فهم الجنين

فهم الجنين هودراسة تنامي الجنين وتشكل أعضائه والآليات التي تتضمن عملية تناميه وتطوره . الجنينقد يكون موجودا ضمن أغلفة حامية في بيضة أوضمن الرحم . تنتهي الفترة الجنينية ب metamorphosis ، أوالتفقيس أوالولادة . أحيانا يتوسع ليصبح فهما مقارنا يقارن التطور الجنيني عند الفصائل الحيوانية المتنوعة اوالتأشير الخلوي أثناء عملية تنامي الجنين .

النموالجنيني في الفقاريات

Vertebrate Embryology يتضمن النموالجنيني للفقاريات عدة عمليات متتابعة ، تضم تغيرات مستمر تتكون من خلالها أجزاء الحسم المتنوعة من البيضة المخصبة. وتشتمل المراحل الرئيسية للنموالجنيني للحيوان: فترة تكوين الجاميتات ، وفترة الإخصاب ، وفترة التفلج وتكون البلاستولا ، وفترة التبطين ثم فترة تكوين الأعضاء.

تكوين الجاميتات

Gametogenesis تسمى عملية تكوين الجاميتات الذكرية والأنثوية من الخلايا المكونة لها بفترة تكون الجاميتات. وتضم هذه الفترة عملية تكوين الحيوانات المنوية ، وتكوين البويضات. وتحدث عملية تكوين الحيوانات المنوية داخل الخصى ، حيث تتكون حيوانات منوية "جاميتات ذكرية" صغيرة ومتحركة ، وتحتوي على نصف عدد الكروموسومات ، أما تكوين البويضات فيحدث في المبايض ، حث تتكون في جميع مرة بيضة "جاميتة أنثوية" كبيرة غير متحركة (مخزن بها المواد الغذائية) ، وثلاثة أجسام قطبية صغيرة. تنشأ الجاميتات الذكرية والأنثوية من خلايا متخصصة في الأعضاء التناسلية ، تعهد بالخلايا الجرثومية الأولية. وتنقسم هذه الخلايا في الذكر بالإنقسام غير المباشر ، حيث تكون الخلايا الناتجة ما يعهد بأمهات المني ، أما في الأنثى فتنقسم الخلايا الجرثومية الأولية لتكون أمهات البيض.

مراحل تكوين الحيونات المنوية Spermatogenesis

تحدث مراحل تكوين الحيوان المنوي في داخل مجموعة من الأنيبيبات الملفتة ، تعهد بإسم الأنيبيبات المنوية ، وهي مبطنة بالطلائية الجرثومية.

وتمر أمهات المني بالمراحل التالية أثناء تكوين الجاميتات:

أ – فترة التكاثر The Multiplication Phase: تنقسم الخلايا الجرثومية الأولية إنقسامات غير مباشرة متتالية لتتكون أمهات الحيوانات المنوية أوأمهات المني ، وهي خلايا تحتوي على العدد المزدوج من الكروموسومات ، وتوجد بالقرب من الغشاء القاعدي للأنيبيبات المنوية. وتظل بعض أمهات المني على هذه الحالة لتكون مصدرا للخلايا الجنسية الجديدة ، بينما يتحرك البعض الآخر تجاه تجويف الأنيبيبات المنوية ، لتدخل الفترة التالية ، والتي تعهد بفترة النمو.

ب – فترة النموGrowth Phase: تزداد أمهات المني في الحجم حتى يصل حجمها إلى الضعف ، وتعهد عندئذ بإسم الخلايا المنوية الإبتدائية ، وهي أيضا تحتوي على العدد الضعفي من الكروموسومات.

ج – فترة النضج The Maturation Phase: تدخل الخلايا المنوية الإبتدائية فترة الإنقسام الإختزالي ، والذي يشتمل على إنقسامين متتالين ، ففي الإنقسام الأول تنقسم جميع خلية منوية إبتدائية ، لتعطي خليتين منويتين ثانويتين تعطيان أربع طلائع منوية ، بعد الإنقاسم الإختزالي الثاني حيث تحتوي جميع طليعة منوية على نصف عدد الكروموسومات. وتمر الطلائع المنوي بفترة التمايز لتتكون بذلك الحيوانات المنوية ، وهي عملية يطلق علها إسم تمايز الطلائع المنوية. وتعنى عملية تمايز الطلائع المنوية بالتخلص من التراكيب غير الضرورية مع تحور التراكيب المطلوبة ، التي تجعل من هذه الطلائع خلايا متخصصة للحركة والإختراق. والتراكيب الرئيسية في الحيوان المنوي هي الرأس والذيل.

