الولودية Vivipary، لها معنيان مختلفان. في الحيوانات، تعني تطور الجنين داخل جسم الأم، وفي النهاية تؤدي لولادته، كلقاء لوضع البيض. في النباتات، تعني التكاثر عن طريق الأجنة، مثل البراعم، التي تتطور منذ نشأتها بدون توقف، كلقاء للإنبات الخارجي من البذور.

في الحيوانات

الولودية هي الكيفية التي تتوالد بها الأنواع التي تتنامى (تتطور جنينياً) فيها الأجنة داخل رحم الأم، وتستمد غذاءها من الأم عن طريق الحبل السري، وتلد الأم صغاراً أويرقاتٍ بالغة تستطيع العيش مستقلة، ومن ثم لا تظهر للعين فترة البيض، وإنما يبقى البيض داخلَ المجاري التناسلية حيث يُخْصَب، ثم يتنامى (يتطور جنينياً) بشكل تام داخل الرحم. ويلاحظ هذا النمط من التوالد عند الثدييات مثل الإنسان، وعند بعض الزواحف وبعض البرمائيات وبعض الأسماك والعقارب.

أنماط الولودية

يحتاج تطور الجنين إلى إمدادات دائمة من الغذاء والأكسجين، وإلى وسيلة للتخلص من الفضلات. وتُلَبى هذه الاحتياجات بطرائق مختلفة: فقد يبقى البيض المُخْصَب داخل جسم الأم، وتستمد الأجنة غذاءها عن طريق المشيمة لتعطي صغاراً قادرة على الحياة على نحومستقل، وهذا ما يسمى بالولودية الحقيقية، أويبقى البيض داخل جسم الأم حيث يتطور الجنين الذي لاقد يكون له أيّ اتصال مع الأم. تسمى هذه الطريقة من التوالد البيوضية الولودِية، أوتتطور الأجنة داخل رحم الأم، ثم تتابع تناميها (تطورها الجنيني) خارج جسم الأم، ولكن داخل جراب أوكيس عند الذكر أوالأنثى، وهذا ما يسمى الولودية الكاذبة، أويُطرح البيض خارج جسم الأم ويجري التنامي الجنيني هناك، وتسمى هذه الطريقة بالبيوضية أووضع البيض. يضاف إلى ذلك نمط آخر غريب يسمى الولودية المبيدة للأخوة.

1- الولودية الحقيقية: تكون الولودية حقيقية عندما يُحفَظ البيض أوالأجنة داخل المجاري التناسلية للأنثى مع وجود علاقات تبادل مع الأم؛ أي الحالة التي تتشكل فيها المشيمة التي تميز الثدييات.

يصادف مثل هذا النوع من الولودية عند بعض أسماك القرش، إذ يطرأ على الغشاء الكوريوني المحيط بالجنين تعديلات يزداد معها عدد الأوعية الصادرة عن السقا، وتتشكل مشيمة جنينية تخترق ظِهارة الرحم التي لا تستجيب دائماً على نحوواضح، وعلى الرغم من ذلك غالباً ما تتضخم وتتوسع، ويزداد عدد الأوعية الدموية فيها، فتتشكل مشيمة «أمومية» قبالة المشيمة الجنينية. وغالباً ما يطرأ على كلتيهما تعديلات تميز الأنواع. فقد تكون المشيمة منتشرة أوقرنية أوقرصية. فالولودية الحقيقية تتطلب وجود مجموعة من الأعضاء تسمح بتطور الجنين داخل جسم الأم. وتتكون هذه المجموعة من الأعضاء عند الثدييات (باستثناء وحيدات الثقب ذات التوالد البيوضي) من الرحم والملحقات الجنينية (السلى والسقاء).

