علم الأحياء الدقيقة في التربة

عودة للموسوعة

فهم الأحياء الدقيقة في التربة هودراسة المخلوقات الحية الدقيقة التي تعيش داخل التربة لفهم وظائفها الحيوية وتأثيرها على خصائص التربة، في القدم يسود الاعتقاد بأن ظهور أول أنواع البكتيريا والمخلوقات الحية الدقيقة القديمة في محيطات الأرض منذ مليارات أوأربعة مليارات السنين حيث انها تقوم بـتثبيت النيتروجين الجوي أثناء عملية التكاثر لتنتج الأكسجين، مما أدى إلى زيادة الكائنات الحية الدقيقة وأصبحت أكثر تطوراً، وهذه المخلوقات الدقيقة لها فوائد عدة للتربة من ضمنها إنها تزيد من خصوبة التربة ووتعزز بنيتها. تصنف هذه المخلوقات الحية الدقيقة بالتربة إلى عدة ممالك أومجموعات منها: البـكتيريا وبدائيات النواة (Actinobacteria) والفطريات والطحالب والأوليات ، جميع من هذه المجموعات لها خصائص ووظائف محدده في التربة.

حيث يوجد ما يقارب الـعشرة مليارات خلية بكتيرية في جميع واحد جرام من التربة تعيش داخل وحول جذور النباتات، تعهد بـ (rhizosphere) . في عام 2011 م، اكتشف فريق فهمي أكثر من 33000 فصيلة من البكتيريا والـ (archaeal species) موجودة على جذور بنجر السكر .

ومن المعروف أيضا حتى هذة المخلوقات الدقيقة الـ rhizobium سريعة الاستجابة والحساسية للتغيرات في الظروف البيئية المحيطة.

البكتيريا

تعد البكتيريا والأركيا أصغر المخلوقات الحية في التربة بصرف النظر عن الفيروسات . البكتيريا والأركيا هي مخلوقات بدائية النواة يجدر الإشارة هنا إلى ان جميع المخلوقات الدقيقة الأخرى حقيقية النواة (مما يعني حتى لديهم بنية خلية أكثر تطوراً مع عضيات داخلية وقدرة على القيام بعملية التكاثر الجنسي) ، المخلوقات بدائية النواة لها بنية خلوية بسيطة للغاية تخلومن العضيات الداخلية في الخلية. البكتيريا والاركيا هي من أكثر المخلوقات الحية الدقيقة وفرة وانتشار في التربة، حيث ان لها الكثير من الوظائف الحيوية الهامة للتربة، بما في ذلك تثبيت النيتروجين.

الوظائف الكيميائية الحيوية

واحدة من السمات الأكثر تميزا للبكتيريا هي القدرة على القيام بعمليات التحويل الكيميائي الحيوي، حيث يمكن للبكتيريا المسماة بـ Pseudomonas تحويل مجموعة واسعة من المواد الكيميائية والأسمدة، بالإضافة إلى أنه يمكن لجنس آخر يعهد باسم (Nitrobacter) وهي البكتيريا المستخدمة للنترات حيث يمكن لهذا الجنس حتى يستمد طاقته فقط من خلال تحويل النتريت إلى نترات وتسمى هذه العملية ايضاً بالأكسدة الحيوية. هنالك جنس آخر يعهد بـ كلوستريديوم هومثال للتنوع البكتيري لأنه على عكس معظم الأنواع المذكورة سابقاً له القدرة على النموفي بيئة خالية من الأكسجين وهذه العملية تعهد بالتنفس اللاهوائي . يجدر الإشارة هنا ان هنالك عدة أنواع من جنس الـ Pseudomonas ، مثل Pseudomonas aeruginosa لها القدرة على التنفس الهوائي واللاهوائي، باستخدام النترات كمستقبل للإلكترون الحر.

