باز أحمر الذيل يافع يقتات على فأر غرس كاليفورني
لبوة تقتات على جيفة نوأزرق في محمية ماساي مارا بكينيا
أصلة هندية تقتات على أيل مرقط بالغ في منتزه مودومالاي الوطني

الافتراس هو- وفقًا لتعريف فهماء البيئة - تفاعل بيولوجي بين كائنين، حيث يقوم أحدهما وهوالمفترس (الضاري أوالكاسر أوالجارح أوالكائن الذي يصطاد) بالاقتيات على كائن أوعدد من الكائنات الحية الأخرى التي تُعهد باسم الفريسة (الطريدة أوالكائن الذي يُصاد). قد يقوم المفترس أولا يقوم بقتل فريسته قبل الاقتيات عليها، إلا حتى عمل الافتراس يسبب - من وجهة نظر الفهماء السابق ذكرهم - موت الطريدة دومًا. يُسمّى أسلوب التغذية الآخر عند الحيوانات بـ "الاحتتات"، حيث يقوم كائن حي بالاقتيات على المواد العضويّة الميتة (الحُتات)، وقد يصعب في بعض الأحيان التفرقة أوالفصل بين هذين السلوكين. مثال ذلك، عندما يقوم نوع طفيليّ بافتراس مضيفه، ومن ثم يضع عليه بيضه كي تقتات صغاره على جيفته المتحللة، عندما تفقس كما تعمل بعض أنواع الزنابير. إذا أبرز الخصائص التي يمكن بواسطتها التمييز بين السلوكين هي أنه في الافتراسقد يكون للمفترس تأثير مباشر على جمهرة الفريسة (تخفيض أعدادها أوالتحكم بأعدادها)، أما الاحتتات فتقتات على ما متوفّر من الغذاء ولاقد يكون لها أي تأثير يُذكر على جمهرة الكائن المضيف.

تطوّر الافتراس

يظهر بأن الافتراس أصبح إحدى أساليب الاقتيات منذ ما يقارب 550 مليون سنة - أي بعد نهاية العصر الكامبري بفترة قصيرة - حيث تظهر الدلائل تطوّرًا متزامنًا فوريًا تقريبًا للتكلّس في الحيوانات والطحالب، ولسلوك حفر الجحور تفاديًا للافتراس. إلا أنه يظهر بأن المفترسات كانت ترعى على الكائنات الدقيقة منذ حوالي 1,000 مليون سنة على الأقل.

تصنيف المفترسات

نمل لاحم يفتك بزيز.

القاسم المشهجر الرئيسي في التصنيفات المتنوعة لجميع المفترسات، هوحتى الأخيرة دائمًا ما تخفض كفاءة طريدتها البيولوجية، أي بتعبير آخر تخفّض من فرص بقاء أونسبة تكاثر الفريسة، أوكلاهما معًا. إذا الأسلوب المتبع في تصنيف الضواري بالأسفل يَضم رتبتها الغذائية أوحميتها، ونسبة اختصاصها وطبيعة تفاعلها مع الفريسة أوعلاقتها بها.

التصنيف الوظيفي

يُعد تصنيف المفترسات وفقًا لدرجة اقتياتهم وتفاعلهم مع طرائدهم، إحدى الطرق التي يُفضل فهماء البيئة اللجوء إليها لتجميع وتصنيف أنواع الافتراس المتنوعة. فعوضًا عن الهجريز على ما تأكله تلك الحيوانات، يقوم هذا النظام بتجميع الضواري وفقًا للأسلوب الذي يقتاتون فيه على الفريسة، والطبيعة العامّة لعلاقة أنواع الطرائد المتنوعة بالأنواع المفترسة وتفاعلها مع بعضها البعض. يُأخذ بعين الاعتبار عنصران أساسيان في هذا المجال: مدى قرب المفترس والفريسة جسديًا من بعضهما (في الحالتين الأخيرتين تُستبدل حدثة "طريدة" أو"فريسة" بحدثة "مضيف")، وبالإضافة لذلك ما إذا كانت الطريدة تُقتل على الفور من قبل الضاري (في الحالتين الأولى والأخيرةقد يكون موت الفريسة مؤكدًا).

الافتراس الحقيقي

أسد وشبله يقتاتان على جيفة جاموس إفريقي.

المفترس الحقيقي هوالكائن الذي يقتل ويقتات على كائن حي آخر، ويُلاحظ أنه بينما تسبب الأنواع الأخرى من الافتراس أذىً للطريدة بشكل أوبأخر، فإن هذا النوع يؤدي إلى الموت الفوري. قد تسعى المفترسات الحقيقية إلى طريدتها، أوتقبع في مكانها وتنتظر إلى حتى تصبح تلك الأخيرة على مسافة تسمح لها بالانقضاض عليها، كما تعمل مفترسات الكمائن. يَقتل البعض من الضواري طرائدًا كبيرة، ويقوم بفصل بعض أوصالها أويمضغها قبل حتى يأكلها، كما يعمل اليغور مثلاً. أما المفترسات الأخرى، فقد تلتهم طريدتها كاملة (والتي تكون أصغر حجما منها بأشواط عادة)، كما يعمل الدلفين قنيني الخطم مثلاً، وجميع أنواع الأفاعي والبط واللقلق، عند ابتلاعها للضفادع. وفي بعض الحالات لا تموت الفريسة إلا في الجهاز الهضمي أوفي فم المفترس، كما في حالة الحيتان البالينية التي تأكل الملايين من العوالق الحيوانية الميكروسكوبية دفعة واحدة، حيث تتحلل الطريدة وتتقسّم بعد حتى تدخل فم الحوت. يُعد افتراس البذور أيضا أحد أشكال الافتراس الحقيقي، إذ حتى البذرة تمثل كائنًا حيًا محتملاً أومستقبليًا. لا بحاجة المفترسات المنتمية لهذا التصنيف إلى حتى تلتهم فريستها كاملة، حتى تعد منتمية له، فالبعض منها لا يستطيع هضم العظام. بينما البعض الآخر قادر على ذلك، حتى حتى البعض منها قد يقتات على جزء من الكائن الحي كما تعمل الحيوانات الراعية. إلا حتى هذا يبقى سببًا للموت الفوري، وبالتالي تظل تلك الحيوانات ضمن هذا التصنيف.

الرعي

كنغر أحمر يرعى

قد تقوم الكائنات الراعية بقتل فرائسها أيضًا، إلا حتى هذا يبقى من الأمور النادرة الحصول. فالبعض منها - مثل العوالق الحيوانية - تعيش على العوالق النباتية أحادية الخليّة، ولاقد يكون لديها خيار سوى اغتال طريدتها هذه. بينما لا تأكل كثير من الكائنات الباقية سوى جزءً صغيرًا من النبتة. تقتلع المواشي بعض العشب من جذوره أحيانًا، إلا أنها في أغلب الأحيان لا ترعى سوى أطرافه مما يتيح له النمومن جديد، وهذا الأمر يسري أيضًا على العشب البحري الذي ترعاه بعض أنواع الكائنات البحرية، لكنه يَعود ويَنمومن قاعدة النصل مجددًا، تأقلمًا مع الضغط المائي المتغيّر. فضلاً عن حتى الحيوانات قد "يُرعى" عليها أيضًا؛ فأنثى البعوض تحط على مضيفها لفترة وجيزة كي تحصل على البروتينات اللازمة لبقاء صغارها، ويُعد نجم البحر من تلك الحيوانات، حيثقد يكون قادرًا على إعادة إنماء أذرعه المفقودة التي اقتات عليها كائن آخر.

