مركب إكسوسوم

"منظر الشريط" لمركب إكسوسوم بشري، PDB 2NN6. انظر القائمة أدناه، كما تظهر القناة التي يمر من خلالها الحمض النووي الريبوزي خلال التحلل في وسط المركب البروتيني.

مركب إكسوسوم^مـ1 هومركب متعدد البروتين داخل خلايا معقدة قادر على إتلاف أنواع مختلفة من جزيئات RNA (حمض نووي ريبوزي). وقد عُثِرَ على مركب الإكسوسوم في جميع من الخلايا حقيقيات النوى والعَتائِق، في حين حتى في البكتيريا مركب أبسط يسمى ديغرادوسوم ينفذ وظائف مماثلة.

تحتوي نواة الإكسوسوم على بنية حلقية سداسية الأضلاع ترتبط بها بروتينات أخرى. فَفي الخلايا حقيقيات النوى، يوجد مركب الإكسوسوم في سيتوبلازم، ونواة الخلية، وعلى وجه الخصوص في النويّات، على الرغم من حتى البروتينات المتنوعة تتفاعل مع مركب الإكسوسوم في هذه المقصورات التي تؤدي إلى إتلاف الحمض النووي الريبوزي وتنظم نشاط المركب للركيزات المخصصة لهذه المقصورات الخلوية. وتَشْمَلُ ركائز الإكسوسوم الرنا رسول، والرنا الريبوسومي، والكثير من أنواع الرنا الصغيرة. الإكسوسوم لديه وظيفة إكستريبونوكليوليتيكية (exoribonucleolytic)، وهذا يعني أنه يَحُطُّ من الحمض النووي الريبوزي بدءا من نهاية واحدة (في هذه الحالة النهاية 3')، وفي حقيقيات النوى أيضا وظيفته إندوريبونوكليوليتيكية (endoribonucleolytic)، وهذا يعني حتى الحمض النووي الريبوزي ينفصم في مَواقِع داخل الجُزَيْء.

الكثير من البروتينات في الإكسوسوم هي هدف الأجسام الذاتية المضادة عند السقمى الذين يعانون من أنواع محددة من أمراض المناعة الذاتية (وخاصة التهاب العضل التصلبي) وبعض العلاج الكيميائي بمضاد المئيضة لسقم السرطان عن طريق منع نشاط الإكسوسوم. وبالإضافة إلى ذلك، فإن الطفرات في عنصر الإكسوسوم ثلاثة هي سبب نَقْصُ التَّنَسُّج الجِسْرِيٌّ المُخَيخِي وسقم الخلايا العصبية الحركية الشوكية.

الاكتشاف

اكْتُشِفَ الإكسوسوم لأول مرة باعتباره ريبونوكلياز في عام 1997 في فطريات الخميرة، وهوغالبا ما يستخدم كنموذج حي. ولم يمض وقت طويل، بعد ذلك في عام 1999، أُدْرِكَ حتى الإكسوسوم كان في الواقع هوما يعادل فطريات الخميرة لمركب وُصَِف بالعمل في الخلايا البشرية يسمى PM/Scl complex، والذي حُدِّدَ كمستضد ذاتي عند السقمى الذين يعانون من أمراض المناعة الذاتية في السنوات السابقة. سمحت تَنْقِية "PM/Scl complex" بالتعهد على المزيد من بروتينات الإكسوسوم عند الإنسان، وفي نهاية المطاف وُصِفَتْ جميع مكونات المُركب. في عام 2001، سَمَحَت الكمية المتزايدة من بيانات الجينوم التي أصبحت متاحة بالتنبؤ بِبروتينات الإكسوسوم في العَتائِق، على الرغم من حتى الأمر استغرق سنتين سابقتين قبل حتى يُنَقى مُركب الإكسوسوم لأول مرة من كائن حي. Purification of this "PM/Scl complex" allowed the identification of more human exosome proteins and eventually the characterization of all components in the complex.

بنية

بروتينات أساسية

رؤية من الأعلى ومن الجانب لبلورات هيكل مُركب الإكسوسوم عند الإنسان. اطلع على القائمة الكاملة أدناه.

لَدَى المركب جوهرياً بنية حلقية تتكون من ستة بروتينات تنتمي جميعها إلى نفس فئة الريبونوكلياز (RNase)، مثل بروتين RNase PH. فَفي العَتائِق هناك نوعان من بروتينات-PH المتنوعة (تسمى Rrp41 وRrp42)، جميع منهما يَخْضَعُ لترتيب في ثلاث مرات بالتناوب، حيث حتى مركبات الإكسوسوم اليوكاريوتيكية لديها ستة بروتينات مختلفة والتي بدورها تشكل بنية حلقية، من هذه البروتينات حقيقيات النوى الستة، ثلاثة تشبه بروتين العَتائِق Rrp41 والبروتينات الثلاثة الأخرى هي أكثر مماثلة لبروتين العَتائِق Rrp42.

تقع على رأس هذه البنية الحلقية ثلاثة بروتينات رابطة للرنا لديها مجال S1 (غير محدد)، بالإضافة إلى ذلك هناك بروتينات نطاق تناظر K. وفي حقيقيات النوى، هناك ثلاثة بروتينات مختلفة من متلازمة "S1" في بنية حلقية، في حين في العَتائِق إما بروتين أوبروتينين من مختلف بروتينات "S1" يمكن حتى تكون جزءا من الإكسوسوم (على الرغم من حتى هناك دائمًا ثلاث وحدات فرعية S1 تتعلق بالمركب).

الوحدات الفرعية لمُركب الإكسوسوم لتنظيم العَتائِق (يسار) وحقيقيات النوى (يمين). حيث تُرَقَّمُ البروتينات المتنوعة، ويَتبَيَّنُ حتى إكسوسوم العَتائِق يحتوي على أربعة بروتينات مختلفة، ولكن إكسوسوم حقيقيات النوى يحتوي على تسعة بروتينات مختلفة. اطلع على القائمة الكاملة أدناه.