عملية تثبيت النيتروجين

البكتيريا هي المسؤولة عن عملية تثبيت النيتروجين في التربة وهوالقيام بتحويل النيتروجين في الغلاف الجوي إلى مركبات النيتروجين (مثل الأمونيا ) التي يمكن الاستفادة منها من قبل النباتات، البكتيريا هي مخلوقات ذاتية التغذية تستمد طاقتها عن طريق خلق طعامها من خلال عملية الأكسدة بدلاً من التغذية على النباتات أوالمخلوقات الحية الأخرى مثال على ذلك جنس الـ Nitrobacter، وهذا الجنس من البكتيريا هي المسؤولة عن تثبيت النيتروجين في التربة. يجدر الإشارة هنا إلى ان كمية البكتيريا ذاتية التغذية قليل جداً مقارنة بالبكتيريا المحللة أوغير ذاتية التغذية (حيث أنها تكتسب طاقتها من خلال تحليل النواتج النباتية أوالمخلوقات الحية الدقيقة الأخرى) ، ولكنها تعتبر ذات أهمية للتربة لأنه جميع نبات ومخلوق حي يتطلبان النتروجين بطريقة ما.

الفطريات الشعاعية (Actinomycetes)

الاكتينوميسيتات هي مخلوقات حية دقيقة توجد في التربة، وتصنف من البكتيريا لكنها قد تشهجر في بعض الخصائص مع الفطريات، حيث أنه من المحتمل حتى تكون نتيجة من التطور الحيوي بين الفصائل أونتيجة للتقارب البيئة ونمط الحياة المشهجر.

التشابه مع الفطريات

على الرغم من أنها تصنف من مملكة البكتيريا، إلا حتى الكثير من فصيلة الشعاعيات تشهجر في الخصائص مع الفطريات، بما في ذلك الشكل والتفرع وتكوين الجراثيم البوغية وعمليات الأيض الثانوية.

ومن هذه الصفات المشابهة للفطريات:

  • تمتلك غزل فطري (mycelium) يشابه للمسيليم الفطري.
  • أنها تشكل غزل فطري هوائي وكذلك جراثيم كونيدية (conidia).
  • في البيئة السائلة تنموبشكل كتل أوحبيبات متميزة، وليس كمعلق عكر كما في البكتيريا.

المضادات الحيوية

واحدة من أكثر الخصائص البارزة في الاكتينومايسيتس هي قدرتها على إنتاج المضادات الحيوية مثل Streptomycin وneomycin وerythromycinوtetracycline، حيث يستخدم الستربتومايسين لعلاج السل والالتهابات التي تسببها بعض البكتيريا، ويستخدم نيومايسين للحد من خطر العدوى البكتيرية أثناء الجراحة، ويستخدم ايضاً الإريثروميسين لعلاج بعض الالتهابات التي تسببها البكتيريا، مثل التهاب الشعب الهوائية والسعال الديكي والالتهاب الرئوي والأذن والأمعاء والرئة والمسالك البولية والتهابات الجلد.

الفطريات

توجد الفطريات بوفرة في التربة، ولكن تعد البكتيريا أكثر وفرة منها في التربة القاعدية خصوصاً، تكمن أهمية الفطريات في التربة كمصدر غذائي للعديد من المخلوقات الحية الأخرى، إلا أنها قد تسبب الأمراض للنباتات وبالإضافة إلى انها تبني بعض العلاقات التكافلية مع النباتات والمخلوقات الحية الأخرى والمفيدة لصحة التربة. الفطريات تقسم إلى أنواع متعددة حسب حجم وشكل ولون جراثيمها التناسلية الناتجة من التكاثر الجنسي، تتأثر الفطريات بالعوامل البيئة نفسها المؤثرة على نمووتوزيع البكتيريا والاكتينوميسيتات. تعتبر جودة وكمية المادة العضوية في التربة معياراً لكثافة النموالفطري، لأن معظم الفطريات تتغذى على المادة العضوية بالتربة، حيث يزدهر نموالفطريات في البيئات الحمضية، في حين لا يمكن للبكتيريا والاكتينوميسيتات البقاء على قيد الحياة في البيئة عالية الحموضة مقارنة بالفطريات، مما يؤدي إلى وفرة الفطريات في المناطق الحمضية. تنموالفطريات جيدًا أيضًا في التربة الجافة والقاحلة نظرًا لأن الفطريات هوائية التنفس (لها القدرة على امتصاص الاوكسين من الجو)، فحدثا زاد محتوى الرطوبة في التربة، تقلصت نسبة الأكسجين المتاح للتنفس فيه.

