كبد

الكبد (بالإنجليزية: liver)‏ (باليونانية: (ἧπαρ (Hepar)‏))، عضوموجود فقط في الفقاريات، يقوم بإزالة السمية من المُستقلَبات المتنوعة، يركب البروتينات، وينتج المواد الكيميائية الحيوية اللازمة لعملية الهضم. في الإنسان، يتوضع الكبد في الربع العلوي الأيمن من البطن، تحت الحجاب الحاجز. تضم أدواره الأخرى في الاستقلاب: تنظيم تخزين الجليكوجين، تَفَكُّك كريات الدم الحمراء، وإنتاج الهرمونات.

الكبد هوتعبير عن غدة هضمية ملحقة تنتج الصفراء (مركب قلوي يساعد في تحطيم الدهون). تساعد الصفراء في عملية الهضم عن طريق استحلاب الشحوم. تُخزن الصفراء التي ينتجها الكبد في المرارة -كيس صغير يتوضع تحت الكبد- ثم تنتقل الصفراء إلى الأمعاء الدقيقة لاستكمال عملية الهضم.

يتألف نسيج الكبد عالي المجال من خلايا كبدية، تنظم مجموعة واسعة من التفاعلات الكيميائية الحيوية ذات الحجم الكبير، بما في ذلك هجريب وتحطيم الجزيئات الصغيرة والمعقدة، إذ حتى الكثير منها ضروري للوظائف الحيوية الطبيعية. تختلف التقديرات المتعلقة بالعدد الكلي لوظائف الكبد، ولكن خط التدريس تشير بشكل عام إلى أنها حوالي 500 وظيفة.

غالباً ما تبدأ المصطلحات المتعلقة بالكبد بـ (-hepat)، المشتقة من الحدثة اليونانية (-ἡπατο).

لا توجد طريقة معروفة حتى الآن للتعويض عن غياب وظيفة الكبد على المدى الطويل، على الرغم من أنه يمكن استعمال تقنيات الديال الكبدي على المدى القصير. لم يتم تطوير أكباد اصطناعية لتعزيز استبدالها على المدى الطويل في غياب الكبد. اعتباراً من عام 2018،غرس الكبد هوالخيار الوحيد للفشل الكبدي التام.

التشريح العياني

الكبد تعبير عن عضوإسفيني الشكل ذولون بني- محمر مع أربعة فصوص غير متكافئة في الحجم والشكل. يزن كبد الإنسان عادة حوالي 1.5 كغ (3.3 رطل)، ويبلغ عرضه حوالي 15 سم (6 إنشات).لذا يعتبر أثقل عضوداخلي وأكبر غدة في جسم الإنسان. يقع الكبد في الربع العلوي الأيمن من التجويف البطني، تحت الحجاب الحاجز، إلى يمين المعدة ويغطي المرارة. يرتبط الكبد باثنين من الأوعية الدموية الكبيرة: الشريان الكبدي والوريد البابي والقناة الكبدية المشهجرة. يحمل الشريان الكبدي الدم الغني بالأكسجين من الأبهر عبر الشريان البطني، بينما يحمل الوريد البابي الدم الغني بالمغذيات المهضومة من الجهاز الهضمي بأكمله وأيضاً من الطحال والمعثكلة. تنقسم هذه الأوعية الدموية إلى شعيرات صغيرة معروفة باسم أشباه الجيوب الكبدية. تعتبر الفصيصات الوحدات الوظيفية للكبد. إذ يتكون جميع فصيص من ملايين الخلايا الكبدية (Hepatocytes)، التي تعتبر خلايا الاستقلاب الأساسية. تتماسك الفصوص معاً بواسطة طبقة (مكونة من نسيج ضام كثيف، غير منتظم، وليفي مرن) تمتد من المحفظة الليفية التي تغطي تام الكبد والتي تعهد باسم محفظة غليسون. تمتد هذه المحفظة في بنية الكبد، مرافقةً الأوعية الدموية (الأوردة والشرايين)، القنوات، والأعصاب في سرة (نقير) الكبد. يتغطى سطح الكبد كله باستثناء الباحة العارية للكبد، بطبقة مصلية مشتقة من الصفاق، والتي تلتصق بشدة بالوجه الداخلي لمحفظة غليسون.