هذه البنية تعبير عن بنية حلقية مماثلة تماماً لتلك التي تتكون منها بروتينات RNase PH وPNPase. في البكتيريا، وبروتين RNase، الذي يشارك في معالجة tRNA، مما يشكل بِنْيَةً حَلقية هيكساميريكية تتكون من ستة بروتينات متطابقة من RNase PH. وفي حالة PNPase، وهوبروتين الحمض النووي الفوسفوري الموجود في البكتيريا والبلاستيدات الخضراء والميتوكندريون عند بعض الكائنات حقيقيات النوى، هناك مجالين من RNase، جميع من مجال متلازمة S1 وKH RNA وهما جزءين من بروتين واحد، والذي يشكل مركب ثلاثي له بنية مماثلة تقريبا لتلك البنية عند الإكسوسوم. وبسبب هذا التشابه الكبير في جميع من المجالات البروتينية والبنيوية، يعتقد حتى هذه المركبات يمكن حتى تكون ذات صلة تطورية ولها سلف مشهجر. في البكتيريا، يوجود البروتين RNase PH منفصل حيث يشارك في معالجة الحمض النووي الريبوزي الناقل، الذي ثُبِّتَ على بنية مماثلة لبنية ستة أعضاء حلقية، ولكن في هذه الحالة تتكون منستة وحدات فرعية من البروتينات المتطابقة. بروتينات الإكسوسوم مثل RNase PH، وPNPase وRNase PH تنتمي كلها إلى عائلة RNases PH من RNases وإكسوريبونوكلياز فسفوروليتي، وهذا يعني أنها تستخدم الفوسفات غير العضوي لإزالة النيوكليوتيدات من النهاية 3' لجزيئات الحمض النووي الريبوزي.

بروتينات مقترنة

بالإضافة إلى هذه البروتينات الأساسية التسعة لمركب الإكسوسوم، فإن بروتينان آخرين يرتبطان غالباً بالمركب في الكائنات حقيقيات النوى، واحد منهما هوRrp44، وهوريبونوكلياز محلول مائي، الذي ينتمي إلى عائلة RNase R من إكسوريبونوكلياز المتحلل بالماء (نوكلياز يستخدم المياه لفَسخ الروابط النوكليوتيدية).

بالإضافة إلى كونه إنزيم فريد من نوع الأكسدة، فإن Rrp44 لديه أيضًا نشاط مغاير للخلايا العصبية، والذي يتواجد في مجال منفصل عن البروتين. وفي الخميرة، يرتبط Rrp44 بكافة مركبات الإكسوسوم وله دور حاسم في نشاط مركب الإكسوسوم في الخميرة

في حين وجود نديد الإنسان من البروتين، لم يُعثَر على أدلة لفترة طويلة حتى نديد الإنسان يرتبط مع مركب الإكسوسوم عند الإنسان. ومع ذلك، في عام 2010، اكْتُشِفَ حتى البشر لديهم ثلاثة نديدات من Rrp44 ويمكن ربط اثنين منها مع مركب الإكسوسوم، وعلى الأرجح حتى هذين البروتينين يمكن حتى يتحللان لركائز رنا مختلفة بسبب توطينه الخلوي المختلف، حيث يتم تحديد موضع واحد في السيتوبلازم (Dis3L1) والآخر في النواة (Dis3).

"عرض الشريط" الهيكل الجزئي لملاحظة خميرة فرعية لمركب الإكسوسوم Rrp6، 2hbj مع α-helices باللون الأحمر وβ-sheets باللون الأصفر.

يسمى البروتين الثاني المشهجر المرتبط Rrp6 (في الخميرة) أوPM / Scl-100 (في الإنسان)، مثل Rrp44، هذا البروتين هوتعبير عن نبتة تحويلية مائية، ولكن في هذه الحالة هومن عائلة بروتين RNaseD. إن بروتين PM/Scl-100 هوفي الغالب جزء من مركبات الإكسوسوم في نواة الخلايا، ولكن يمكن حتى يشكل جزءًا من مركب الإكسوسوم السيتوبلازمي أيضًا.

بروتينات تنظيمية

وبغض النظر عن هذين الجزئين الفرعيين المرتبطين بإحكام، تتفاعل الكثير من البروتينات مع مركب الإكسوسوم في جميع من السيتوبلازم ونواة الخلايا، هذه البروتينات المرتبطة فضفاضة قد تنظم نشاط وخصوصية مركب الإكسوسوم، في السيتوبلازم، يتفاعل الإكسوسوم مع بروتينات عناصر AU-الغنيّة (مثل KRSP وTTP)، التي يمكنها تعزيز أومنع إتلاف mRNAs. يرتبط الجسيم النووي ببروتينات الارتباط RNA (مثل MPP6/Mpp6 وC1D/Rrp47 عند البشر/الخميرة) المطلوبة لمعالجة ركائز معينة.

بالإضافة إلى البروتينات المفردة، تتفاعل مركبات البروتينات الأخرى مع الإسوسوم، واحد منها هوسيتوبلازميك مركب سكي، والذي يتضمن رنا هيليكاز (سكي 2) ويشارك في إتلاف الحمض النووي الريبوزي الناقل. في النواة، تتم معالجة rRNA وsnoRNA بواسطة الإكسوسوم من قبل مركب ترامب، الذي يحتوي على جميع من RNA هيليكاز (Mtr4) ونشاط التذييل بعديد الأدينيلات (Trf4).

وظيفة

وظيفة أنزيمية

مخططات تفاعلية لكل من الهدروليتي hydrolytic (يسار) والفوسفوروليتي phosphorolytic (يمين) نهاية 3' من RNA.

كما ذكر أعلاه، يحتوي مركب إكسوسوم على الكثير من البروتينات في نطاقات الريبونوكلياز، وتغيرت الطبيعة الدقيقة لهذه النطاقات من الريبونوكلياز عبر التطور من البكتريا إلى العَتائِق ومنه إلى مركبات حقيقيات النوى حيث تم اكتساب الكثير من الأنشطة وفقدها. الإكسوسوم بالدرجة الأولىقد يكون في إكسوريبونوكلياز 3' - 5'، وهذا يعني أنه يَحُطُّ من جزيئات الحمض النووي الريبوزي (RNA) للنهاية 3'. إكسوريبونوكلياز الوارد في مركبات الإكسوسوم هوإما فوسفوروليتي (مثل بروتينات RNase PH) وفي حقيقيات النوىقد يكون هدروليتي (مثل بروتينات RNase R وRNase D). تَسْتَخْدِمُ الأنزيمات الفوسفوروليتية الفوسفات غير العضوي لفسخ روابط ثنائي أستر الفوسفور وإطلاق ثنائي فوسفات النوكليوتيد، وتَسْتَخْدِمُ الأنزيمات الهدروليتية الماء لحلمأة هذه الروابط وإطلاق أحادي فوسفات النيوكليوتيد.