1 – الرأس The Head: تعتبر النواة الهجريب الأساسي في رأس الحيوان المنوي ، وهي تعبير عن كتلة داكنة من مادة كروماتيدية ، وتأخذ شكلا مميزا للنوع. وعند أعطى قمة نواة الحيوان المنوي ، يوجد الجسم القمي على هيئة قلنسوة ، وهومحاط بغشاء ، ويحتوي على إنزيمات محللة البروتينات ، والتي تلعب دورا حيويا في مرور رأس الحيوان المنوي إلى داخل البويضة ، وأيضا في تنشيط البويضة أثناء الإخصاب.

2 – الذيل The Tail : يهجرب الذيل من العنق ، والبترة الوسطى ، والبترة الرئيسية ثم البترة الإنتهائية. والعنق هي منطقة صغيرة تربط الرأس بالبترة الوسطى ، وتحتوي على جسمين مركزيين: الجسم المركزي القريب وهويجاور النواة والجسم المركزي البعيد. ويشنأ السوط عند الجسم المركزي البعيد ، وهوتعبير عن هجريب مركزي ، يعهد بالخيط المحوري يهجرب من أنيبيبتين مركزيتين تحيط بهما تسعة أزواج من الأنيبيبات أو المزدوجات. وتتكون البترة الوسطى من السوط محاطا بالميتوكوندريا ، ويحاط الخيط المحوري بتسع مجموعات من الألياف الكثيفة ، يتصل جميع منها بواحدة من التسع مزدوجات. وفي البترة الرئيسية تحاط التراكيب الأنيبيبية بسبع مجموعات من الألياف الكصيفة ، بدلا من التسع مجموعات الموجودة في البترة الوسطى. وتتكون البترة الإنتهائية من الخيط المحوري ، تحيط به طبقة رقيقة من السيتوبلازم فقط بالإضافة إلى الغشاء البلازمي.

مراحل تكوين البويضات Oogenesis

تتميز البيضة في جميع الحيوانات العليا بأنه غير متحركة وكبيرة الحجم ، مقارنة ببقية الخلايا الجسمية ، وبالإضافة إلى حتى البويضة هي مخزن للمعلومات الخاصة بفهمية التكوين الجنيني ، فإنها تحمل المواد الغذائية (المح Yolk ) ، التي تمد الجنين في مراحل النمور المبكرة بمواد البناء والطاقة. تحتوي مبايض الأفراد الصغيرة العمر على خلايا كبيرة ، بها العدد المزدوج من الكروموسومات تسمى "الخلايا الجرثومية الأولية". وتمر هذه الخلايا بمراحل تكوين البويضة ، وفق المراحل التالية:

أ – فترة التكاثرMultiplication Phase : تنقسم الخلايا الجرثومية الأولية إنقساما غير مباشر ، لتتكون أمهات البيض ، والتي تنقسم إنقسامات غير مباشرة متتالية لتصبح خلايا بيضية إبتدائية.

ب- فترة النموGrowth Phase : تمتد فترة النمر لفترة طويلة ، كما حتى الزيادة في حجم الخلايا البيضية الإبتدائية لها دلالة كبيرة ، فمعدل النموفي الخلية البيضية قد يحدث بطئيا (الضفدعة) أوسريعا (الدجاجة). ويرجع الحجم الكبير للخلايا البيضية الإبتدائية إلى الزيادة المتتالية لمحتويات جميع من النواة والسيتوبزلام. ويخزن داخل سيتوبلازم الخلية البيضية الإبتدائية المواد الغذائية ، مثل: الجليكوجين ، الدهون ، البروتين ، ويطلق عليها كلها المح أوالفتيلين.