الطحالب

تعد الطحالب ذاتية التغذية حيث يمكنها حتى تصنع غذائها بنفسها من خلال التمثيل الضوئي وهوعملية تحول الطاقة الضوئية إلى طاقة كيميائية يمكن تخزينها كمواد مغذية مفيدة لنموالطحالب، فهذه العملية الحيوية تعتمد بشكل كلي على الضوء، لذلك فإن الطحالب تنتشر حيثما تتوفر أشعة الشمس والرطوبة المعتدلة، ولكن الطحالب لا تستطيع التعرض مباشرة إلى الشمس، لذا تعيش تحت سطح التربة مع توفر درجة الحرارة والظروف المعتدلة من الرطوبة، لدى الطحالب أيضا القدرة على تثبيت النيتروجين الجوي كما هوالحال في البكتيريا.

الأنواع المتنوعة للطحالب

يمكن تقسيم الطحالب إلى ثلاث فصائل رئيسية:Cyanophyceae وChlorophyceae وBacillariaceae . فصيلة الـ Cyanophyceae المسماة بـ الطحالب الزرقاء المخضرة تحتوي على الكلوروفيل وهوالمركب المسؤول عن اللون الأخضر المزرق فيها، وهوالجزيء الذي يمتص أشعة الشمس ويستخدم تلك الطاقة في إنتاج الكربوهيدرات من ثاني أكسيد الكربون والماء. اما الـ Chlorophyceae تحتوي على الكلوروفيل فقط مما يجعلها خضراء اللون، وتحتوي الـ Bacillariaceae على الكلوروفيل بالإضافة إلى أصباغ اخرى تجعل الطحالب بنية اللون.

الطحالب الزرقاء المخضرة وتثبيت النيتروجين

الطحالب الزرقاء المخضرة، أوCyanophyceae ، هي المسؤولة عن تثبيت النيتروجين، حيث تعتمد كمية النيتروجين الذي يتم تثبيته بشكل كبير على العوامل الفسيولوجية والبيئية بدلاً من قدرات المخلوق الحي، ومن هذه العوامل شدة ضوء الشمس وهجريز مصدر النيتروجين غير العضوي والعضوي ودرجة الحرارة المحيطة والاستقرار البيئي.

الأوليات

البروتوزوا هي مخلوقات حقيقية النواة كانت من أوائل المخلوقات الحية الدقيقة التي تتكاثر عن طريق الاتصال الجنسي، وهي خطوة تطورية مهمة في هذا النوع حيث تكون الأبواغ الزقية، وتتأثر الاوليات بنفس الظروف البيئية التي تعتمد عليها الكثير من المخلوقات الحية الدقيقة في التربة. يمكن تقسيم البروتوزوا إلى ثلاث فئات: السوطيات واالاميبيات والبراميسيوم.

السوطيات

السوطيات هي أصغر فصائل البروتوزوا، ويمكن تقسيمها على أساس ما إذا كان يمكن للجنس المشاركة في عملية التمثيل الضوئي، لا يمكن للسوطيات التي لا تحتوي على الكلوروفيل حتى تقوم بعملية التمثيل الضوئي لأن الكلوروفيل هوالمركب الأساسي الذي يمتص أشعة الشمس، وهذا النوع غالباً توجد في التربة، لكن السوطيات التي تحتوي على الكلوروفيل تستطيع القيام بعملية التمثيل الضوئي وهي غالباً ما تكون في الماء. تصنف السوطيات حسب سوطها وهوالوسيلة المستخدمة للحركة في هذا الجنس، فبعض السوطيات تحتوي على عدة أسوط، بينما الأنواع الأخرى لها سوط واحد وهويشبه فرعًا طويلًا ممتد من أحد أطرافها.

الأميبات

الأميبا أكبر من السوطيات وتتحرك بطريقة مختلفة. يمكن تمييز الأميبا عن غيرها من البروتوزوا بخصائصها الشبيهة بـ pseudopodia وهي اللزوجة العالية. يعد البسيدوبوديوم أو"القدم الكاذبة" بمثابة انكماش أونتوء مؤقت يظهر من جسم الأميبا والذي يساعدها في الانزلاق على الأسطح للحركة أويساعدها أيضا في الحصول على الغذاء. لا تحتوي الأميبا على اسواط، كما حتى الجراثيم الزوجية تتميز بلزوجة وتناسق يشبة الوحل أكثر من السوطيات.

