تخمر (كيمياء حيوية)

فقاعات تخمير البيرة من الشعير.

التخمر والتخمير، عملية استخلاص الطاقة من تفاعلات الأكسدة- الاختزال للمركبات الكيميائية، والتي منها الكربوهيدرات، وباستخدام قابل إلكترون ذاتي، والذي غالباً ماقد يكون مركب عضوي. على النقيض، يتم منح الإلكترونات في عملية التنفس لقابل إلكترون خارجي، ومثل الأكسجين، وذلك من خلال سلسلة نقل الإلكترون. وهنا تلعب عملية التخمر دوراً مهماً في أجواء الظروف اللاهوائية، حيث لا توجد أية فسفرة تأكسدية للحفاظ على إنتاج أدينوسين ثلاثي الفوسفات بواسطة عملية التحلل. كما يتم تمثيل البيروفات إلى الكثير من المركبات المتنوعة في أثناء عملية التخمير. حيث تعبر عملية التخمر اللبني عن إنتاج الحامض اللبني من البيروفات؛ في حين تُعَبِّر عملية التخمر الكحولية عن تحول البيروفات إلى إيثانول وثاني أكسيد الكربون؛ إلا حتى عملية التخمير اللبني المغاير هي إنتاج الحمض اللبني (اللاكتيك) بالإضافة إلى الأحماض الأخرى والكحوليات. وليس من الضروري حتى يتم إجراء أوتطبيق عملية التخمر في بيئةٍ لاهوائية. عملى سبيل المثال، وحتى مع وجود الأكسجين الوفير، تفضل خلايا الخميرة التخمرية بصورةٍ كبيرةٍ عملية التخمر على عملية الفسفرة التأكسدية.

وتمثل السكريات الركيزة الأكثر شيوعاً لعملية التخمر، ومن أشهر الأمثلة على منتجات عملية التخمر كلٌ من الإيثانول، حمض اللاكتيك، والهيدروجين. على الرغم من ذلك، فهناك الكثير من المركبات الغريبة يمكن إنتاجها بواسطة عملية التخمر والتي منها الأسيتون. تستخدم الخميرة في عملية تخمير (المواد الغذائية) لإنتاج الإيثانول في صناعة البيرة، الخمور والمشروبات الكحولية الأخرى، والتي تسير جنباً إلى جنب مع إنتاج كمياتٍ ضخمةٍ من ثنائي أكسيد الكربون. كما تحدث عملية التخمير في عضلات الثدييات خلال فترات ممارسة النشاطات المكثفة، عندما تصبح مصادر الأكسجين محدودة، مما يؤدي إلى إنتاج حمض اللاكتيك.

ويحدث التخمر بعمل ميكروبات مثل البكتيريا والعفن والخميرة . وعلى سبيل المثال نجد حتى الفطريات أوالعفن، تعمل على خليط السكر مع الأملاح المعدنية فينتج البنسلين . وتقوم الخميرة بتحليل السكر الناتج عن الحبوب المنقوعة في الماء إلى غاز الكحول الإيثيلي وثاني أكسيد الكربون عند صناعة البيرة . وأيضا يتحلل السكر في عصير العنب بنفس الطريقة عند صناعة النبيذ. وكذلك يُعتبر التخمر جوهرياً في إنتاج الخُبز والجُبن واللبن الرائب . ولكنه قد يحدث مُضرًّا في بعض الحالات، مثلما يحدث عندما يصبح الحليب المتخمر حليباً فاسداً. وتُصنع المُنتجات المُخْتمرة النافعة لبني البشر بكمياتٍ كبيرةٍ. وبالرغم من حتى أنواعاً مختلفة من المواد تُنْتَج بواسطة عملية التخمُّر، إلا حتى العمليات الأساسية المُتَّبعة في ذلك تظل متماثلة. فأولاً، تُملأ صهاريج كبيرة من الفولاذ المُقاوم للصدأ، بمحلولٍ مائيٍ من المواد الغذائية. ويْعقَّم هذا المحلول بالبخار لقتل الجراثيم غير المرغوبة، ثم تُضاف ميكروبات معيّنة إلى المحلول، لتقوم بتخمير المواد الغذائية خلال بضعة أيامٍ. هذا ويتحكم المشرفون على عملية التخمير في درجة حرارة ونوعية حمض المواد في داخل الصهاريج. وأخيراً تُصفَّى الصهاريج من السائل، وتُفْصل المُنتجات المرغوب فيها عن بقية الخليط، إما بواسطة الاستخلاص أوالترشيح، أوببعض الوسائل الأخرى. وفي معظم الحالات تُشَكِّل المنتجات المرغوب فيها حوالي 5% فقط من الخليط الموجود في الصهاريج، ولذلك تُعتبر عملية التنقية ـ في الغالب ـ عمليةً معقدةً إلى حدٍ بعيدٍ.