ج – فترة النضج Maturation Phase : تستأنف الخلايا البيضية الإبتدائية ، والتي تحتوي على العدد الضعفي من الكروموسومات إنقسام النضج الأول (الإنقسام الإختزالي الأول Meiosis I ) ، لتكون خلية بيضية ثانوية وجسما قطبيا أول صغيرا ، ثم تنقسم الخلية البيضية الثانوية إنقساما غير متساوي (هوالإنقسام الإختزالي الثاني Meiosis II ) ، لتتكون بيضة كبيرة تحتوي على نصف عدد الكروموسومات ، وجمس قطبي ثانوي صغير ، بينما ينقسم الجسم القطبي الأول ليكون جسمين قطبييت ثانوين صغيرين. وتظل البويضة أوالبيضة الناضجة كطليعة أنثوية فعالة ، ولها المقدرة (بعد الإخصاب) على النمو، لتكون حيوانات بالغا ، بينما لا تتمتع الاجسام القطبية الثلاثة بتلك المقدرة وينتهي الأمر بتحللها.

أغشية البيض Egg Membranes: يتبع تكوين البويضات ظهور بعض أغشية الحماية حول الغشاء البلازمي للبيضة. وتضم هذه الأغشية:

1- الأغشية الإبتدائية للبيضPrimary egg Membranes : تتكون هذه الأغشية بواسطة البيضة نفسها (من أمثلة ذلك: الغشاء المحي ، المنطقة المشعة والمنطقة الرائقة).

2- الأغشية الثانوية للبيضSecondary Egg Membranes : تتكون هذه الأغشية بواسطة الحويصلية التي تحيط بالبيضة (ومن أمثلة ذلك: غشاء الكوريون الذي يحيط بيض الحشرات).

3- الأغشية الثلاثية للبيضTertiary Egg Membranes : تفرز هذه الأغشية بواسطة جدار قناة البيض (ومن أمثلة ذلك أغشية القشرة ، الزلال ، الأغشية الجيلاتينية ، المحفظة القرنية والقشرة الجيرية).

طرز البيض Types of Eggs: يمكن تمييز الطرز التالية من البييض ، طبقا لكمية المح الموجودة وكيفية توزيعه:

1 – بويضات متساوية المح Isolecithal Eggs: يشتمل هذا الطراز على بيض ، يحتوي على كمية صغيرة من المح ، تنتشر بالتساوي في اليستوبلازم (مثال بويضات السهيم والثدييات).

2 – بويضات ذيلية المحTelolecithal Eggs : تحتوي هذه البويضات على كميات كبيرة من المح ، تهجرز في جانب واحد من البويضة عند القطب الخضري. ويمكن تمييز هذا الطراز إلى بيض ذيلي متوسط المح (الضفدعة) ، وآخر ذيلي كثيف المح (الدجاج).

3 – بويضات مركزية المح Centrolecithal Eggs : في هذا الطراز من البيض يهجرز المح عند مركز الويضة (مثال: بيض الحشرات).

الإخصاب Fertilization

الإخصاب هوعملية يستطيع االحيوان المنوي من خلالها البدء والمشاركة في نموالجنين ، وينتج عن إختراق الحيوان المنوي للبيضة حدوث تفاعلات تشير إلى بدء عملية النمواللاقحة. وللإخصاب ثلاث وظائف محددة:

1 – ينشط البيضة لتبدا التفاعلات الأيضية.

2 – إستعادة العدد المزدوج للكروموسومات.

3 – حث البيضة على الإنقسام ، وبدء عملية التفلج.

ويحدث الإخصاب إما داخل (إخصاب داخلي ، أوخارج (إخصاب خارجي) جسم الأنثي ، وقد حمل الصغير داخل الأم ويولد بعد فترة محددة (مثال: الثدييات) ، أوحتى تحاط البيضة المخصبة بأغلفة للحماية ثم تبيضها الأم ، وتهجرها لينموالجنين خارج جمسها (مثال: الحيوانات غير الثديية). وتتطلب عملية الإخصاب في معظم الحيوانات مايلي:

1 – يحتاج الإخصاب إلى وسط سائل ، وهوالماء في الحيونات ، التي تعيش في الماء أوسائل الجسم في الحيونات الولودة.

2 – فترة حياة الجاميتات محدودة ، ومن ثم يجب حتى تخصب البيضة خلال فترة محددة.

3 – لزيادة إحتمالية الإخصاب ، يجب حتى تكون أعداد الحيوانات المنوية أكبر بكثير من أعداد البويضات.

