دورة المستذيب

دورة المستذيب هي اٍحدى طريقتي تكاثر الفيروسات تسمى الدورة الأخرى بالدورة الحالة

تتميز دورة المستذيب بدمج حمض العاثية النووي في جينوم البكتيريا الثوية. المادة الوراثية المندمجة حديثا، تسمى طليعة العاثية والتي تنتقل اٍلى الخلايا البنات مع جميع اٍنقسام خلوي.

واسْتِذَابة الجرثوم lysogeny هي مَقدرة الجرثوم على إنتاج العاثية phage وإطلاقها، وذلك بعدما يحدث ارتباطٌ نوعيٌ بين المادة الوراثية (المجين أومجموع المورثات genome) التي تعهد بطليعة العاثية والمادة الوراثية للجرثوم. وتعد الجراثيم مُضيفاً host لزمرةٍ خاصة من الفَيْروسات تُعرَف بعاثيات الجراثيم bacteriophages. أما الفَيْروس، وهوأصغر العوامل الخَمجَّية، فيتألف من الدنا DNA على الغالب أوالرنا RNA، وغلاف بروتيني يعهد بالقُفَيْصَة أوالمحفظة capsid، ولا يُرى إلا بالمجهر الإلكتروني، ولا يستطيع التكاثر إلا بعد حتى يُسَخِّر آليات مُضيفه الكيمياوية الحيوية، وعلى ذلك فهولا يتكاثر إلا ضمن الخلايا الحيَّة فقط. وعندما يخترق «دنا» الفَيْروس (وهوالعاثية هنا) الجرثوم فإما حتى تحتفظ الجينات الفيروسية بخصائصها ويتكاثر الفيروس عندئذٍ مما يؤدي إلى انحلال الجرثوم ويطلق على العاثية في هذه الحالة اسم العاثية الإنباتية vegetative phage أولا تحتفظ هذه الجينات الفيروسية بخصائصها ويصبح «الدنا» الفيروسي في هذه الحالة جزءاً مادياً من صبغي الجرثوم وتعهد العاثية عندئذٍ بالعاثية المعتدلة temperate phage. فإن أَخمَجَت العاثيةُ المعتدلةُ الجرثومَ عُرف الجرثوم بالجرثوم المُستَذيب، وتتكاثر العاثية مع هذا الجرثوم لأجيال كثيرة من دون حتى تبدي جراثيم هذه الأجيال دليلاً على إصابتها بالخمج.

وتجعل العاثية المعتدلة الجرثوم مُستَذيباً بحسب الآلية التالية:

بعد حتى تخترق العاثية المعتدلة الجرثوم وتَقذِف بدناها في سيتوبلازم الجرثوم يندمج «الدنا» في صبغي الجرثوم المضيف ويصبح جزءاً مادياً منه، ويطلق عليه طليعة العاثية prophage، وتظهر مواد بروتينية تثبط تكاثر العاثية وتمنعُ انفصالَ طليعة العاثية عن المادة الوراثية للجرثوم بعد حتى تندمج فيها كما تمنعُ جينات العاثية الأخرى من الاحتفاظ بخصائصها، مما يسمح بتكاثر «دنا» الفيروس.

يتكاثر «دنا» الفيروس كلَّما تضاعف صِبْغي الجرثوم، إلى غير ذلك تَرِثُ جميع الخلايا الوليدة نُسخةً من طليعة العاثية في صبغياتها مما يجعلها تحمل المقدِرة على إنتاج العاثية.

ويتَّصف الجرثوم المُستذيب بالمناعة على الخمج بالعاثية التي أَخمَجته من قبل وحَمَلَ طليعة العاثية الخاصة بها. أمَّا عندما يتعرض الجرثوم غير المستذيب إلى الخمج بالعاثية فإنها تتكاثر وتحل الجرثوم.

وتحدث الاسْتِذابة في عدد قليل من جيل ما من جراثيم مُستَنْبت مُستذيب. ومع ذلك يختلف هذا العدد القليل باختلاف أنماط الجراثيم إذْ قد يبلغ 5×10-3 في بعض الأنماط و2×10-5 في الأنماط الأخرى. أمَّا بقية جراثيم المُستَنْبت فتحتفظ بمقدرتها على إنتاج العاثية وتنقل هذه المقدرة إلى ذُرِّيتها ولعدد غير محدود من الأجيال.

دورة حل تنجم عن عمل عاثية مخمجة أوطافرة مخمجة لعهاثية معتدلة، ودورة اختزال سببها عاثية معتدلة

ولا بد؛ لحدوث الاسْتِذابة، من عاملٍ محرض يؤدي إلى تعطيل البروتينات الكابتة في سيتوبلازم الجرثوم وتخريبها، مما يؤدي إلى انفلات طليعة العاثية من عنطقها وتكاثرها لتحدث في نهاية المطاف حل الجرثوم. وقد يَحدَث هذا التحريض تلقائياً، وهوما يتم في انحلال الخلايا فُرَادَى أوقد تُحدِثُه الأشعةُ فوق البنفسجية التي تؤدي، فيما يبدو، إلى تراكم المحرض في سيتوبلازم الجرثوم وتعطيله لكابت العاثية. وقد تكون الحرارة مُحَرِّضاً إذ تمَّ الحصول على عاثيات طافِرة تُنتِجُ كابتاتٍ قابلة للعطب بالحرارة يمكن إتلافها بحمل درجة الحرارة إلى 44ْ س.

