حمض نووي

مقارنة بين هجريبي الدنا (DNA) على اليمين والرنا (RNA) على اليسار

الأحماض النووية هي بوليمراتٌ حيوية (أوجزيئاتٌ حيوية صغيرة) ضروريةٌ لكافة أشكال الحياة المعروفة. يُعتبر مصطلح الحمض النووي شاملًا للحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين (DNA) والحمض النووي الريبوزي (RNA)،⁽¹⁾ وهي تتألفُ من نيوكليوتيداتٍ، التي تكون أحاديات القسيمات مكونةً من ثلاث مكوناتٍ: سكر خماسي الكربون، ومجموعة فوسفات، وقاعدة نيتروجينية. إذا كان السكر ريبوزًا فإنَّ المبلمر هوحمض نووي ريبوزي (رنا)، أما إذا كان السكر مشتقًا من الريبوز على هيئة ريبوز منقوص الأكسجين فإنَّ المبلمر الناتج هوحمض نووي ريبوزي منقوص الأكسجين (دنا).

تُعتبر الأحماض النووية الجزيء الأكثر أهميةً في جميع الجزيئات الحيوية. تُوجد بكثرةٍ في جميع الكائنات الحية، حيثُ تعمل على إنشاء وتشفير ثم تخزين المعلومات الخاصة بكل خليةٍ حيةٍ لكلٍ كائن حي على وجه الأرض. وبدورها تعملُ على نقل هذه المعلومات والتعبير عنها داخل وخارج نواة الخلية (إلى العمليات الخلوية الداخلية وفي النهاية إلى الجيل التالي لكلٍ كائنٍ حي). تُحتَوى المعلومات المُشفرة وتُنقل عبر تسلسل الحمض النووي، والذي يُوفر ترتيبًا سُلمي للنيوكليوتيدات داخل جزيئات الحمض النووي الريبوزي والحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين.

تُربط سلاسل النيوكليوتيدات لتشكيل السلسلة الرئيسية الحلزونية (نموذجيًا يحتوي واحدًا الحمض النووي الريبوزي على واحدةٍ والحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين على اثنتين)، وتُجمع في سلاسلٍ من أزواجٍ القواعد المُختارة من القواعد النووية الأساسية أوالمقبولة الخمسة، وهي: الأدينين، والسايتوسين، والغوانين، والثايمين، واليواسيل. يُوجد الثايمين فقط في الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين (دنا) واليواسيل فقط في الحمض النووي الريبوزي (رنا). باستعمال الأحماض الأمينية والعملية المعروفة باسم الاصطناع الحيوي للبروتين، فإنَّ تسلسلًا معينًا في الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين (دنا) لهذه الأزواج القاعدية النووية يُتيح تخزين ونقل تعليماتٍ مشفرةٍ مثل الجينات. أما في الحمض النووي الريبوزي (رنا)، فإنَّ تسلسل الأزواج القاعدية يُزودُ لتصنيع بروتيناتٍ جديدةٍ تُحدد الإطارات والأجزاء ومعظم العمليات الكيميائية لجميع أشكال الحياة.

التاريخ

العالم السويسري فريدريك ميسشر مُكتشف الأحماض النووية (الدنا) في 1868.⁽²⁾ لاحقًا، أثار فكرة أنه يُمكن حتى تشارك هذه الأحماض في الوراثة.

اكتُشف النوكلين⁽²⁾ (بالإنجليزية: Nuclein)‏ بواسطة فريدريك ميسشر عام 1869.
في أوائل ثمانينيات القرن التاسع عشر، قام ألبرشت كوسل بتنقية المادة واكتشف خصائصها الحمضية العالية. كما حدد القواعد النووية لاحقًا.
في عام 1889، وضع ريتشارد التمان مصطلح الحمض النووي (بالإنجليزية: nucleic acid)‏.
في عام 1938، نشر أستبري وبيل أولَ نمط حيودٍ للأشعة السينية من الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين.
في عام 1952، نشرت روزاليند فرانكلين صورًا خاصة لبلورات من الدنا عالي النقاوة اعتمادًا على خاصية حيود الأشعة السينية استنتجت منها الشكل الحلزوني للدنا، وأنه يتكون من أكثر من شريط
في عام 1953، حدد جيمس واتسون وفرنسيس كريك بنية الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين.