وفي العَتائِق، وحدة Rrp41 الفرعية من مركب إكسوريبونوكلياز الفوسفوروليتي، توجد ثلاث نسخ من هذا البروتين في بنية حلقية، وهي مسؤولة عن نشاط المركب. وفي حقيقيات النوى، لم تُحافظ أي من وحدات RNase PH على هذا النشاط التحفيزي، وهذا يعني حتى البنية الحلقية الأساسية للإكسوسوم البشري لا تحتوي على بروتين إنزيمي نشط. بالرغم من هذه الخسارة في النشاط التحفيزي، فإن بنية الإكسوسوم الأساسي يتم حفظها بشكل كبير من العَتائِق إلى البشر، مما يشير إلى حتى المركب يقوم بوظيفة خلوية حيوية، فَفي حقيقيات النوى، يتم تعويض غياب النشاط الفوسفوروليتي عن طريق وجود الإنزيمات الهيدروليوليكية، المسؤولة عن نشاط ريبونوكلياز الإكسوسوم في مثل هذه الكائنات.

وكما ذكر أعلاه، ترتبط البروتينات الهدروليتية Rrp6 وRrp44 بالإكسوسوم في الخميرة وفي البشر، بالإضافة إلى Rrp6، هناك بروتينين آخرين، وهما Dis3 وDis3L1 يمكن حتى يرتبطان في وضع بروتين الخميرة (Rrp44). على الرغم من حتى بروتينات المجال S1 كان يعتقد في الأصل حتى لها نشاط إكسوريبونوكلياز الفوسفوروليتي 3'-5' أيضًا، فقد تم التساؤل عن وجود هذا النشاط في الآونة الأخيرة وقد يحدث لهذه البروتينات دور في الركائز المرتبطة فقط قبل إتلافها بواسطة المركب.

عرض تخطيطي للعَتائِق (يسار) ولحقيقيات النوى (يمين) لمركب إكسوسوم مع البروتينات المرتبطة به الأكثر شيوعا، والمميزة بالألوان وبنجمة هي وحدات فرعية لكل مركب ولها نشاط تحفيزي. انظر أدناه للحصول على القائمة الكاملة

ركائز

ويشارك الإكسوسوم في إتلاف وتجهيز مجموعة واسعة من أنواع الحمض النووي الريبوزي، فَفي سيتوبلازم الخلايا، يُشارك في دوران جزيئات الرنا رسول (mRNA)، ويمكن للمركب حتى يحلل جزيئات mRNA التي تم وضع علامة عليها وإتلافها لأنها تحتوي على أخطاء، من خلال تفاعلات مع بروتينات من انحلال متوسط-بدون معنى أوانحلال لا توقفي، وبطريقة بديلة، يتم إتلاف mRNAs كجزء من دورانها الطبيعي، حيث تتفاعل الكثير من البروتينات التي تُثَبِّتُ أوتُزَعْزِعُ جزيئات الرنا المرسال من خلال الارتباط بعناصر AU-الغنية في المنطقة 3' غير المترجمة من mRNAs مع مركب الإكسوسوم. وفي النواة، الإكسوسوم مطلوب لتجهيز الكثير من جزيئات RNA الصغيرة النووية بشكل سليم. وأخيرًا، النوية هي المقصورة التي توجد بها أغلبية مركبات الإكسوسوم الباذخة، ولها دور في معالجة RNA الريبوزومي 5.8S (أول وظيفة محددة من الإكسوسوم) والكثير من الرناوات النووية الصغيرة.

على الرغم من حتى معظم الخلايا تحتوي على إنزيمات أخرى يمكن حتى تؤدي إلى إتلاف الحمض النووي الريبوزي (RNA)، إما من النهاية 3' أومن طرف النهاية 5' للحمض النووي الريبوزي (RNA)، فمركب الإكسوسوم ضروري لبقاء الخلية، وعندما يتم تقليل تعبير بروتينات الإكسوسوم بشكل مصطنع أومتوقف، على سبيل المثال عن طريق تداخل RNA، يتوقف النمووتموت الخلايا في النهاية، جميع من البروتينات الأساسية لمركب الإكسوسوم، بالإضافة إلى البروتينين الرئيسيين المقترنين، هي بروتينات أساسية.البكتيريا لا تملك مركب إكسوسوم، ومع ذلك، يتم تطبيق وظائف مماثلة من قبل مركب أبسط يتضمن بروتين PNPase، ويدعى ديغرادوسوم (degradosome).

وحدتان فرعيتان أساسيتان من إكسوسوم العَتائِق (Rrp41 وRrp42)، تَنْضَمّان إلى جزيء الحمض النووي الريبوزي الصغير (باللون الأحمر).

الإكسوسوم هومركب رئيسي في مراقبة جودة الحمض النووي الريبوزي، على عكس حقيقيات النوى، لأن حقيقيات النوى تمتلك أنظمة مراقبة للـ RNA نشطة جدًا والتي تتعهد على مركبات بروتين RNA غير معالجة ومخطئة (مثل الريبوسومات) قبل خروجها من النواة. ومن المفترض حتى هذا النظام يمنع المركبات الشاذة من التدخل في العمليات الخلوية الهامة مثل تصنيع البروتين.

بالإضافة إلى معالجة RNA، والدوران وأنشطة الرصد، الإكسوسوم يَكْتَسِبُ أهمية خاصة في إتلاف ما يسمى بالمُنْتسَخَات غير المستقرة الخفية (cryptic unstable transcripts) التي يتم إنتاجها من آلاف المواقع ضمن جينوم الخميرة. ولا تزال أهمية هذه الرنا غير المستقرة وإتلافها غير واضحين، ولكن اكتشِفَت أيضًا أنواع RNA مماثلة في الخلايا البشرية.

