تفاعلات غذائية ثلاثية في الدفاعات النباتية

تصف التفاعلات الغذائية الثلاثية في علاقتها مع دفاع النبات ضد الحيوانات العاشبة التأثيرات البيئية لثلاث مستويات غذائية على بعضها البعض: النبات والحيوان العاشب وعدوه الطبيعي (مفترس الحيوان العاشب). تُدعى أحيانًا باسم التفاعلات الغذائية المتعددة عندما يتدخل مستوى غذائي آخر مثل الأحياء الدقيقة في التربة أوالمتطفلات الفائقة (مفترسات من مرتبة أعلى). تُعتَبَر التفاعلات الغذائية الثلاثية بالإضافة إلى تلقيح الأزهار وانتشار البذور وظائف حيوية أساسية يقوم بها النبات من خلال التعاون مع الحيوانات.

تُدعى المفترسات والمسقمات والمتطفلات التي تهاجم الحشرات المتغذية على النباتات باسم الأعداء الطبيعية في سياق العلاقات الغذائية الثلاثية، ويُمكن حتى تعود بالمنفعة على النباتات من خلال إزالة أوإعاقة سلوك التغذي للحشرات الضارة. يُعتَقد حتى الكثير من الصفات لدى النباتات تطورت في استجابة على هذا التعايش لتجعل النباتات من نفسها أكثر جاذبية للأعداء الطبيعيين، إلى غير ذلك يُعتبَر تجنيد الأعداء الطبيعيين للحماية من تغذي الحيوانات العاشبة المفرط آليةً دفاعيةً غير مباشرة لدى النباتات. يمكن حتى تكون الصفات الجاذبة للأعداء الطبيعيين فيزيائية مثل حالة بنية الزهرة والنمط اللوني، أوكيميائية مثل حالة المركبات الكيميائية الطيارة التي تُنتجها النباتات والتي يستخدمها الأعداء الطبيعيون للاستدلال على مصدر الغذاء.

الآليات الكيميائية لجذب الأعداء

تنتج النباتات في جميع أنحاء العالم مستقلبات ثانوية تُدعى بالمركبات الأليلوباثية، والتي لا يوجد لها دور في العمليات الاستقلابية الأساسية. لكنها موجودة لأنها تتوسط التفاعلات بين النبات وبيئته المحيطة، وغالبًا ما تكون جاذبة أوطاردة أوسامة للحشرات. في نظام العلاقات الغذائية الثلاثية، تتفوق المركبات الطيارة التي تفلت من النباتات وتُحمَل في الهواء على المركبات الكيميائية السطحية في جذب الأعداء الطبيعيين للحيوانات العاشبة من مسافات بعيدة. يوجد أيضًا مركبات طيارة تصدرها الجذور، تقود التفاعلات الغذائية الثلاثية بين الحيوانات العاشبة تحت سطح التربة وأعدائها الطبيعيين. هنالك نسبة ضئيلة من المركبات الطيارة التي يستطيع البشر إدراكها، وهي التي تعطي النباتات مثل الحبق والأوكاليبتوس والصنوبر روائحها المميزة. تُطلَق تسمية هجريبة المواد الطيارة على مزيج ونسب المركبات الكيميائية الطيارة المنبعثة من النبات تحت ظروف معينة. وهي مركبات عالية المجال بالنسبة للنوع النباتي، ويمكن الكشف عنها ضمن نطاق عدة أمتار من المصدر. تستغل الحيوانات المفترسة والطفيليات بشكل خاص خصوصية هجريب المواد الطيارة بالنسبة لكل نبات لتستعرض المعلومات الكيميائية المعقدة التي تُصدرها النباتات لتحاول تحديد مسقط نوع فريسة محدد.

يكون إنتاج المركبات الطيارة مفيدًا بالنسبة للنبات طالما بقيت فعالة في دعوة الأعداء الطبيعيين وطالما كان أولئك الأعداء الطبيعيون فعالون في إزالة أوإعاقة الحيوانات العاشبة. ومع ذلك، قد لا تتطور المركبات الكيميائية الطيارة لهذا الغرض في البداية، بل بقصد جذب الملقحات أوطرد الحيوانات العاشبة التي لا تكره تلك الروائح.

الدفاعات المُستحثَّة

عندما تواصل النباتات إطلاق المركبات الطيارة في الحدود الدنيا، ينطق عن تلك الدفاعات إنها تكوينية. على الرغم من حتى النبات قد يستجيب لتغذي الحيوانات العاشبة عليه عن طريق زيادة انتاج المركبات الطيارة بشكل كبير أوعن طريق انتاج هجريبة مواد طيارة جديدة. يتحكم مسار حمض الجازمونيك أومسار حمض الصفصاف بذلك التكيف، ويعتمد ذلك بشكل كبير على الحيوان العاشب، تُعهد هذه المركبات عادة باسم المركبات الطيارة النباتية المُستحثة من قبل الحيوانات العاشبة (HIPVs). على الرغم من امتلاك المركبات الطيارة الخاصة بأي نوع تأثيرًا جاذبًا للأعداء الطبيعيين، يشتد هذا التأثير عند تعرض النباتات للأذية بالمقارنة مع النباتات السليمة، ومن الممكن حتىقد يكون سبب ذلك حتى المركبات الطيارة المستحثة تُعطي إشارة حاسمة على نشاط الحيوان العاشب الحديث.