التفلج وتكوين البلاستولة Cleavage and Blastulation

تقسم اللاقحة بعد الإخصاب إنقسامات متتالية لتكون كلتة من الخلايا ، وعادة يطلق على الخلايا المتكونة "فلجات ". وبتوالي الإتنقسامات تصغر الفلجات ، حيث يصل حجم الفلجة غلى حجم الخلية المميز للنوع. بالإضافة إلى ذلك فإن معدل التفلجقد يكون مميزا للنوع ، غير حتى هذا المعدل كثيرا ما يتأثر بدرجة الحرارة وكمية المح الموجودة.

دور المح في التفلج Role of Yolk in Cleavage : تؤثر كمية المح على طرز التفلج بالطرق التالية: 1 – يتناسب معدل مرور شق التفلج في البيضة تناسبا عكسا مع كمية المح الموجودة بها. 2 – تزداد فرص الإعاقة لإنقسام الميوزي بزيادة كمية المح في السيتوبلازم. ويحتوي بيض الرأس حبليات والبرمائيات والثدييات على كمية صغيرة أومتوسطة من المح ، لهذا فإن جميع بيضة تنقسم إنقساما كاملا إلى خليتين بنويتين ، وهذا الطراز من الفلج يطلق عليه الإنقسام الكامل. وفي الأسماك ، الزواحف والطيور تحتوي البيضة على كمية كبيرة من المح ، تكون مركزة عند قطب واحد ، لذلك فإن التفلج يحدث فقط في منطقة السيتوبلازم والنواة دون منطقة المح ، ويطلق على هذا الطراز إسم التفلج السطحي أوالقرصي.

التفلج الكاملHoloblastic Cleavage

1 – في السهيم In Branchiostoma

يمر التفلج الأول طوليا خلال المحور الحيواني – الخضري لتتكون فلجتين متساويتين ، ويحدث التفلج أيضا طوليا غير أنهقد يكون متعامدا على التفلج الأول لتتكون أربع فلجات متساوية. ويكون التفلج الثالث في إتجاه الخط المنصف لتتكون أربع فلجات صغيرة عند القطب الحيواني ، وأربع فلجات كبيرة عند القطب الخضري. ويحدث التفلج الرابع طوليا بشقين متعامدين لتتكون ثماني فلجات صغيرة وثماني فلجات كبيرة. ويكون التفلج الخامس أفقيا ليقسم الثماني فلجات الصغيرة والثماني فلجات الكبيرة ، فيكون مجموع الفلجات إثنين وثلاثين فلجة. ومع نهاية فترة التفلج يصبح الجنين تعبير عن هجريب أجوف ، يعهد بالبلاستولة ، وفيها يحيط خلاياها تجويف – مملوء بسائل – يعهد بإسم تجويف البلاستولة.

2 – البرمائياتIn Amphibians : تبدأ شقوق التفلج الأول والثاني من القطب الحيواني ، وتمتد في إتجاه القطب الخضري لتتكون أربع فلجات متساوية ، ونظرا لعدم توزيع المح بالتساوي في جميع البيضة. فإن التفلج الثالث يزاح يوضوح تجاه القطب الحيواني ، لذا نجد حتى الأربع فلجات الكبيرة تقع ناحية القطب الخضري ، بينما تقع الأربع فلجات الصغيرة ناحية القطب الحيواين. ويحدث التفلج الرابع طوليا بشقيت لتتكون ستة عشرة فجلة ، أما التفلج الخامس فيكون عرضيا بشقين لتتكون إثنين وثلاثين فلجة. وبعد التفلج الخامس تفقد عملية التفلج إنتظامها ، وتميل التفلجات إلى الإنقسام بمعدلات مختلفة ، ثم تظهر حيزات ضيقة بين هذه الفلجات ، والتي تتجمع تدريجيا في تجيوف واحد يسمى تجويف البلاستولة . وتنتظم الخلايا الصغيرة عند القطب الحيواني في طبقتين أوأكثر لتكون سقف تجويف البلاستولة ، بينما تكون الخلايا الكبيرة الموجودة عند القطب الخضري والمحملة بالمح قاع هذا التجويف.