التطفل

قرادة تتطفل على حشرة الحصّاد

يَصعب التمييز أحيانًا بين الطفيليّات والكائنات الراعية، حيث حتى سلوكهما الغذائي متشابه في عدة أوجه، إلا حتى الأولى تتميّز عن الأخيرة بعلاقتها الوثيقة بالنوع المضيف لها. فالكائن الراعي - كالفيل مثلاً - يَتنقل لمسافات شاسعة في النهار الواحد حيث يَرعى على عدد من النباتات، أما الكائن الطفيليّ فيَعيش على مضيف واحد أوبضع مضيفين فقط في أقصى الحالات طوال حياته. يمكن وصف سلوك العيش هذا باسم "المعايشة" أوالعيش سويًا بتعبير آخر. إلا أنه على العكس من التنافع، فإن هذا النوع من الارتباط يُنقص من الكفاءة البيولوجية للكائن المضيف. تضم الكائنات الطفيليّة أنواعًا كثيرة من شاكلة نبتة السديميّة أوالدارواش، والطفيليّات الداخليّة الجهرية مثل الهيضة. إذا البعض من الأنواع الداخلة في هذا التصنيف تميل إلى حتى تمتلك علاقة أقل تواثقًا بمضيفيها، فاليرقات قشريات الجناح (الفراش والعث)، قد تقتات على نبتة واحدة أوترعى عدد من تلك القريبة منها، وهذا هوأحد الأسباب الرئيسيّة التي تجعل من الأنسب النظر إلى التصنيف الوظيفي على أنه يحوي هذه التقسيمات الأربعة المتكاملة، عوضًا عن اعتبارها تصنيفات مستقلة بذاتها.

الأدواء الطفيلية

الداء الطفيليّ هوتعبير عن كائنات حيّة تعيش بداخل أوعلى مضيفها، حيث تقتات بشكل مباشر عليه، وتتسبب بموته في النهاية. تتشابه هذه الطائفة والطفيليّات من حيث معايشتها للكائن أوالكائنات المضيفة، وهي كمفترسات التصنيفين السابقين لا تقتل فريستها فورًا، إلا أنها تختلف عن الطفليّات من ناحية أنها كالمفترسات الحقيقية، تتسبب بموت طريدتها دومًا. من أبرز الأمثلة على الأدواء الطفيليّة، زنبور النمس، وهوصنف من الحشرات الانفرادية التي تعيش معظم حياتها البالغة دون حتى تختلط بأفراد من نوعها، وقبل حتى تموت تضع بيضها على أوبداخل أنواع أخرى مثل اليساريع. تقتات يرقات هذه الحشرة على مضيفها أثناء مراحل نموه، وتتسبب له بضرر سهل في بادئ الأمر، إلا أنها سرعان ما تأكل جميع أعضائه الحيويّة حتى تدمّر جهازه العصبي مما يؤدي إلى موته. وبحلول هذه الفترة تكون الزنابير الصغيرة قد تطوّرت بما فيه الكفاية حتى تنتقل للفترة الثانية في دورة حياتها. على الرغم من حتى الأدواء الطفيلية محصورة إجمالا في الحشرات التابعة لرتبة غشائيات الأجنحة، إلا أنها تشكل قرابة 10% من جميع أنواع الحشرات.

درجة المجال

يُعد الكوالا أحد أبرز أنواع الحيوانات الاختصاصية، بما حتى غذاءه لا يَضم سوى أوراق شجر الكينا أوالأوكاليبتوس.

تُعد نسبة المجال بين المفترسات مرتفعة نسبيًا، فالكثير منها يختص بصيد نوع واحد فقط من الفرائس. أما البعض الآخر فأكثر انتهازًا للفرص، حيث يقتل ويتغذى على أي كائن حي تقريبًا (مثل الإنسان والنمر والكلبيات). تكون الضواري المختصّة متأقلمة بشكل جيّد كي تتمكن من الأمساك بطريدتها المفضلة، وباللقاء فإن الأخيرة تكون متأقلمة بالقدر ذاته كي تتمكن من الهرب. يدعوالفهماء هذه الظاهرة باسم "سباق التسلح التطوري"، التي تبقي جمهرة جميع من المفترسات والفرائس على قدر من التوازن. يتخصص بعض الضواري بصيد رتب معينة من الطرائد وليس أنواع محددة بذاتها، إلا حتى جميع المفترسات ستقتات أوتحاول صيد أنواع أخرى من الفرائس (بنسب نجاح متفاوتة) بحال كان هدفها المفضل نادرًا، أوستتحول إلى تقميم الجيف أوأكل النبات حتى.

الرتبة الغذائية

نموذج عن سلسلة غذائية في بحيرة سويديّة، من الأسفل: إربيان المياه العذبة، سمك الطنش، سمك الفرخ، سمك الكراكي، والعقاب النسارية الذي يقبع على قمة السلسلة.

تكون المفترسات غالبًا طريدةً لكائنات حية أخرى، كما وتكون الفرائس مفترسات باللقاء. فطائر القيق الأزرق مثلاً يفترس الحشرات، وهويقع بدوره فريسةً للأفاعي والهررة التي تفترسها أيضًا كائنات أخرى من شاكلة البيزان والعقبان. تُعد الرتبة الغذائية إحدى الطرق التي يمكن بواسطتها تصنيف المفترسات؛ فتُسمّى الكائنات التي تقتات على ذاتيّات التغذية (النبات والكائنات التي تصنع غذائها بنفسها)، التي تشكّل قاعدة الهرم الغذائي، بالعواشب أوالمستهلكات الأوليّة؛ أما تلك التي تقتات على عضويّات التغذية (الكائنات التي تقتات على مصدر غذائي خارجي)، كالحيوانات تُعهد باسم المستهلكات الثانوية. تُعد الأخيرة ضربًا من اللواحم، إلا حتى هناك أيضًا مستهلكات ثلثيّة تقتات عليها، ومستهلكات رُباعيّة تفترس الثلثيّة إلى غير ذلك دواليك؛ ولأن الكائنات لا تصرف سوى جزء سهل من الطاقة كي تنتقل إلى الرتبة التالية، فإنه من الطبيعي حتىقد يكون هناك حدود لتلك الرتب، حيث أنها من النادر حتى تتخطى الرتبة الخامسة أوالسادسة، وعادةً ما تبلغ الثالثة فقط (مثال ذلك: الأسد يفترس عواشبًا ضخمة من شاكلة النوالذي يقتات بدوره على الأعشاب). يُسمى الضاري الذي يقبع على قمة أي سلسلة غذائية (أي الذي لا يفترسه أي كائن حي آخر) مفترسًا رئيسيًا أومفترسًا فوقيًا؛ ومن الأمثلة على المفترسات هذه: الحوت السفاح أوالحوت القاتل وحوت العنبر والأناكندة وتنين كومودووالببر والعقاب الرخماء أوالعقاب الأصلع وتمساح النيل، وحتى بعض الأنواع القارتة مثل الإنسان والدب الأشيب. قد لا يُحافظ المفترس الرئيسيّ في بيئة معينة على مركزه بحال تمّ إدخاله إلى بيئة أخرى يسيطر عليها مفترسًا أقوى، كما عندما يتم إدخال كلب مثلاً إلى بيئة مستنقيّة تسيطر عليها التماسيح أوالقواطير.

