تنادد

مبادئ التنادد: استخدمت العلاقات الأحيائية (الظاهرة بالألوان) لعظام الأطراف الأماميّة للفقاريات من قبل تشارلز داروين كحجة لصالح التطوُّر.

يشير مصطلح التنادد في فهم الأحياء إلى وجود نسب مُشارَكِة بين زوج من البنى أوالجينات في أصناف مختلفة. أحد الأمثلة الشائعة على البنى المتناددة هي الأطراف الأماميّة في الفقاريات، حيث تكون أجنحة الخفَّاش وأذرع الرئيسيات والزعانف الأماميّة للحيتان والأرجل الأماميّة للكلاب والأحصنة فجميعها مُشتَقَّة من بنية واحدة لدى رباعيات الأطراف التي تُمثِّلُ سلفاً مشهجراً لها جميعها. يشرح فهم الأحياء التطوريّ فكرة التنادد بأن البنى المتناددة تكيَّفت (تأقلمت أوتلاءمت) لأغراض مختلفة كنتيجة للتوريث مع حدوث تعديل على المادة الوراثية للسلف المشهجر. تم شرح التنادد بواسطة نظرية تشارلز داروين في التطوُّر عام 1859، ولكن تم ملاحظته قبل هذه النظريّة، من قبل أرسطوومن تبعه، وتم تحليلها بشكل واضح من قبل بيير بيلون في عام 1555. تم تطبيق هذا المصطلح homology في فهم الأحياء من قبل عالم التشريح ريتشارد أوين عام 1843.
في فهم الأحياء التطوُّريّ، تكون الأعضاء التي تطوَّرت في الجنين بنفس الطريقة ومن أصول مشابهة، كالمنشم المُطابق في القطاعات المتعاقبة لنفس الحيوان، تكون متناددة بشكل متسلسل. تتضمن أمثلة ذلك أرجل الحريشة، واللامسة الفكيّة السفليّة واللامسة الشفويّة لدى الحشرات، والنواتئ الشوكيّة للفقرات المتعاقبة في العمود الفقريّ. الأعضاء التكاثريّة لدى الذكور والإناث متناددة إذ تطوَّروا من النسيج الجنينيّ نفسه، كما هوالحال بالنسبة للمبايض والخصى عند الثدييات بما فيها الإنسان.
يُعهد التنادد التسلسليّ بين البروتين وسلسلة دنا بشكل مماثل لقضية السلف المشهجر. فشدفتان من دنا قد تتشاركان السلف لأنهما ناتجتين عن حادثة انتواع أوحادثة تكرار. يتم الاستدلال على التنادد بين البروتينات والدنا من خلال تشابه التسلسل. فالتشابه الواضح دليلٌ قويّ حتى سلسلتين مرتبطتين بتطور متباعد من سلف مشهجر. يُستخدم تراصف عدة تسلسلات لاكتشاف المناطق المتناددة.
يبقى التنادد مثيراً للجدل في سلوك الحيوان، ولكن هناك أدلة توحي بأن هرميّة الهيمنة على سبيل المثال متناددة بين الرئيسيات.

التاريخ

قارن بيير بيلون بين هياكل الطيور والبشر، في كتابه كتاب الطيور عام 1555.