3 – في الثدييات In Mammals : يلاحظ حتى بويضة الثدييات صغيرة الحجم وتحتوي على كمية قليلة من المح (بويضة متساوية المح) ، ويكون التفلج في بيض الثدييات كاملا ، وتكون الفلجات كلها متساوية الحجم. ويحدث شق التفلج الأول طوليا ، حيث يمتد على إمتداد المحور التخيلي من القطب الحيواني إلى الطقب الخضري. وتفتقد بويضة الثدييات إلى التوقيت الثابت لإنقسام الفلجات بدءا من فترة الفلجتين فصاعدا ، ولهذا فليس من غير المعتاد حتى نجد مراحل ثلاث أوخمس اوسبع خلايا ، وتكون نتيجة هذا التفلج للبيضة المخصبة حتى تتكون كتلة من الخلايا تعهد بالفترة التوتية. وفي هذه الفترة تنتظم الخلايا السطحية فهي طبقة طلائية رقيقة تسمى "التروفوبلاست" ، وهي مسئولة عن تكوين الأغشية خارج الجنين وتلتصق بجدار الرحم أثناء الإنزراع ، أما الخلايا الواقعة بالداخل فتعهد بكتلة الخلايا الداخلية ، وهي مسئولة عن تكون أجزاء الجنين النامي.

التفلج السطحي Meroblastic Cleavage

1 – في الطيورIn Birds : بيض الطيور كثيف المح ، وهذا يعني حتى النواة والسيتوبلازم يشغلان حزيا صغيرا قرصي الشكل ، يسمى القرص الجرثومي عند القطب الحيواني بينما تكون كمية المح كبيرة لدرجة أنها تشغل معظم البيضة. ويبدأ التفلج بينما تكون البيضة مازالت في قناة البيض للدجاجة ، ويشار إلى نوعية التلقيح بأنه من النوع السطحي ، بسبب حتى جزءا صغيرا من البيضة هوالذي يحدث به الإنقسام. ويعتبر التفلج الأول طوليا ، حيث يقسم القرص الجرثومي إلى فلجتين منفصلتين جزئيا ، ويتكون التفلج الثاني من شقين أفقيين ، يتعامد جميع منهما على شق الإنقسام الأول . ويحدث التفلج الثالث بمجموعة من الشقوق العمودية والموازية لمستوى شق التفلج الاول ، أما لتفلج الرابع فيحدث بمجموعة من الشقوق العمودية التي نشأ عنها تكون ثماني فلجات مركزية تنفصل عن ثماني فلجات خارجية. ومن هذه النقطة فصاعدا ، يتكون القرص الجرثومي من كلتة من الخلايا المركزية تقع أعلى تجويفا من السائل. ومع نهاية فهمية التفلج يظهر جنين الكتكوت على هيئة قرص من الخلايا يعلوسطح المح. ويمكن تمييز الفلجات إلى منطقتين ، المنطقة المركزية أوالمنطقة الرائقة وهي تبدوشفافة ، لأن خلاياها تنفصل عن المح بتجويف مملوء بسائل ، وعلى العكس فإن الجزء الخارجي يقع فوق المح ، لذا فهويظهر معتما (المنطقة المعتمة).

التبطين Gastrulation

1 – السهيمBranchiostoma : يبدأ التبطين بتفلطح طبقة الفلجات الكبيرة ثم تنغمد هذه الطبقة تدريجيا في تجيوف البلاستولة ، حتى تلتصق هذه الطبقة بطبقة الفلجات الصغيرة الموجودة بالجانب الآخر ، وبهذه الطريقة يختفي تجويف البلاستولة ، يتكون تجويف حديث هوتجويف المعي القديم ، والذي يفتح للخارج عبر ثقب البلاستولة. وفي النهاية يتحول الجنين إلى كيس مستطيل ، يتكون جداره من طبقتين: الخارجية منها تسمى "الإكتودرم" ، والداخلية منها تسمى "الميزو- إندودرم" وهي تضم جميع من الميزودرم والإكتودرم.