الكثير من الكائنات الحيّة (التي يُعد البشر أبرز مثال لها) تقتات على رتب متنوعة من السلسلة الغذائية، وبالتالي تجعل تصنيفها أمرًا عسيرًا. فالكائن اللاحم قد يقتات على مستهلكات ثانويّة وثلثيّة، كما حتى طريدته نفسها قد يُصعب تصنيفها أيضًا لأسباب مشابهة. تُسمّى الكائنات الحيّة التي تأكل ضروب متنوعة من النبات واللحم بالقوارت (آكلة جميع شيء)، وهناك بعض الحيوانات العاشبة التي تُكمل حميتها باللحم كما تعمل الباندا العملاقة. يعتبر الاختصاصيون حتى النباتات اللاحمة لا يمكن وضعها بسهولة ضمن هذا التصنيف، حيث أنها تنتج غذائها بنفسها كما باقي النباتات وتهضم أي حشرة تمسك بها أيضًا؛ وكذلك الأمر بالنسبة للكائنات التي تقتات على الاحتتاتيات والطفيليّات.

الافتراس كنوع من المنافسة

يُقدم العالم البريطاني ريتشارد دوكنز نظرة مختلفة للافتراس، حيث ينص على أنه شكل من أشكال المنافسة: فمورثات جميع من المفترس والفريسة تتنافس للحصول أوالسيطرة على جسد (أوآليّة بقاء) الطريدة. يمكن فهم هذا الأمر أكثر عند النظر إلى نظرية الانتقاء الوراثي أونظرية المورثة الأنانية.

الدور البيئي للافتراس

إن المفترسات تزيد من التنوع الحيوي في المناطق التي تعيش فيها، وذلك عبر منعها سيطرة نوعًا واحدًا على النظام البيئي. تُعهد هذه المفترسات بالأنواع الأساسيّة أوالعماديّة التي يرتكز وجود باقي الأنواع بتوازن على وجودها معها في نظام بيئي معيّن. يؤدي إدخال أوإزالة هذه المفترسات من بيئتها، أوحصول تغييرات في أعدادها، إلى نتائج وخيمة تتعلق بتوازن جمهرات الكثير من الأنواع الأخرى. ومثال ذلك الحيوانات الراعية في الأراضي العشبيّة التي تمنع انتشار نوع معين من النباتات وسيطرته على المنظر الطبيعي، أي أنها برعيها هذا تضمن وجود عدّة أصناف من النبات.

تُعد مسألة القضاء على الذئاب في منتزه يلوستون الوطني أبرز النماذج على كيفيّة تغيّر نظام بيئي بكامله، بسبب اختفاء فصيلة أساسية واحدة. فقد كان لقتل جميع تلك الحيوانات في المحميّة بحلول ثلاثينيات القرن العشرين أثر كبير على الهرم الغذائي، حيث ازدادت أعداد العواشب بشكل كبير لعدم وجود مفترسات طبيعيّة لها، وأخذت تقتات بشكل مفرط على الكثير من أصناف النباتات المتخشبة، مما أثر على جمهرتها في تلك المنطقة. كما حتى الذئاب كانت في السابق تمنع الحيوانات أوتتحكم بمقدار رعيها على ضفاف الأنهار، مما حمى مصادر غذاء القندس من أية اعتداءات، وبالتالي فقد كان لاختفاء الذئاب أثرًا مباشرًا على أعداد القنادس في يلوستون، حيث أصبحت مناطقها مرتعًا للحيوانات الراعية التي قضت على الكثير من النباتات التي بحاجة إليها تلك الحيوانات للبقاء. وبالإضافة لذلك حصل انفجار في أعداد القيوط الذي استغل فرصة انقراض أقرابائه الأكبر حجمًا، ليتكاثر وينتشر في مختلف أنحاء المحميّة مما أثّر سلبًا على أعداد الأرانب البرية والقوارض. ولم يعود الوضع إلى ما كان عليه حتى عام 1995، عندما أعيد إدخال الذئب الرمادي مجددًا إلى المحميّة، فاستعاد النظام البيئي توازنه شيءًا فشيءًا عبر السنين. كما حتى الافتراس كان يساعد على إبقاء سيران بعض المسطحات المائيّة بشكل طبيعي، كالجداول والينابيع. فالرعي المكثّف لأشجار الصفصاف والأشجار الصنوبرية على طول خليج بلاك تايل (بالإنكليزية: Blacktail Creek) العائد لقلّة نسبة الافتراس أدّى إلى حزّ القناة، لأن تلك الأشجار كانت تساعد على إبطاء سرعة المياه وإبقاء التربة متماسكة.

التكيفات والسلوك

يُمكن تقسيم عمل الافتراس إلى أربعة مراحل أساسيّة في أقصى حد: تحديد الفريسة، الهجوم، الإمساك، والاستهلاك. تُعد العلاقة بين المفترس والطريدة بأنها مفيدة للطرف الأول غالبا، ومضرّة للثاني؛ إلا أنه في بعض الأحيانقد يكون للافتراس تأثير إيجابي غير مباشر على أنواع الطرائد، على الرغم من حتى الأفراد نفسها التي قُتلت لا تستفيد بأي شكل. وبتعبير آخر، في جميع فترة مناسبة يخوض المفترس والفريسة سباق تسلّح تطوريّ ليزيد كلا منهما من فرصته الخاصة للحصول على الغذاء أوتفادي قتله والتغذّي عليه، وقد أدّى هذا التفاعل إلى ظهور عدد من التكيفات المتنوعة في كلا المجموعتين.

التكيفات العامة

سرعوف الورقة اليابسة المموه جيدا بشكل يجعل من الصعب على مفترساته وطرائده تحديد مسقطه
عثة آيو، أحد أبرز الكائنات التي تتبع أسلوب التشبّه

يُعد التمويه أحد التكيفات التي تُساعد كلا من المفترس والفريسة على تفادي الطرف الآخر تحديد مسقطه، وهوشكل من أشكال التعمية حيثقد يكون للحيوان مظهر خارجي يساعده على الاختفاء أوالاندماج مع محيطه. والتمويه لا يقتصر فقط على الألوان المماثلة للأجسام المحيطة بل على شكلها ونمطها أيضا. وقد تكون الخلفيّة التي تأقلم الكائن الحي على الاندماج بها هي البيئة التي يقطنها (مثال ذلك سرعوف الورقة اليابسة الذي يُشابه أوراق الأشجار المتيبسة التي يعيش بينها)، أوأجساد غيره من الأفراد التي يعيش معها في المجموعة أوالقطيع (مثل حمر الزرد التي تمتزج خطوطها ببعضها بالنسبة للناظر إليها، مما يجعل من الصعب على المفترس كالأسد حتى يختار فردا واحدا منها). تزيد فرص الكائن بالاختفاء حدثا كان تمويهه أكثر غنى.

ومن مظاهر الخداع المألوفة أيضًا، المحاكاة أوالتقليد، أي عندماقد يكون للكائن الحي مظهرا خارجيّا شبيها بمظهر فصيلة أونوع آخر. من أبرز الأمثلة على ذلك، ذبابة ذكر النحل أوالذباب الحوّام الأوروبي، الذي يشبه النحل بشكل كبير إلا أنه غير مؤذ بما أنه لا يستطيع اللسع على الإطلاق. تُعد عثة آيوأيضا مثال آخر على ظاهرة المحاكاة البايتسية (تيمنا بعالم البيئة الإنكليزي هنري والتر بايتس)، حيث أنها تمتلك علامات تشبه عيون البومة على ظهرها، فعندما يُهاجم الضاري تلك الحشرة تكشف عن أجنحتها الخلفيّة مما يُجفل المفترس لفترة قصيرة تستطيع العثة خلالها حتى تهرب. تستخدم بعض المفترسات أيضا أسلوب التشبّه لتجتذب طريدتها، كما تعمل بعض أنواع اليراعات من جنس "الأنثى القاتلة" (باللاتينية: Photuris)، حيث تقوم بتقليد الإشارات الضوئية التي تصدرها إناث أنواع أخرى من اليراعات فتجذب الذكور وتفتك بها.