كيميائية التخمر

تحتوى منتجات التخمر على طاقةٍ كيميائيةٍ (في تتسم بأنها ليست مؤكسدة تماماً)، إلا أنها تُعتبر منتجات نفايات، حيث أنها لا يمكن تمثيلها أكثر من ذلك بدون استخدام الأكسجين (أوأي متقبلات الإلكترون عالية الاكسدة الأخرى). نتيجةً لذلك فإن إنتاج أدينوسين ثلاثي الفوسفات من خلال عملية التخمر تكون أقل كفايةٍ من الفسفرة التأكسدية، في حين يتأكسد البيروفات تماماً إلى ثاني أكسيد الكربون.

تخمر الإيثانول

يُكَسِّرُ تخمر الإيثانول (بالإنجليزية: Ethanol fermentation)‏ (تنفذه الخميرة وأنواعٍ أخرى من البكتريا) حمض البيروفك إلى الإيثانول وثاني أكسيد الكربون. وهويلعب دوره الهام في صناعة الخبز، تخمر الجعة، وكذلك صناعة النبيذ. وغالباً ما يُفضل واحداً من المنتجات؛ عملى سبيل المثال في صناعة الخبز، يستخرج الكحول من الخبز، وفي إنتاج الكحول، ينطلق ثاني أكسيد الكربون إلى الغلاف الجوي المحيط أويُسْتَخْدَم لكربنة المشروبات المنعشة. وعندماقد يكون للبكتين هجريزاً عالياً في المخمر، يتم إنتاج كمياتٍ صغيرةٍ من الميثانول.

حيث تلخص المعادلة الكيميائية بالأسفل عملية تخمر الجلوكوز، وصيغته الكيميائية هي كالتالي: C₆H₁₂O₆. حيث يتحول جزيء واحد من الجلوكوز إلى جزيئين من الإيثانول وجزيئين آخرين من ثاني أكسيد الكربون:

C₆H₁₂O₆ → 2C₂H₅OH + 2CO₂

ونلاحظ حتى الصيغة الكيميائية للإيثانول هي: C₂H₅OH

حيث قبل وقوع عملية التخمر، يتم تكسير جزيء جلوكوز واحد إلى جزيئين من حمض البيروفك. وتعهد تلك العملية باسم التحلل السكري.

تخمر حمض اللاكتيك

تعبر عملية تخمر حمض اللاكتيك أوحمض اللبن عن أبسط صور التخمر. حيث أنها أساساً تعبير عن صورة من صور تفاعلات الأكسدة- الاختزال وهي تحدث في ظروف لا هوائية ولكن الاكسدة تحدث في ظروف هوائية. ففي ظل الأجواء اللاهوائية، تتمثل الآلية الأساسية لإنتاج أدينوسين ثلاثي الفوسفات في عملية التحلل السكري. حيث تقلص- تحول عملية التحلل السكري الإلكترونات إلى – NAD⁺، مماقد يكون NADH. على الرغم من ذلك، لا يتوافر سوى موردٍ محدودٍ للـ NAD⁺ في الخلية. ومن أجل استمرار عملية التحلل السكري، يجب حتى يتم أكسدة NADH – أي يتم أخذ الإلكترونات بعيداً عنها – بهدف إعادة إنتاج NAD⁺. وغالباً من تقع تلك العملية من خلال سلسلة نقل الإلكترون ضمن عمليةٍ يطلق عليها الفسفرة التأكسدية؛ على الرغم من ذلك، بدون توفير الأكسجين لا يمكن إتمام تلك العملية.