- النقل والقلب أوالتحويل: يمكن حتى يُخمِج الجرثوم المستذيب جرثوماً آخر ويَستَذيبه. فالعاثية المُستَذيبة التي يحملها المضيف الأول يمكنها حتى تُخمِجَ مضيفاً ثانياً، ويؤدي ذلك إلى انتنطق جين واحد أوأكثر من جينات المضيف الأول إلى جينات المضيف الثاني. وهذا هوالتنبيغ transduction وهوخاصية موروثة. فإن نَمَت العاثية، مثلاً، في مُستَنْبتٍ جرثومي لا يُخمِّر اللاكتوز فإن ما يقرب من 1×10-6 من جراثيم هذا المُستَنْبت يصبح مخمراً لللاكتوز إذا كان من صفات هذه العاثية تَخمير اللاكتوز.

أمَّا في حالات أخرى فإن جينات العاثية نفسها تُحدِّد صفاتِ الجرثوم وخواصَه. فالوتَديَّات الخُنَّاقِيَّة مثلاً corynobacterium diphtheriae لا تُطلق الذيفان إلا إذا اسْتَذابتها العاثية، أمَّا إذا أَخْمَجَت العاثيةُ السَلْمونيلَة فإنها تكسبها بنية سطحية مُستَضِدّيَّة جديدة. ويعهد ظهور خواص جديدة في الجرثوم نتيجة الخمج بالعاثية بالقلب أوالتحويل conversion.

إلى غير ذلك فإن القلب أوالتحويل يختلف عن التنبيغ في وجود الجينات، التي تتحكم في الخواص الجديدة للجرثوم، في المادة الوراثية للعاثية من دون حتى توجد الجينات في صبغي الجرثوم المضيف إطلاقاً.

أمّا الأهمية السريرية للقلب أوالتحويل فَتَتَّضح في الخُنَّاق «الديفتريا» وهوسقمٌ تنجم الأعراضُ الخطيرة فيه عن ذيفان خارجي له خواص سُميَّة وحالَّة ولاتُفرِزهُ إلا الوتديَّات الخُنَّاقيَّة المُستَذِيبة. والذيفان الخارجي الذي يُسبِّب الحمى القرمزية أوالتسمم الوشيقي بوتوليزم botulism لا تُفرِزهُ إلا الذراري الجرثومية المستذيبة من العامل المسقم الخاص بكل من هذين السقمين.

الاستذابة

تجعل الاسْتِذابة الفَيْروس يتكَّيف ويتعايش مع الجرثوم على نحوٍ لا يؤذيه. ويتحقق ذلك للفيروس ببتر صلته بأسباب دعم حياته جرَّاء تعطيلها وتخريبها. كما أنَّ الاسْتِذابة تقي الجرثوم من الخمج الانحلالي. إضافة إلى حتى العاثية بنقلها جينات جديدة للجرثوم عن طريق التنبيغ أوالتحويل تُزيد قابلية الجرثوم للحياة وذلك لأنها تُمدُّه بأسباب مقاومته للصادات.

- الجراثيم المستذيبة المعيبة defective: قد تُصاب العاثية المعتدلة بِطَفْرة mutation تُفقِدها مَقدرتها على إحداث الاسْتِذابة، وقد تَحدُثُ هذه الطَفْرة في أجزاء مختلفة من المادة الوراثية للعاثية.

فإصابة الجين المُنَظِّم للعاثية تؤدي إلى عدم مقدرتها على اصطناع المادة الكابتة وإنتاجها.

كما تؤدي إصابة الجين إلى عدم حساسية مُشَغِّل العاثية phage operator للمادة الكابتة.

قد تصيب الطَفْرة منطقة من المادة الوراثية للعاثية تقترن مع المادة الوراثية للجرثوم فتحول دون حدوث التأشب بينهما recombination، أوحتى تَدفَعُ الطفرةُ العاثية إلى الاندماج بصِبْغي الجرثوم اندماجاً صميمياً لا انْفكاك منه ولواستُعمِلَت المُحرِّضات للحَثِّ على هذا الانفكاك. وقد تَصيب الطفرة إحدى المراحل الأساسية لإتمام دورة الانحلال. ويختلف مدى العيب defection في الاسْتِذابة: فقد يحدث الانْحِلال في بعض الحالات بعد التحريض بوجه سوي ولكنه يؤدي إلى إطلاق عاثية ملائمة شاذة الشكل قليلاً أوكثيراًَ. وقد لا يؤدي التحريض في الحالات الأخرى إلى شيء على الرغم من انفصال المادة الوراثية للعاثية عن المادة الوراثية للجرثوم المضيف.

ومع ذلك تظل في سيتوبلازم الجرثوم من دون حتى تتكاثر وتمر نحوالخلية الوليدة عند الانقسام الخلوي. ويُطلَقُ على وجود المادة الوراثية للعاثية في سيتوبلازم الجرثوم من دون حتى تَنْدمج بمادته الوراثية الاسْتِذابة المُجْهضَة..