هيكل خلوي

الهيكل الخلوي في حقيقيات النوى. خيوط الأكتين تظهر بالأحمر، النبيبات الدقيقة بالأخضر، والنواة بالأزرق

الهيكل الخلوي (بالإنجليزية: cytoskeleton) هوتعبير عن نادىمة أوهيكل موجود مثل جميع العضيات الأخرى ضمن السيتوبلاسم. يوجد الهيكل الخلوي في جميع الخلايا الحية النباتية والحيوانية إضافة إلى خلايا طلائعيات النوى وحقيقيات النوى. ويشكل بنية دينامية تحافظ على شكل الخلية وتمكنها من بعض الحركة باستخدام بنى مثل السياط (flagella) والأهداب (cilia) وتلعب دورا أساسيا في النقل الداخل الخلوي (حركة الحويصلات ضمن السيتوبلاسم وحركة العضيات) كما يلعب دوراأساسيا في الانقسام الخلوي.

بنية الهيكل الخلوي لحقيقيات النوى

Actin cytoskeleton of mouse embryo fibroblasts, stained with phalloidin

يتكون الهيكل من شبكة من خييطات filaments بروتينية ، تمتد في سيتوبلازم خلايا حقيقيات النواة. ويتكون الهيكل الخلوي من ثلاثة طرز رئيسية:

خييطات أكتين Actin filaments (الخيوط الرقيقة)

تتكون فرادي جزيئيات الأكتين من بروتينات كرية تحوي 375 حمضا أمينا ، وتتبلمر وحدات الأكتين لكي تكون خيوطا ، يبلغ قطر جميع منها (7) نانومتر ، وتنتظم هذه الخيوط مكونة حلزونا مزدوجا ، وتتميز بقدرتها على تفكك وإعادة البناء وفقا لآلية معينة. وقد تنتظم خيوط الأكتين في حزم أوفي نسق شبكي ، ويتواجد النسق الشبكي أسفل غشاء الخلية ، ويعمل على تحديد شكل الخلية ، كما ترتبط خيوط الأكتين بالبروتينات العابرة للغشاء الخلوي ، وتسهم في الترابط الخلوي ، كما تكون خيوط الأكتين لب الخملات الدقيقة. وتعتمد حركة الزحف التي تقوم بها الخلايا على هيكل الأكتين ، مثل ذلك الحركة الأميبيبة وحركة الخلايا الجنينية خلال التكوين الجنيني ، وغزوكريات الدم البيضاء للأنسجة لمحاربة العدوى ، وهجرة الخلايا المصاحبة لإلتئام الجروح ، وإنتشار الخلايا السرطانية Metastasis of Cancer Cells، والحركة المصاحبة لقيام الخلايا الأكولة بعملية الإبتلاع Phagocytosis.

الخيوط المتوسطة Intermediate filaments

صورة مجهرية لخييطات الكيراتين داخل الخلايا.

يبلغ قطر هذه الطرز من الخيوط حواليعشرة نانومتر ، وهي تدعم الخلايا والأنسجة ، ولكن ليس لها دور في الآليات الحركية المتنوعة التي تقوم بها الخلية. ومن أمثلة الخيوط الكيراتين (طراز 1 و2) Keratin I & II ، الفمنيتن Vimentin ، والخيوط العصبية Neurofilament ، ولامينات أنوية الخلايا Nuclear Lamins ونستين Nestin الخلايا الجذعية بالجهاز العصبي المركزي.

الأنبيبات الدقيقة Microtubules

Microtubules in a gel fixated cell.

هي أعمدة جاسئة مجوفة ، يبلغ قطرها حوالي 25 نانومتر. هي مثل خيوط الأكتين تحدث بها عمليات تكوين وهدم ، وتلعب دورا في تحديد شكل الخلية ، وكذل في عديد من الحركات الخلوية ، مثل: فهميات النقل عبر سيتوبلازم المحور Axoplasmic transport في الخلايا العصبية Neurons ، وإنتشار الصبغات في الخلايا الصبغية Pigment cells ، حركة الكروموسومات عبر مغزل الإنقسام الخلوي Mitotic Spindle ، وحركة الحويصلات بين الشبكة الإندوبلازمة وجهاز جولجي ، وكذل بين جهاز جولجي والغشاء الخلوي ، فإذا ما أصيبت الأنبيبيبات الدقيقة بالخلل فإن هذه الأنشطة الخلوية تتوقف.

وتتكون الأنيبيبات الدقيقة من طراز واحد من البروتينات الكرية ، يعهد بإسم انبوبين tubulin يوجد على نمطين ، هما: انبوبين ألفا α-tubulin وانبوبين بيتا β-tubulin يعهدان معا بإسم "دايمر" Dimers. وتتبلمر هذه الدايمرات ، وتنتظم في تكوين من 13 خييطاً أولياً protofilaments في شكل أنبوبي حول تجويف. وفي الخلايا الحيوانية تمثل السنتروم مركز تعضي الأنبيبات الدقيقة ، حيث يوجد طراز جاما تيوبيولين γ-tubulin، يلعب دورا في بناء هذه الأنيبيبات. وتجدر الإشارة إلى حتى السنتريولات ليس لها علاقة ببناء الأنيبيبات الدقيقة.

بروتينات الهيكل الخلوي

خييط متوسط - نمط 1 و2 (كيراتين خلوي, كيراتين 1, كيراتين 2) | نمط 3 (Desmin, GFAP, Peripherin, Vimentin) | نمط 4 (Internexin, نستين, خيوط عصبية) | نمط 5 (لامين A, B)

انيبيبات دقيقة - داينين | كينسين | بروتين مرافق للانيبييبات الدقيقة (بروتين ت, Dynamin) | Stathmin | انبوبين

كاتنين - كاتنين أ | كاتنين ب | بلاكوجلوبين (كاتنين ج) | كاتنين د

غير آدمي - البروتينات المنوية الرئيسية | هيكل خلايا طلائعيات النوى - إف تي إس زد (FtsZ) | مريب (MreB) | كريسنتين

[[zh:细胞骨架