اضطراب

مناعة ذاتية

مركب الإكسوسوم هوالهدف من الأجسام الذاتية المضادة في السقمى الذين يعانون من أمراض المناعة الذاتية المتنوعة، حيث عُثِر على هذه الأجسام المضادة بشكل رئيسي في الأشخاص الذين يعانون من التهاب العضل التصلبي، وهوأحد أمراض المناعة الذاتية التي يعاني منها السقمى بِكُلٍ من تصلب الجلد والتهاب العضلات أوالتهاب العضلات والجلد. يمكن الكشف عن الأجسام المضادة في مصل دم السقمى من خلال مجموعة متنوعة من المقايسات. في الماضي، كانت الطرق الأكثر شيوعًا هي الانتشار المناعي المزدوج من خلال استخدام مستخلصات الغدة الزعترية للعجول، أوالتَّأَلُّقٌ المَناعِيّ على خلايا HEp-2 أوالترسيب المناعي لمستخلصات الخلايا البشرية. وفي مقايسات الترسيب المناعي مع مصل من الأمصال الإيجابية المضادة للإكسوسوم، حيث تَرَسَّبَت مجموعة مميزة من البروتينات، بالعمل قبل سنوات من تحديد مركب الإكسوسوم، كان يطلق على هذا النمط مصطلح (مركب PM/Scl). يُظْهِرُ التألق المناعي، باستخدام أمصال من هؤلاء السقمى، عادة تلطيخ نموذجي لنويات الخلايا، مما أثار الاقتراح بأن المستضد المعترف به بواسطة الأجسام المضادة الذاتية قد يحدث مهمًا في اصطناع الريبوسوم. وفي الآونة الأخيرة، أصبحت بروتينات الإكسوسوم التي يعاد هجريبها متاحة، وقد اسْتُخْدِمَت هذه البروتينات في التنمية المناعية الخطية (LIAs) والمقايسات الامتصاصية المناعية المرتبطة بالإنزيم (ELISAs) لاكتشاف هذه الأجسام المضادة.

وفي هذه الأمراض، يتم توجيه الأجسام المضادة بشكل رئيسي ضد بروتينين من بروتينات المركب، يسميان PM/Scl-100 (مثل بروتين RNase D) وPM/Scl-75 (RNase PH واحد مثل بروتينات الحلقة) وعُثِر على الأجسام المضادة التي تُدْرِكُ هذه البروتينات في ما يقارب 30٪ من السقمى الذين يعانون من التهاب العضل التصلبي. رغم حتى هذان البروتينان هما الهدف الرئيسي للأجسام المضادة الذاتية، ويمكن استهداف وحدات فرعية أخرى للإكسوسوم والبروتينات المرتبطة به (مثل C1D) في هؤلاء السقمى. وفي الوقت الحالي، الطريقة الأكثر حساسية للكشف عن هذه الأجسام المضادة هي استخدام الببتيد، المشتق من بروتين PM/Scl-100، كمستضد في ELISA، بدلاً من البروتينات الكاملة، وبهذه الطريقة، يُعثَر على الأجسام المضادة في ما يصل إلى 55٪ من السقمى الذين يعانون من التهاب العضل التصلبي، ولكن يمكن أيضا الكشف عنها في السقمى الذين يعانون إما من تصلب الجلد، أوالتهاب العضلات، أوالتهاب الجلد والعظام فقط.

بما حتى الأجسام المضادة توجد بشكل رئيسي في السقمى الذين يعانون من أعراض الكثير من أمراض المناعة الذاتية المتنوعة، يمكن حتى تختلف الأعراض السريرية لهؤلاء السقمى بشكل كبير. الأعراض التي تَظْهَر في أغلب الأحيان هي الأعراض النمطية لأمراض المناعة الذاتية الفردية وتضم ظاهرة رينود، والتهاب المفاصل، والتهاب العضل وتصلب الجلد. علاج هؤلاء السقمىقد يكون مَصْحُوب بأَعْرَاض وهومشابه لعلاج سقم المناعة الذاتية الفردية، وغالبا ما ينطوي إما على الأدوية الكابتة للمناعة أوالمُعَدِّلة للمناعة.

علاج السرطان

وقد ثبت حتى الإكسوسوم يُثَبَّطُ بواسطة مضاد المئيضة والفلورويوراسيل وهودواء يستخدم في العلاج الكيميائي للسرطان، ويعتبر واحد من أنجح الأدوية لعلاج الأورام الصلبة. وفي خلايا الخميرة المعالجة بالفلورويوراسيل، عُثِر على عيوب في معالجة الحمض النووي الريبوزي الريبوزومي مماثلة لتلك التي شوهدت عندما تم حظر نشاط الإكسوسوم من خلال إستراتيجيات فهم الأحياء الجزيئي. عدم وجود معالجة سليمة للحمض النووي الريبوزي الريبوزومي يؤدي إلى اغتال الخلايا، مشروحاً تأثير مضاد المئيضة على الدواء.

اضطرابات عصبية

تُسَبِّبُ الطفرات في عنصر إكسوسوم 3، سقم العصبون الحركي الشوكي الطفيلي، وضمور المخيخ، وصغر الرأس التقدمي وتأخر النموالعميق العالمي، بما يتفق مع نقص تنسج الشرايين من نوع 1B (PCH1B; MIM 614678).

قائمة الوحدات الفرعية

الرقم	الاسم العام	المجالات	الإنسان	الخميرة (S. cerevisiae)	العتائق	MW (kD)	الجينات البشرية	جينات الخميرة
1	Csl4	S1 RBD	hCsl4	Csl4p/Ski4p	Csl4	21-32	EXOSC1	نطقب:جينات الخميرة
2	Rrp4	S1/KH RBD	hRrp4	Rrp4p	Rrp4	28-39	EXOSC2	نطقب:جينات الخميرة
3	Rrp40	S1/KH RBD	hRrp40	Rrp40p	(Rrp4)نطقب:مر	27-32	EXOSC3	نطقب:جينات الخميرة
4	Rrp41	RNase PH	hRrp41	Rrp41p/Ski6p	Rrp41نطقب:مر	26-28	EXOSC4	نطقب:جينات الخميرة
5	Rrp46	RNase PH	hRrp46	Rrp46p	(Rrp41)نطقب:مرنطقب:مر	25-28	EXOSC5	نطقب:جينات الخميرة
6	Mtr3	RNase PH	hMtr3	Mtr3p	(Rrp41)نطقب:مرنطقب:مر	24-37	EXOSC6	نطقب:جينات الخميرة
7	Rrp42	RNase PH	hRrp42	Rrp42p	Rrp42	29-32	EXOSC7	نطقب:جينات الخميرة
8	Rrp43	RNase PH	OIP2	Rrp43p	(Rrp42)نطقب:مر	30-44	EXOSC8	نطقب:جينات الخميرة
9	Rrp45	RNase PH	PM/Scl-75	Rrp45p	(Rrp42)نطقب:مر	34-49	EXOSC9	نطقب:جينات الخميرة
10	Rrp6	RNase D	PM/Scl-100نطقب:مر	Rrp6pنطقب:مر	n/a	84-100	EXOSC10	نطقب:جينات الخميرة
11	Rrp44	RNase R	Dis3نطقب:مرنطقب:مر Dis3L1نطقب:مرنطقب:مر	Rrp44p/Dis3pنطقب:مر	n/a	105-113	DIS3 DIS3L1	نطقب:جينات الخميرة

يوجد في العَتائِق مجموعة من بروتينات الإكسوسوم موجودة في نسخ متعددة، لتشكيل الأساس الكامل لمركب الإكسوسوم.
في البشر، يمكن ربط بروتينان مختلفان في هذا الموضع. في سيتوبلازم الخلايا، يرتبط Dis3L1 بالإكسوسوم، بينما في النواة، يمكن للـ Dis3 حتى يرتبط بالمركب الأساسي.
يساهم في نشاط ريبونليوليتيك المركب.