البراميسيوم

البراميسيوم هي أكبر فصيلة في البروتوزوا، وتتحرك عبر أهداب قصيرة عديدة تنتج حركاتها اهتزازات خفيفة، تشبه أهدابها الشعيرات القصيره تحيط بها من جميع الجهات لذلك يمكن للاميبا حتى تتحرك في اتجاهات مختلفة، ما يميزها بسرعة حركتها عن باقي الاوليات ويساعد في انتشارها مقارنة بالسوطيات أوالأميبيات.

التناغم في العلاقات التكافلية

الهرمونات النباتية مثل حمض الصفصاف وحمض الياسمين والإيثيلين تعتبر منضمات رئيسية للمناعة في أوراق النبات، على سبيل المثال: النبات الحامل لطفرة ضعف القدرة في إفراز حامض الساليسيليكقد يكون شديد الحساسية للميكروبات التي تتطفل على النبات للحصول على الغذاء، في حين حتى النبات المصاب بطفرة عدم القدرة في إفراز حمض الياسمين والإيثيلينقد يكون ذوحساسية مفرطة للحشرات والأحياء الدقيقة التي تتطفل على الخلايا النباتية من أجل الغذاء، يعد التعديل الجيني لمجتمع من المخلوقات الحية الدقيقة المتطفلة في جذور النباتات أكثر تعقيداً من إزالة بعض مسببات الأمراض داخل الاوراق النباتية. وبالتالي يحتاج لتنظيم العلاقات التكافلية والتطفلية في جذور النبات مع المخلوقات الحية االدقيقة آليات مناعية أخرى مختلفة عن تلك التي تتحكم في الميكروبات المتطفله على اوراق النبات.

في دراسة أجريت عام 2015 م لتحليل تاثير مجموعة من الطفرات لـهرمون الأرابيدوبسيس (والتي تسبب خلل في افراز هذا الهرمون وتزيد من حساسية النبات) على العلاقة التكافلية مع سلالات من الأحياء الدقيقة في التربة المجاورة للجذور والبكتيريا التي تعيش داخل أنسجة الجذور، حفز هذا القصور في النبات على حدوث تغييرات في حساسية النبات بإفراز حمض الساليسيليك مما ادى إلى ازدياد معدل النموالبكتيري في أنسجة الجذر الداخلية. كانت هذه النتيجة ظاهرة عامة في الكثير من العائلات المصابة، مما يشير إلى حتى حمض الساليسيليك قد يحدث منظمًا أساسيًا لمناعة النبات من الأحياء الدقيقة المتطفلة الضارة.

تزيد هرمونات المناعة النباتية أيضًا من معدل النموالنباتي والتمثيل الغذائي بالإضافة إلى الاستجابات للجهد اللاحيوي، مما يؤيد الية التنظيم المناعي الدقيقة من قبل حمض الساليسيليك للنموالميكروبي الضار.

أثناء عملية التخصيب النباتي يتم اختيار السلالات ذات السمات الأفضل، ولكن ليس للعلاقة التكافلية مع الأحياء الدقيقة اي رابط بهذا الاختيار، مع الفهم ان التغييرات الطفيفة في النموالتكافلي البكتيري مع النبات يمكن حتىقد يكون لها تأثير كبيراً على مناعة النبات ووظائفها الحيوية، قد يسبب هذا بدوره من التقليل من الآثار الناتجة من العلاقة التكافلية مع الأحياء الدقيقة.

التطبيقات الحيوية

الزراعة

يمكن للمخلوقات الحية الدقيقة في التربة حتى تجعل المواد الغذائية من معادن مهمه للنبات متاحة في التربة وايضا قد تساهم هذه المخلوقات الدقيقة في إنتاج الهرمونات المحفزة للنمووتحفز ايضاً الجهاز المناعي للنبات وقد تثير أوتضعف استجابات النبات الإجهاد بعمل الجفاف أوالرطوبة. بشكل عام، ينتج عن النموالحيوي للأحياء الدقيقة في التربة تنوعًا نباتيا أكبر مع التقليل من الأمراض النباتية وزيادة المحصول.

يمكن حتى تدمر الزراعة الـ rhiziobiome في التربة وهوالنظام البيئي الحيوي للأحياء الدقيقة في التربة، باستخدام محسنات التربة مثل الأسمدة والمبيدات الحشرية دون التعويض عن آثارها السلبية الضارة للنظام البيئي الحيوي في التربة. على النقيض من ذلك، يمكن للتربة السليمة حتى تزيد من الخصوبة بطرق متعددة بما في ذلك توفير المواد الغذائية مثل النيتروجين والحماية من الآفات والأمراض مع تقليل الحاجة إلى الماء والمدخلات الأخرى. قد يساعد هذا النظام البيئي التكافلي احياناً للزراعة في التربة التي لم تكن تعتبر قابلة للحياة.