المراجع

^ Price, Peter W. (2011). Insect Ecology : Behavior, Populations and Communities (الطبعة 4th). Cambridge: Cambridge University Press. ISBN .
^ Heil, Martin (2008). "Indirect defence via tritrophic interactions". New Phytologist. 178 (1): 41–61. doi:10.1111/j.1469-8137.2007.02330.x. PMID 18086230.
^ Fraenkel, G. S. (29 May 1959). "The Raison d'Etre of Secondary Plant Substances: These odd chemicals arose as a means of protecting plants from insects and now guide insects to food". Science. 129 (3361): 1466–1470. doi:10.1126/science.129.3361.1466. PMID 13658975.
^ Whittaker, R. H.; Feeny, P. P. (26 February 1971). "Allelochemics: Chemical Interactions between Species". Science. 171 (3973): 757–770. Bibcode:1971Sci...171..757W. doi:10.1126/science.171.3973.757. PMID 5541160.
^ Rasmann, Sergio; Köllner, Tobias G.; Degenhardt, Jörg; Hiltpold, Ivan; Toepfer, Stefan; Kuhlmann, Ulrich; Gershenzon, Jonathan; Turlings, Ted C. J. (7 April 2005). "Recruitment of entomopathogenic nematodes by insect-damaged maize roots" (PDF). Nature. 434 (7034): 732–737. Bibcode:2005Natur.434..732R. doi:10.1038/nature03451. PMID 15815622. مؤرشف من الأصل (PDF) في 13 أكتوبر 2017.
^ Frost, Christopher J.; Appel, Heidi M.; Carlson, John E.; De Moraes, Consuelo M.; Mescher, Mark C.; Schultz, Jack C. (2007). "Within-plant signalling via volatiles overcomes vascular constraints on systemic signalling and primes responses against herbivores". Ecology Letters. 10 (6): 490–498. doi:10.1111/j.1461-0248.2007.01043.x. PMID 17498148.
^ Kessler, D.; Gase, K.; Baldwin, I. T. (29 August 2008). "Field Experiments with Transformed Plants Reveal the Sense of Floral Scents". Science. 321 (5893): 1200–1202. Bibcode:2008Sci...321.1200K. doi:10.1126/science.1160072. PMID 18755975. مؤرشف من الأصل في 21 فبراير 2020.
^ Karban, Richard (2011). "The ecology and evolution of induced resistance against herbivores". Functional Ecology. 25 (2): 339–347. doi:10.1111/j.1365-2435.2010.01789.x.
^ Turlings, T. C. J.; Tumlinson, J. H.; Lewis, W. J. (30 November 1990). "Exploitation of Herbivore-Induced Plant Odors by Host-Seeking Parasitic Wasps" (PDF). Science. 250 (4985): 1251–1253. Bibcode:1990Sci...250.1251T. doi:10.1126/science.250.4985.1251. PMID 17829213. مؤرشف من الأصل (PDF) في 15 أغسطس 2017.
^ Mattiacci, Letizia; Dicke, Marcel; Posthumus, Maarten A. (1994). "Induction of parasitoid attracting synomone in brussels sprouts plants by feeding ofPieris brassicae larvae: Role of mechanical damage and herbivore elicitor". Journal of Chemical Ecology. 20 (9): 2229–2247. doi:10.1007/BF02033199. PMID 24242803.
^ Halitschke, R.; Keßler, A.; Kahl, J.; Lorenz, A.; Baldwin, I. T. (23 August 2000). "Ecophysiological comparison of direct and indirect defenses in Nicotiana attenuata". Oecologia. 124 (3): 408–417. Bibcode:2000Oecol.124..408H. doi:10.1007/s004420000389. PMID 28308780.
^ Röse, Ursula S. R.; Tumlinson, James H. (22 April 2005). "Systemic induction of volatile release in cotton: How specific is the signal to herbivory?". Planta. 222 (2): 327–335. doi:10.1007/s00425-005-1528-2. PMID 15856281.
^ Steinberg, Shimon; Dicke, Marcel; Vet, Louise E. M. (1993). "Relative importance of infochemicals from first and second trophic level in long-range host location by the larval parasitoidCotesia glomerata". Journal of Chemical Ecology. 19 (1): 47–59. doi:10.1007/BF00987470. PMID 24248510.