بدلاً من ذلك، يمنح NADH الإلكترونات الإضافية الزائدة لجزيئات حمض البيروفك والتي تكونت خلال عملية التحلل السكري. وبما حتى NADH يفقد إلكتروناته، يعاد إنتاج NAD⁺ والذي يصبح متاحاً مرةً أخرى لعملية التحلل السكري. وهنا يتكون حمض اللاكتيك، والذي سميت تلك العملية باسمه، من خلال تقليل أوتقلص حمض البيروفك.

ولا يتحول سوى جزيء واحد لحمض البيروفك إلى لاكتات في عملية تخمر حمض اللكتيك المغاير؛ في حين يتحول الجزيء الآخر إل إيثانول وثاني أكسيد الكربون. أما في عملية تخمر حمض اللاكتيك المماثل، فإن كلا جزئي حمض البيوفك تتحول إلى لاكتات. مما يجعل من عملية تخمر حمض اللاكتيك الصرف عمليةً فريدةً بسبب أنها واحدةٌ من عمليات التنفس والتي لا تنتج غازاً كمنتجٍ ثانويٍ.

تُكَسِّر عملية تخمر اللاكتيك الصرف حمض البيروفك إلى اللاكتات (بالإنجليزية: lactate)‏. وتقع في عضلات الحيوانات عندما بحاجة إلى طاقةٍ أسرع من الدم الذي يمدها بالأكسجين. كما أنها قد تقع كذلك في بعض أنواع البكتريا (مثل بكتريا العصيات اللبنية (بالإنجليزية: lactobacilli)‏) وبعض أنواع الفطريات. فهي تعبر عن ذلك النوع من البكتريا الذي يقوم بتحويل اللاكتوز إلى حمض اللاكتيك في اللبن الرايب، والذي يُكْسِبَه نكهته ومذاقه الحامضين. ويمكن تصنيف بكتريا الحامض اللاكتيكي تلك كبكتريا تخمرية صرفة، حيثقد يكون المنتج النهائي في أغلب الأحيان اللاكتات، أوكبكتريا تخمرية مغايرة، حيث يستقلب أويتمثل بعضاً من اللاكتات أبعد من ذلك، وينتج عن ذلك إنتاج ثاني أكسيد الكربون، الخلات وبعض المنتجات المؤيضة الأخرى.

تتلخص عملية تخمر حمض اللاكتيك باستخدام الغلوكوز، حيث يتحول جزيء واحد فقط للغلوكوز، في عملية التخمر اللبني الصرف، إلى جزيء واحد فقط حمض اللاكتيك، جزيء واحد فقط من الإيثانول، وجزيء واحد آخر من ثاني أكسيد الكربون، كما يلي:

C₆H₁₂O₆ → 2 CH₃CHOHCOOH.

ثم تتقدم عملية التفاعل ضمن التخمر اللبني الصرف، وذلك مع تحول جزيءٍ واحدٍ فقط من الغلوكوز إلى جزيءٍ واحدٍ فقط من حمض اللاكتيك، جزيءٍ واحدٍ فقط من الإيثانول وكذلك جزيءٍ واحدٍ فقط من ثاني أكسيد الكربون، كما يلي:

C₆H₁₂O₆ → CH₃CHOHCOOH + C₂H₅OH + CO₂

مع ملاحظة أنه قبيل وقوع عملية التخمر اللبني الصرف، يجب انقسام جزيء الغلوكوز إلى جزيئين من حمض البيروفك. ويطلق على تلك العملية التحلل السكري.

التحلل السكري

لاستخلاص الطاقة الكيميائية من الغلوكوز، لابد من انقسام الغلوكوز إلى جزيئين من البيروفات. تسفر تلك العملية كذلك عن إنتاج جزيئين من أدينوسين ثلاثي الفوسفات كحصيلةٍ للطاقة الفورية بالإضافة إلى جزيئين من ثنائي نيكليوتيدة الأدنين وأميد النيكوتنك (ثنائي نوكليوتيد الأدنين وأميد النيكوتين).