تعيش مجموعة البكتيريا المعروفة باسم ريزوبيا داخل جذور البقوليات وتقوم بتثبيت النيتروجين الجوي إلى مركبات مفيدة للنبات.

الجذريات الفطرية (Mycorrhizae) أوتسمى بـ الفطر الجذري والتي تشكل جذور أوخيوط رقيقة والتي تصل إلى حد بعيد في التربة يمكن وصفها بأنها امتدادا لجذور النباتات التي تعيش فيه أومعه، هذا النوع من العلاقة التكافلية تسهل امتصاص المياه للنبات بالإضافة إلى امتصاص مجموعة واسعة من المواد الغذائية في التربة.

يتم إطلاق ما يصل إلى 30٪ من الكربون المثبت من قبل النبات من الجذور ويطلق على هذه النواتج افرازات حيث يتضمن هذا الإفراز السكريات والأحماض الأمينية والفلافونويدات والأحماض الأليفاتية والأحماض الدهنية ، التي قد تجذب وتغذي الأنواع الميكروبية المفيدة مع توفير الحماية من الأنواع الضارة.

النشاط التجاري

تقريباً جميع المخلوقات الدقيقة التي تم اكتشافها تعبير عن مبيدات حيوية طبيعية، حيث تنتج حوالي مليار دولار سنويًا، أي أقل من 1٪ من سوق التعديل الكيميائي والتي تقدر بنحو110 مليارات الدولارات. لفترة من الزمن قد تم ترويج بعض أنواع الميكروبات مثل الترايكوديرما (Trichoderma) وهي الفطريات التي تثبط نموغيرها من الفطريات المسببة للأمراض، والسامة أومثل Bacillus thuringiensis وهي قد تكون القاتلة للميكروبات الاخرى. أيضا يعد الـ Serenade وهومبيد حيوي يحتوي على البكتيريا العصوية هذا النوع تعبير عن سلالة بكتيرية لها خصائص مضادة للفطريات والبكتيريا وبالإضافة إلى انها تعزز نموالنبات، يستخدم على هيئة سائل على النباتات وعلى التربة لمحاربة مجموعة من مسببات الأمراض، وهذا النوع له قبول شديد في جميع من الزراعة التقليدية والعضوية.

بدأت معظم الشركات الاسمدة الزراعية الكيميائية مثل باير(Bayer) الاستثمار في التقنية الحيوية، حيث في عام 2012 م اشترت Bayer شركة AgraQuest وهي المتخصصة في الأبحاث التقنية الحيوية بلقاء 425 مليون دولار، لتمول ميزانية الأبحاث السنوية البالغةعشرة ملايين يوروهذه الأبحاث تتضمن اختبارات ميدانية لعشرات الفطريات والبكتيريا المكتشفة حديثاً كبديل للمبيدات الكيميائية أوتستخدم كمنشطات حيوية تعزيز صحة المحاصيل الزراعية ونموها وكثافتها. أقامت شركة Novozymes وهي شركة لتطوير الأسمدة ومبيدات الآفات الأحياء الدقيقة اتفاقية مع شركة مونسانتولاستثمارالـ Monsanto في المخصبات الحيوية التي تحتوي على فطر التربة   <i></i>Penicillium bilaiae وbioinsecticide التي تحتوي على فطر  Metarhizium anisopliae . في عام 2014 م استحوذت شركتي Syngenta وBASF على شركات تقوم بتطوير منتجات حيوية، كما عملت دوبونت في عام 2015 م ذلك ايضاً.

أظهرت دراسة أجريت عام 2007 م حتى العلاقات التكافلية المعقدة مع الفطريات والفيروسات يجعل من الممكن للعشب المسمى   Dichanthelium lanuginosum   للازدهار في التربة ذات الحرارة الأرضية العالية في Yellowstone National Park حيث تصل درجات الحرارة إلى 60 °م (140 °ف) ، ولقد تم طرحها في سوق الولايات المتحدة في عام 2014 م لزراعة الذرة والأرز حيث تمكن النبات من التكيف من ضغط الحرارة العالية.