تشكل الدراسات التجريبية للأحماض النووية جزءًا كبيرًا من الأبحاث الحيوية والطبية الحديثة، وتشكل أساسًا لعلوم الجينوم والأدلة الجنائية، والتقانة الحيوية والصناعات الدوائية.

الظهور والتسمية

يضمُ مصطلح الحمض النووي (بالإنجليزية: nucleic acid)‏ الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين (DNA) والحمض النووي الريبوزي (RNA)، وهي أعضاء عائلةٍ من البوليمرات الحيوية، وهومرادفٍ لتسمية عديد النوكليوتيد. سُميت الأحماض النووية لاكتشافها الأولي داخل نواة الخلية، ولوجود مجموعاتِ الفوسفات (المُرتبطة بحمض الفوسفوريك). ولكن على الرغم من اكتشافه لأول مرة داخل نواة الخلايا حقيقية النواة، إلا أنَّ الأحماض النووية تُوجد في جميع أشكال الحياة، بما في ذلك داخل البكتيريا، والعتائق، والميتوكوندريا، والبلاستيدات الخضراء، والفيروسات، وفيروسيات الشكل. (هناك جدلٌ حول ما إذا كانت الفيروسات حية أوغير حية). تحتوي جميع الخلايا الحية على كلٍ من الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين (دنا) والحمض النووي الريبوزي (رنا) (باستثناء بعض الخلايا مثل خلايا الدم الحمراء الناضجة)، بينما تحتوي الفيروسات إما على الدنا أوالرنا، ولكن عادةً لا تحتوي على كليهما. المكون الأساسي للأحماض النووية هوالنيوكليوتيدات، ويحتوي كلٌ منها يحتوي على سكر البنتوز (ريبوز أوريبوز منقوص الأكسجين)، ومجموعة فوسفات، وقاعدة نووية. أيضًا تتولد الأحماض النووية داخل المختبر، وذلك من خلال استخدام الإنزيمات (بوليميرازات الدنا والرنا)، وأيضًا عبر الاصطناع الكيميائي للطور الصلب. تتيح الطرق الكيميائية أيضًا توليد أحماض نووية مُتغيرة غير موجودةٍ في الطبيعة، مثل الأحماض النووي الببتيدية.

في اللغة العربية، تُعتبر تسمية الحَمْضُ النَوَويّ أكثر شيوعًا من باقي التسميات الأُخرى، والتي تضم:حامض النَّواة، حامض نووي، حمض النَّوى، حامض النوكلييك، حامض النيوكلييك.

الهجريب والحجم الجزيئي

الأحماض النووية في العادة جزيئات كبيرة جدا، وجزيئات الدنا هي على الأرجح أكبر الجزيئات الفردية المعروفة. يتراوح طول جزيئات الأحماض النووية البيولوجية المدروسة جيدا بين 21 نوكليوتيد (الرنا المتدخل الصغير) إلى ملايين النوكليوتيدات كما هوالحال في الصبغيات الكبيرة (الصبغي البشري 1 هوجزيء واحد يحتوي على 247 مليون زوج قاعدي). في معظم الحالات، جزيئات الدنا الطبيعية هي مزدوجة السلاسل وجزيئات الرنا الطبيعية مفردة السلسلة، مع وجود الكثير من الاستثناءات. بعض الفيروسات تملك جينومات مكونة من جزيئات رنا مزدوجة السلاسل وفيروسات أخرى تملك جينومات ذات رنا مفرد السلسلة، وفي بعض الحالات يمكن حتى تتشكل بنُى أحماض نووية ثلاثية أورباعية السلاسل.

