه في تطور الطيور من ديناصور إلى طير أي من أسفل إلى أعلى ويطرح فرضية معاكسة من حيوان أصغر ومتسلق للأشجار كسلف للطيور ويعتبر حتى فرض وجهة نظر متعلقة بربط تطور الطيور من الديناصورات تعبير عن استسهال لإجابة سؤال معقد لم يحل بعدُ وهنالك عدة فرضيات حوله، وأنكر حتىقد يكون الأركيوبهجرس سلف الطيور وحلقة مفقودة بين الديناصورات والطيور، واعتبره مجرد طير ودون ذلك في كتابه (أصل وتطور الطيور) وفي عدد من الأبحاث في مجلات فهم الطيور.
الشكل العام
احتفظت الوحوش القدمية بصفة عامة على شكل أسلافها من الديناصورات. وبالمقارنة بينها وبين فصائل ديناصورات أخرى، مثل صوروبودومورفا أوأورنيثيشيا فلا تبدي الوحوش القدمية إلى تخصصات قليلة. فقد كانت الوحوش القدمية تمشي على الرجلين الخلفيتين، وهتان الرجلان كانتا في الوحوش القدمية جميعا أكبر من الذراعين. وكان الذراعان أوالرجلان الأماميتان لا تستخدم في الحركة والمشي. وهذا ما يميز وقفة جسم هذه الديناصورات المائلة نوعا ما إلى الأمام مع انضمام اليدين القصيرتين أمام الصدر.
نجد في الوحوش القدمية اختلافات كبيرة في أحجامها من بين جميع الديناصورات. فمنها ما طان صغيرا، مثل ميكرورابتور وبارفيكورصور يصل طول جميع منهما أقل من 1 متر وكان وزنهما عدة كيلوجرانات فقط. أما الوحوش القدمية الكبيرة فوصل كولها نحو15 متر، من تلك الوحوش القدمية نجد تيرانوصور وكاركارودونتوصور وجيجانتوصور وسبينوصور. من تلك الوحوش القدمية العملاقة كان السبينوصور يعيش في شمال أفريقيا وعثر على أحفوراته أولا في مصر عام 1912، ولذلك سمي " الديناصور المصري "، ثم عثر على حفرياته فيما بعد في مراكش والجزائر وليبيا. ويعتبر تعيين أوزان الديناصورات صعبا نوعا ما ويختلف الفهماء في تقديراتهم المبنية على العظام المتحجرة لتلك الحيوانات. وتقدر أوزان الكبير من الوحوش القدمية بينخمسة و8 طن.
الجمجمة
كان للوحش القدمية جمجمة كبيرة نسبيا، ولا يختلف كثيرا في تطوره عن دمادم أسلافه الأركوصوريا. وكاما هوالحال عند الأركوصورات فلى الوحوش القدمية فتحتين خلف العينين، كما توجد فتحة واحدة أخرى أمام العينين. كما يتميز شعبة الوحوش القدمية بوجود عظمة بارزة أعلى الجمجمة. وكانت عينا الوحوش القدمية واسعتان نسبيا وعل الاخص في النوع كويلوصوريا، وكانتا متجهتان نحوالأمام، كما هوالحال لذى الديناصورات المفترسة الأخرى. عمل وضع العينين إلى الامام على إمكانية الحيوان للرؤية المجسمة وبالتالي تمكنه من تقدير بعده تماما عن الفريسة. كذلك نجد ليه فتحتين للأذن الداخلية كبيرتين. بالتالي يمكن الحكم بأن الوحوش القدمية كانت تستطيع الرؤية والسمع جيدا. مشروح الجمجمة مع فقرات الرقبة كان مستديرا مما يتيح حركة مرنة للرأس وربما كان ذلك مقترنا أيضا بعضلات قوية للرقبة. وأما الفكان فيتمتعان بحركة واسعة تتيح للحيوان التهام بتر كبيرة من فريسته، حيث لم تكن الوحوش القدمية تمضغ على أسنانها الحادة.
من صفات الوحوش القدمية أيضاً وجود بروزات عظمية على الرأس، وهي تحتلف كثيرا عن بعضها في الحيوانات المتنوعة، فكانت هشة في البعض مثل في الديلوفوصور أوفي أوفيرابتور. وأحيانا كانت تلك القرون كبيرة قوية مثما عند سيراتوصور أوكارنوتوصور. ويبدوحتى تلك القرون كانت تستخدم في الدفاع عل النفس والتعامل مع القرناء.