لاحظ أرسطوالتنادد (350 قبل الميلاد) وحلَّله بيير بيلون في كتابه كتاب الطيور عام 1555، حيث قارن جهازياً بين هياكل الطيور والإنسان. وتم تفسير نموذج التشابه كجزء من سلسلة استقرار سلسلة الوجود العظمى خلال العصور الوسطى وأوائل العصر الحديث: ولم يُنظر إليه بعد ذلك كتغيُّرٍ تطوريّ. كما حاز التنادد أهميّة في التنطقيد الطبيعيّة الفلسفيّة الألمانيّة، حيث نُظر إليه كتجلِّي لوحدة الطبيعة. طرح جوته عام 17900 نظريته في منطق نشره بعنوان "ما وراء شكل النبات"، حيث أظهر خلال الموضوع حتى أجزاء الزهرة مُشتَقَّةٌ من الأوراق. وُصف التنادد المتسلسل للأطراف لاحقاً في القرن الثامن عشر. حيث أظهر عالم الحيوان الفرنسيّ إيتيان جوفري سانت هيلار عام 1818 في نظرية المتناددات أنه وُجد بُنىً متشارَكة بين الأسماك والزواحف والطيور والثدييات. مضى جوفري أبعد من ذلك، وسعى إلى إظهار التناددات بين تشعُّبات جورج كوفييه الواردة في كتاب مملكة الحيوان كالفقاريات والرخويات، إلا حتى انادىئه أثار نقاشات كوفييه-جوفري عام 1830. ذكر جوفري مبدأ الارتباطات، أي حتى المهم هوالوضع النسبيّ للبنى المتنوعة وارتباطاتها ببعضها البعض. ذكر عالم الجنين الإستونيّ كارل إرنست فون باير عام 1828 ما يُسمى حالياً بـقانون فون باير في 1828، حيث لاحظ حتى الحيوانات المرتبطة تبدأ تطوُّرها كأجنة متماثلة ثم تفترق، لذا فإن حيوانات نفس الفصيلة أكثر قرباً وعندما تفترق تكون أكثر تأخُّراً في افترقها من افتراق الحيوانات الموجودة في الرتبة نفسها فقط (دون حتى تكون في الفصيلة نفسها) وتمتلك متناددات أقل. تعترف نظرية فون باير حتى جميع أصنوفة (كالعائلة مثلاً) له خواص مُتشاركة مميَّزة، وأن مستويات التطوُّر الجنينيّ للهرميّة التصنيفيّة: ليست نفسها في نظريّة التجميع. استُخدم مصطلح "homology" "تنادد" لأول مرة في فهم الأحياء من قبل عالم التشريح ريتشارد أوين عام 1843 عندما تفهم التشابهات بين زعانف وأطراف الفقاريات، مناقضاً لمصطلح "analogy" "التشابه" الذي كان يُستخدم لوصف البنى المتنوعة ذات الوظيفة الواحدة. عام 1859 شرح تشارلز داروين البنى المتناددة على أنها تعني حتى الكائنات المعنية تتشارك في خطة جسميّة بدءاً من سلف مشهجر، وأن هذه الأصناف فروع لشجرة واحدة للحياة.

التعريف

ند [ مفرد ] : ج أنداد : مثل ونظير هونده - لا ند له في السباق - تعامل مع فلان تعامل الند للند - { فلا تجعلوا لله أندادا ° ما له ند : ما له نظير .
—معجم اللغة العربية المعاصرة

تطوَّرت الأجنحة الأمامية للخنافس إلى صناديق الأجنحة القاسية. فهذا العضو(صندوق الجناح القاسي) منادد للأجنحة الأمامية لباقي الحشرات.

صُكَّت حدثة homology حوالي عام 1656 مُشتَقَّةً من الحدثة الإغريقيّة (بالإغريقية: ὁμόλογος) التي تتألف من جذرين (بالإغريقية: ὁμός) والتي تعني "نفس" و(بالإغريقية: λόγος) والتي تعني "علاقة".
تتنادد البنى الأحيائيّة (البيولوجيّة) أوالسلاسل في الأصنوفات المتنوعة إذا كانت مُشتَقَّةً من سلف مشهجر. فإن التنادد يعني تطور تباعدي. على سبيل المثال، الكثير من الحشرات (كاليعسوب) تمتلك زوجين من أجنحة الطيران. في الخنافس، يتطور الزوج الأول من الأجنحة إلى أغطية جناحيّة قاسية (صناديق جناحيّة قاسية)، بينما في ذوات الجناحين فإن الزوج الثاني من الأجنحة بتطور إلى أثنطق صغيرة لتحقيق التوازن.
وبالمثل، فإن الأطراف الأمامية للسلف المشهجر للفقاريات قد تطوَّرت إلى زعانف أمامية بالنسبة للحيتان وأجنحة بالنسبة للطيور وأرجل أماميّة للكلاب والأيل والأحصنة وإلى أرجل أماميّة قصيرة للضفادع والسحالي وإلى يدين بالنسبة للرئيسيات بما فيها الإنسان. جديرٌ بالذكر حتى العظام الرئيسية للذراع (العضد والكعبرة والزند) موجودة في أحافير الأسماك لحمية الزعانف كأسماك Eusthenopteron.

التنادد والتشابه

لثمار القيقب الدلبي الكاذب أجنحة تُشابه ولكن لا تُنادد أجنحة الطيور.