الأحماض النووية هي مكثورات أوبوليميرات (سلسلة) خطية من النوكليوتيدات، وكل نوكليوتيد يتكون من ثلاث مكونات: قاعدة نووية بيورينية أوبيريميدينية (في بعض الأحيان تسمى قاعدة نيتروجينية أوقاعدة فقط)، سكر بنتوز، ومجموعة فوسفات. تسمى البنية الفرعية المكونة من سكر وقاعدة نووية نوكليوسيد. تختلف الأحماض النووية في بينة السكر في نوكليوتيداتها حيث يحتوي الدنا على ريبوز منقوص الأكسجين في ذرة الكربون 2' ويحتوي الرنا على الريبوز (والفرق الوحيد بينهما هووجود مجموعة هيدروكسيل في ذرة الكربون الثانية). كذلك، القواعد النووية المتواجدة في كلا نوعي الأحماض النووية مختلفة: أدينين، سايتوسين والغوانين تتواجد في جميع من الدنا والرنا، في حين يظهر الثايمين في الدنا واليوراسيل في الرنا.

جزيئات السكر والفوسفات في الأحماض النووية مرتبطة ببعضها بشكل متناوب في سلسلة (العمود الفقري السكر-فوسفات) عبر روابط فوسفات ثنائي الإستر. في التسميات المتفق عليها، ذرات كربون السكر التي ترتبط بها مجموعات الفوسفات هي كربوني النهاية 3' والنهاية 5'، هذا يعطي الأحماض النووية اتجاهية ونهايات جزيئات الأحماض النووية يشار إليها بالنهاية 3' والنهاية 5'. ترتبط القواعد النووية بجزيئات السكر عبر روابط غليكوسيدية تتشكل بين ذرة كربون حلقة البنتوز 1' وذرة نيتروجين في حلقة القاعدة النووية (N-1 مع البيريميدينات وN-9 مع البيورينات).

تتواجد النوكليوسيدات غير القياسية كذلك في جميع من الرنا والدنا وعادة ما تكون نتيجة لتغيرات في النوكليوسيدات القياسية داخل جزيء الدنا أوبشكل أساسي في نسخة الرنا (الأولية). جزيئات الرنا الناقل تحتوي على عدد كبير من النوكليوسيدات المعدلة.

التوضع

تتكون الأحماض النووية مزدوجة السلاسل من تسلسلات مكملة، وترابط واتسون-كريك لهذه النوكليوتيدات المتكاملة بين السلسلتين ينتج عنه بنية لولب مزدوج ثلاثية الأبعاد منتظمة عالية التكرار. في اللقاء، بنية جزيئات الرنا والدنا مفردة السلسلة ليست مقيدة في لولب مزدوج منتظم، ويمكنها اتخاذ بنُى ثلاثية الأبعاد شديدة التعقيد مبنية على امتدادات قصيرة لتسلسلات أزواج قاعدية داخل جزيئية تضم أزواج القواعد المرتبط بطريقة واتسون-كريك وأزواج قواعد غير معيارية، ومجموعة متنوعة من التآثرات الثالثية المعقدة.

جزيئات الأحماض النووية في العادة غير متفرعة، ويمكن حتى تتخذ جزيئاتها بنية خطية أودائرية. على سبيل المثال: صبغيات البكتيريا، البلازميدات، دنا المتقدرة، ودنا الصانعة اليخضورية عادة ما تكون ذات جزيئات دنا دائرية مزدوجة السلاسل، في حين حتى الصبغيات في أنوية حقيقيات النوى عادة ما تكون ذات جزيئات خطية مزدوجة السلاسل. معظم جزيئات الرنا خطية -جزيئات مفردة السلسلة- لكن يمكن حتى تنتُج جميع من جزيئات الرنا الدائرية والمتفرعة من تفاعلات توصيل الرنا. مجموع أعداد البيريميدينات مساوٍ لمجموع أعداد البيورينات، وقطر اللولب المزدوج حوالي 20 أنغستروم.