الأسنان
كانت أسنان الوحوش القدمية مسطحة الجانب ومقوسة إلى الخلف. وكان عليها بروزات من الأمام تجعلها حادة. وتختلف شكل البروزات على الأسنان من فصيلة إلى فصيلة : مكانت أسنان الثيرابودات الصغيرة مدببة حادة يستطيع بها لحيوان تقطيع الفريسة بينما كانت بروزات الأسنان في الثيرابودات الكبيرة، مثل تيرانوصور ليست مدببة بل مستديرة وأقل حدية. وكانت هجربية الأسنان مماثلة لنظيراتها في أسلاف الوحوش القدمية مثل أسلاف التماسيح.
ومن هجريبة الاسنان استطاع الفهماء استنتاج حتى الوحوش القدمية كان معظمها آكلا للحوم، فكانوا يستعملون الأسنان للإمساك بالفريسة، وقتلها وكذلك لتقطيعها. ووربما كانت الأسنان الأقل حدية في بعض فصائل الثيرابودات تستخدم لتكسير وطحن العظام أيضا. أما الثيرابودات آكلة النبات والأعشاب مثل ثريزينوصوريا فكانت أسنانها صغيرة وعريضة في شكل المجرف.
وحدث في بعض أحقاب تطور الثيرابودات حتى فقد بعضها أسنانه. وحدث ذلك بالنسبة لل أورنيثوميموصوريا (والتي كان لأسلافها أسنانفي مقدمة الفم) وكذلك لل أوفيرابتوروصوريا. ويختلف الباحثون عن نوع الغذاء الذي كانت تأكله تلك الوحوش القدمية (أنظر أسفله). والطيور في عصرنا الحاضر ليس لها اسنان - بعكس أسلافها من العصر الميزوزوي.
عظام الجسم
كانت الارجلان الخلفيتان قائمتان في جميع الوحوش القدمية، وكان الجسم متوازن فوق الحوض. وكان العمود الفقري أفقيا تقريبا، وللتمكن من توسيع نطاق الرؤية فكانت الرقبة تشبه رقية الطيور ومنحنية في شكل حرف S - وتمثل النماذج القديمة الثيرابودا في شكل قائم نوعا ما وعمود فقري مائل وذيل على الأرض، ولكن هذا الشكل أصبح غير مناسبا طبقا للأبحاث الحديثة. في فصيلة الثيرابودا تيتانوراي (أي " الصلبة الذيل") وهي العائلة الكبيرة من الوحوش القدمية المتعددة الأجناس فكان الذيل متماسكا وفي نفس الوقت أفقيا.
وكانت فقرات الذيل طويلة وذات بروزات من الأمام والخلف، ومن ناحية أخرى كانت "عظام شيفرون" شكلها في شكل حرف V مما ساعدت على حتىقد يكون الذيل صلبا متماسكا. ونجد في طيور عصرنا الحديث حتى عضام الذيل متماسكة أيضا مع بعضها البعض، كما نجد هذى البنية في بعض الوحوش القدمية الغير طيرية، مثل "نومينجيا " و"بايبياصور".
الأطراف
الأطراف الأمامية
من الصفات المميزة للثيروبات قصر الأطراف الأمامية بالنسية إلى الالأطراف الخلفية، ونجد ذلك بطريقة واضحة في أبليصورات مثل كارنوتتوروس والتيرانوصوريات مثل تيرانوصور. ولكن تلك الصفة ليست عامة، فبالنسبة السبينوصوريات فكانت لها طرفين أماميين مناسبي الكبر وكذلك كانت عدد كبير من أجناس كويلوصور. .
واختلفت الأيادي في المجموعات المتنوعة. وتتكون أيدي الثيرابودات من ثلاثة أصابع ذات مخالب قوية حادة. وكان لبعض أسلاف الوحوش القدمية مثل هيريراصور ويورابتور أربعة أصابع في جميع يد وأصبع خامس منضمر. كان في يد السيراتوصورات أربعة أصابع بينما كان لمعظم التيتانوصورات ثلاثة أصابع في اليد.