يُعاكس مفهوم الأعضاء المتشابهة مفهوم الأعضاء المتناددة، حيثقد يكون للأعضاء المتشابهة وظائف متشابهة في أصنوفتين مختلفتين ولكن هذه الأعضاء لم تكن موجودةً في آخر سلف مشهجر، ولكن بدلاً من ذلك تطوَّرا بشكل منفصل. على سبيل المثال، تطوَّرت أجنحة الطيور والحشرات بشكل مستقل عن بعضهما البعض في مجموعات منفصلة على نطاق واسع، إلا أنها متقاربة وظيفياً لتُقدِّم وظيفة الطيران، لذا فإنها (أجنحة الطيور والحشرات) أعضاء متشابهة. وبالمثل، فإن أجنحة نبات القيقب الدلبي الكاذب وأجنحة الطيور أعضاءٌ متشابهة أيضاً ولكنها ليست متناددة، حيث أنهما (العضوان) يتطوران من بُنى مختلفة تماماً. يمكن لأي بنية حتى تنادد أخرى في مستوى واحد، وأن تشابه بنىً في مستوى آخر. فأجنحة التيروصور والطيور والخفافيش متشابهة كأجنحة وهي متناددة كأطراف أماميّة لأن العضويخدم كذراع (وليس كجناح) في آخر سلف مشهجر لرباعيات الأطراف وتطوَّرت بطرق مختلفة في هذه المجموعات. لذا في التيروصور ينطوي الجناح على كونه من طرف أمامي وخلفيّ. يُسمَّى التشابه homoplasy في الكلاديسيات أوالتصنيفات التفرعيّة و(homoplasy) مصطلح يشير إلى تشارك الصفات من قِبل مجموعة من الأنواع الحيّة ولكنها (هذه الصفات غير موجودة في السلف المشهجر. ومن الأمثلة الجيّدة تطوُّر العين التي تنشأ بشكل مستقلّ في أنواع مختلفة، وعندما يحدث هذا يُدعى التقارب). في حين يُسمَّى في فهم الأحياء التطوريّ بالتطوُّر التقاربيّ أوالمتوازي.

في التصنيفات التفرعية

تُستخدم المصطلحات المجاليّة في بحوث التصنيف. فمصطلح التنادد الأوليّ (الأساسيّ) هوالفرضيَّةٌ الأوليّة التي يصوغها الباحث اعتماداً على بنية متشابهة أواتصالات تشريحيّة مستنتجاً حتى صفتين تتشاركان سلفاً. أما التنادد الثانويّ فيُضمَّن ضمن تحليل شحيح، حيث حتى الصفة التي تحدث فقط مرَّةً على شجرة تؤخذ على أنها متناددة. وكما هووارد في التعريف، فإن الكثير من التصانيف الفرعيّة (الكلاديستات) تعتبر التنادد ترادف مع الترادف الاشتقاقيّ الشكليّ، وهوصفة مُشتَقَّة مُتشاركة أوحالة خِلِّة (صفة) تُميِّز فرعاً حيوياً عن كائنات حية أخرى.

في الأصنوفات المتنوعة

تؤدي اختلافات بروتين PAX6 ييإلى تبدلات مماثلة في شكل العين ووظيفتها بين مجموعة واسعة من الأصنوفات الأحيائية.

تقدِّمُ التناددات الأساس الأصوليّ للتصنيف الأحيائي (البيولوجيّ)، على الرغم من حتى بعضها قد تكون غير بديهيّة (غير متوقَّعة) بشكل كبير. على سبيل المثال، التناددات العميقة كتناددات جينات PAX6 التي تتحكَّم بتطور العينين لدى الفقاريات ومفصليات الأرجل غير متوقَّعة، حيث تختلف الأعضاء تشريحياً وتبدوكما لوأنها قد تطوَّرت بشكل مستقلّ تماماً.

في المفصليات

تباينت القطاعات الجسميّة الجنينيّة (الجسيدات) لمفصليات الأرجل المتنوعة وتشعَّبت من مخطط جسميّ سهل له عدة زوائد متماثلة، وهذه الزوائد متناددة بشكل تسلسليّ، وتطوَّر هذا المخطط البسيط إلى عدِّة مخططات جسميّة تمتلك شدفات ولها زوائد متخصِّصة. وقد اِكتُشفت التناددات بين هذه البنى السابقة عبر مقارنة الجينات في ظل فهم الأحياء التنمويّ التطوريّ.

جينات النحَّت في تقطُّع (علقة) مفصليات الأرجل.

جسيدة (بترة الجسم)	مفصليات ثلاثية الفصوص (الترايلوبيت) (مفصليات ثلاثية الفصوص)	عنكبوت (كلابيات القرون)	حريشة (كثيرات الأرجل)	حشرة (سداسيات الأرجل)	روبيان (قشريات)
1	قرون الاستشعار (هوائيات)	التآشير (الفك السفليّ والأنياب)	قرون الاستشعار (هوائيات)	قرون الاستشعار (هوائيات)	قرون الاستشعار (الهوائيات) الأولى
2	زوج الأرجل الأولى	لامسات	-	-	قرون الاستشعار (الهوائيات) الثانية
3	زوج الأرجل الثانية	زوج الأرجل الأولى	الأفكاك العلويّة	الأفكاك العلويّة	الأفكاك العلويّة
4	زوج الأرجل الثالثة	زوج الأرجل الثانية	الفك السفليّ الأول	الأفكاك السفليّة الأولى	الأفكاك السفليّة الأولى
5	زوج الأرجل الرابعة	الأرجل الثالثة	الأفكاك السفليّة الثانية	الأفكاك السفليّة الثانية	الأفكاك السفليّة الثانية
6	زوج الأرجل الخامسة	زوج الأرجل الرابعة	عنق (لا أرجل)	زوج الأرجل الأولى	زوج الأرجل الأولى
7	زوج الأرجل السادسة	-	زوج الأرجل الأولى	زوج الأرجل الثانية	زوج الأرجل الثانية
8	زوج الأرجل السابعة	-	زوج الأرجل الثانية	زوج الأرجل الثالثة	زوج الأرجل الثالثة
9	زوج الأرجل الثامنة	-	زوج الأرجل الثالثة	-	زوج الأرجل الرابعة
10	زوج الأرجل التاسعة	-	زوج الأرجل الرابعة	-	زوج الأرجل الخامسة