التسلسل

يختلف جزيء الدنا (DNA) أوالرنا (RNA) الواحد عن الآخر في تسلسل النيوكليوتيدات. يُعتبر تسلسل النيوكليوتيد ذوأهميةٍ كبيرةٍ في فهم الأحياء؛ وذلك لأنها تحمل التعليمات النهائية التي تُشفر جميع الجزيئات الحيوية، والتجمعات الجزيئية، والهياكل الخلوية وتحت الخلوية، والأعضاء، والكائنات الحية، كما تعملُ مباشرةً الإدراك والذاكرة والسلوك (طالع فهم الوراثة). بُذلت جهودٌ هائلةٌ في تطوير طرقٍ تجريبية لتحديد تسلسل النيوكليوتيدات في جزيئات الدنا والرنا الحيوي، وحاليًا يُحدد يوميًا تسلسلُ مئات ملايين النيوكليوتيدات في مراكز الجينوم والمختبرات الأصغر في جميع أنحاء العالم. بالإضافة إلى الحفاظ على قاعدة بيانات تسلسل الحمض النووي في جينبانك (GenBank)، كما أنَّ المركز الوطني لمعلومات التقانة الحيوية (NCBI) يُوفر مُوارد تحليل واسترجاع للبيانات الموجودة في جينبانك (GenBank) والبيانات الحيوية الأخرى المتاحة من خلال مسقطهم على شبكة الإنترنت.

الأنواع

الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين

الصيغة الكيميائية للدنا، الروابط الهيدروجينية تظهر على شكل خطوط منقطة.

الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين (بالإنجليزية: Deoxyribonucleic acid)‏ واختصارًا (دنا: DNA) هوحمض نووي يحتوي على المعلومات الوراثية المستخدمة في النمووالتكاثر وأداء الوظائف لدى جميع الكائنات الحية المعروفة. قِطع الدنا التي تحمل المعلومات الوراثية تسمى جينات، ولتسلسلات الدنا الأخرى وظائف بنيوية أولها دور في تنظيم استخدام المعلومات الجينية. إلى جانب البروتينات والسكريات، الدنا هوأحد الجزيئات الضخمة الثلاث الضرورية لجميع أشكال الحياة المعروفة. يتكون الدنا من مبلمرين طويلين من وحدات بسيطة تسمى النوكليوتيدات مع عمودين فقريين يتكونان من جزيئات السكر والفسفور مرتبطان بالتناوب بواسطة روابط فوسفات ثنائي الأستر. هاتين السلسلتين (الطاقين) تمضيان في اتجاهين متعاكسين بالنسبة لبعضهما، أي في توازي متضاد. يرتبط بكل جزيء سكر (ريبوز منقوص الأكسجين) واحد من أربعة أنواع من الجزيئات تسمى قواعد نووية (أوقواعد). تسلسل أوتتالي هذه القواعد الأربعة على طول العمود الفقري هوالذي يشفِّر المعلومات، وتُقرأ هذه المعلومات باستخدام الشيفرة الجينية التي تحدد تسلسل الأحماض الأمينية في البروتينات. تُقرأ المعلومات المشفرة عبر نسخ أجزاء من الدنا إلى الحمض النووي رنا في عملية تسمى النسخ. داخل الخلايا ينتظم الدنا في بنى طويلة تسمى صبغيات. أثناء انقسام الخلية تتم مضاعفة هذه الصبغيات في عملية تضاعف الدنا ومنح جميع خلية بنت مجموعة كاملة من الصبغيات الخاصة بها. تخزن حقيقيات النوى (الحيوانات، النبات، الفطريات، والطلائعيات) معظم الدنا الخاص بها داخل نواة الخلية وبعضه في عضيات مثل المتقدرات أوالصانعات اليخضورية. في اللقاء، تخزن بدائيات النوى (بكتيريا، عتائق) الدنا الخاص بها في السيتوبلازم فقط. داخل الصبغيات، تحزِّم بروتينات الكروماتين مثل الهستونات الدنا وتنظمه لتقلل من الحجم الذي يشغله، وتقود هذه البُنى المحزمة التآثرات بين الدنا والبروتينات الأخرى، وتساعد على التحكم في الأجزاء التي يتم نسخها.