2- البَيُوضية الولودية: يسمى النوع بَيوضاً وَلوداً عندما تَحْضُن الأمُّ بيضَها داخل جسمها، ولا تطرحه إلى الخارج، فيبقى داخل قناة المبيض أوفي الرحم أوحتى في المقذرة، حيث تستقر البيوض، وتتطور الأجنة من دون وجود أيّ علاقة تغذية مع الأم حتى مراحل متقدمة، فتضمن بذلك حمايةً أفضل، كما في بعض الأسماك (السمك الرعاد وسمك القرش) والبرمائيات والزواحف والحيتان وبعض اللافقاريات. عملى سبيل المثال يحتوي بيض العظايا والثعابين كمية كبيرة من المح تفوق ما يحتويه بيض الزواحف الأخرى البَيوضة، تحيط بها قشرة رقيقة مقاومة للوسط المحيط، فتستفيد البيضة التي تظل داخل جسم الأم من درجة حرارته التي تختلف قليلاً عن درجة الحرارة الخارجية. يستقر البيض في قناة المبيض فترة التنامي بكاملها، وتنقف هناك، وتخرج الصغار مترافقة مع بقايا قشرة البيضة كما في الأفعى، أوتتخلص الصغار من بقايا القشرة قبل خروجها إلى خارج جسم الأم.

وتتوالد بعض الحيتان بهذه الطريقة أيضاً، إذ يتنامى البيض المُخْصَب داخل الرحم ويستمد جميع جنين غذاءه من الكيس المحي المرتبط به. وبعد حتى يستهلك تام المدخرات الغذائية يصبح الجنين قادراً على التحرر من الأم.

3- الولودية الكاذبة: وتتعلق بحالات متباينة إلى حد كبير، حيث تدخل البيضة في هذا النمط من التوالد مباشرة داخل تجويف للأنثى أوالذكر لتتابع تطورها فيه. ويمكن حتىقد يكون هذا التجويف التجويف الغلصومي عند الأسماك من شائكات الزعانف، أوالكيس الصوتي عند ذكر الضفدع، أوداخل تجويف تطور للقيام بهذه الوظيفة خصوصاً مثل الكيس الحامل للبيض الظهري عند إناث بعض القشريات، أوجيب الحَضْن البطني عند ذكور بعض الأسماك التي يمكن حتى تكون دائمة كما هي الحال عند حصان البحر أومؤقتة عند زمارة البحر. وعند الثدييات ذات الجراب (الجرابيات) يتم التنامي داخل الرحم في مدة قصيرة. فالتنامي الجنيني في هذه الحالات يتم في مرحلتين متتاليتين، الأولى حالة بيوضية والثانية ولودية غير حقيقية.

4- البيوضية: وفيها تطرح الإناث بيضها مُخْصَباً خارج جسمها ليُتِم التنامي الجنيني خارج جسم الأم كما في معظم البرمائيات والأسماك والزواحف والطيور.

وتختلف آلية وضع البيض في هذا النمط من التوالد حسب النوع. فقد تضع الإناث بيضها على التربة أوعلى الأشجار أوفي الماء. وغالباً ما تهجر الأنثى البيض بعد وضعها إيّاه، كما في الحيوانات متبدلة الحرارة كالأسماك والبرمائيات والزواحف وفي غالبية اللافقاريات، وتهجر الحضن لتتولاه عناية الطبيعة. وفي حالات أخرى يسهم الأبوان في حضن البيض لتوفير الحرارة المناسبة لنقفه، كما هي الحال في الحيوانات ثابتة درجة الحرارة مثل الطيور وبعض الزواحف كالتمساحيات وبعض البرمائيات وبعض اللافقاريات مثل «أبومقص» (حشرة من مستقيمات الأجنحة) والعناكب الذئبية. فهماً حتى إناث بعض الحيتان تطرح بيضها خارج الجسم داخل محفظة، وتتطور الأجنة داخلها، وتستهلك جميع المدخرات المحية فيها لتعطي في النهاية صغاراً وسائلها الدفاعية ضعيفة في الوسط الذي تعيش فيه.