في جميع من الولايات المتحدة وأوروبا يتوجب على الشركات المصنعة للاسمدة الحيوية تزويد السلطات بأدلة وأبحاث فهمية توضح حتى المنتج آمن ككل وليس فقط السلالات من الأحياء الدقيقة المستخدمة فيه، مما أدى بالكثير من الشركات الحالية إلى اعادة تسمية بعض الاسمدة الزراعية إلى "المنشطات الحيوية" بدلاً من " المبيدات الحيوية ".

الأحياء الدقيقة الضارة

هنالك نوع من الفطريات وحيدة الخلية مثل الفطر المسبب لـ افات البطاطس وغيرها من أمراض المحاصيل المعروفة بـ Phytophthora infestans في حدوث المجاعات على مر التاريخ، ايضاً هنالك أنواع أخرى من الفطريات والبكتيريا تسبب تسوس الجذور والأوراق في النباتات.

غالبًا ما فشلت الكثير من التجارب المجراة على السلالات التي بدت واعدة في المختبر في إثبات فعاليتها في هذا المجال حيث ان التربة والمناخ وتأثيرات النظام البيئي لها دور في نجاح هذه العلاقات التكافلية مع النبات، مما دفع الكثير من الشركات إلى تخطي فترة التجارب المعملية واعتماد الاختبارات الميدانية.

الانقراض

يمكن حتى تتناقص أوتنقرض الأنواع المفيدة من الأحياء الدقيقة بمرور الوقت، يعد Serenade محفزاً لكثافة نموبكتيريا الـ Bacillus subtilis في التربة ولكن قد ينخفض مستوى النمواحياناً لأن هذا النوع من البكتيريا يفتقر إلى قدرة الدفاع والتكيف مع التغيرات البيئية، لكنه يستخدم كإحدى طرق التحفيز في السلالات التكافلية.

الاسمدة الكيماوية من سلبياتها انها تستنفذ المواد العضوية في التربة بالإضافة إلى المعادن الثقيلة، وقد تزيد الاسمدة من ملوحة التربة وتعزز الكلور فيها، أيضا قد تحول البكتيريا التكافلية المفيدة للنبات إلى ضارة.

مشروع الطيار

في أوروبا تم تجربة المحراث الطائر لتقليل من تقليب أوتحريك التربة وتلوثها، حيث قاموا بزراعة الشوفان والبيقية والتي تجذب البكتيريا المثبتة للنيتروجين وقاموا بزراعة أشجار الزيتون الصغيرة حولها لتعزيز التنوع الميكروبي في الحقل، وتم تقسيم حقل الـ 100 هكتار إلى ثلاث مناطق: واحدة تعالج بالأسمدة الكيماوية وأخرى بالمبيدات الحشرية والباقي بكميات مختلفة من المخصبات الحيوية العضوية والتي تتكون من بقايا العنب المخمرة ومجموعة متنوعة من البكتيريا والفطريات، جنبا إلى جنب مع أربعة أنواع من جراثيم الميكوريزا.

وصلت المحاصيل التي حصلت على معظم الأسمدة العضوية إلى ما يقرب من ضعف ازدياد تلك الموجودة في المنطقة أ المعالجة بالاسمدة الكيماوية، وكان طولها واحد بوصة أعلى من المنطقة ج المعالجة بالمبيدات الحشرية، هذة النتائج متساوية تقريباً في كلا المنطقتين، في حين حتى محصول التقنية التقليدية كانت ضئيلة جداً، استطاعات الميكوريزا شق الصخور عن طريق إفراز الأحماض المحللة لها مما جاز لجذور النباتات بالوصول إلى حوالي 2 متر في التربة الصخرية إلى المياه الجوفية .