تكيفات المفترسات

ببر يفتك بظبي

على الرغم من حتى الافتراس الناجح ينجم عنه كسب للطاقة، فإن الصيد دائمًا ما يسبب فقدان للأخيرة، فعندما لا يشعر المفترس بالجوع لن يقدم عادةً على مطاردة أي فريسة، بما حتى ما سيخسره من طاقة يفوق الذي سيكسبه. ومن أمثلة ذلك حتى ضاريا كبيرا كالقرش المعروض في حديقة للأسماك أوفي معرض مائي، والذي يواظب البشر على إطعامه بشكل وافر، سيتفادى الأسماك الصغيرة التي تسبح معه في نفس الحوض (وبالإضافة لذلك فإن هذه الأسماك تستفيد بدورها من عدم مبالاة ذلك المفترس الرئيسي بها). يُعتبر القتل الفائض سلوكا مناقضا للسلوك سالف الذكر، حيث يقوم المفترس بقتل أعداد كبيرة من الطرائد أكثر مما قد يستطيع حتى يستهلك. تُعهد دراسة سلوك الغذاء وفقا لتحليل الكسب والخسارة بنظرية أفضل طرق التغذي، والتي كانت ناجحة جدا في تفسير عدد من سلوكيات الحيوانات. يحتسب معدل الخسارة والكسب وفقا لمعدل كسب الطاقة خلال وحدة زمنية معينة، على أنه هناك أيضا عدد من العوامل الأخرى المهمة، مثل المغذيات الأساسية التي لا تعطي أي ثمنات حرارية لكنها تُعد مهمة للبقاء وللحفاظ على صحة سليمة.

تلجأ بعض المفترسات لأسلوب الافتراس الجماعي مما يتيح لها المجال بأن تقتل كائنات أكبر منها حجما لا تقوى على قتلها في العادة بشكل انفرادي. ومن هذه المفترسات: الأسود، الضباع، الذئاب، الكلاب البرية الآسيوية (الدُول)، الكلاب البرية الإفريقية، وأسماك الضارية (البيرانا) التي تستطيع حتى تقتل عواشب أكبر منها حجما بأشواط لا تستطيع أفراد من نفس نوعها حتى تقتلها بمفردها. يسمح الافتراس الجماعي لبعض الضواري حتى تنظّم عمليات صيد كائنات تستطيع حتى تتملّص بسهولة من مفترس وحيد؛ وبالتالي فإن مجموعة حيوانات كالشمبانزي تستطيع حتى تمسك بسعدان كولوبس، وهومخلوق رشيق يستطيع في العادة الهروب من شمبانزي واحد، كما يستطيع سرب من بيزان الهرّار (أوالهار) حتى يبتر جميع طرق الهرب على أحد الأرانب. يظهر أقصى أشكال المجال في الأدوار في أنواع من الصيد بحاجة إلى التعاون بين نوعين من الضواري تختلفان عن بعضهما جميع الاختلاف: كالإنسان الذي يصطاد بمساعدة الصقور أوالكلاب، أوالذي يصطاد السمك باستخدام طائر الغاق أوالقضاعة أوالكلاب. يُعتبر الافتراس الجماعي سلوكا معقدا للغاية، لذا لا تلجأ إليه جميع الكائنات الاجتماعية (من شاكلة الهررة المستأنسة). والبعض من الكائنات الضارية لا يمتلك ذكاءً معقدا، بل مجرد ذكاء غريزي، إلا أنها على الرغم من ذلك تكون قادرة على اغتال مخلوقات أكبر حجما منها بكثير، كما هي الحال في البعض من أنواع النمل.

فرخ ورل يقتات على جرذ

ومن أنواع الافتراس الأخرى افتراس الحجم الانتقائي الذي يتمحور حول تفضيل بعض المفترسات صيد طرائد من حجم معين. فإمساك الطرائد الكبيرة قد يطرح معضلة بالنسبة للضاري، كما حتى الفرائس الصغيرة يُصعب العثور عليها ولا توفّر طاقة كافية لمن يقتات عليها، وقد أدّى هذا إلى وجود ترابط بين حجم المفترسات وطرائدها. قد يلعب الحجم أحيانا دورا حمائيّا للطرائد الكبيرة، فالأفيال البالغة مثلا عادةً ما تكون بمأمن من هجمات الأسود، بينما تكون اليافعة منها معرّضة لها على الدوام.

أظهرت الكثير من الملاحظات حول سلوك المفترسات، حتى تلك الأخيرة المأسورة بشكل ليّن (أي يُسمح لها بالدخول والخروج، من شاكلة الحيوانات المنزلية وحيوانات المزارع) والتي تُغذّى بشكل جيّد، تستطيع التمييز بين الفرائس المألوفة التي تساكنها نفس المنطقة البشريّة، وتلك البريّة الموجودة خارج تلك المنطقة. يتراوح التفاعل بين هذه الكائنات من المساكنة السلميّة إلى الرفقة الوثيقة؛ والحافز وراء تجاهل غريزة الافتراس قد يحدث إما المنفعة المتبادلة التي يحصل عليها جميع من الطرفان، أوخوفا من نبذها من قبل أسيادها البشر الذين أظهروا لها بشكل واضح حتى قتلها أوإيذاءها للحيوانات المتواجدة معها لن يُحتمل. فالهررة والجرذان أوالفئران الأليفة مثلا تعيش سويّا في نفس المسكن البشري دون حتى تؤذي بعضها البعض، وكذلك الكلاب والهررة التي تخضع لسيادة الإنسان لا تتقاتل بل يعتمد أحدها على الآخر لتأمين الدفئ، المرافقة، وحتى الحماية من الأخطار، وبشكل خاص في المناطق الريفيّة.

التكيفات المضادة للمفترسات

تطوّرت التكيفات المضادة للمفترسات في جمهرات الطرائد المتنوعة بسبب الضغط المستمر من الضواري عبر فترات طويلة من الزمن.

العدائيّة

سرعوف مصلّي متخذا وقفة عدائيّة

تلجأ الحيوانات المفترسة إلى اسخدام الأدوات نفسها التي تستعملها لمهاجمة فريستها (المخالب والأسنان، والسم في بعض الأحيان) لتصيب أي مفترس محتمل بجراح عميقة كي تردعه عن مهاجمتها، كما تعمل الأفاعي المجلجلة والغرير التي تُعد من أقل أنواع الطرائد جذبا للضواري. يستخدم الأنقليس الرعاد نفس التيار الكهربائي الذي يقتل به طريدته للدفاع عن نفسه ضد الكثير من مفترساته من شاكلة الأناكندة، الكيمن، اليغور، البلاشين البيضاء، الكوجر (أسد الجبال)، القضاعة العملاقة، الإنسان، والكلاب، التي تقتات عادة على أسماك قريبة من حجم الإنقليس الكهربائي؛ وبالتالي فإن هذا الأخير يبقى مفترسا رئيسيّا أوعماديّا في بيئته على الرغم من أنها غنية بالمفترسات. تستطيع الكثير من أنواع الطرائد التي لا تعتبر مفترسة بدورها (على العكس من الطائفة سابقة الذكر)، من شاكلة حمر الزرد حتى ترفس مفترساتها المألوفة (مثل الأسود والضباع المرقطة) بقوّة مما قد يحطّم فكّها ويؤدي بالتالي إلى موتها جوعا.