بين الحشرات، يُمثِّلُ لاسع نحل العسل الإناث مسرأاً مُعدَّلاً، وهومنادد للمسرأ في الحشرات الأخرى كمستقيمات الأجنحة ونصفيات الأجنحة وغشائيات الأجنحة التي لا تحوي لاسعات.

في الثدييات

تُستخدم عظيمات السمع الثلاث الموجودة في الأذن الوسطى لدى الثدييات بما فيها الإنسان، وهي المطرقة والسندان والركاب، تُستخدم هذه العُظيمات الثلاث لنقل الصوت من غشاء الطبل إلى الأذن الداخليّة. تطوَّرت عظام المطرقة والسندان في الجنين من بُنى تُشكِّلُ عظام الفك (العظام المُربَّع والمِفصليّ) في السحالي وفي الأحافير الشبيهة بالسحالي من أسلاف الثدييات. كلا خطي الأدلة يُظهران حتى هذه العظيمات الثلاث مُناددة وتتشارك سلفاً مشهجراً.
ومن بين الكثير من المتناددات في الأجهزة التكاثريّة للثدييات، تبرز المبايض والخصى كأبرز المتناددات.
يمكن فهم الأعضاء البدائيّة كعظم العصعص (الذيل البشريّ)، والتي تقلّ الآن كثيراً عن حالتها الوظيفيّة، يمكن فهمها كإشارات للتطوُّر، حيث تُفسَّر هذه الإشارات على حتى الانتخاب الطبيعيّ تخفيض هذه الأعضاء من أجهزتها الوظيفيّة عندما لم تعد هناك حاجة لوظائفها، ولا يوجد أي معنى على الإطلاق لوجودها إذا ما كانت الأنواع الحيّة ثابتة. فعظم العصعص لدى الإنسان منادد للذيل لدى الرئيسيات الأخرى.

في النباتات

الأوراق والجذوع والجذور

في الكثير من النباتات، تُصنَع بُنى دفاعيّة أوتخزينيّة عبر تعديل تطوُّر الأوراق أوالساق أوالجذور الأوليّة. تُعدَّل الأوراق بشكل مختلف من بُنى الهجريب الضوئي لتُشكِّل مادة مُلصِقة على سطوحها للحشرات بالنسبة لنبات الإبريق، وفكين مُحاصرين لخناق الذباب، وأشواكاً بالنسبة للصبار، وجميع هذه البنى (الأباريق الهاضمة للحشرات والفكين المحاصرين وأشواك الصبَّار) متناددة.

الأعضاء الأوليّة	البنى الدفاعيّة	البنى التخزينيّة
الأوراق	الأشواك	الأوراق المتورِّمة (مثلاً النباتات العصارية)
الجذوع	الإبر	الدرنات (مثلاً البطاطا) والجذمور (مثلاً الزنجبيل) والجذوع اللحميّة (الصبَّار)
الجذور	-	الدرنات الجذريّة (مثلاً البطاطا الحلوة) والجذور الوتديّة (مثلاً الجزر)

تتنادد أوراق مُركَّبة محددة لنباتات مُزهرة مع الأوراق والبراعم على حدٍّ سواء، لأن تناميها قد تطوَّر من فسيفساء جينيّة لتطوُّر أوراق وبراعم.

ورقة ريشيّة واحدة لنبات المران العالي
تفصيل لورقَة راحيّة
أوراق سويقات تأقلمت (تكيَّفت لتكون) كأشواك في نبات Fouquieria splendens
الأوراق الكبيرة جداً للموز، موز مستدق
ورقة واذمة مائيّة تخزينيّة لنبات الصبر
ورقة مُحاصرة للحشرات من نبات خناق الذباب
ورقة مُحاصرة للحشرات تعود لنبات الإبريق
أوراق تخزين الطعام لبصلة البصل

أجزاء الزهرة

نموذج أ ب ج لتطوُّر الزهرة. تؤثر جينات الصنف أ في كأس الزهرة (السبلات) والبتلات، بينما تؤثر جينات الصنف ب في البتلات والأسدية، أما جينات الصنف ج فتؤثر في الأسدية والمتاع (المدقة). ففي دُوَّارتين محددتين من البارض (نسيج نباتي قابل للتكاثر) الزهري، يُفَعَّل جميع صنف من الجينات المُحدِّدة للأعضاء.