5- الولودية المبيدة للإخوة: يمتاز بيض بعض البرمائيات التي لا تحاط مطلقاً بقشرةٍ قاسية مقاومة بكيفية توالد خاصة تسمى بالولودية المبيدة للإخوة. ففي هذا النوع من التوالد يبقى البيض على اتصال مع محتويات قناة المبيض التي تسهم في تغذية الجنين، وتتطور في النهاية بيضة واحدة فقط، ويشكل البيض الذي يتراجع تطوره لِيُفيد الجنين الذي تطور في البداية غذاءً ليتابع تناميه، فيبدووكأن هذا الجنين يفترس الأجنة الأخرى (إخوته وأخواته) الأقل تطوراً. وهذا ما يسمى الولودية المبيدة للإخوة. ويعزى هذا السلوك إلى عملية اصطفاء طبيعي يتم في المراحل الأولى من الحياة، فتبقى فقط الأفراد القادرة على التكيف على نحوأفضل. عملى سبيل المثال يحتفظ السمندل المبقع والسمندل الأسود ببيضه داخل قناة المبيض، وتولد صغار السمندل المبقع مماثلة تماماً لأبويها، في حين تولد صغار السمندل الأسود على شكل يرقات يتوجب على الأم نقلها إلى الماء.

كذلك يلاحظ عند الأجناس البرية من الرخويات بطنيات الأرجل - حالات ولودية متكيفة تترافق بتناقص مهم في عدد الصغار.

وتستطيع البرمائيات والرخويات بطنيات الأرجل ـ بفضل حياتها الولودية ـ حتى تغير مكان حياتها. فالصغار التي تهجر جسم الأم تستطيع العيش مباشرة على اليابسة متجاوزة الطور اليرقاني المائي، كما يمكنها العيش على المرتفعات.

أهمية الحضن في الولودية

يمثل الحضن أفضل أشكال الرعاية في العالم الحيواني، إذ إنه يوفر درجة حرارة منتظمة للتنامي الجنيني، وهذه هي حال الحضن في الطيور والحمل عند الثدييات. ويبدوحتى لهذه الرعاية الوالدية أهمية بيولوجية. فالحضن عند الطيور والحمل عند الثدييات يُنْتِجُ صغاراً ذات تطور سوي. ويبدوحتى درجات الحرارة الثابتة والمرتفعة قليلاً تحرض التنامي الجنيني، وتكون التشوهات في الصغار الناتجة أقل كثيراً عن تلك التي تظهر في الصغار التي تولد في ظروف متغيرة. مع حتى للرعاية الوالدية ـ كما يظهر ـ فوائد تعود على الصغار، فإنها ليست ضرورية في بعض المجموعات الحيوانية، وقد يعود ذلك إلى حتى عملية الحضن والحمل تتطلب الوقت والطاقة وبقاء الوالدين على قيد الحياة، في حين تعطي الأنواع التي تتخلص بسرعة من بيضها عدداً أكبر من الأجيال.

في النباتات

الولودية عند النبات ـ كما في الحيوان ـ هي تكون الجنين داخل عضوخاص يعهد باسم البذرة المزودة بالأغذية الضرورية لنموالجنين مستقلاً عن النبات الذي وَلَّده. وتعدّ جميع النباتات مغلفات البذور ولودية.

من الأشجار ما تُمَكن بذورها من الإنتاش وهي محمولة على أمها، مثل أشجار المنغروف . وتظهر الولودية واضحة في أشجار الفصيلة حاملة الجذور وفي نوع حامل الجذور الأسلي وفي فصيلة نبات الشورى الذي تنموبذوره وهي محمولة على أشجارها متحولةً إلى شتلة قوية قادرة على الانفصال عن النبتة الأم، ثم تسقط في وحل المنغروف لتشكل شجيرة جديدة.

انظر أيضاً

• Apomixis
• Oviparity
• Ovoviviparity
• Placental mammals
• جرابيات
• Live-bearing aquarium fish
• ولودية زائفة

المصادر

المراجع

• P.H. RAVEN, G.B. JOHNSON, J.B. LOSAS, K.A. MASON, and S.R. SINGER, Biology (McGraw-Hill, 2006)
• S. S. MADER, Essentials of Biology (McGraw-Hill, 2007)
• S. S. MADER, Biology (McGraw-Hill, 2007)
• E. D. ENGER, F.C.ROSS and D.B.BAILEY, Concepts in Biology (McGraw-Hill, 2002)
• C. P. HICKMANN Jr., L.S. ROBERTS and A. S.LARSON, Integrated Principles of Zoology (McGraw-Hill, 2001)
• Wang Y, Evans SE. 2011. A gravid lizard from the Cretaceous of China and the early history of squamate viviparity. Naturwissenschaften DOI:10.1007/s00114-011-0820-1