السلوك الغوغائي

غرابين يمارسان الغوغائيّة على عقاب رخماء

السلوك الغوغائي، أوالغوغائيّة، تظهر عندما تقلب بعض أنواع الطرائد الاجتماعية الآية على المفترس حيث تتعاون مع بعضها لمهاجمته أومناكدته. يظهر هذا السلوك عند الطيور بشكل خاص، على الرغم من أنه يُعهد بوجوده عند حيوانات اجتماعية أخرى. فمستعمرات تعشيش طيور النورس مثلا يهاجم جميع أفرادها أي دخيل بما فيه الإنسان. تتحمل الحيوانات التي تلجأ لهذا الأسلوب خطر الإصابة جرّاء مهاجمتها الضاري، ولخسارتها مقدارا معينا من الطاقة بحاجة إليه للبقاء وتربية صغارها؛ ومن أبرز الحيوانات التي يُعهد عنها لجؤها للغوغائية، الطيور المحاكية التي تستطيع حتى ترغم كلبا أوهرّا حتى يبحث عن هدف آخر سهل المنال، ويتحقق ذلك عبر قيام أحد الطيور بالطيران بالقرب من المفترس مما يحثه على مهاجمته، بينما يقوم آخر بنقره من الخلف مما يسبب له ألما مبرحا يجعله يتردد في مهاجمة طيور محاكية أخرى بحال عثر عليها مرة ثانية.

على الرغم من حتى السلوك الغوغائي تطوّر بشكل مستقل في الكثير من الأنواع، إلا أنه لا يظهر غالبا إلا عند الأنواع التي تتعرّض صغارها للافتراس بشكل مستمرّ، وخصوصا الطيور. وقد يُكمّل أسلوب التخفّي عند الصغار نفسها، كالتمويه. تُصدر الحيوانات نداءات غوغائيّة قبل أوخلال الهجوم على المفترس.

تهدف الحيوانات من وراء السلوك الغوغائي إلى أشياء أخرى غير طرد المفترس، فهذا السلوك يجذب اهتمام الضاري مما يجعل من المحال عليه حتى يتسلل خفية لمهاجمة الطريدة. كما وتلعب الغوغائيّة دورا في تعليم الصغار تحديد المفترس وتعريفه على أنه من الكائنات التي يجب تجنبها، وفي بعض الأحيان فإن إعادة إدخال نوع معين إلى بيئته القديمة تكون غير ناجحة لأن هذه الجمهرة تفتقد الخبرة والدراية اللازمة لتحديد المفترسات المحليّة، والتي كان يجب حتى تكتسبها من أهلها. ويبذل الفهماء اليوم جهودا لتعليم جمهرات الحيوانات التي أعيد إحضارها كيفيّة التمييز والتفاعل مع المفترسات الموجودة في بيئتها الجديدة قبل حتى يتم إطلاقها في البريّة.

قد يحدث السلوك الغوغائي تعبير عن تفاعل بين نوعين مختلفين أيضًا، فمن المألوف حتى تستجيب فصيلة معينة من الطيور إلى نداءات فصيلة أخرى، حيث تطير وتتجمّع وتصدر نداءها الخاص وتراقب النوع الآخر، إلا أنها لا تشارك في الهجوم. والبعض من الأنواع يقوم بهذا السلوك ويتعرّض له على حد سواء، فالغربان والزيغان مثلا عندما تحاول حتى تقتات على بيض وصغار الطيور الغرّيدة الأصغر حجما تهاجمها تلك الأخيرة وتحاول إبعادها، وبالإضافة لذلك فإن تلك الغربان والزيغان تتعاون مع بعضها ومع الطيور الغرّيدة لإبعاد البيزان أوالعقبان أوالثدييات المفترسة عن أعشاشها. وفي بعض الأحيان، فإن الطيور ستقوم بمهاجمة حيوان لا يُشكل عليها خطرا بشكل جماعي.

تُعتبر طيور النورس الأسود الرأس إحدى الأنواع التي تهاجم أي مفترس دخيل، كزاغ الجيف، بشراسة فائقة. وقد قام العالم هانز كروك ببعض التجارب على هذا النوع، والتي تمثلت بوضع بيض دجاج على بعد مسافة معينة من مستعمرة تعشيش، ومن ثم قام بتسجيل نسبة محاولات الافتراس الناجحة، بالإضافة لنسبة احتماليّة تعرّض الزاغ للغوغائيّة. أظهرت النتائج حتى نسبة الغوغائيّة تقلصت بازدياد البعد عن الأعشاش، وازدادت مع جميع محاولة افتراس ناجحة. قد يُنقص السلوك الغوغائي من مقدرة المفترس على تحديد مسقط الأعشاش، إذ حتى الضواري لا تستطيع الهجريز على تحديد مكان البيوض عندما تتعرّض لهجوم مباشر.

إعلان عدم المنفعة

غزالة طومسون تسير بشكل غير مبالي بين قفزتين متهاديتين

يفترض الكثيرين بأنه ما حتى يعثر مفترس على طريدة حتى يُبادر إلى مهاجمتها، إلا حتى هذا الأمر قد لا يعود على المفترس بالنفع دوما، فغزال طومسون مثلا الذي يعثر عليه مفترس معين ويرغب بمطاردته سيخسر جزءاً كبيرا من الطاقة، فإن استطاع الغزال بطريقة ما حتى يتوصل إلى إفهام المفترس حتى ملاحقته لن تعود عليه بالنفع فسيؤدي ذلك إلى الحفاظ على طاقة جميع من الكائنين. تُصاد غزلان طومسون من قبل الكثير من أنواع المفترسات الإفريقية من شاكلة الأسود، النمور، والفهود، وعندما ترى الغزلان مفترسا يقترب منها، فإنها ستبدأ بالهرب أولاً، ومن ثم تبطئ وتبدأ بالقفز المتهادي. وهذا النوع من القفز يصف سلوكاً يتضمن القفز في الهواء مع إبقاء القوائم مستقيمة وثابتة، بالإضافة لإظهار المؤخرة البيضاء بشكل تام والسير بشكل غير مبالي بين القفزة والأخرى. وعبر سلوكها هذا السلوك تظهر الغزلان كأنها سيئة التهايؤ أوالتكيّف في لقاءة الخطر، وبأنها يستحيل حتى تهرب منه بهذا الشكل، لذا فلا بد من أنه يخدم هدفا آخر. وعلى الرغم من حتى الكثير من الاقتراحات تقدم بها الفهماء حول هذه المسألة، إلا حتى الدلائل تفيد حتى النظرية التي تقول حتى هذه الغزلان تقفز لتظهر عدم جدوى المطاردة لعدم الحصول على المنفعة تُعد الأقرب إلى الصحة. مثال ذلك حتى الفهود تتخلّى عن الكثير من عمليات الصيد التي تقوم بها الغزلان بالقفز، وبحال أنها قامت بالمطاردة فإن احتمالات صيدها فريسة بشكل ناجح قليلة بالمقارنة مع الحالات التي تعدوفيها الغزلان بشكل طبيعي.

ومن أشكال إعلان عدم المنفعة أيضًا، التحذير اللوني الذي يُعد نقيض التمويه حيثقد يكون الكائن الحي مطليّا بألوان فاقعة. فالبعض من الكائنات الحيّة تمثل خطرا على مفترساتها - فقد تكون سامّة مثلا، أوقادرة على إلحاق أذىً جسدي بها. تكون الألوان التحذيريّة فاقعة ويمكن رؤيتها وتميزها فورا، كما وقد تكون على شكل أنماط مميزة أوألوان فريدة. وما ان يتعرض المفترس للأذى من هذه الطريدة (للسعة مثلا) فإنه سيتذكر حتى شكل الكائن الحي المماثل هوشيء يجب تفاديه.