الحمض النووي الريبوزي

الحمض النووي الريبوزي (بالإنجليزية: Ribonucleic acid)‏ واختصارًا (رنا: RNA) ووظيفته هي تحويل المعلومات الوراثية في الجينات إلى تسلسلات الأحماض الأمينية في البروتينات. الأنواع الثلاثة الشهيرة من الرنا هي: الرنا الرسول، الرنا الناقل، والرنا الريبوسومي. يعمل الرنا الرسول على حمل تسلسل المعلومة الوراثية من الدنا إلى الريبوسومات، وتوجيه عملية تخليق البروتين. الرنا الريبوسومي هومكون رئيسي في الريبوسوم ويحفز إنشاء الرابطة الببتيدية. يعمل الرنا الناقل كحامل لجزيئات الأحماض الأمينية التي تُستخدم في تخليق البروتين وهومسؤول على فك شفرة الرنا الرسول، فضلا عن ذلك توجد الكثير من أنواع الرنا الأخرى أهمها الرنا المتدخل الصغير والرنا الميكروي اللذين لهما دور في عملية تنظيم التعبير الجيني عبر عملية تدخل الرنا، والرنا غير المشفر الطويل الذي له دور في تنظيم التعبير الجيني والتخلق.

حمض نووي اصطناعي

صُممِّت نظائر الحمض النووي الاصطناعية وصُنِّعت من قبل الكيميائيين وتضم: الحمض النووي الببتيدي، مورفولينووالحمض النووي المقفل، الحمض النووي الغليوكولي، والحمض النووي الثريوزي. يتميز جميع واحد من هذه الأحماض النووية عن الأحماض النووية الطبيعية (دنا أورنا) بتغيُّرات في جزيئات العمود الفقري (السلسلة الرئيسية).

انظر أيضًا

تاريخ الكيمياء الحيوية
فهم الأحياء الجزيئي
أيض الحمض النووي
بنية الحمض النووي
الديناميكا الحرارية للحمض النووي

هوامش

1. الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين (الدنا أووالحمض النووي الريبوزي (الرنا أوRNA).

2. أطلق فريدريك ميسشر تسمية نوكلين (بالإنجليزية: nuclein)‏ على الحمض النووي (بالإنجليزية: Nucleic acid)‏.