انظر أيضا

البروتيزوم، الآلية الرئيسية في الخلية لتحلل البروتين.
جسيم التضفير، وهومركب يشارك في ربط RNA، ويحتوي أيضا على بنية حلقية لربط الحمض النووي الريبوزي

هوامش

مـ1 بالإنگليزية: exosome complex (أوPM/Scl complex، وغالبا ما يطلق عليه exosome)

مصادر

^ "ترجمة ومعنى complex بالعربي في قاموس المعاني. قاموس عربي انجليزي مصطلحات صفحة 1".
^ Mitchell, P; Petfalski, E; Shevchenko, A; Mann, M; Tollervey, D (1997). "The Exosome: A Conserved Eukaryotic RNA Processing Complex Containing Multiple 3′→5′ Exoribonucleases". Cell. 91 (4): 457–466. doi:10.1016/S0092-8674(00)80432-8. PMID 9390555.
^ Allmang; Podtelejnikov (1999). "The yeast exosome and human PM-Scl are related complexes of 3' --> 5' exonucleases". Genes & Development. 13 (16). doi:10.1101/gad.13.16.2148. PMC 316947. PMID 10465791. Missing |author2= (help)
^ "Three novel components of the human exosome". Journal of Biological Chemistry. 276 (9): 6177–84. 2001. doi:10.1074/jbc.M007603200. PMID 11110791.
^ "AU binding proteins recruit the exosome to degrade ARE-containing mRNAs". Cell. 107 (4): 451–64. 2001. doi:10.1016/S0092-8674(01)00578-5. PMID 11719186. Unknown parameter |الأخير1= ignored (help)CS1 maint: display-authors (link)
^ Allmang, C; Petfalski, E; Podtelejnikov, A; Mann, M; Tollervey, D; Mitchell, P (1999). "The yeast exosome and human PM-Scl are related complexes of 3' --> 5' exonucleases". Genes & Development. 13 (16): 2148–58. doi:10.1101/gad.13.16.2148. PMC 316947. PMID 10465791.
^ Brouwer, R; Allmang, C; Raijmakers, R; Van Aarssen, Y; Egberts, WV; Petfalski, E; Van Venrooij, WJ; Tollervey, D; Pruijn, GJ (2001). "Three novel components of the human exosome". Journal of Biological Chemistry. 276 (9): 6177–84. doi:10.1074/jbc.M007603200. PMID 11110791.
^ Chen, CY; Gherzi, R; Ong, SE; Chan, EL; Raijmakers, R; Pruijn, GJ; Stoecklin, G; Moroni, C; et al. (2001). "AU binding proteins recruit the exosome to degrade ARE-containing mRNAs". Cell. 107 (4): 451–64. doi:10.1016/S0092-8674(01)00578-5. PMID 11719186.
^ Schilders (2006). "Cell and molecular biology of the exosome: how to make or break an RNA". International review of cytology. 251: 159–208. doi:10.1016/S0074-7696(06)51005-8. ISBN . PMID 16939780.
^ "The archaeal exosome core is a hexameric ring structure with three catalytic subunits". Nature Structural & Molecular Biology. 12 (7): 575–81. 2005. doi:10.1038/nsmb952. PMID 15951817.
^ Shen; Kiledjian (2006). "A view to a kill: structure of the RNA exosome". Cell. 127: 1093–5. doi:10.1016/j.cell.2006.11.035. PMC 1986773. PMID 17174886.
^ Raijmakers, R; Egberts, WV; Van Venrooij, WJ; Pruijn, GJ (2002). "Protein-protein interactions between human exosome components support the assembly of RNase PH-type subunits into a six-membered PNPase-like ring". Journal of Molecular Biology. 323 (4): 653–63. doi:10.1016/S0022-2836(02)00947-6. PMID 12419256.
^ Walter, P; Klein, F; Lorentzen, E; Ilchmann, A; Klug, G; Evguenieva-Hackenberg, E (2006). "Characterization of native and reconstituted exosome complexes from the hyperthermophilic archaeon Sulfolobus solfataricus". Molecular Microbiology. 62 (4): 1076–89. doi:10.1111/j.1365-2958.2006.05393.x. PMID 17078816.
^ Ishii, R; Nureki, O; Yokoyama, S (2003). "Crystal structure of the tRNA processing enzyme RNase PH from Aquifex aeolicus". Journal of Biological Chemistry. 278 (34): 32397–404. doi:10.1074/jbc.M300639200. PMID 12746447.
^ Symmons, MF; Jones, GH; Luisi, BF (2000). "A duplicated fold is the structural basis for polynucleotide phosphorylase catalytic activity, processivity, and regulation". Structure. 8 (11): 1215–26. doi:10.1016/S0969-2126(00)00521-9. PMID 11080643.
^ Lin-Chao, S; Chiou, NT; Schuster, G (2007). "The PNPase, exosome and RNA helicases as the building components of evolutionarily-conserved RNA degradation machines". Journal of Biomedical Science. 14 (4): 523–32. doi:10.1007/s11373-007-9178-y. PMID 17514363.
^ Harlow, LS (2004). "Crystal structure of the phosphorolytic exoribonuclease RNase PH from Bacillus subtilis and implications for its quaternary structure and tRNA binding". Protein Science. 13: 668–77. doi:10.1110/ps.03477004. PMC 2286726. PMID 14767080.
^ Lebreton, A (2008). "Endonucleolytic RNA cleavage by a eukaryotic exosome". Nature. 456 (7224): 993–6. Bibcode:2008Natur.456..993L. doi:10.1038/nature07480. PMID 19060886.
^ Nucleic Acids Research. 37 (4). doi:10.1093/nar/gkn1020. PMC 2651783. PMID 19129231 //www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2651783. Unknown parameter |الأخير4= ignored (help); Unknown parameter |الأول3= ignored (help); Unknown parameter |الأول2= ignored (help); Unknown parameter |الأول4= ignored (help); Unknown parameter |الأخير3= ignored (help); Unknown parameter |السنة= ignored (help); Unknown parameter |الأول1= ignored (help); Unknown parameter |الأخير1= ignored (help); Unknown parameter |الأخير2= ignored (help); Unknown parameter |الصفحات= ignored (help); Unknown parameter |العنوان= ignored (help); Missing or empty |title= (help)
^ Molecular Cell. 27 (2). doi:10.1016/j.molcel.2007.06.006. PMID 17643380. Unknown parameter |الصفحات= ignored (help); Unknown parameter |الأول3= ignored (help); Unknown parameter |العنوان= ignored (help); Unknown parameter |الأول1= ignored (help); Unknown parameter |الأخير3= ignored (help); Unknown parameter |الأول2= ignored (help); Unknown parameter |الأخير1= ignored (help); Unknown parameter |الأخير2= ignored (help); Unknown parameter |السنة= ignored (help); Missing or empty |title= (help)
^ The EMBO Journal. 29 (14). doi:10.1038/emboj.2010.122. PMC 2910272. PMID 20531389 //www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2910272. Unknown parameter |الأخير4= ignored (help); Unknown parameter |الأول3= ignored (help); Unknown parameter |الأول2= ignored (help); Unknown parameter |السنة= ignored (help); Unknown parameter |الصفحات= ignored (help); Unknown parameter |الأول4= ignored (help); Unknown parameter |الأخير3= ignored (help); Unknown parameter |الأول1= ignored (help); Unknown parameter |العنوان= ignored (help); Unknown parameter |الأول5= ignored (help); Unknown parameter |الأخير2= ignored (help); Unknown parameter |الأخير5= ignored (help); Unknown parameter |الأخير1= ignored (help); Missing or empty |title= (help)
^ The EMBO Journal. 29 (14). doi:10.1038/emboj.2010.121. PMC 2910271. PMID 20531386 //www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2910271. Unknown parameter |الأخير4= ignored (help); Unknown parameter |الأخير5= ignored (help); Unknown parameter |الأخير3= ignored (help); Unknown parameter |الأول3= ignored (help); Unknown parameter |العنوان= ignored (help); Unknown parameter |السنة= ignored (help); Unknown parameter |الصفحات= ignored (help); Unknown parameter |الأول2= ignored (help); Unknown parameter |الأول4= ignored (help); Unknown parameter |الأول1= ignored (help); Unknown parameter |الأخير1= ignored (help); Unknown parameter |الأخير2= ignored (help); Unknown parameter |الأول5= ignored (help); Missing or empty |title= (help)CS1 maint: display-authors (link)
