تخلق مشبكي

التخلق المشبكي هوتشكل المشابك بين العصبونات في الجهاز العصبي. رغم أنه يحدث طوال فترة حياة الشخص السليم، إلا أنه يحدث انفجار من التشكل المشبكي خلال مراحل تطور الدماغ المبكرة، ويُعهد هذا بالتخلق المشبكي المتدفق.قد يكون التخلق المشبكي هامًا بشكل خاص في الفترة الحرجة للفرد، إذ توجد فيها درجة معينة من التقليم المشبكي، يعود هذا إلى التنافس على عوامل النموالعصبية من قبل العصبونات والمشابك. تفشل العمليات التي لا تُستخدم أوتُثبط خلال الفترة الحرجة في التطور بشكل طبيعي، في وقت لاحق من الحياة.

تشكل الموصل العصبي العضلي

اِلوظيفة

يعد الموصل العصبي العضلي (إن إم جي) المشبك الأبرز، إذ يوفر بنيةً بسيطةً وسهلة الوصول، تتيح التلاعب والملاحظة بشكل سهل. يربط المشبك ذاته ثلاث خلايا: العصبون الحركي، والليف العضلي وخلية شوان. في المشبك الوظيفي الطبيعي، تؤدي الإشارة إلى زوال استقطاب العصبون الحركي، عبر تحرير الناقل العصبي الأكسيتوسين (إيه سي إتش). ينتقل الأكسيتوسين عبر الشق المشبكي حيث يصل إلى مستقبلات الأكسيتوسين (إيه سي إتش آر) على الغشاء الخلوي لليف العضلي، «غشاء الليف العضلي». عندما تفتح مستقبلات الأكسيتوسين القنوات الأيونية، يزول استقطاب الغشاء، ما يسبب انقباض العضلات. يُغطى تام المشبك بغمد النخاعين الذي توفره خلية شوان، من أجل عزل وتغليف الموصل. تمثل الخلايا النجمية جزءًا مهمًا آخرًا من الجهازين العصبي العضلي والعصبي المركزي. اعتُقد في الأصل حتى وظيفتها الوحيدة دعم العصبونات، لكنها تلعب دورًا مهمًا في اللدونة المشبكية الوظيفية.

أصل الخلايا وحركتها

خلال تطورها، تنشأ جميع من أنواع الطبقات المنتشة الثلاث للخلايا من مناطق مختلفة عند نموالجنين. تتطور الأرومة العضلية الفردية من الأديم المتوسط وتندمج لتشكل أرومة عضلية متعددة النوى. أثناء تشكل الأرومة العضلية أوبعد تشكلها بفترة قصيرة، تكوّن العصبونات الحركية من الأنبوب العصبي اتصالات أولية مع الأرومة العضلية. تتكون خلايا شوان من العهد العصبي وتقودها المحاور العصبية إلى وجهتها. عند وصولها إليها، تشكل هذه الخلايا غطاءً لانخاعينيًا رخوًا على المحاور العصبية المعصّبة. تُوجّه حركة المحاور العصبية (وبالتالي خلايا شوان) بواسطة مخروط النمو، وهوإسقاط خيطي للمحوار الذي يبحث بفعالية عن المغذيات العصبية المحررة من قبل الأرومة العضلية.

يشير النمط المحدد لتطور المشابك في الموصل العصبي العضلي إلى حتى غالبية العضلات تُعصب في نقاط في المنتصف. على الرغم من كون المحاور العصبية تستهدف منتصف الليف العضلي تحديدًا كما قد يبدو، لكن هنالك عوامل عديدة تكشف حتى هذا الانادىء مغلوظ. يظهر أنه بعد الاتصال المحواري الأولي، يواصل النبيب العضلي المتشكل حديثًا النموبشكل متماثل من نقطة التعصيب تلك. وبالاقتران مع حقيقة حتى كثافة مستقبلات الأكسيتوسين تُعتبر نتيجةً من نتائج الاتصال المحواري وليست سببًا له، يمكن حتى تُعزى الأنماط البنيوية للألياف العضلية إلى جميع من نموالعضل التمددي بالإضافة إلى التعصيب المحواري.

يوّلد الاتصال الأولي بين العصبون الحركي والنبيب العضلي انتنطقًا مشبكيًا على الفور تقريبًا، ولكن تكون الإشارة ضعيفةً جدًا. يوجد مرشد على حتى خلايا شوان قد تسهل هذه الإشارات الأولية عن طريق الزيادة في كمية تحرير الناقلات العصبية العفوي من خلال إشارات جزيئية صغيرة. بعد أسبوع تقريبًا، يتشكل مشبك وظيفي تام بعد عدة أنواع من التمايز، الذي يحدث في جميع من الخلية العضلية قبل المشبكية والعصبون الحركي قبل المشبكي. يتميز المحوار العصبي بأنه ذوأهمية جوهرية، ويعود ذلك إلى الميل الكبير في المحاور العصبية الجديدة اللاحقة إلى تشكيل اتصالات مع المشابك العصبية المستقرة.

المراجع

^ Huttenlocher, P. R.; Dabholkar, A. S. (1997). "Regional differences in synaptogenesis in human cerebral cortex". The Journal of Comparative Neurology. 387 (2): 167–178. doi:10.1002/(SICI)1096-9861(19971020)387:2<167::AID-CNE1>3.0.CO;2-Z. PMID 9336221.
^ Comery TA, Harris JB, Willems PJ, et al. (May 1997). "Abnormal dendritic spines in fragile X knockout mice: maturation and pruning deficits". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 94 (10): 5401–4. doi:10.1073/pnas.94.10.5401. PMC 24690. PMID 9144249.
↑ Sanes JR, Lichtman JW (1999). "Development of the vertebrate neuromuscular junction". Annu. Rev. Neurosci. 22: 389–442. doi:10.1146/annurev.neuro.22.1.389. PMID 10202544.
^ Ullian EM, Christopherson KS, Barres BA. 2004. Role for glia in synaptogenesis. Glia 47(3):209-16.