تتنادد الأنماط الأربعة لأجزاء الزهرة وهي المتاع (المدقة) والأسدية والبتلات وكأس الزهرة (السبلات)، وتُشتَقُّ من الأوراق كما لاحظ جوته في عام 1790. وصف جوته كذلك تنامي هذه الأجزاء خلال نموذج من نماذج التعبير الجينيّ في المناطق الناميّة (البارضات) بنموذج أ ب ج لتنامي الزهرة. يتنامى جميع نمط من الأنماط الأربعة لأجزاء الزهرة بشكل متسلسل في إطار حلقات عمل مُعيَّنة، تتحكَّم بها عدد قليل من الجينات التي تمارس تأثيراً بأجزاء زهريّة مختلفة غالباً. لذا فإن الجينات أ تعمل وحيدةً مما يؤدي لتشكيل كأس الزهرة (السبلات)، بينما تعمل الجينات أ وب معاً لتشكيل البتلات، وتعمل الجينات ب وج نعاً لخلق الأسدية، فيما تعمل الجينات ج وحيدةً لتشكيل المتاع (المدقة). وعندما لاقد يكون أي مجموعة من مجموعات الجينات السابقة مُفعَّلةً، تتشكَّل الأوراق. هناك أيضاً مجموعتان جينيَّتان أخريان هما المجموعة د لتشكيل البويضات والمجموعة هـ (E) للتجعُّدات الزهريّة. هذه الجينات قديمة بشكل واضح، كقدم النباتات المزهرة بحد ذاتها.

فهم الأحياء التطوري

امتلك الثعبان الطباشيريّ Pachyrhachis problematicus أرجلاً خلفيّة (مُشار إليها بدائرة)

يمكن لفهم الأحياء التطوري حتى يحدد البنى المتناددة التي تنشأ من النسيج نفسه في التخلُّق الجنينيّ. على سبيل المثال، لا تمتلك الثعابين البالغة أرجلاً، ولكن لأجنتها في مراحل باكرة براعم طرفيّة لأرجل خلفيّة، ولكنها تتراجع بتنامي الجنين. يؤكَّد امتلاك أسلاف الثعابين لأرجلٍ خلفيّة من خلال الأدلة الأحفوريّة: يمتلك الثعبان الطباشيريّ Pachyrhachis problematicus أرجلاً خلفيّة كاملة تشتمل على ورك (عظام الحرقفة والعانة والإسك) وعظم فخذيّ (فخذ) وعظمي ساق (ظنبوب وشظية) وعظام أقدام (عظم العَقِب وعظم الكاحل) كما هوالحال الآن في رباعيات الأطراف.

التنادد التسلسلي

ترصيف سلسلة لحموض أمينيّة لبروتينات الهستون الثديية. تم الحفاظ على التسلسلات عبر الأنواع الخمسة التي تم تحليلها(مُشار إليها باللون الرماديّ). تم الإشارة إلى الطفرات المُحافظة ونصف المُحافظة وغير المُحافظة في الشكل.

كما هوالحال في البُنى التشريحيّة، يُعرَّف التنادد التسلسليّ بين البروتين أوسلاسل الدنا بأنه الاشتراك بسلف. يمكن حتى يتشارك تسلسلان لدنا بسلف لأنهما ناجمان عن حادثة انتواع أوتضاعف. عادةً ما يُستدَلُّ على التنادد بين البروتينات والدنا من تشابه التسلسلات. والتماثل الواضح دليلٌ قويّ حتى تسلسلان مرتبطان بتطوُّر متباعد لسلف مشهجر. يُستخدم ترصيف عدة سلاسل للإشارة إلى أيٍّ من المناطق من جميع سلسلة متناددة.
تكون التسلسلات المتناددة ناجمة عن حادثة انتواع إذا انحدرت جميعها من تسلسل سلف ذاته ويحدث الانفصال بحادثة انتواع: عندما ينفصل نوعٌ ما إلى نوعين منفصلين، يُنطق حينها عن نسخ الجين الموجودة في النوعين الناتجين، يُنطق عنها أنها متناددة ناجمة عن حادثة انتواع. تمت صياغة مُصطلح ortholog وorthologous فيما بعد للإشارة إلى التنادد الناجم عن انتواع، وصِيغ هذا المُصطلح عام 1970 من قِبل عالم التطوُّر الجزيئيّ والتر فيتش.
بينما يُشار إلى التسلسلات المتناددة بِحدثة paralogous عند الحديث عن تسلسلان متناددان ناجمان عن حادثة تضاعف داخل الجينوم. وبالنسبة لأحداث التضاعف الجينيّة، إذا تضاعف جين داخل كائن حيّ ليحتلَّ مسقطين في الجينوم ذاته، يُطلق على الجينين النسختين صفة paralogous. تنتمي الجينات الناجمة عن حادثة تضاعف غالباً إلى الأنواع ذاتها. ومن الممكن حتى تشكل شكل بنية الجينوم بأكمله وبالتالي تشرح تطوُّر الجينوم إلى محتوى كبير. تتضمن الأمثلة، العلبة المثلية أوما يُدعى بصندوق النحَّت (جينات النحَّت) في الحيوانات. لاتخضع هذه الجينات إلى التضاعف الجينيّ داخل الصبغيات، بل تضاعفات الجينوم بأحدثه. وكنتيجة، تنتشر جينات النحَّت في معظم الفقاريات بين صبغيات متعددة: وقد دُرست تجمُّعات النحَّت A-D بشكل جيِّد في هذا المجال.

