الجهد الغشائي (أوالجهد عبر الغشائي) الكهربائي لخليّة ما الفرق بالكمون الكهربائي بين داخل وخارج الخلية، أي بين جهتي الغشاء. إنّ السائل أوالمحلول الموجود داخل أوخارج الخلية عادة ماقد يكون موصلاً جيّدًا لكثرة الأيونات فيه، في حينقد يكون غشاء الخلية الهيولي عادة ذا مقاومة كهربائية مرتفعة. لذا، فإنّ التغيير ما بين الكمون خارج الخلية وداخلها يحدث في طبقة الغشاء الدقيقة ولهذا السبب يدعى جهد الغشاء كذلك الجهد عبر الغشاء.

وإن وجود الغشاء الهيولي حول الخلية يوفّر بيئة مناسبة لحدوث جميع العمليات البيولوجية. وللمحافظة على تراكيز أيونات معيّنة في داخل وخارج الخلية الحيّة، فإنّ الغشاء نفسه يحتوي على الكثير من القنوات الشاردية ومضخات أيونيّة وناقلي أيونات التي تقوم بنقل الأيونات (أحيانًا بعكس تدرج الهجريز لكل أيون). في الفيزيولوجيا العصبية، فإنّ المحافظة على جهد الراحة هوخطوة أساسيّة لما يسمى كمون العمل المساهم بنقل الشارة الكهربائية بشكل سيال عصبي أوانقباض عضلي.

جهد الاعتكاس

يعرّف جهد الاعتكاس (أوجهد التوازن، في بعض الحالات) لأيون معيّن على أنّه الجهد عبر الغشائي اللازم ليكون هنالك توازن بين القوة الكهربائية الناتجة عن انتشار الأيون بحسب تدرج التراكيز خاصته وبين القوة النابعة من حركة الجزئيات نفسها بعمل الانتشار. بما معناه أنّ الجهد عبر الغشائي يطابق (يكون معاكسًا بالضبط) لقوة انتشار الأيونات، بحيثقد يكون تيّار الأيونات الكلّي ثابتًا ومساويًا لصفر. معادلة نرنست تستخدم لحساب جهد الاعتكاس لأيون واحد، وإذا كان هوالأيون الوحيد الموجود في المحلول داخل وخارج الخلية،قد يكون الجهد هونفسه جهد التوازن للخلية. على سبيل المثال، فإنّ جهد الاعتكاس لأيون البوتاسيوم هو:

${\displaystyle E_{eq,K^{+ ={\frac {RT {zF \operatorname {ln {\frac {\left[K^{+ \right]_{o {\left[K^{+ \right]_{i$،

حيث:

• ${\displaystyle E_{eq,K^{+}}}$
• R هوثابت الغازات العام، وهومساوٍ لـ J 8.314؛
• T هي درجة الحرارة المطلقة، أي بوحدات كلفن؛
• z هي الشحنة الكهربائية للأيون - أي z = +1 بالنسبة لأيون البوتاسيوم؛
• F هوثابت فاراداي، ويعادل C 96,485 ؛
• ${\displaystyle [K^{+}{]}_o}$
• ${\displaystyle \ [K^{+ ]_{i$ هوهجريز أيونات البوتاسيوم في الوسط داخل الخلية.

كما يظهر من المعادلة أعلاه، فحتّى إذا كان لأيونين مختلفين ذات الشحنة الكهربائية (كأيون البوتاسيوم، ${\displaystyle K^{+}}$${\displaystyle -<!--\; -\; -->84mV}$${\displaystyle \ 5$ وmM ${\displaystyle \ 140$ داخله. باللقاء، فلأيون الصوديوم هنالك جهد اعتكاس يعادل ${\displaystyle \ +40mV$، حيث أنّ هجريزه خارج الخلية هوmM ${\displaystyle \ 140$ وفي داخلها mM ${\displaystyle \ 12$ تقريبًا.

وتجدر الإشارة إلى أنّ جهد الراحة الفيزيولوجي أقرب إلى جهد الاعتكاس للبوتاسيوم، في حين أنّ كمون العمل يحدث عادة لدى تنشيط القنوات الشاردية التي تدخل الصوديوم إلى العصبون، بحيث يرتفع الجهد الغشائي للخلية ليقترب أكثر فأكثر إلى جهد الاعتكاس الخاص بالصوديوم، خاصة في ذروة كمون العمل.

جهد الراحة

غشاء الپلازما

عندماقد يكون جهد الغشاء ثابتًا، نسبيًا، وتكون الخليّة هامدة (أي في حالة غير فعّالة كهربائيًا)، ينعت هذا الجهد بجهد الراحة للغشاء، وهذا بعكس حالات أخرى ككمون العمل أوالتغيير التدريجي في الجهد الغشائي والتي هي بمثابة ظواهر كهركيميائية ديناميّة. من ناحية فيزيائية-حيوية، ليس هنالك أي فرق بين جهد الراحة والظواهر الديناميّة ككمون العمل، فكل هذه الظواهر سببها الأساسي هوالتغييرات في نفاذية غشاء الخلية لأيونات البوتاسيوم والصوديوم والكالسيوم والكلور، والتي تحدث جراء التغييرات المتناسقة في القدرات الوظيفية للقنوات الشاردية والمضخات الشاردية وناقلات وحاملات الأيونات.