^ Nucleic Acids Research. 25 (16). doi:10.1093/nar/25.16.3187. PMC 146874. PMID 9241229 //www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC146874. Unknown parameter |العنوان= ignored (help); Unknown parameter |الأول1= ignored (help); Unknown parameter |الأخير1= ignored (help); Unknown parameter |الصفحات= ignored (help); Unknown parameter |السنة= ignored (help); Missing or empty |title= (help)
^ European Journal of Cell Biology. 83 (5). doi:10.1078/0171-9335-00385. PMID 15346807. Unknown parameter |الصفحات= ignored (help); Unknown parameter |الأول3= ignored (help); Unknown parameter |العنوان= ignored (help); Unknown parameter |الأول1= ignored (help); Unknown parameter |الأخير3= ignored (help); Unknown parameter |الأول2= ignored (help); Unknown parameter |الأخير1= ignored (help); Unknown parameter |الأخير2= ignored (help); Unknown parameter |السنة= ignored (help); Missing or empty |title= (help)
^ RNA. 11 (8). doi:10.1261/rna.2060405. PMC 1370812. PMID 16043509 //www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1370812. Unknown parameter |الصفحات= ignored (help); Unknown parameter |الأول3= ignored (help); Unknown parameter |العنوان= ignored (help); Unknown parameter |الأول1= ignored (help); Unknown parameter |الأخير3= ignored (help); Unknown parameter |الأول2= ignored (help); Unknown parameter |الأخير1= ignored (help); Unknown parameter |الأخير2= ignored (help); Unknown parameter |السنة= ignored (help); Missing or empty |title= (help)
^ Cell. 121 (5). doi:10.1016/j.cell.2005.04.029. PMID 15935758. Unknown parameter |الأخير4= ignored (help); Unknown parameter |الأول3= ignored (help); Unknown parameter |الأول2= ignored (help); Unknown parameter |الأخير5= ignored (help); Unknown parameter |الأول4= ignored (help); Unknown parameter |الأخير3= ignored (help); Unknown parameter |السنة= ignored (help); Unknown parameter |الأول1= ignored (help); Unknown parameter |الأخير1= ignored (help); Unknown parameter |الصفحات= ignored (help); Unknown parameter |الأول5= ignored (help); Unknown parameter |العنوان= ignored (help); Unknown parameter |الأخير2= ignored (help); Missing or empty |title= (help)
^ Liu, Q (2007). "Erratum: Reconstitution, activities, and structure of the eukaryotic RNA exosome". Cell. 131 (1): 188–189. doi:10.1016/j.cell.2007.09.019.
^ Dziembowski, A (2007). "A single subunit, Dis3, is in essence responsible for yeast exosome core activity". Nature Structural & Molecular Biology. 14 (1): 15–22. doi:10.1038/nsmb1184. PMID 17173052.
^ Liu, Q (2006). "Reconstitution, activities, and structure of the eukaryotic RNA exosome". Cell. 127 (6): 1223–37. doi:10.1016/j.cell.2006.10.037. PMID 17174896.
^ Lorentzen, E; Conti, E (2005). "Structural basis of 3' end RNA recognition and exoribonucleolytic cleavage by an exosome RNase PH core". Molecular Cell. 20 (3): 473–81. doi:10.1016/j.molcel.2005.10.020. PMID 16285928.
^ "«الإكسوسوم» يحضِّر لقضم الحمض النووي الريبِي".
^ LeJeune, F; Li, X (2003). "Nonsense-mediated mRNA decay in mammalian cells involves decapping, deadenylating, and exonucleolytic activities". Molecular Cell. 12 (3): 675–87. doi:10.1016/S1097-2765(03)00349-6. PMID 14527413.
^ Meaux, S (2007). "A genomic screen in yeast reveals novel aspects of nonstop mRNA metabolism". Genetics. 177 (2): 773–84. doi:10.1534/genetics.107.073205. PMC 2034642. PMID 17660569. Missing |author1= (help)
^ Lin, WJ (2007). "Localization of AU-rich element-containing mRNA in cytoplasmic granules containing exosome subunits". Journal of Biological Chemistry. 282 (27): 19958–68. doi:10.1074/jbc.M702281200. PMID 17470429.
^ Allmang, C (1999). "Functions of the exosome in rRNA, snoRNA and snRNA synthesis". EMBO Journal. 18 (19): 5399–410. doi:10.1093/emboj/18.19.5399. PMC 1171609. PMID 10508172.
^ Schilders, G (2005). "MPP6 is an exosome-associated RNA-binding protein involved in 5.8S rRNA maturation". Nucleic Acids Research. 33 (21): 6795–804. doi:10.1093/nar/gki982. PMC 1310903. PMID 16396833.
^ RNA. 13 (7). doi:10.1261/rna.575107. PMC 1894934. PMID 17545563 //www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1894934. Unknown parameter |السنة= ignored (help); Unknown parameter |الأول3= ignored (help); Unknown parameter |الأخير3= ignored (help); Unknown parameter |الأول2= ignored (help); Unknown parameter |الأول1= ignored (help); Unknown parameter |الصفحات= ignored (help); Unknown parameter |الأخير1= ignored (help); Unknown parameter |الأخير2= ignored (help); Unknown parameter |العنوان= ignored (help); Missing or empty |title= (help)
^ Biochem. Soc. Trans. 30 (2). doi:10.1042/BST0300150. PMID 12035760. Unknown parameter |المسار= ignored (help); Unknown parameter |العنوان= ignored (help); Unknown parameter |الأول1= ignored (help); Unknown parameter |الأخير1= ignored (help); Unknown parameter |السنة= ignored (help); Unknown parameter |الصفحات= ignored (help); Missing or empty |title= (help)
^ Houseley J, LaCava J, Tollervey D. Nat. Rev. Mol. Cell Biol. 7 (7). doi:10.1038/nrm1964. PMID 16829983. Unknown parameter |التاريخ= ignored (help); Unknown parameter |الصفحات= ignored (help); Unknown parameter |العنوان= ignored (help); Missing or empty |title= (help)
^ Cell. 121 (5). doi:10.1016/j.cell.2005.04.030. PMID 15935759. Unknown parameter |الأخير4= ignored (help); Unknown parameter |الأول3= ignored (help); Unknown parameter |التاريخ= ignored (help); Unknown parameter |الأول2= ignored (help); Unknown parameter |الصفحات= ignored (help); Unknown parameter |العنوان= ignored (help); Unknown parameter |الأول4= ignored (help); Unknown parameter |الأخير3= ignored (help); Unknown parameter |الأول1= ignored (help); Unknown parameter |الأول5= ignored (help); Unknown parameter |الأخير2= ignored (help); Unknown parameter |الأخير5= ignored (help); Unknown parameter |الأخير1= ignored (help); Missing or empty |title= (help)CS1 maint: display-authors (link)
^ Neil H, Malabat C, d'Aubenton-Carafa Y, Xu Z, Steinmetz LM, Jacquier A. Nature. 457 (7232). Bibcode:2009Natur.457.1038N. doi:10.1038/nature07747. PMID 19169244. Unknown parameter |التاريخ= ignored (help); Unknown parameter |الصفحات= ignored (help); Unknown parameter |العنوان= ignored (help); Missing or empty |title= (help)
^ Science. 322 (5909). Bibcode:2008Sci...322.1851P. doi:10.1126/science.1164096. PMID 19056938. Unknown parameter |الأخير4= ignored (help); Unknown parameter |الأول3= ignored (help); Unknown parameter |التاريخ= ignored (help); Unknown parameter |الأول2= ignored (help); Unknown parameter |الأخير5= ignored (help); Unknown parameter |الصفحات= ignored (help); Unknown parameter |الأول4= ignored (help); Unknown parameter |الأخير3= ignored (help); Unknown parameter |الأول1= ignored (help); Unknown parameter |العنوان= ignored (help); Unknown parameter |الأول5= ignored (help); Unknown parameter |الأخير2= ignored (help); Unknown parameter |الأخير1= ignored (help); Missing or empty |title= (help)CS1 maint: display-authors (link)