قد تكون سلوكيات هرميّة الهيمنة، كما في سعادين كبوشي زيتوني متناددة بين الرئيسيَّات.

في السلوك

اقترح حتى بعض السلوكيَّات قد تتنادد، اعتماداً على التشارك بين الأصنوفات المرتبطة أوعلى الأصول الشائعة لهذه السلوكيَّات في تطوُّر الأفراد، على الرغم من حتى هذا الطرح ما يزال مُثيراً للجدل. على سبيل المثال، يجادل دي. دبليو. راجيكي وراندال سي. فلانيري، مستخدمين بيانات متعلِّقة بالبشر والرئيسيات مما سوى البشر، يجادلان بأن نماذج السوك في هرميَّات الهيمنة متناددة بين الرئيسيّات.

التنادد وفهم الوراثة

هناك فكرةٌ تنص على احتمال وجود المعلومات بشكل مشفرٍ في جينات الكائن الحي. في ثلاثينيات القرن العشرين، فسّر تخليق نظرية داروين وفهم الوراثة السكانية التطورَ باعتباره تغييراً في ترددات الجينات، وبعد عدة عقود أوصل اكتشاف بنية ووظيفة الـ DNA هذا التفسير إلى المستوى الجزيئي.

الاستنتاج

في عام 1802، خط ويليام بيلي مثالاً عن إنسان ما يعبر أرضاً خضراء ويجد حجراً، يمكن لهذا الشخص حتى يعزووجود الحجر لأسباب طبيعية غير هادفة. أما عند العثور على ساعة مثلاً، سيلاحظ الشخص وجود “عدة أجزاء مؤطرة ومجمعة لغرض معين”. يستنتج المرء في هذه الحالة حتى الساعة قد تم تصميمها. من خلال التجانس، يستنتج المرء أيضاً حتى الكائنات الحية هي الأخرى مصممة. في عام 1859، ادعى تشارلز داروين حتى الكائنات الحية تشبه حجر بيلي أكثر من الساعة، وادعى حتى جميع شيء نسبه بيلي إلى التصميم يمكن حتى يُعزى بشكل طبيعي من خلال الأصل والتعديل.

تمتلك الكائنات المتنوعة سمات متجانسة. وقد يحدث (أولاقد يكون) التنادد في بعض الحالات بسبب التوارث من سلف مشهجر، لكنه بالتأكيد لا يرجع إلى تشابه الجينات أوتشابه مسارات النمو. في عام 1971، خط غافن دي بير التالي: “ما الآلية التي يمكن حتى تؤدي إلى إنتاج أعضاء متجانسة، نفس ”الأنماط “، حتى إذا لم تسيطر الجينات عليها،يا ترى؟ لقد طرحت هذا السؤال في عام 1938، ولم يرد أحد عليه”. بعد مرور ستة وعشرين عاماً، لمّا يجب أحدٌ على هذا السؤال.

ملاحظات

^ استخدمت أيضاً المصطلحات البديلة"homogeny" "التجانس" و"homogenous" و"المتجانس" في آواخر القرن التاسع عشر وأوائل القرن العشرين. على أي حال، فإن هذه المصطلحات قديمة في فهم الأحياء ومصطلح "homogenous" يترافق حالياً كخطأ إملائي مع المصطلح "homogeneous" الذي يشير إلى تماثل من الخليط.
^ إذا تم اعتبار زوجي الأجنحة بنى متناددة وقابلة للخضوع للتغيرات، فإن هذا قد يُوصف كتخفيض متوازٍ في عدد الأجنحة، ولكن على خلاف ذلكقد يكون التغير الطارئ على الزوجين تغيراً متباعداً (لا علاقة للتغييرات الحاصلة على الزوج الأول بالتغيرات الحاصلة على الزوج الثاني).