ويعتقد وجود اختلاف في وظيفة الطرفين الأماميين لمختلف العائلات من الوحوش القدمية. وربما كان السبينوصور يستخدم طرفيه الأماميان في الإمساك بالأسماك. ويعتقد حتى بعض الوحوش القدمية الصغيرة مثل كويلوصور ودروميوصوريات كانت تستخدم أطرافها الأمامية في التسلق على الشجر. والطيور كانت تستخدم جناحيها في الطيران ويعتبرون متحدرون من الثيرابودا.
حركة الأطراف الأمامية
كانت حرية حركة الأطراف الأمامية للثيروبودا محدودة للغا لية ويرجح حتى حركة الذراعين كانت مماثلة لحركة جناح الطائر.
في الكارنوثورات مثل أركوكانتوصور كانت اليد واسعة الحركة وكانت الأصابع أيضا قابلة للحركة. وكان ذلك أيضا هوصفة الوحوش القدمية الأولية مثل الهيرريرصورات والديلوفوصوررات.
وتبدي كويلوروصوريا وظيفة إمكانية ومرونة لها عند الكتف مما يجعل حركة الذراع إلى أعلى ممكنة، كما كانت حركتها أكبر في الطيور عند الطيران.
ويبدوحتى الذراعين فقدتا معظم حرية حركتها في الكويلوروصورات مثل أورنيثوميموصوريا وبصفة خاصة بالنسبة إلى دروميوصور، بينما زادت حرية حركة الأصابع. كما تبدي الدروميوصوريا والمانيرابتورات حركة حرة عالية لمفصل اليد لا يوجد في الثيرابودات الأخرى، أذ كان شكل المفصل في الدروميوصوريا نصف دائري مما يتيح لليد للحركة أيضا إلى الخلف بطريقة حركة حناح الطيور في وقتنا الحاضر.
الجلد والريش في الوحوش القدمية
اكتشف عام 1996 صينوصوروبهجرس في الصين وهونوع من الوحوش القدمية الغير طيرية وكان له نتوءات تشير إلى أنه كان مغطي بالريش. ثم اكتشفت في السنوات التالية عدة ديناصورات ذات ريش، وقد وصل عدد الأنواع التي يشير إلى غطائها الريشي نحو15 نوعا. وتصنف أنواع الريش بين ريش سهل شعري البنية إلأى الريش الذي نعهدة لأجنحة الطيور المعاصرة.
لا تبين معظم الثيرابودات ذات الريش من بنية جسمها استطاعتها القدرة على الطيران، بحيث يعتقد حتى وظيفة الريش عليها هوالمحافظة عل درجة حرارة الجسم. وربما كانت هناك وظائف أخرى للريش مثل التمويه والأختفاء أوإرسال إشارة معية في الاتصال بالقرائن من نفس النوع.
طبقا لنظريات العالمين "ريشارد بروم" و"ألان بروش" حتى تطور الريش تم علىخمسة مراحل. (أنظر نظرية تطور الريش):
- في الفترة الأولى تكونت قصبات أسطوانية فارغة رفيعة،
- وفي الفترة الثانية طهرت خصلة شعر على القصبة لها جذر واحد، تشبه ريش الكتاكيت الرقيق، * في الفترة الثالثة تطور نوعين من الريش: الأولى وهي الريشة كما نعهدها أيامنا هذه، قصبة ثنائية الفلقة ولكن دون تشابك الشعيرات الريشية في الفلقتين. وأما النوع الآخر من الريش فيتكون من قصبة عليها عدة خصل من الشعر، ونجدها في كتاكيت الطيور المعاصرة،
- في الفترة الرابعة تطور الريشة إلى ما يشبه الريشة المعروفة لنا، وكانت متناظرة الفلقتين.
- في الفترة الخامسة تطورت الريشة إلى الريشة المعروفة لنا، ذات فلقتي الشعر غير متناظرتين وشعيرات جميع كلنهما متشابكة.