دينامكيّة الجمهرات

من الواضح جدّا حتى المفترسات تقوم بتخفيض نسبة بقاء وخصوبة طريدتها، بما أنها تقتات غالبًا على الصغار والضعيفة منها، إلا أنه بالنظر إلى هذه المسألة من منظار أسمى، يظهر حتى جمهرات الضواري والطرائد تتفاعل مع بعضها البعض بأساليب أخرى. فالمفترسات تعتمد على الطرائد للبقاء، ويظهر هذا الأمر جليّا بتأثّر جمهراتها بالتغيير الذي يحصل لجمهرات الفرائس زيادةً ونقصانا. إلا أنه ليس من الواضح جدا حتى للمفترسات تأثير جوهري على جمهرة الطرائد، فالاقتيات على كائن حي قد لا يؤدي سوى إلى فتح المجال لاستبداله بأخر بحال كانت جمهرة الطرائد تقترب من الفائض.

يمكن عرض دينامكيّة تفاعل جمهرات المفترسات والفرائس باستخدام معادلات المفترس والفريسة أومعادلات لوتكا فولتيرّا، التي تقدم نموذجا رياضيّا حول دورة جمهرات الضواري والطرائد.

الإنسان والافتراس

الإنسان ككائن مفترس

رسم يُظهر صيدا بشريّا لخنزير بري وأرانب بريّة باستخدام الكلاب، من كتاب تقوين الصحة، من القرن الرابع عشر

يُعتبر البشر في معظم أنحاء العالم أكبر وأقوى المفترسات وأكثرها تنظيما ودهاءً. يُعتبر الكلب أقرب منافس للإنسان يحمل هذه الصفات، إلا أنه يُعد مجرّد معاون أكثر منه منافس حقيقي أوخطر بالنسبة للإنسان.

يُعد البشر مستغلين مهرة للأدوات التي تتراوح من الأفخاخ، الهراوات، أدوات صيد السمك، الأسلحة النارية إلى المراكب والسيارات، والتي تستخدم في صيد حيوانات أخرى. ويستخدم البشر أيضا حيوانات معينة (كالكلاب، الغاق، والصقور) لصيد الطرائد البرية والمائية، بالإضافة لحيوانات أخرى غير مفترسة مثل الخيول، الجمال، والفيلة كي يقتربوا من الفريسة.

وقد قام الإنسان بإعادة تصميم مساحات شاسعة من أراضي العالم وخصصها لإنشاء المزارع وأراضي أخرى تستخدم لتربية الماشية، الدواجن، والأسماك بغرض الحصول على لحومها.

في المحافظة على الحياة البرية

يؤخذ وجود المفترسات بعين الاعتبار عند الشروع بالحفاظ على الحياة البرية. فالمفترسات الدخيلة مثلا قد تشكّل عبئا وضغطا كبيرا على أنواع الفرائس التي لم تتطوّر معها بشكل متوازي، مما قد يؤدي إلى انقراض تلك الأخيرة. إلا حتى هذا الأمر يعتمد على مدى قابلية الطرائد حتى تتأقلم مع وجود الضواري الجديدة، ومدى قدرة الأخيرة حتى تتحوّل لمصدر آخر من الطعام عندما تنخفض جمهرات الفرائس إلى أدنى مستوياتها. وإن كان المفترس قادر على حتى يعتمد على طريدة أخرى، فإنه سيتحوّل إلى الاقتيات على نوعها عن طريق سلوك يُسمّى بالاستجابة الوظيفيّة، مع استمراره بالتغذّي على آخر الأفراد الباقية من الطريدة السابقة. وباللقاء فإن هذا النوع من الفرائس قد يستمر بالبقاء على الرغم من عدم وجود نوع آخر كي يقتات عليه الضاري - وبهذه الحالة فإن جمهرة المفترس ستتدنّى أعدادها بشكل مؤكد بعد حتى تتدنى أعداد فريستها، مما سيسمح لنسبة صغيرة من تلك الطرائد بالبقاء. يُعتبر إدخال نوعا جديدا من الفرائس أحد الأسباب الأخرى التي من شأنها أيضا حتى تسبب انقراض الفريسة البلديّة، بما أنها تشكل لها منافسة على الحوز والغذاء مضافة إلى الضغط الذي تتعرض له من المفترس الدخيل.

المفترسات غالبا ما تكون الكائنات المعرضة للانقراض، وبشكل خاص المفترسات الرئيسيّة أوالفوقيّة التي تتنافس والبشر. قد تؤدي المنافسة على الفرائس بين المفترس ونوع آخر إلى اختفاء المفترس - بحال كان دوره البيئي يتقاطع بشكل تام مع دور بيئي لأخر، وهذا يجب حتى يؤدي بالنهاية إلى بقاء واحد منهما فقط وفقا لمبدأ استبعاد المنافسة. قد يؤدي تراجع أعداد جمهرة الطريدة إلى انقراض مزدوج لها ولمفترسها. وبالإضافة لذلك، فإن المفترسات دائمًا ما تكون أقل وفرة من فرائسها وأكثر عرضة منها للانقراض، لأنها تحتل رتبةً غذائية أعلى.

التحكم البيولوجي

علجوم القصب أوالعلجوم العملاق، أحد المفترسات الدخيلة التي سببت مشاكل أكثر من حلول في معظم الدول التي استقدمت إليها

قد يستخدم الإنسان المفترسات للحفاظ على البيئة من منظور مختلف، وهوالتحكم بأعداد الأنواع الدخيلة. وعلى الرغم من حتى الهدف هوإزالة هذه الحيوانات من البيئة التي استقدمت إليها بشكل كلّي، إلا أنه في الغالب لا يمكن سوى تخفيض أعدادها لنسبة معينة. ويتم في العادة إدخال ضوار من الموطن الأصلي للنوع الدخيل للتحكم بأعداده، إلا أنه في بعض الحالات لاقد يكون لهذا الأمر سوى تأثير بسيط، بل إنه قد يسبب مشاكل لم تكن في الحسبان، وأبرز مثال على هذا هوعلجوم القصب أوالعلجوم العملاق الذي تمّ إدخاله إلى الكثير من أنحاء العالم بما فيها أستراليا للتحكم بأعداد بعض الآفات الزراعية مثل خنفساء القصب، فأصبح مصدر تهديد للضفادع البلدية والقوارض وحتى المفترسات الأخرى التي لم تستطع الاقتيات عليه بسبب سميّة جلده. وبالإضافة لاستخدام الضواري في فهم أحياء الانحفاظ، فإنها تستخدم أيضا للحد من الآفات الزراعية. فالمفترسات الطبيعية لا تكون مضرّة بالبيئة وتُعد إحدى الأساليب التي لا تسبب أضرارا للمحاصيل، ووسيلة بديلة للمبيدات الكيميائية كمبيدات الآفات.