C₆H₁₂O₆ + 2 ADP + 2 P_i + 2 NAD⁺ → 2 CH₃COCOO⁻ + 2 ATP + 2 NADH + 2 H₂O + 2H⁺

وتتمثل الصيغة الكيميائية لحمض البيروفات في CH₃COCOO⁻. حيث يشير P_i إلى الفوسفات غير العضوي. وكما ظهر أمامنا في المعادلة التفاعل الكيميائية، يسبب التحلل السكري تقلصٍ لجزيئين من إلى NADH. هذا ويتحول جزيئين من أدينوسين ثنائي الفوسفات (بالإنجليزية: Adenosine diphosphate)‏ إلى جزيئين من أدينوسين ثلاثي الفوسفات وجزيئين ماء من خلال عملية فسفرة على مستوى الركازة (بالإنجليزية: substrate-level phosphorylation)‏.

التنفس الهوائي

يتأكسد البيروفات الناتج عن عملية التحلل السكري تماماً، في التنفس الهوائي، منتجاً أدينوسين ثلاثي الفوسفات إضافياً وكذلك ثنائي نيكليوتيدة الأدنين وأميد النيكوتنك (NADH) في دورة حمض الستريك ومن خلال الفسفرة التأكسدية. على الرغم من ذلك، لا يقع هذا إلا في وجود الأكسجين. ويتسم الأكسجين بأنه سام للكائنات الحية اللاهوائية، والغير مطلوبة من قِبَل الكائنات الحية اللاهوائية اختياراً. ففي غياب الأكسجين، تقع إحدى مسارات التخمر للسماح بإنتاج ثنائي نيكليوتيدة الأدنين وأميد النيكوتنك ( )؛ وتُعَدُ عملية تخمر حمض اللاكتيك إحدى تلك المسارات.

إنتاج غاز الهيدروجين في عملية التخمر

يُنْتَج غاز الهيدروجين في الكثير من عمليات التخمر (تخمر الحمض المختلط (بالإنجليزية: mixed acid fermentation)‏)، تخمر حمض بوتريك (بالإنجليزية: butyric acid)‏، تخمر الكابروات (بالإنجليزية: caproate)‏، تخمر الغليوكسيلات (بالإنجليزية: glyoxylate)‏ وتخمر البوتانول (بالإنجليزية: butanol)‏)، وذلك كطريقةٍ لإنتاج NAD⁺ من NADH. وتنتقل الإلكترونات إلى الفيريدوكسين، والتي تتأكسد بدورها بواسطة الهيدروجيناز، مما يُنْتِج جزيء الهيدروجين H₂. وهنا يُسْتخدم غاز الهيدروجين كركيزةٍ لمولدات الميثان (بالإنجليزية: methanogens)‏ ومقللات السلفات، والتي تحافظ على هجريز الهيدروجين منخفضاً بصورةٍ كافيةٍ للسماح بإنتاج مثل ذلك المركب الغني بالطاقة.

التاريخ

ظهر أول دليلٍ ملموسٍ على وجود الطبيعة الحية للخميرة فيما بين عامي 1937 و1938 عندما ظهرت ثلاثة اصداراتٍ منشورةٍ بواسطة كاغنيارد دي لا تور، تي سوان، وإف كوتزنج، حيث توصل كلٌ منهم على حدة كنتيجةٍ لأبحاثٍ استقصائيةٍ وفحوصاتٍ مجهريةٍ حتى الخميرة كانت كائناً حياً أنتجتها عملية التبرعم . وترجع جذور حدثة خميرة ، كما يجب حتى نلاحظ جميعاً، إلى الحدثة اللاتينية والتي تعني الغليان (بويلنغ). وذلك من الممكن بسبب حتى الخمر، الجعة أوالبيرة، والخبز كانوا من الطعمة الأساسية في أوروبا، وأن غالبية الدراسات الأولى عن التخمر أُجريت على الخميرة، والتي كان يتم تصنيعها (الأطعمة السابقة) بها. كما أنه تم اكتشاف البكتريا لاحقاً؛ حيث استخدم المصطلح لأول مرةٍ باللغة الإنجليزية في أواخر الأربعينيات من القرن التاسع عشر، إلا أنه لم ينتشر استخدامها بصورةٍ عامةٍ إلى مع حلول السبعينات من نفس القرن، ثم استخدمت في علاقةٍ وطيدةٍ مع نظرية الجرثومة المسببة للسقم بعد ذلك.