مراجع

↑ Panchen, A. L. (1999). "Homology—history of a concept". Novartis Found Symp (222): 5–18. PMID 10332750. مؤرشف من الأصل في 29 ديسمبر 2019.
↑ Brigandt, Ingo (23 November 2011). "Essay: Homology". The Embryo Project Encyclopedia. مؤرشف من الأصل في 11 مارس 2018.
↑ Dornelas, Marcelo Carnier; Dornelas, Odair (2005). "From leaf to flower: Revisiting Goethe's concepts on the ¨metamorphosis¨ of plants". Brazilian Journal of Plant Physiology. 17 (4). doi:10.1590/S1677-04202005000400001.
^ Sommer, R. J. (July 2008). "Homology and the hierarchy of biological systems". BioEssays. 30 (7): 653–658. doi:10.1002/bies.20776. PMID 18536034.
^ Bower, Frederick Orpen (1906). "Plant Morphology". . Houghton, Mifflin. صفحة 64. مؤرشف من الأصل في 14 ديسمبر 2019.
^ Williams, David Malcolm; Forey, Peter L. (2004). Milestones in Systematics. CRC Press. صفحة 198. ISBN .
^ "homogeneous, adj.". OED Online. March 2016. Oxford University Press. http://www.oed.com/view/Entry/88045? (accessed April 09, 2016).
^ "homogenous, adj.". OED Online. March 2016. Oxford University Press. http://www.oed.com/view/Entry/88055? (accessed April 09, 2016).
^ Wagner, Günter P. (2014). . Princeton University Press. صفحات 53–54. ISBN . مؤرشف من الأصل في 13 ديسمبر 2019. elytra have very little similarity with typical wings, but are clearly homologous to forewings. Hence butterflies, flies, and beetles all have two pairs of dorsal appendages that are homologous among species.
^ Lipshitz, Howard D. (2012). . Springer. صفحة 240. ISBN . مؤرشف من الأصل في 23 يناير 2020. For example, wing and haltere are homologous, yet widely divergent, organs that normally arise as dorsal appendages of the second thoracic (T2) and third thoracic (T3) segments, respectively.
^ "Homology: Legs and Limbs". UC Berkeley. مؤرشف من الأصل في 30 يناير 2018. اطلع عليه بتاريخ 15 ديسمبر 2016.
^ ". LiveScience. 11 June 2009. مؤرشف من الأصل في 28 يونيو2018. اطلع عليه بتاريخ 02 مارس 2017.
^ Lentink, D.; Dickson, W. B.; van Leeuwen, J. L.; Dickinson, M. H. (12 Jun 2009). "Leading-Edge Vortices Elevate Lift of Autorotating Plant Seeds". Science. 324 (5933): 1438–1440. doi:10.1126/science.1174196. صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفون (link)
^ Scotland, R. W. (2010). "Deep homology: A view from systematics". BioEssays. 32 (5): 438–449. doi:10.1002/bies.200900175. PMID 20394064.
^ Cf. Butler, A. B.: Homology and Homoplasty. In: Squire, Larry R. (Ed.): Encyclopedia of Neuroscience, Academic Press, 2009, pp. 1195–1199.
^ "Homologous structure vs. analogous structure: What is the difference?". مؤرشف من الأصل في 17 أغسطس 2017. اطلع عليه بتاريخ 27 سبتمبر 2016.
^ Pinna, M. C. C. (1991). "Concepts and Tests of Homology in the Cladistic Paradigm". Cladistics. 7 (4): 367–394. doi:10.1111/j.1096-0031.1991.tb00045.x.
^ Page, Roderick D.M.; Holmes, Edward C. (2009). . John Wiley & Sons. ISBN . مؤرشف من الأصل في 14 ديسمبر 2019.
↑ Brusca, R.C.; Brusca, G.J. (1990). Invertebrates. Sinauer Associates. صفحة 669. صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفون (link)
^ Carroll, Sean B. (2006). . Weidenfeld & Nicolson. صفحات 28, 66–69. ISBN .
^ Novartis Foundation; Hall, Brian (2008). . John Wiley. صفحة 29. ISBN . مؤرشف من الأصل في 24 يناير 2020.
^ Shing, H.; Erickson, E. H. (1982). L.) sting". Apidologie. 13 (3): 203–213. مؤرشف من الأصل في 15 ديسمبر 2019.
^ "Homology: From jaws to ears — an unusual example of a homology". UC Berkeley. مؤرشف من الأصل في 30 يناير 2018. اطلع عليه بتاريخ 15 ديسمبر 2016.
^ Hyde, Janet Shibley; DeLamater, John D. (June 2010), "Chapter 5" (PDF), Understanding Human Sexuality (الطبعة 11th), New York: ماكجروهيل التعليم, صفحة 103, ISBN CS1 maint: ref=harv (link)
^ Larson 2004، صفحة 112.
^ "Homology: Leave it to the plants". University of California at Berkeley. مؤرشف من الأصل في 30 يناير 2018. اطلع عليه بتاريخ 07 مايو2017.
^ Sattler R (1984). "Homology — a continuing challenge". Systematic Botany. 9 (4): 382–94. doi:10.2307/2418787. JSTOR 2418787.
^ Sattler, R. (1994). "Homology, homeosis, and process morphology in plants". In Hall, Brian Keith (المحرر). Homology: the hierarchical basis of comparative biology. Academic Press. صفحات 423–75. ISBN .
^ "Homologies: developmental biology". UC Berkeley. مؤرشف من الأصل في 02 أكتوبر 2017. اطلع عليه بتاريخ 15 ديسمبر 2016.
^ "Clustal FAQ #Symbols". Clustal. مؤرشف من الأصل في 06 يوليو2018. اطلع عليه بتاريخ 08 ديسمبر 2014.
^ Koonin EV (2005). "Orthologs, paralogs, and evolutionary genomics". Annual Review of Genetics. 39: 309–38. doi:10.1146/annurev.genet.39.073003.114725. PMID 16285863.
^ Fitch, W.M. (June 1970). "Distinguishing homologous from analogous proteins". Systematic Zoology. 19 (2): 99–113. doi:10.2307/2412448. JSTOR 2412448. PMID 5449325.
^ Zakany, Jozsef; Duboule, Denis (2007). "The role of Hox genes during vertebrate limb development". Current Opinion in Genetics & Development. 17 (4): 359–366. doi:10.1016/j.gde.2007.05.011. ISSN 0959-437X. PMID 17644373.
^ Moore, David S (2013). "Importing the homology concept from biology into developmental psychology". Developmental Psychobiology. 55 (1): 13–21. doi:10.1002/dev.21015. PMID 22711075. مؤرشف من الأصل في 17 أغسطس 2017.
^ Rajecki, D. W.; Flanery, Randall C. (2013). Lamb, M. E.; Brown, A. L. (المحرر). . Advances in Developmental Psychology. Taylor and Francis. صفحة 125. ISBN . مؤرشف من الأصل في 12 ديسمبر 2019. Finally, much recent information on children's and nonhuman primates' behavior in groups, a conjunction of hard human data and hard nonhuman primate data, lends credence to our comparison. Our conclusion is that, based on their agreement in several unusual characteristics, dominance patterns are homologous in primates. This agreement of unusual characteristics is found at several levels, including fine motor movement, gross motor movement, and behavior at the group level. صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفون (link)
^ Homology-history of a concept. - PubMed - NCBI نسخة محفوظة 01 أبريل 2019 على مسقط واي باك مشين.