معرض صور

انظر أيضا

  • فرضية تطوير القدرة التنافسية المتزايدة

مصادر

  1. Begon, M., TownsendHarper, J. (1996) Ecology: Individuals, populations and communities (Third edition) Blackwell Science, London
  2. ^ Britanica: pray نسخة محفوظة 30 أكتوبر 2017 على مسقط واي باك مشين.
  3. ^ Grant, S. W. F.; Knoll, A. H.; Germs, G. J. B. (1991). <1:PCMITL>2.0.CO;2-R "Probable Calcified Metaphytes in the Latest Proterozoic Nama Group, Namibia: Origin, Diagenesis, and Implications". Journal of Paleontology. JSTOR. 65 (1): 1–18. صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفون (link)
  4. ^ Bengtson, S. (2002), "Origins and early evolution of predation", in Kowalewski, M., and Kelley, P.H. (المحررون), (PDF), The Paleontological Society, صفحات 289–317, مؤرشف من الأصل (Free full text) في 30 أكتوبر 2019, اطلع عليه بتاريخ 01 ديسمبر 2007 صيانة CS1: يستخدم وسيط المحررون (link) CS1 maint: ref=harv (link)
  5. ^ McNamara, K.J. (20 December 1996). "Dating the Origin of Animals". Science. 274 (5295): 1993–1997. doi:10.1126/science.274.5295.1993f. مؤرشف من الأصل في 04 مايو2009. اطلع عليه بتاريخ 28 يونيو2008.
  6. ^ Awramik, S.M. (19 November 1971). "Precambrian columnar stromatolite diversity: Reflection of metazoan appearance". Science. 174 (4011): 825–827. doi:10.1126/science.174.4011.825. PMID 17759393. مؤرشف من الأصل (abstract) في 28 سبتمبر 2009. اطلع عليه بتاريخ 01 ديسمبر 2007.
  7. ^ Stanley (2008). "Predation defeats competition on the seafloor". Paleobiology. 34: 1. doi:10.1666/07026.1. مؤرشف من الأصل (extract) في 26 يوليو2011.
  8. ^ C.Michael Hogan. 2010. . Encyclopedia of Earth. National Council for Science and the Environment. eds. S.Draggan and C.Cleveland. Washington DC نسخة محفوظة 28 مايو2013 على مسقط واي باك مشين.
  9. True Predation نسخة محفوظة 04 أبريل 2016 على مسقط واي باك مشين.
  10. ^ Concise Oxford Dictionary, 1976 (6th ed) ISBN 0-19-861122-6. "Graze, verb: 2. Eat growing grass." "Browse, verb: 1. Feed on, crop, (leaves, twigs, scanty vegetation)."
  11. ^ Begon, M., Townsend, C., Harper, J. (1996) Ecology (Third edition) Blackwell Science, London
  12. Lively, Curtis M. and Dybdahl, Mark F. "Parasite adaptation to locally common host genotypes." Nature. Vol. 405.ثمانية June 2000.
  13. ^ H. Charles & J. Godfray (2004). "Parasitoids". Current Biology Magazine. 14 (12): R456. doi:10.1016/j.cub.2004.06.004. PMID 15203011. [1] نسخة محفوظة 23 فبراير 2009 على مسقط واي باك مشين.
  14. ^ Ross Piper (2007), Extraordinary Animals: An Encyclopedia of Curious and Unusual Animals, Greenwood Press.
  15. ^ Charles Godfray (1994). . Princeton University Press, Princeton. ISBN 0-691-03325-0, ISBN 0-691-00047-6. P. 20. نسخة محفوظة 13 يناير 2017 على مسقط واي باك مشين.
  16. ^ Feener, Jr., Donald H. (1997). "Diptera as Parasitoids". Annual Review of Entomology. 42: 73–97. doi:10.1146/annurev.ento.42.1.73. PMID 15012308. مؤرشف من الأصل فيعشرة ديسمبر 2019. اطلع عليه بتاريخ 04 مارس 2009.
  17. ^ Lisowski M, Miaoulis I, Cyr M, Jones LC, Padilla MJ, Wellnitz TR (2004) Prentice Hall Science Explorer: Environmental Science, Pearson Prentice Hall. (ردمك 978-0-13-115090-4)
  18. ^ American Heritage Science Dictionary, 2005. Houghton Mifflin Company.
  19. ^ Dawkins, R. 1976. The Selfish Gene Oxford University Press. ISBN 0-19-286092-5
  20. ^ Botkin, D. and E. Keller (2003) Enrivonmental Science: Earth as a living planet (p.2) John Wiley & Sons. ISBN 0-471-38914-5
  21. William J. Ripple and Robert L. Beschta. "Wolves and the Ecology of Fear: Can Predation Risk Structure Ecosystems?" 2004.
  22. ^ Alcock, J. (1998) Animal Behavior: An Evolutionary Approach (6th edition). Sinauer Associates, Inc. Sunderland, Massachusetts. ISBN 0-87893-009-4
  23. ^ Bondavalli, C., and Ulanowicz, R.E. (1999) Unexpected effects of predators upon their prey: The case of the American alligator. Ecosystems, 2: 49 - 63
  24. ^ Dawkins, R. (2004) The Ancestor's Tale Boston: Houghton Mifflin ISBN 0-618-00583-8
  25. ^ Lloyd, J.E. (1965) Aggressive Mimicry in Photuris: Firefly Femmes Fatales ساينس 149:653-654.
  26. ^ Kruuk, Hans (1972). The Spotted Hyena: A study of predation and social behaviour. صفحة 335. ISBN .
  27. ^ Macdonald, David (1987). Running with the Fox. صفحة 224. ISBN .
  28. ^ روبرت آرثر and Pianka, E. R. (1966). On the optimal use of a patchy environment. American Naturalist, 100
  29. ^ Kamil, Alan C., John R. Krebs and H. Ronald Pulliam. (1987). Foraging Behavior, Plenum Press, New York and London
  30. ^ "Chimps on the hunt". BBC Wildlife Finder. 1990-10-24. مؤرشف من الأصل فيستة نوفمبر 2010. اطلع عليه بتاريخ 22 سبتمبر 2009.
  31. ^ Van Lawick-Goodall, Jane (1968). "The Behaviour of Free-Living Chimpanzees in the Gombe Stream Reserve". Animal Behaviour Monographs. Rutgers University. 1 (3): 191.
  32. Molles, Manuel C., Jr. (2002). Ecology: Concepts and Applications (الطبعة International Edition). New York: The McGraw-Hill Companies, Inc. صفحات 586 p. ISBN 0-07-112252-4. صيانة CS1: نص إضافي (link)
  33. ^ John Alcock (1998). Animal Behavior: An Evolutionary Approach (الطبعة 8th). Sinauer. ISBN .
  34. ^ Endler (1991) In Behavioural Ecology, 3rd ed. (Krebs & Davies), pp. 169–196.
  35. ^ Dominey, Wallace J. (1983). ". Copeia. 1983 (4): 1086–1088. doi:10.2307/1445113. مؤرشف من الأصل في 05 نوفمبر 2016.
  36. ^ Alcock, John (1998). Animal Behavior: An Evolutionary Approach (الطبعة 6th). Sunderland: Sinauer Associates. ISBN .
  37. ^ Leger, Daniel W. (1981). "Mobbing Calls of the Phainopepla" (PDF). The Condor. 83 (4): 377–380. doi:10.2307/1367509. JSTOR 1367509. مؤرشف من الأصل (PDF) في 18 فبراير 2012. اطلع عليه بتاريخ 12 يونيو2007.
  38. ^ Blackwell Synergy - Conservation Biology, Volume 14 Issueخمسة Page 1317-1326, October 2000 (Article Abstract)
  39. ^ Kruuk, H. (1964) Predators and anti-predator behaviour of the black-headed gull Larus ridibundus. Behaviour Supplements 11:1-129
  40. ^ Caro, T. M. (1986). "The functions of stotting in Thomson's gazelles: Some tests of the predictions". Animal Behaviour (34): 663–684.
  41. ^ Caro, T. M. (1986) The functions of stotting in Thomson's gazelles: Some tests of the predictions. Animal Behaviour 34:663-684.
  42. ^ Juan Carlos Santos, Luis A. Coloma, David C. Cannatella (28 October 2003). "Multiple, recurring origins of aposematism and diet specialization in poison frogs". National Academy of Sciences. مؤرشف من الأصل في أربعة يونيو2008. اطلع عليه بتاريخ 22 ديسمبر 2008. صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفون (link)
  43. ^ Genovart M, Negre N, Tavecchia G, Bistuer A, Parpal L, Oro D. (2010). The young, the weak and the sick: evidence of natural selection by predation. PLoS One. 19;5(3):e9774. doi:10.1371/journal.pone.0009774 ببمد 20333305 نسخة محفوظة 11 سبتمبر 2014 على مسقط واي باك مشين.
  44. ^ Society for Conservation Biology (2002), "Biocontrol backfires again,", accessed July 31, 2009. نسخة محفوظة 29 يونيو2016 على مسقط واي باك مشين.
  45. ^ Doody et al. 2009، صفحات 46–53. On snake populations see Shine 2009، صفحة 20.
  46. ^ L.A. Swan. 1964. Beneficial Insects. 1st ed. page 249.
  47. ^ I.M. Hall & P.H. Dunn, Entomophthorous Fungi Parasitic on the Spotted Alfalfa Aphid, Hilgardia, Sept 1957.