وتشير اليحوث إلى حتى تطور الريشة زامل تطور الوحوش القدمية. فمثلا يظهر حتى الكويلوروصوريات كان ريش يغطي جسمها، وهذا ينطبق على الصينوصوروبتريكس الذي ينتمي إليها وكان له ريش من النوع 1 أو2. كذلك عثر الباحثون حتى ديلونج، أحد التيرانوصوريات الأولية ما يشير إلى وجود ريش له. وفي الفصيلتين "ثيريزينوصوريا" و" بايبيصور " فوجد حتى لديها ريش من النوع 2 أو3، بينما كان لل أوفيرابتوروصوريا ولل "كوديبهجرس" ريش من النوع 4. وفي الداينونيكوصوريا ويمثلها ميكرورابتور فيبدوحتى كان له ريش غير متناظر الفلقتين، من النوعخمسة ، وهذا هونوع الريش الذي عثر عليه للطائر القديم أركيوبهجرس.
لا يزال الفهماء يبحثون مسألة عما إذا كانت الديناصورات من ذوات الدم الحار أم من ذوات الدم البارد. ومنذ اكتشاف الديناصورات ذات الريش فيعتقد الفهماء إذا الكويلوروصوريكانت لها خاصية تنظيم درجة حرارة الجسم وأن بعض الوحوش القدمية كانت مزودة بأنواع من الريش متطورة تساعد على تنظيم درجة حرارة جسمها كما تعمل طيور عصرنا الحاضر.
كما يعتقد بعض الباحثون حتى أنواعا أخرى من ديناصورات الوحوش القدمية كانت لها خاصية تنظيم درجة الحرارة بطرق أخرى، مثل السبينوصور وأكروكانثوصور حيث كانت لهم شراعات على ظهورهم يظهر أناها كانت لهذا الغرض. ولكن الفهماء لا يزالون غير متفقين على ذلك، ويلزم للفصل في ذلك المزيد من البحث والتدقيق.
يعتقد بعض الفهماء حتى الديناصورات الكبيرة مثل تيرانوصور لم يكن لها ريش أوشعر. فنجد من بين حيوانات عصرنا الحاضر الحيوانات الكبيرة مثل الفيل والخرتيت فلا يغطي جلدهما شعر أوريش حيث حتى حجم أجسامهم كبير بالنسبة إلى سطح جلدهما. وولوكان شعر أوريش يغطي جسمهما لماتا بسبب زيادة ازدياد درجة حرارتهما.
كيف كانت تغطية جلد الوحوش القدمية الغير كويلوروصورات فلا يزال غير معروف بالضبط. نجد مؤشرات في الكارنوصور وهومن فصيلة أبليصورويداي تشير إلى حتى جلده كان مغطى بحراشف.
التصنيف
نالت الوحوش القدمية الغير طيرية اهتماما كبيرا من فهماء التاريخ الطبيعي خلال الثلاثين سنة الماضية. وأقترح الباحثون عددا من النماذج لتسلسل تلك الطائفة من الديناصورات. · · · · · · · · وعدلت تلك التسلسلات المقترحة وفقا لتقدم البحوث الفهمية (ولا تزال حيث تعهد الفهماء عن وجودها بعد العثور على بعضها منها من أحفورات قليلة، مثل ألوصور الذي عهد من جمجمتة فقط) وأصبحت الطائفة الوحوش القدمية المتوحشة الآن معروفة بدقة لا بأس بها.
يبين التصنيف الفهمي أسفله تتابع السلالات لديناصورات الوحوش القدمية طبقا للرسالات الفهمية المنشورة حتى عام 2009ومتفق عليه بين أغلبية الفهماء : · · .