قراءات للاستزادة

Brigandt, Ingo (2011) "Essay: Homology." In: The Embryo Project Encyclopedia. ISSN 1940-5030. http://embryo.asu.edu/handle/10776/1754
Carroll, Sean B. (2006). . New York: W.W. Norton & Co. ISBN .
Carroll, Sean B. (2006). The making of the fittest: DNA and the ultimate forensic record of evolution. New York: W.W. Norton & Co. ISBN .
DePinna, M.C. (1991). "Concepts and tests of homology in the cladistic paradigm". Cladistics. 7 (4): 367–94. doi:10.1111/j.1096-0031.1991.tb00045.x.
Dewey, C.N.; Pachter, L. (April 2006). "Evolution at the nucleotide level: the problem of multiple whole-genome alignment". Human Molecular Genetics. 15 (Spec No 1): R51–6. doi:10.1093/hmg/ddl056. PMID 16651369. صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفون (link)
Fitch, W.M. (May 2000). "Homology a personal view on some of the problems". Trends in Genetics. 16 (5): 227–31. doi:10.1016/S0168-9525(00)02005-9. PMID 10782117.
Gegenbaur, G. (1898). Vergleichende Anatomie der Wirbelthiere ... Leipzig.
Haeckel, ?rnst (1866). Generelle Morphologie der Organismen. Bd 1-2. ?erlin. CS1 maint: location (link)
Larson, Edward J. (2004). . Modern Library. ISBN . CS1 maint: ref=harv (link)
Owen, Richard (1847). On the archetype and homologies of the vertebrate skeleton. London.
Mindell D.P., Meyer A. (2001). "Homology evolving" (PDF). Trends in Ecology and Evolution. 16 (8): 434–40. doi:10.1016/S0169-5347(01)02206-6. مؤرشف من الأصل (PDF) في 27 يونيو2010.
Kuzniar, A.; van Ham, R.C.; Pongor, S.; Leunissen, J.A. (November 2008). "The quest for orthologs: finding the corresponding gene across genomes". Trends Genet. 24 (11): 539–51. doi:10.1016/j.tig.2008.08.009. PMID 18819722.