^ Current Opinion in Rheumatology. 14 (6). doi:10.1097/00002281-200211000-00013. PMID 12410095. Unknown parameter |العنوان= ignored (help); Unknown parameter |الأول1= ignored (help); Unknown parameter |الأخير1= ignored (help); Unknown parameter |الصفحات= ignored (help); Unknown parameter |السنة= ignored (help); Missing or empty |title= (help)
^ Clinical and Experimental Immunology. 81 (1). doi:10.1111/j.1365-2249.1990.tb05291.x. PMC 1535032. PMID 2199097 //www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1535032. Unknown parameter |الأخير4= ignored (help); Unknown parameter |الأول3= ignored (help); Unknown parameter |الأول2= ignored (help); Unknown parameter |الأخير5= ignored (help); Unknown parameter |الأول4= ignored (help); Unknown parameter |الأخير3= ignored (help); Unknown parameter |الأول1= ignored (help); Unknown parameter |الأخير1= ignored (help); Unknown parameter |الصفحات= ignored (help); Unknown parameter |الأول5= ignored (help); Unknown parameter |العنوان= ignored (help); Unknown parameter |الأخير2= ignored (help); Unknown parameter |السنة= ignored (help); Missing or empty |title= (help)
^ Arthritis & Rheumatism. 28 (2). doi:10.1002/art.1780280221. PMID 3918546. Unknown parameter |العنوان= ignored (help); Unknown parameter |الأول1= ignored (help); Unknown parameter |الصفحات= ignored (help); Unknown parameter |الأول2= ignored (help); Unknown parameter |الأخير1= ignored (help); Unknown parameter |الأخير2= ignored (help); Unknown parameter |السنة= ignored (help); Missing or empty |title= (help)
^ Arthritis & Rheumatism. 50 (2). doi:10.1002/art.20056. PMID 14872500. Unknown parameter |الأخير4= ignored (help); Unknown parameter |الأول3= ignored (help); Unknown parameter |الأول2= ignored (help); Unknown parameter |الأخير5= ignored (help); Unknown parameter |الأول4= ignored (help); Unknown parameter |الأخير3= ignored (help); Unknown parameter |السنة= ignored (help); Unknown parameter |الأول1= ignored (help); Unknown parameter |الأخير1= ignored (help); Unknown parameter |الصفحات= ignored (help); Unknown parameter |الأول5= ignored (help); Unknown parameter |العنوان= ignored (help); Unknown parameter |الأخير2= ignored (help); Missing or empty |title= (help)
^ Arthritis Research & Therapy. 4 (2). doi:10.1186/ar389. PMC 83843. PMID 11879549 //www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC83843. Unknown parameter |الأخير4= ignored (help); Unknown parameter |الأول3= ignored (help); Unknown parameter |الأول2= ignored (help); Unknown parameter |الأخير5= ignored (help); Unknown parameter |الأول4= ignored (help); Unknown parameter |الأخير3= ignored (help); Unknown parameter |السنة= ignored (help); Unknown parameter |الأول1= ignored (help); Unknown parameter |الأخير1= ignored (help); Unknown parameter |الصفحات= ignored (help); Unknown parameter |الأول5= ignored (help); Unknown parameter |العنوان= ignored (help); Unknown parameter |الأخير2= ignored (help); Missing or empty |title= (help)CS1 maint: display-authors (link)
^ Arthritis & Rheumatism. 56 (7). doi:10.1002/art.22710. PMID 17599775. Unknown parameter |الصفحات= ignored (help); Unknown parameter |الأول4= ignored (help); Unknown parameter |الأخير4= ignored (help); Unknown parameter |الأول3= ignored (help); Unknown parameter |العنوان= ignored (help); Unknown parameter |الأول1= ignored (help); Unknown parameter |الأخير3= ignored (help); Unknown parameter |الأول2= ignored (help); Unknown parameter |الأخير1= ignored (help); Unknown parameter |الأخير2= ignored (help); Unknown parameter |السنة= ignored (help); Missing or empty |title= (help)
^ Arthritis Research & Therapy. 7 (3). doi:10.1186/ar1729. PMC 1174964. PMID 15899056 //www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1174964. Unknown parameter |الأخير4= ignored (help); Unknown parameter |الأول3= ignored (help); Unknown parameter |الأول2= ignored (help); Unknown parameter |الأخير5= ignored (help); Unknown parameter |الأول4= ignored (help); Unknown parameter |الأخير3= ignored (help); Unknown parameter |السنة= ignored (help); Unknown parameter |الأول1= ignored (help); Unknown parameter |الأخير1= ignored (help); Unknown parameter |الصفحات= ignored (help); Unknown parameter |الأول5= ignored (help); Unknown parameter |العنوان= ignored (help); Unknown parameter |الأخير2= ignored (help); Missing or empty |title= (help)
^ Autoimmunity Reviews. 6 (7). doi:10.1016/j.autrev.2007.01.013. PMID 17643929. Unknown parameter |العنوان= ignored (help); Unknown parameter |الأول1= ignored (help); Unknown parameter |الصفحات= ignored (help); Unknown parameter |الأول2= ignored (help); Unknown parameter |الأخير1= ignored (help); Unknown parameter |الأخير2= ignored (help); Unknown parameter |السنة= ignored (help); Missing or empty |title= (help)
^ Clinical Rheumatology. 17 (6). doi:10.1007/BF01451281. PMID 9890673. Unknown parameter |العنوان= ignored (help); Unknown parameter |الأول1= ignored (help); Unknown parameter |الصفحات= ignored (help); Unknown parameter |الأول2= ignored (help); Unknown parameter |الأخير1= ignored (help); Unknown parameter |الأخير2= ignored (help); Unknown parameter |السنة= ignored (help); Missing or empty |title= (help)
^ Cell. 116 (1). doi:10.1016/S0092-8674(03)01035-3. PMID 14718172. Unknown parameter |الأخير4= ignored (help); Unknown parameter |الأخير5= ignored (help); Unknown parameter |الأخير3= ignored (help); Unknown parameter |الأول3= ignored (help); Unknown parameter |العنوان= ignored (help); Unknown parameter |الأول4= ignored (help); Unknown parameter |الأول2= ignored (help); Unknown parameter |الأول1= ignored (help); Unknown parameter |الأول5= ignored (help); Unknown parameter |الأخير2= ignored (help); Unknown parameter |السنة= ignored (help); Unknown parameter |الأخير1= ignored (help); Unknown parameter |الصفحات= ignored (help); Missing or empty |title= (help)CS1 maint: display-authors (link)
^ Nature Genetics. 44 (6). doi:10.1038/ng.2254. PMC 3366034. PMID 22544365 //www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3366034. Unknown parameter |الأخير4= ignored (help); Unknown parameter |الأخير5= ignored (help); Unknown parameter |السنة= ignored (help); Unknown parameter |الصفحات= ignored (help); Unknown parameter |الأخير3= ignored (help); Unknown parameter |العنوان= ignored (help); Unknown parameter |الأول5= ignored (help); Unknown parameter |الأول3= ignored (help); Unknown parameter |الأول2= ignored (help); Unknown parameter |الأول4= ignored (help); Unknown parameter |الأول1= ignored (help); Unknown parameter |الأخير1= ignored (help); Unknown parameter |الأخير2= ignored (help); Missing or empty |title= (help)