مراجع

  • Barbosa, P. and I. Castellanos (eds.) (2004). Ecology of predator-prey interactions. New York: Oxford University Press. ISBN 0-19-517120-9.
  • Curio, E. (1976). The ethology of predation. Berlin; New York: Springer-Verlag. ISBN 0-387-07720-0.

وصلات خارجية

  • معادلات المفترس والفريسة تأليف إريك و. فيستشاين
  • تعريف الافتراس في موسوعة الأرض
  • العلاقة بين المفترس والفريسة عبر رسوم بيانية توضحها
تاريخ النشر: 2020-06-02 00:34:50
التصنيفات: افتراس, تحكم بيولوجي, حيوانات مفترسة, علاقات حيوية, علم البيئة التجمعي, علم السلوك الحيواني, مكافحة آفات بيولوجية, صفحات تستعمل قالبا ببيانات مكررة, قالب أرشيف الإنترنت بوصلات واي باك, صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفون, صيانة CS1: يستخدم وسيط المحررون, CS1 maint: ref=harv, صيانة CS1: نص إضافي, الصفحات التي تستخدم وصلات ISBN السحرية, قالب تصنيف كومنز بوصلة كما في ويكي بيانات, صفحات تستخدم خاصية P244, بوابة علم البيئة/مقالات متعلقة, بوابة علم الحيوان/مقالات متعلقة, بوابة علم الأحياء/مقالات متعلقة, جميع المقالات التي تستخدم شريط بوابات, مقالات جيدة

مقالات أخرى من الموسوعة

سحابة الكلمات المفتاحية، مما يبحث عنه الزوار في كشاف:

آخر الأخبار حول العالم

أمريكا تجهز الرد على روسيا إذا استخدمت أسلحة دمار شامل 

المصدر: اليوم - السعودية التصنيف: سياسة
تاريخ الخبر: 2022-03-24 21:26:53
مستوى الصحة: 55% الأهمية: 54%

«شارل ميشيل» رئيسًا للمجلس الأوروبي لفترة ثانية

المصدر: اليوم - السعودية التصنيف: سياسة
تاريخ الخبر: 2022-03-24 21:26:31
مستوى الصحة: 52% الأهمية: 63%

ميناء طنجة المتوسط.. حجز أزيد من 10 ملايين سيجارة معدة للتهريب

المصدر: الأول - المغرب التصنيف: سياسة
تاريخ الخبر: 2022-03-24 21:25:03
مستوى الصحة: 59% الأهمية: 64%

الذهب يرتفع لأعلى مستوياته في أكثر من أسبوع 

المصدر: اليوم - السعودية التصنيف: سياسة
تاريخ الخبر: 2022-03-24 21:26:42
مستوى الصحة: 46% الأهمية: 66%

بوريطة يتباحث مع المديرة العامة لليونيسكو

المصدر: موقع الدار - المغرب التصنيف: مجتمع
تاريخ الخبر: 2022-03-24 21:24:38
مستوى الصحة: 59% الأهمية: 66%

"عمومية الأمم المتحدة" تصوت بأغلبية ساحقة ضد روسيا 

المصدر: اليوم - السعودية التصنيف: سياسة
تاريخ الخبر: 2022-03-24 21:26:52
مستوى الصحة: 48% الأهمية: 57%

ألمانيا تدعم الإصلاحات التي قام بها المغرب خلال العقدين الأخيرين

المصدر: موقع الدار - المغرب التصنيف: مجتمع
تاريخ الخبر: 2022-03-24 21:24:43
مستوى الصحة: 49% الأهمية: 50%

وهبي يجري مباحثات مع نظيره العراقي

المصدر: موقع الدار - المغرب التصنيف: مجتمع
تاريخ الخبر: 2022-03-24 21:24:45
مستوى الصحة: 51% الأهمية: 67%

الصين تطالب بالتحقيق في أنشطة أمريكا البيولوجية بأوكرانيا

المصدر: اليوم - السعودية التصنيف: سياسة
تاريخ الخبر: 2022-03-24 21:26:44
مستوى الصحة: 59% الأهمية: 69%

أمريكا تطالب بطرد روسيا من مجموعة العشرين 

المصدر: اليوم - السعودية التصنيف: سياسة
تاريخ الخبر: 2022-03-24 21:26:33
مستوى الصحة: 49% الأهمية: 66%

بنك مصر يطمئن المواطنين على الوضع الاقتصادي

المصدر: الرئيس نيوز - مصر التصنيف: سياسة
تاريخ الخبر: 2022-03-24 21:26:51
مستوى الصحة: 45% الأهمية: 66%

«تجاوزت دورها».. روسيا تعترض على قرار للأمم المتحدة

المصدر: اليوم - السعودية التصنيف: سياسة
تاريخ الخبر: 2022-03-24 21:26:35
مستوى الصحة: 53% الأهمية: 61%

اختتام برنامج الإعلام العقاري بمشاركة 40 إعلاميًا بالخُبر

المصدر: اليوم - السعودية التصنيف: سياسة
تاريخ الخبر: 2022-03-24 21:26:41
مستوى الصحة: 54% الأهمية: 62%

ميناء طنجة المتوسط.. حجز أزيد من 10 ملايين سيجارة معدة للتهريب

المصدر: الأول - المغرب التصنيف: سياسة
تاريخ الخبر: 2022-03-24 21:24:57
مستوى الصحة: 53% الأهمية: 60%

مصطفى بكري: صدور قانون اشتراطات البناء قريبا

المصدر: الرئيس نيوز - مصر التصنيف: سياسة
تاريخ الخبر: 2022-03-24 21:26:53
مستوى الصحة: 47% الأهمية: 68%

Inscription Journées Québec Maroc Manufacturier 2022

المصدر: الوظيفة كلوب - المغرب التصنيف: وظائف وأعمال
تاريخ الخبر: 2022-03-24 21:25:12
مستوى الصحة: 69% الأهمية: 76%

انخفاض المؤشرات الأوروبية وسط تزايد المخاوف 

المصدر: اليوم - السعودية التصنيف: سياسة
تاريخ الخبر: 2022-03-24 21:26:37
مستوى الصحة: 46% الأهمية: 58%

تحميل تطبيق المنصة العربية