  • نيكولاي ألكسندروفيتش كراسيلنيكوف (1896-1973) ، الروسي
  • جوليان كوينتين ليند (1922-2017) ، أمريكا

انظر أيضا

  • الزراعة الطبيعية
  • الزراعة الطبيعية الكورية
  • الكائنات الحية الدقيقة الفعالة
  • بيولوجيا التربة
  • حياة التربة

المراجع

  1. ^ Farquhar, James; Bao, Huiming; Thiemens, Mark (2000-08-04). "Atmospheric Influence of Earth's Earliest Sulfur Cycle". Science (باللغة الإنجليزية). 289 (5480): 756–758. doi:10.1126/science.289.5480.756. ISSN 0036-8075. PMID 10926533.
  2. ^ Jelen, Benjamin I.; Giovannelli, Donato; Falkowski, Paul G. (2016). "The Role of Microbial Electron Transfer in the Coevolution of the Biosphere and Geosphere". Annual Review of Microbiology. 70 (1): 45–62. doi:10.1146/annurev-micro-102215-095521. PMID 27297124.
  3. Rao, Subba. Soil Microbiology. Fourth ed. Enfield: Science Publishers, 1999. Print.
  4. Vrieze, Jop de (2015-08-14). "The littlest farmhands". Science. 349 (6249): 680–683. doi:10.1126/science.349.6249.680. ISSN 0036-8075. PMID 26273035.
  5. Wood, Martin. Soil Biology. New York: Chapman and Hall, 1989. Print
  6. Sylvia, David M., Jeffry J. Fuhrmann, Peter G. Hartel, and David A. Zuberer. Principles and Applications of Soil Microbiology. Upper Saddle River: Prentice Hall, 1998. Print.
  7. Haney, Cara H.; Ausubel, Frederick M. (2015-08-21). "Plant microbiome blueprints". Science. 349 (6250): 788–789. doi:10.1126/science.aad0092. ISSN 0036-8075. PMID 26293938.
تاريخ النشر: 2020-06-01 18:57:40
التصنيفات: علم الأحياء الدقيقة, علم التربة, صفحات بها مراجع بالإنجليزية (en), مقالات يتيمة منذ سبتمبر 2019, جميع المقالات اليتيمة, جميع المقالات التي بحاجة لصيانة, بوابة علم الأحياء الدقيقة/مقالات متعلقة, جميع المقالات التي تستخدم شريط بوابات, صفحات بها بيانات ويكي بيانات, صفحات تستخدم خاصية P486, مصادر طبية من ويكي بيانات, صفحات تستخدم خاصية P3827

مقالات أخرى من الموسوعة

سحابة الكلمات المفتاحية، مما يبحث عنه الزوار في كشاف:

آخر الأخبار حول العالم

«تويتر» تعلن فرض قيود على الدخول لموقعها في روسيا

المصدر: ألشرق الأوسط - السعودية التصنيف: سياسة
تاريخ الخبر: 2022-02-26 21:21:49
مستوى الصحة: 76% الأهمية: 94%

الرئاسة الأوكرانية: مقتل وإصابة 3500 جندي روسي حتى اللحظة

المصدر: مصراوى - مصر التصنيف: غير مصنف
تاريخ الخبر: 2022-02-26 21:21:26
مستوى الصحة: 58% الأهمية: 50%

الرئيس الأوكراني: سنواصل القتال حتى تحرير البلاد

المصدر: ألشرق الأوسط - السعودية التصنيف: سياسة
تاريخ الخبر: 2022-02-26 21:21:48
مستوى الصحة: 90% الأهمية: 94%

هولندا: سنزود أوكرانيا بأسلحة مضادة للدبابات

المصدر: مصراوى - مصر التصنيف: غير مصنف
تاريخ الخبر: 2022-02-26 21:21:28
مستوى الصحة: 58% الأهمية: 59%

الحكومة الألمانية تصرح لهولندا بتصدير أسلحة ألمانية الصنع إل

المصدر: مصراوى - مصر التصنيف: غير مصنف
تاريخ الخبر: 2022-02-26 21:21:25
مستوى الصحة: 59% الأهمية: 59%

تهديدات مجهولة بزرع قنابل في محطات القطارات والمطارات بموسكو

المصدر: ألشرق الأوسط - السعودية التصنيف: سياسة
تاريخ الخبر: 2022-02-26 21:21:50
مستوى الصحة: 76% الأهمية: 85%

30 دقيقة.. الأهلى يبحث عن ثغرة بين خطوط صن داونز والتعادل سلبي

المصدر: اليوم السابع - مصر التصنيف: غير مصنف
تاريخ الخبر: 2022-02-26 21:21:18
مستوى الصحة: 43% الأهمية: 43%