المراجع

باللغة الإنجليزية

^ "What is DNA". What is DNA. Linda Clarks. مؤرشف من الأصل في 18 يناير 2019. اطلع عليه بتاريخ 06 أغسطس 2016.
^ بل برياسون, موجز تاريخ جميع شيء تقريبا, Broadway Books, 2015.p. 500.
^ "Discovering DNA: Friedrich Miescher and the early years of nucleic acid research". Human Genetics. 122 (6): 565–81. يناير 2008. doi:10.1007/s00439-007-0433-0. PMID 17901982.
^ Cox M, Nelson D (2008). . Susan Winslow. صفحة 288. ISBN . مؤرشف من الأصل في 17 مارس 2020.
^ "Pioneer Molecular Biologist". مؤرشف من الأصل فيخمسة فبراير 2020. اطلع عليه بتاريخستة فبراير 2020.
^ "DNA Structure". What is DNA. Linda Clarks. مؤرشف من الأصل فيخمسة فبراير 2020. اطلع عليه بتاريخ 06 أغسطس 2016.
^ "Initial sequencing and analysis of the human genome" (PDF). Nature. 409 (6822): 860–921. فبراير 2001. Bibcode:2001Natur.409..860L. doi:10.1038/35057062. PMID 11237011. مؤرشف من الأصل (PDF) في 13 مارس 2016.
^ "The sequence of the human genome". Science. 291 (5507): 1304–51. فبراير 2001. Bibcode:2001Sci...291.1304V. doi:10.1126/science.1058040. PMID 11181995.
^ "Extracting evidence from forensic DNA analyses: future molecular biology directions". BioTechniques. 46 (5): 339–40, 342–50. أبريل 2009. doi:10.2144/000113136. PMID 19480629.
^ "Metabolism of Nucleic Acids (Macromolecular DNA and RNA)". Annual Review of Biochemistry. 34: 449–86. 1965. doi:10.1146/annurev.bi.34.070165.002313. PMID 14321176.
^ "Discovering DNA: Friedrich Miescher and the early years of nucleic acid research". Human Genetics. nih.gov. 122 (6): 565–81. يناير 2008. doi:10.1007/s00439-007-0433-0. PMID 17901982.
↑ Brock biology of microorganisms. Pearson / Benjamin Cummings. 2009. ISBN .
^ Hardinger, Steven; University of California, Los Angeles (2011). "Knowing Nucleic Acids" (PDF). ucla.edu. مؤرشف من الأصل (PDF) في أربعة مارس 2016.
^ Mullis, Kary B. The Polymerase Chain Reaction (Nobel Lecture). 1993. (retrieved December 1, 2010) http://nobelprize.org/nobel_prizes/chemistry/laureates/1993/mullis-lecture.html نسخة محفوظة 2018-08-12 على مسقط واي باك مشين.
^ "Modified oligonucleotides: synthesis and strategy for users". Annual Review of Biochemistry. 67: 99–134. 1998. doi:10.1146/annurev.biochem.67.1.99. PMID 9759484.
^ "The DNA sequence and biological annotation of human chromosome 1". Nature. 441 (7091): 315–21. مايو2006. Bibcode:2006Natur.441..315G. doi:10.1038/nature04727. PMID 16710414.
^ . معاهد الصحة الوطنية الأمريكية. "Comparison of RNA, single-stranded DNA and double-stranded DNA behavior during capillary electrophoresis in semidilute polymer solutions". Electrophoresis. nih.gov. 23 (7–8): 1033–44. أبريل 2002. doi:10.1002/1522-2683(200204)23:7/8<1033::AID-ELPS1033>3.0.CO;2-7. PMID 11981850.
^ Margaret Hunt; University of South Carolina (2010). "RN Virus Replication Strategies". sc.edu. مؤرشف من الأصل في ثلاثة نوفمبر 2014.
^ "RecG helicase activity at three- and four-strand DNA structures". Nucleic Acids Research. 27 (15): 3049–56. أغسطس 1999. doi:10.1093/nar/27.15.3049. PMC 148529. PMID 10454599.
^ Stryer, Lubert; Berg, Jeremy Mark; Tymoczko, John L. (2007). Biochemistry. San Francisco: W.H. Freeman. ISBN .
^ "Transfer RNA: molecular structure, sequence, and properties". Annual Review of Biochemistry. 45: 805–60. 1976. doi:10.1146/annurev.bi.45.070176.004105. PMID 60910.
^ "Molecular structure of nucleic acids; a structure for deoxyribose nucleic acid". Nature. 171 (4356): 737–8. أبريل 1953. Bibcode:1953Natur.171..737W. doi:10.1038/171737a0. PMID 13054692.
^ "RNA folds: insights from recent crystal structures". Annual Review of Biophysics and Biomolecular Structure. 28: 57–73. 1999. doi:10.1146/annurev.biophys.28.1.57. PMID 10410795.
^ Alberts, Bruce (2008). Molecular biology of the cell. New York: Garland Science. ISBN .
^ Gilbert, Walter G. 1980. DNA Sequencing and Gene Structure (Nobel Lecture) http://nobelprize.org/nobel_prizes/chemistry/laureates/1980/gilbert-lecture.html نسخة محفوظة 2018-01-06 على مسقط واي باك مشين.
^ Sanger, Frederick. 1980. Determination of Nucleotide Sequences in DNA (Nobel Lecture) http://nobelprize.org/nobel_prizes/chemistry/laureates/1980/sanger-lecture.html نسخة محفوظة 2018-01-06 على مسقط واي باك مشين.
^ NCBI Resource Coordinators (يناير 2014). "Database resources of the National Center for Biotechnology Information". Nucleic Acids Research. 42 (Database issue): D7-17. doi:10.1093/nar/gkt1146. PMC 3965057. PMID 24259429.