وكان لويس باستور (الذي عاش من 1822 وحتى 1895) قد اثبت خلال فترة الخمسينات والستينات من القرن التاسع عشر وبصورةٍ حصريةٍ حتى التخمر كان يبدأ بواسطة الكائنات الحية في سلسلةٍ من الفحوصات والأبحاث التي أجراها. ففي عام 1857، أظهر باستير حتى تخمر حمض اللاكتيك تسببه الكائنات الحية. وفي عام 1860، أوضح حتى البكتريا تسبب تحمض اللبن، وهي تلك العملية لتي تعبر جوهرياً عن تغيرٍ كيميائيٍ، مسببةً الطعم الحاظي لللبن، كما حتى دوره في التعهد على دور الكائنات الدقيقة في إفساد الأطعمة أدى إلى التوصل إلى عملية البسترة بعد ذلك. كما أنه في عام 1877، وفي أثناء عمله على تحسين صناعة تخمير الجعة الفرنسية، نشر بحثه الشهير عن ملية التخمر، بعنوان " Etudes sur la Biere"، والذي تم ترجمته بعد ذلك إلى اللغة الإنجليزية في عام 1879 تحت عنوان " Studies on Fermentation" والتي تعني بالعربية "دراسات على التخمر". حيث عرَّف التخمر (وبصورةٍ خاطئةٍ) ك"الحياة بدون هواء"، إلا أنه أظهر وبصورةٍ سليمةٍ أنواعاً معينةً من الكائنات الدقيقة تتسبب في أنواعٍ معينةٍ من عمليلات التخمر وبعض المنتجات النهائية لمثل تلك العمليات.

وعلى الرغم من حتى توضيح حتى عملية التخمر كانت عموماً نتيجة تفاعل الكائنات الحية الدقيقة يمثل تقدماً هائلاً في الفهم في ذلك الوقت، إلا أنه لم يتم توضيح الطبيعة الأساسية لعملية التخمر ذاتها، أوحتى إثبات أنها تقع بواسطة الكائنات الدقيقة والتي كانت دائماً موجودة بصورةٍ واضحةٍ. حيث حاول الكثير من الفهماء، ومن بينهم باستير، بنجاح استخلاص إنزيم التخمر من الخميرة. وقد واتتهم جميعاً الفرصة الناجحة عندما تمكن الكيميائي الألماني إدوارد بوشنار عام 1897 من حصر الخميرة، واستخلاص عصيرٍ منها، ثم عثر ما أدهشه حتى هذا السائل "الميت" له القدرة على تخمير محلول سكري، مكوناً ثاني أكسيد الكربون والكحول مثله مثله الخميرة الحية بصورةٍ كبيرةٍ. حيث تصرفت "المخمرات" المجهولة وتفاعلت مثلها مثل المخمرات المنظمة تماماً. ومنذ ذلك الوقت تم استخداممصطلح الإنزيم وتطبيقه على جميع المخمرات. ثم تم استيعاب بعد ذلك حتى عملية التخمر تسببها إنزيمات تنتجها كائناتٍ دقيقةٍ. وفي عام 1908 حصل بوشنر على جائزة نوبل العالمية في الكيمياء لإنجازاته في ذلك المجال.

كما استمرت التقدمات والإنجازات تتوالى في مجالي البيلوجيا الدقيقة والتخمر بصورةٍ ثابتةٍ حتى وقتنا هذا. وعلى سبيل المثال، في أواخر السبعينات من القرن العشرين تم اكتشاف حتى الكائنات الدقيقة لها القدرة على التحور بمساعدة المعالجات الفيزيائية والكيميائية لتنتج نائجاً أعلى، ونمواً اسرع، وتصبح أكثر قدرةً على التعايش في أجواء الأوكسجين المنخفض، بالإضافة إلى أنها تصبح قادرةً على استخدام وسيطاً أكثر هجرزاً. هذا بالإضافة إلى أنه تم انتقاء سلالاتٍ وتطويرتهجيناتٍ أفضل، مؤثرةً جميعها على أغلب صور تخمرات الأطعمة الحديثة والعصرية.