Theropoda الوحوش القدمية
- Herrerasauridae هيريراصوريداي
- Coelophysoidea كويلوفيسويديا
-
سيراتوصوريا سيراتوصوريا
- Ceratosauridae
-
Abelisauroidea أبليصوروديا
- Noasauridae
- Abelisauridae أبليصوريداي
-
تيتانوراي تيتانوراي
-
ميجالوصوريات
- ميغالوصوريات
-
سبينوصوريات سبينوصوريدا
- سبينوصوريات
- سبينوصوريات
-
وحشيات الأرجل الطيرية
-
قريبات الألوصورات ألوصورويديا
- عظايا متوسطة الأشواك
-
ألوصوريات ألوصوريداي
-
قريبات الألوصورات كاركارودونتوصوريا
- عظايا الكركردون كاركرودونتوصوريداي
-
نيوفيناتوريات
- Megaraptora
-
قريبات الألوصورات كاركارودونتوصوريا
-
كويلوروصوريا كويلوروصوريا
-
Tyrannosauroidea تيرانوصورويديا
- Proceratosauridae
-
تيرانوصوريات تيرانوصوريداي
- تيرانوصوريات
- تيرانوصوريات ألبرتوصوريناي
- Compsognathidae
-
شبيهات الخاطفات المخلبية
- أورنيثوميموصوريات (ou أورنيثوميموصوريات)
-
مانيرابتورا مانيرابتورا
-
Therizinosauroidea
- Therizinosauridae
- Alvarezsauridae
- Oviraptorosauria أوفيرابتوروصوريا
-
نظيرات الطيور بارافيس
-
درومايوصورياتدينونيكوصوريا
- درومايوصوريات دروميوصوريداي
- ترودونتيدات ترودونتيداي
- طيريات الأجنحة → طائر (= الطيور)أفيالاي
-
درومايوصورياتدينونيكوصوريا
-
Therizinosauroidea
-
Tyrannosauroidea تيرانوصورويديا
-
قريبات الألوصورات ألوصورويديا
-
ميجالوصوريات
التفرع الأصنوفي للثيروبودا
يوضح التفرع الآتي تسلسل سلالات الوحوش القدمية المذكورة أعلاه، في تسلسل مناسب عبر العصرين العصر الجوراسي والعصر الطباشيري حتي انقراض معظمها بحدوث انقراض العصر الطباشيري-الثلاثي منذ 65 مليون سنة :
| Theropoda |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
شجرة التطور ونشأة الوحوش القدمية
يبين الشكل المجاور تطور الوحوش القدمية من أسلاف سحليات الورك منذ العصر الثلاثي المتأخر. تجمع الوحوش القدمية بين ألوصوريات وسيراتوصوريا وداينونيكوصورات التي تفرع تطورها خلال العصر الجوراسي (منذ 200 - 145 مليون سنة) وخلال العصر الطباشيري (منذ 145 - 65 مليون سنة). وقع انقراض العصر الطباشيري-الثلاثي منذ 65 سنة، وانقرضت معظم الديناصورات، إلا القليل منها مثل التماسيح والسحالي والطيور المتحدرين من الديناصورات وبعض الثدييات والأسماك.
يبين التسلسل الآتي أسلاف الوحوش القدمية من الديناصورات والتشعب العام :. تنقسم الديناصورات إلى سحليات الورك وهي رتبة (صوريشيا) التي تحوي الثيروبادات والصوروروبودومورفات، وطيريات الورك وتسمى أورنيثيشيا.
| ديناصورات |
|
||||||||||||
طبقاً لهذا التصنيف العام تحوي رتيبة (الصوريشيا) الوحوش القدمية والصوروبودومورفات.
See also
- ديناصور
- تيرانوصور
- تربوصور
- كيراتوبسيا
- سبينوصور
- ديناصور ذوريش
- أركيوبهجرس
- ديبلودوكس
- أورنيثوديرا
- باراصورولوفوس
- تيتانوراي
المصادر
- ^ Holtz, Thomas R., Jr. (2012). Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages, Winter 2011 Appendix.
- ^ See analogous pronunciation of Gastropoda - definition of Gastropoda in English from the Oxford dictionary.
- ^ نطقب:MerriamWebsterDictionary
- ^ نطقب:Dictionary.com
-
^ American Zoologist. 37. JSTOR 3883960. Unknown parameter
|الصفحات=ignored (help); Unknown parameter|الأخير1=ignored (help); Unknown parameter|العنوان=ignored (help); Unknown parameter|السنة=ignored (help); Unknown parameter|الأول1=ignored (help); Missing or empty|title=(help) - ^ ثيروبودا، ويكيپيديا العربية
- ^ Zanno, L.E., Gillette, D.D., Albright, L.B., and Titus, A.L. (2009). "A new North American therizinosaurid and the role of herbivory in 'predatory' dinosaur evolution." Proceedings of the Royal Society B, Published online before print July 15, 2009, doi: 10.1098/rspb.2009.1029.
- ^ See Origin of birds/Digit homology.
- ^ Some genera within وحشيات الأرجل الطيرية however, had أربعة digits, see جامعة ميريلاند (كوليج بارك) department of geology home page, , 14 july 2006. Archived 1 November 2017[Date mismatch] at the Wayback Machine.