إذا وجدت عدة أنواع من الأيونات في الوسط الخارجي للعصبون وفي الهيولى، فيكون لكل منها جهد اعتكاس الذي يتحدد وفق معادلة نرنست. لكنّ جهد الراحة للغشاء، أي الجهد الذي لا يوجد فيه أي تيّار أيونات صافٍ عبر الغشاء يختلف عادة عن أي من جهود الاعتكاس. عوضًا عن ذلك، فإنّ جهد الراحة يتحدد وفق معادلة غولدمان التي تأخذ بالحسبان جميع أنواع وتراكيز الأيونات الموجودة، بالإضافة إلى النفاذية النسبية لكل أيون عبر الغشاء الهيولي. وإنّ معادلة غولدمان بالنسبة لثلاثة الأيونات وحيدة القيمة (صوديوم وبوتاسيوم وكالسيوم) الأهم بالنسبة لجهد الغشاء في كمون العمل:

${\displaystyle E_{m ={\frac {RT {F \operatorname {ln \left({\frac {P_{K [K^{+ ]_{o +P_{N a[Na^{+ ]_{o +P_{C l[Cl^{- ]_{i {P_{K [K^{+ ]_{i +P_{N a[Na^{+ ]_{i +P_{C l[Cl^{- ]_{o \right)$

حيث الإشارات الرياضية مطابقة للإشارات في القسم السابق، وP_i هي النفاذية النسبية للأيون i عبر الغشاء الهيولي. يجدر الذكر أنّ بسبب كون أيون الكلور ذا شحنة سالبة، فإنّ تأثيره في المعادلة معاكس لتأثير الأيونات الأخرى؛ هجريزه خارج الخلية يظهر في المقام، في حين يظهر هجريزه داخل الخلية في البسط. بالإضافة، فإذا أردنا إدراج تأثير أيون الكالسيوم في المعادلة، وهوتأثير بالغ الأهمية إذا ما نظرنا إلى كمون العمل في خلية عضلية، فإنّ معادلة جهد التوازن تصبح أكثر معقّدة. بالإضافة، لغالبية الخلايا الحيوانية الهامدة، فإنّ الغشاء الهيولي نَفوذ لأيون البوتاسيوم أكثر بكثير من أي من الأيونات الأخرى المهمة، ولذاقد يكون جهد الراحة أقرب إلى جهد الاعتكاس لأيون البوتاسيوم منه إلى الأيونات الأخرى.

لتوضيح النقطة السابقة، لنفرض أنّ خلية ما موجودة في وسط يحتوي على أيونات بوتاسيوم وصوديوم فحسب، وأنّ السائل الهيولي الداخلي للخلية يحتوي على هذين الأيونين فقط هوالآخر. بالإضافة إلى ذلك، لنفرض أنّ للأيونات نفاذية نسبية متساوية، وأنّ تراكيزهما متساوية لكنها معكوسة (أي هجريز البوتاسيوم داخل الخلية يساوي هجريز الصوديوم خارج الخلية والعكس أيضًا)، بما معناه أنّ التدفق الصافي لكل من الأيونات عبر غشاء الخلية متساوي فيما عدا إتجاه هذا التدفق. في هذه الحالة، سيكون لأيونات البوتاسيوم جهد اعتكاس معيّن، ${\displaystyle E_K}$

مع هذا، فيجب التنويه إلى أنّ هذه حالة من التوازن غير المستقر، حيث أنّ جهد يعادل صفرًا لا يؤدي إلى عدم وجود تيارات أيونية عبر غشاء الخلية، بل العكس هوالسليم، إذ أنّ الأيونات ستستمر في التدفق وفق تدرج تراكيزها، ولكن جهد الغشاء يبقى ثابتًا بعمل مضخات شاردية تعمل بعكس تدرج التراكيز لأيونات البوتاسيوم والصوديوم، فتعمل على إدخال أيونات البوتاسيوم إلى الخلية وإخراج أيونات الصوديوم منها. عمل هذه المضخات يحتاج إلى جزيئات أدينوزين ثلاثي الفوسفات، ولهذا السبب فإنّ مثل الحالة الموصوفة أعلاه والتي تتساوي فيها التفاذية النسبية للأيونات هي ذات فعالية منخفضة. لذا، ففي الخلية الحيوية تكون هنالك نفاذية نسبية عالية لأيون البوتاسيوم (أي حتى جهد الراحةقد يكون قريب لجهد اعتكاس البوتاسيوم)، في حين يتم التلاعب بجهد الغشاء بواسطة تغيير النفاذية النسبية للأيونات الأخرى، كالصوديوم أوالكلور (مثلما يحدث في كمون العمل)، عن طريق فتح أوإغلاق القنوات الشاردية، على سبيل المثال.

في الوضع الفيزيولوجي لخلية حيوانيّة تعادل نفاذية أيون الصوديوم حوالي %5 من نفاذية أيون البوتاسيوم. هذا الأمر يجعل جهد الراحة للخلية قريبًا من جهد اعتكاس أيون البوتاسيوم مع ميل سهل نحوالصفر، أي ${\displaystyle -73\ mV$.

نقطة مهمّة أخرى هي كون الطبقة الثنائية الدسمة ذات نفاذية صغيرة جدًا للماء ولأيونات البوتاسيوم والصوديوم. مع ذلك، فإنّ الغشاء يحتوي على الكثير من قنوات المياه والقنوات والمضخات الشاردية ومبادلات الأيونات وناقلات الأيونات والتي تمكن من زيادة النفاذية النسبية لبعض الأيونات أولجزيئات الماء.

الانتشار والنقل المسهل

مضخات الأيونات

انظر أيضًا

• كمون العمل
• معادلة نرنست
• معادلة گولدمان
• إشارة (أحياء)