الجذور الاصطلاحية للتخمر

اشتقت كمة التخمر (بالإنجليزية: fermentation)‏ من العمل اللاتيني (fervere) والذي يعني "أن تغلي". حيث ساد المعتقد أنه استخدم لأول مرةٍ في أواخر القرن الرابع عشر في الكيمياء، ولكن ذلك كان قائماً على حساً واسعاً النطاق. إلا أنه لم يُستخدم في الحس الفهمي المعاصر حتى قرابة 1600.

انظر أيضاً

تخمر صناعي (بالإنجليزية: Industrial fermentation)‏
قفل التخمير (بالإنجليزية: Fermentation lock)‏
كيموستات (بالإنجليزية: Chemostat)‏
تخمر الإيثانول (بالإنجليزية: Ethanol fermentation)‏
تخمير ضوئي (بالإنجليزية: Photofermentation)‏
كائن هوائي
مجموعات غذائية أساسية
التغذية الترممية

مصادر

^ Klein, Donald W.; Lansing M.; Harley, John (2004). (الطبعة 6th). New York: مكغروهيل. ISBN . مؤرشف من الأصل في 21 مايو2014. صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفون (link)
^ Dickinson, J. R. (1999). "Carbon metabolism". In J. R. Dickinson and M. Schweizer (المحرر). The Metabolism and Molecular Physiology of Saccharomyces cerevisiae. Philadelphia, PA: Taylor & Francis. ISBN .
^ Voet, Donald & Voet, Judith G. (1995). Biochemistry (الطبعة 2nd). New York, NY: جون وايلي وأولاده . ISBN . صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفون (link)
↑ Life, the science of biology. Purves, William Kirkwood. Sadava, David. Orians, Gordon H. 7th Edition. Macmillan Publishers. 2004. ISBN 978-0-7167-9856-9. pp. 139-140
^ Stryer, Lubert (1975). Biochemistry. W. H. Freeman and Company. ISBN .
↑ A dictionary of applied chemistry, Volume 3. Thorpe, Sir Thomas Edward. Longmans, Green and Co., 1922. p.159
↑ AP Biology. Anestis, Mark. 2nd Edition. McGraw-Hill Professional. 2006. ISBN 978-0-07-147630-0. P. 61
↑ Introductory Botany: plants, people, and the Environment. Berg, Linda R. Cengage Learning, 2007. ISBN 978-0-534-46669-5. p. 86
^ Madigan, Michael T.; Martinko, John M.; Parker, Jack (1996). (الطبعة 8th). برنتيس هول . ISBN . مؤرشف من الأصل في ثلاثة يوليو2014. صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفون (link)
^ http://www.soyinfocenter.com/HSS/fermentation.php. Accessed 8/28/2010
^ http://www.fjcollazo.com/fjc_publishings/documents/LPasteurRpt.htm Accessed 8/28/2010
^ Louis Pasteur | HowStuffWorks نسخة محفوظة 30 سبتمبر 2015 على مسقط واي باك مشين.
^ Studies on Fermentation: The diseases of beer, their causes, and the means of preventing them. Louis Pasteur. Macmillan Publishers. 1879.
↑ Modern History Sourcebook: Louis Pasteur (1822–1895): Physiological Theory of Fermentation, 1879. Translated by F. Faulkner, D.C. Robb.
^ New beer in an old bottle: Eduard Buchner and the Growth of Biochemical Knowledge. Cornish-Bowden, Athel. Universitat de Valencia. 1997. 9788437033280. Page 25.
^ The enigma of ferment: from the philospher’s stone to the first biochemical Nobel prize. Lagerkvist, Ulf. World Scientific Publishers. 2005. 9789812564214. Page 7.
^ A Treasury of World Science, Volume 1962, Part 1. Runes, Dagobert David. Philosophical Library Publishers. 1962. Page 109.
^ Phytase of Molds used in Oriental Food Fermentation. Wang, H.L., Swain, E.W., Hesseltine C.W. Journal of Food Science, Volume 45, Issue 5, pages 1262-1266, September 1980.
^ Fermentation | Define Fermentation at Dictionary.com نسخة محفوظة 03 مارس 2016 على مسقط واي باك مشين.