- ^ Senckenbergiana Lethaea. 82 (1). doi:10.1007/BF03043773. Unknown parameter
|السنة=ignored (help); Unknown parameter|الأول1=ignored (help); Unknown parameter|الصفحات=ignored (help); Unknown parameter|الأخير1=ignored (help); Unknown parameter|العنوان=ignored (help); Missing or empty|title=(help) - ^ Journal of Zoology, London. 266 (3). doi:10.1017/S0952836905006989. Unknown parameter
|الصفحات=ignored (help); Unknown parameter|الأول2=ignored (help); Unknown parameter|الأول1=ignored (help); Unknown parameter|الأخير1=ignored (help); Unknown parameter|الأخير2=ignored (help); Unknown parameter|العنوان=ignored (help); Unknown parameter|السنة=ignored (help); Missing or empty|title=(help) -
^ R. O. Prum (1999): Development and evolutionary origin of feathers. In: Journal of Experimental Zoology. Nr. 285, S. 291–306
R. O. Prum und A. H. Brush: Which came first, the feather or the bird? In: Scientific American. Nr. 288 (2003), S. 84–93 - ^ X. Xu, M. A. Norell, X. Kuang, X. Wang, Q. Zhao& C. Jia: Basal tyrannosauroids from China and evidence for protofeathers in tyrannosauroids. In: [[تخصصر (توضيح)|]]. Nr. 431 (2004), S. 680–684
-
^ English: نطقب:Description/i18nTykoski, R. S. & Rowe, T., 2004. Ceratosauria. Pp. 47–70 in D. B. Weishampel, P. Dodson & H. Osmólska (eds) The Dinosauria, 2nd edn. University of California Press, Berkeley.
-
^ English: نطقب:Description/i18nRauhut, O.W.M., 2003. The interrelationships and evolution of basal theropod dinosaurs. Special Papers in Palaeontoly 69: 1–213.
- ^ Holtz, T.R. Jr., Molnar, R.E. & Currie, P.J., 2004. Basal Tetanurae. Pp. 71–110 in D.B. Weishampel, Dodson P. & Osmólska H. (eds) The Dinosauria, 2nd edn. University of California Press, Berkeley.
-
^ English: نطقب:Description/i18nTykoski, R.S., 2005. Anatomy, Ontogeny, and Phylogeny of Coelophysoid Theropods. Unpublished PhD Thesis, The University of Texas at Austin: 1 - 553.
- ^ Senter, P., 2007. A new look at the phylogeny of Coelurosauria (Dinosauria: Theropoda). Journal of Systematic Palaeontologyخمسة (4): 429-463.
- ^ Smith, N.D., Makovicky, P.J. Hammer, R. & Currie, P.J., 2007. Osteology of Cryolophosaurus ellioti (Dinosauria: Theropoda) from the Early Jurassic of Antarctica and implications for early theropod evolution. Zoological Journal of the Linnean Society 151 (2): 377-421
- ^ Brusatte S.L., & Sereno, P., 2008. Phylogeny of Allosauroidea (Dinosauria: Theropoda): comparative analysis and resolution. Journal of Systematic Palaeontology, 6: 155-182. Cambridge University Press.
- ^ Carrano, M.T. & Sampson, S.D., 2008. The Phylogeny of Ceratosauria (Dinosauria: Theropoda). Journal of Systematic Palaeontology, 6: 183-236 Cambridge University Press.
- ^ Benson, R.B.J., Carrano, M.T. & Brusatte, S.L., 2009. "A new clade of archaic large-bodied predatory dinosaurs (Theropoda: Allosauroidea) that survived to the latest Mesozoic." Naturwissenschaften, ()
- ^ “all taxa closer to Passer domesticus than to Cetiosaurus oxoniensis”. T. R. Holtz & H. Osmólska: Saurischis. In: The Dinosauria. (2004), S. 22, bezugnehmend auf Arbeiten von K. Padian und C. L. May bzw. T. Maryańska
وصلات خارجية
 |
مشاع الفهم فيه ميديا متعلقة بموضوع Theropoda. |
خطأ لوا في وحدة:Taxonbar على السطر 140: attempt to index field 'wikibase' (a nil value).