2 – الضفدعة Toad : تبدأ مظاهر التفلج بظهر شق صغير على سطح البلاستولة ، هذا الشق يمثل بدء تكون ثقب البلاستولة ، والذي يمثل مكان تحرك الخلايا السطحية إلى الداخل. ويشتمل التبطين ثلاثة أنماط من التحركات الخلوية ، هي: إنغماد الإندودرم ، الإلتفاف للخلايا الميزودرمية الحبلية ثم النموالسطحي لخلايا الإكتودرم. فالخلايا الصغيرة الموجودة عند القطب الحيواني ، والتي تحتوي على صبغيات ، تكون سريعة الإنقسام مقارنة بالخلايا الكبيرة الموجودة عند القطب الخضري ، وهذا الإنقسام السريع للخلايا الصغيرة يجعلها تزحف تدريجيا ، وتغطي الخلايا الكبيرة ، ويطلق على هذه العملية إسم النموالسطحي. وفي أثناء حدوث النموالسطحي تبدأ الخلايا الكبيرة في الإنغماد وتستمر العمليتان حتى تغطي الخلايا الصغيرة جميع الخلايا الكبيرة ، عدا كتلة صغيرة تسمى "السدادة المحية" ، والتي تبرز من خلال ثقب البلاستولة. ويعتبر الإندودرم المقبل هوأول الأجزاء ، التي تلتف على الشفة الظهرية لقلب البلاستولة ، ثم يتبعها إلتفاف الخلايا التي ستكون الصفيحة قبل حبلية على الشفة الظهرية ، وهي أول خلايا ميزودرمية تدخل ، وتتبعها الخلايا المكونة للحبل الظهري المقبلز ومع نموالشفتين الجانبيتين ، يلتف الميزودرم المكون للبتر العضلية على الحافتين الجانبيتين لقلب البلاستولة ، وبهذا تتحول البلاستولة المكونة من طبقة واحدة من الخلايا إلى جاسترولة ، مكونة من ثلاث طبقات.

التعضي في السهيم

Organization in Branshiostoma تعتبر الطبقات الجرثومية الناتجة عن عملية التبطين هي مصدر الخلايا ، اللازمة لنموالأعضاء المتنوعة في الحيوان البالغز وتنموأعضاء السهيم بنظام تدريجي وموقوت.

1 – تكوين الأنبوبة العصبية Formation of the neural Rube : يبدأ نموالجهاز العصبي بتفلطح وتغلظ خلايا الإكتودرم العصبي المقبل على وسط المنطقة الظهرية للجاسترولة ، وتكون هذه الخلايا صفحة مستطيلة منفصلة عن خلايا البشرة تسمى بالصفيحة العصبية ، والتي تهبط إلى مستوى أسفل الإكتودرم المتبقي ، وعندئذ تغطيها حافتا خلايا البشرة. وتبدأ الحافتان الجانبيتان للصفيحة العصبية في الإنثناء لأعلى ، حيث يلتحمان على الناحية الظهرية ، لتتحول بذلك الصفيحة العصبية إلى قناة عصبية ، تكون مفتوحة من الأمام ، عن طريق الثقب العصبي الذي يفتح للخارج ، بينما يوجد ثقب في الناحية الخلفية يؤدي إلى المعي القديم ، عبر القناة العصبية المعوية.

2 – الحبل الظهري والميزودرم والمعي Notochord, Mesoderm and Gut : تتكون هذه التراكيب من طبقة الخلايا الداخلية ، التي تحيط المعي القديم. وتنمومن الطبقة الداخلية ثلاثة إنبعاجات خارجية: واحد على إمتداد الخط الطولي المنصف أما الإنبعاجات الآخران ، فهما يقعان على جانبي الإنبعاج الأول. وعندما نفصل هذه الإنبعاجات تتكون أربعة تراكيب ، فالخلايا الوسطية الظهرية تنغمد تجاه الناحية الظهرية ، ثم تنفصل عن طبقة الإندودرم لتكون هجريبا أسطوانيا مصمتا ، يعمل كعصى هيكلية تعهد بالحبل الظهري ، أما الأنبوبتان الظهريتان الجانبيتان فتسكونان الميزودرم ، بينما تكون الأنبوبة المتبقية القناة الهضمية. تقسم الإنبعاجات الميزودرمية على جانبي الحبل الظهري عرضيا إلى أجزاء ، تعهد بإسم البتر العضلية. وعندما ينفصل الحبل الظهري والبتر العضية عن الإندوردم ، تلتحم الأطراف الحرة لإندودرم معا على إمتداد الخط المنصف الظهري ، ويتحول الإنددودرم إلى أنبوبة مغلقة تعهد بالمعي.

مراجع

UNSW Embryology Large resource of information and media

قراءات أخرى

Scott F. Gilbert. Developmental Biology. Sinauer, 2003. ISBN 0-87893-258-5.
Lewis Wolpert. Principles of Development. Oxford University Press, 2006. ISBN 0-19-927536-X.

روابط خارجية

Embryo Research UK philosophy and ethics website discussing the ethics of embryology
Human embryo research Canadian website covering the ethics of human embryo research