باللغة العربيَّة

^ "ترجمة (Nucleic acid) في المعجم الطبي الموحد". مخطة لبنان ناشرون. مؤرشف من الأصل فيخمسة فبراير 2020. اطلع عليه بتاريخخمسة فبراير 2020.
↑ "ترجمة (Nucleic acid) في القاموس الجديد للمصطلحات الفهمية والتقنية". مخطة لبنان ناشرون. مؤرشف من الأصل في 06 فبراير 2020. اطلع عليه بتاريخخمسة فبراير 2020.
↑ "ترجمة (Nucleic acid) في القاموس الفهمي المصور الجديد". مخطة لبنان ناشرون. مؤرشف من الأصل فيخمسة فبراير 2020. اطلع عليه بتاريخخمسة فبراير 2020.
↑ "ترجمة (Nucleic acid) في القاموس الطبي". مخطة لبنان ناشرون. مؤرشف من الأصل فيخمسة فبراير 2020. اطلع عليه بتاريخخمسة فبراير 2020.
↑ "ترجمة (Nucleic acid) في مسقط القاموس". www.alqamoos.org. مؤرشف من الأصل في 06 فبراير 2020. اطلع عليه بتاريخخمسة فبراير 2020.
↑ "ترجمة (Nucleic acid) في قاموس المعاني". قاموس المعاني. مؤرشف من الأصل فيخمسة فبراير 2020. اطلع عليه بتاريخخمسة فبراير 2020.
^ "ترجمة (Nucleic acid) في المغني الأكبر". مخطة لبنان ناشرون. مؤرشف من الأصل فيخمسة فبراير 2020. اطلع عليه بتاريخخمسة فبراير 2020.
↑ يُوسف حِتّي; أحمَد شفيق الخَطيب (2008). قامُوس حِتّي الطِبي للجَيب. بيروت، لبنان: مخطة لبنان ناشرون. صفحة 282. ISBN .

مراجع إضافية

Wolfram Saenger, Principles of Nucleic Acid Structure, 1984, Springer-Verlag New York Inc.
Bruce Alberts, Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, and Peter Walter Molecular Biology of the Cell, 2007, (ردمك 978-0-8153-4105-5). Fourth edition is available online through the NCBI Bookshelf: link
Jeremy M Berg, John L Tymoczko, and Lubert Stryer, Biochemistry 5th edition, 2002, W H Freeman. Available online through the NCBI Bookshelf: link
Astrid Sigel, Helmut Sigel and Roland K. O. Sigel, المحررون (2012). Interplay between Metal Ions and Nucleic Acids. 10. Springer. doi:10.1007/978-94-007-2172-2. ISBN . صيانة CS1: يستخدم وسيط المحررون (link)
Palou-Mir J, Barceló-Oliver M, Sigel RK (2017). "Chapter 12. The Role of Lead(II) in Nucleic Acids". In Astrid S, Helmut S, Sigel RK (المحررون). Lead: Its Effects on Environment and Health. 17. de Gruyter. صفحات 403–434. doi:10.1515/9783110434330-012. PMID 28731305.

روابط خارجية

لقاءةٌ مع آرون كلوغ، الحائز على جائزة نوبل لتوضيحه الهيكلي لمجمعات بروتين الحمض النووي المهمة حيويًا المقدمة من ذا فيغا ساينس ترست (the Vega Science Trust).
كتاب الأحماض النووية (كتاب مجاني على الإنترنت حول كيمياء وأحياء الأحماض النووية)