بعد تردد.. ألمانيا توافق على تزويد أوكرانيا بالسلاح

المصدر: مصراوى - مصر التصنيف: غير مصنف
تاريخ الخبر: 2022-02-26 21:21:21
مستوى الصحة: 52% الأهمية: 59%

أوكرانيا: الهجوم على كييف لا يحرز تقدماً و3500 جندي روسي قتلوا أو أصيبوا

المصدر: ألشرق الأوسط - السعودية التصنيف: سياسة
تاريخ الخبر: 2022-02-26 21:21:48
مستوى الصحة: 78% الأهمية: 86%

اليونان تعلن مقتل 2 من رعاياها في أوكرانيا... وتستدعي سفير روسيا

المصدر: ألشرق الأوسط - السعودية التصنيف: سياسة
تاريخ الخبر: 2022-02-26 21:21:50
مستوى الصحة: 94% الأهمية: 85%

موسكو تعلق التعاون في قاعدة "كورو" الفضائية ردا على العقوبات

المصدر: مصراوى - مصر التصنيف: غير مصنف
تاريخ الخبر: 2022-02-26 21:21:23
مستوى الصحة: 45% الأهمية: 59%

ألمانيا تجيز تسليم أوكرانيا 400 قاذفة صواريخ مضادة للدبابات

المصدر: ألشرق الأوسط - السعودية التصنيف: سياسة
تاريخ الخبر: 2022-02-26 21:21:46
مستوى الصحة: 91% الأهمية: 88%

صالح كامل.. كفاءة ومهارة.. وخيال تجاري جامح - أخبار السعودية

المصدر: صحيفة عكاظ - السعودية التصنيف: مجتمع
تاريخ الخبر: 2022-02-26 21:21:53
مستوى الصحة: 60% الأهمية: 55%

مقتل 7 مدنيين وإصابة آخرين جراء قصف أوكراني على دونيتسك ولوج

المصدر: مصراوى - مصر التصنيف: غير مصنف
تاريخ الخبر: 2022-02-26 21:21:22
مستوى الصحة: 52% الأهمية: 59%

القوات الروسية تستولي على منطقة مطار استراتيجي قديم

المصدر: مصراوى - مصر التصنيف: غير مصنف
تاريخ الخبر: 2022-02-26 21:21:19
مستوى الصحة: 53% الأهمية: 68%

أبراموفيتش يمنح مجلس أمناء مؤسسة تشيلسي الخيرية مسؤولية إدارة النادي

المصدر: ألشرق الأوسط - السعودية التصنيف: سياسة
تاريخ الخبر: 2022-02-26 21:21:47
مستوى الصحة: 83% الأهمية: 93%

أوكرانيا تطلب من محطات الطاقة التحول إلى الغاز لتوفير الفحم

المصدر: ألشرق الأوسط - السعودية التصنيف: سياسة
تاريخ الخبر: 2022-02-26 21:21:48
مستوى الصحة: 88% الأهمية: 95%

ألمانيا: الآلاف يحتجون على الغزو الروسي لأوكرانيا

المصدر: مصراوى - مصر التصنيف: غير مصنف
تاريخ الخبر: 2022-02-26 21:21:20
مستوى الصحة: 53% الأهمية: 61%

مسؤول أوكراني: القوات الروسية تقترب من محطة زابوريزيا النووية

المصدر: ألشرق الأوسط - السعودية التصنيف: سياسة
تاريخ الخبر: 2022-02-26 21:21:49
مستوى الصحة: 86% الأهمية: 96%

زيلينسكي يطالب بحرمان روسيا من حق التصويت في مجلس الأمن

المصدر: ألشرق الأوسط - السعودية التصنيف: سياسة
تاريخ الخبر: 2022-02-26 21:21:47
مستوى الصحة: 79% الأهمية: 93%

مستشار الرئيس الأوكرانى: سقوط 3500 قتيل وجريح من القوات الروسية

المصدر: اليوم السابع - مصر التصنيف: غير مصنف
تاريخ الخبر: 2022-02-26 21:21:17
مستوى الصحة: 45% الأهمية: 45%

آلاف الأشخاص يتظاهرون في فيينا ضد الغزو الروسي لأوكرانيا

المصدر: مصراوى - مصر التصنيف: غير مصنف
تاريخ الخبر: 2022-02-26 21:21:27
مستوى الصحة: 47% الأهمية: 64%

تحميل تطبيق المنصة العربية