خط

Schilders, G; Pruijn, GJ (2008). Biochemical studies of the mammalian exosome with intact cells. Methods Enzymol. Methods in Enzymology. 448. pp. 211–226. doi:10.1016/S0076-6879(08)02611-6. ISBN . PMID 19111178.
Houseley, J; Tollervey, D (2008). "The nuclear RNA surveillance machinery: the link between ncRNAs and genome structure in budding yeast?". Biochim Biophys Acta. 1779 (4): 239–246. doi:10.1016/j.bbagrm.2007.12.008. PMID 18211833.
Vanacova, S; Stefl, R (2007). "The exosome and RNA quality control in the nucleus". EMBO Reports. 8 (7): 651–657. doi:10.1038/sj.embor.7401005. PMC 1905902. PMID 17603538.
Büttner, K; Wenig, K; Hopfner, KP (2006). "The exosome: a macromolecular cage for controlled RNA degradation". Molecular Microbiology. 61 (6): 1372–1379. CiteSeerX 10.1.1.232.6756. doi:10.1111/j.1365-2958.2006.05331.x. PMID 16968219.
Lorentzen, E; Conti, E (2006). "The Exosome and the Proteasome: Nano-Compartments for Degradation". Cell. 125 (4): 651–654. doi:10.1016/j.cell.2006.05.002. PMID 16713559.
Pruijn, GJ (2005). "Doughnuts dealing with RNA". Nature Structural & Molecular Biology. 12 (7): 562–564. doi:10.1038/nsmb0705-562. PMID 15999107.