أقسامه

يتمّ تقسيم الكبد بطريقتين مختلفتين:

أولاً: التقسيم التشريحي: عند النظر للكبد من الأعلى: يُقسم بواسطة الرباط المنجلي إلى قسمين (فص أيمن، وفص أيسر). عند النظر إلى الكبد من الأسفل: يُقسم إلى أربعة أجزاء (الفص الأيمن، الفص الأيسر، الفص المُذَنَّب (Caudate lobe)، الفص المُرَبَّعِيّ (Quadrate lobe))، حيث يتوضع الفصين الإضافيين بين الفصين الأيمن والأيسر، أحدهما أمام الآخر.

ثانياً: التقسيم الوظيفي (الجراحي): يقسم الكبد بواسطة خط كانتلي (Cantlie's line) (هوخط تخيلي يمتد من الوريد الأجوف السفلي إلى منتصف المرارة، يقسم الكبد إلى نصفين)، ومعالم أخرى، إلى ثماني بتر كبدية. حيث يُقسم جميع فص إلى عدة بتر كبدية، يأخذ الفص المذنب رقم البترة الكبدية (1)، والفص الأيمن يقسم إلى أربعة بتر كبدية أرقامها (5-6-7-8)، أما الفص الأيسر فيقسم إلى ثلاثة بتر كبدية أرقامها (2-3-4). وتتميز جميع بترة كبدية بترويتها الدموية، وأقنيتها الصفراوية المنفصلة عن بقية البتر مما يجعل استئصال إحدى البتر الكبدية أمراً ممكناً ولهذا أهمية جراحية بالغة. من المنظر الأمامي للكبد، يمكن رؤية سبعة بتر، لأن البترة الثامنة مرئية فقط في المنظر الخلفي.

من المعالم التشريحية الأخرى: الرباط الوريدي (Ligamentum venosum) والرباط المدور للكبد (Ligamentum teres)، الذي يقسم الجانب الأيسر للكبد إلى قسمين. باب الكبد، الذي يقسم الجزء الأيسر من الكبد إلى أربعة بتر، والتي يمكن ترقيمها بدءً من الفص المذنب، بطريقة عكس عقارب الساعة (حسب المنظر الخلفي للكبد).

التقسيم التشريحي للكبد، منظر من الأعلى، يظهر الفص الأيمن والفص الأيسر، يفصل بينهما الرباط المنجلي.
التقسيم الوظيفي للكبد، يظهر بتر الكبد، منظر أمامي.
التقسيم الوظيفي للكبد، يظهر بتر الكبد، منظر خلفي.
البتر الثمانية للكبد.

السطوح

السطح الحجابي أوالسطح العلوي:قد يكون هذا السطح محدب الشكل حيث يوافق شكل الحجاب الحاجز. بصرف النظر عن باحة عارية مثلثة ترتبط بالحجاب الحاجز، فإنه يتم تغطية الكبد بغشاء رقيق مزدوج الطبقات، صفاقي، يساعد على تقليل الاحتكاك بالأعضاء الأخرى. ينثني الصفاق مرة أخرى على نفسه ليشكل الرباط المنجلي والأربطة المثلثية اليسرى واليمنى.

هذه الأربطة الصفاقية لا علاقة لها بالأربطة التشريحية في المفاصل، كما حتى الأربطة المثلثية اليسرى واليمنى ليس لها أي أهمية وظيفية معروفة، على الرغم من أنها تُستخدم كمعالم تشريحية سطحية. بينما يقوم الرباط المنجلي بربط الكبد بالوجه الخلفي لجدار الجسم الأمامي.

السطح الحشوي أوالسطح السفلي: مقعر الشكل، يتغطى بالصفاق عدا مكان اتصال الكبد بالمرارة وأيضاً باب الكبد.

الانطباعات

الانطباعات على الكبد

يوجد عدة انطباعات على سطح الكبد تتوافق مع مختلف البنى والأعضاء المجاورة.

تحت الفص الأيمن وإلى اليمين من حفرة المرارة يوجد انطباعان، أحدهما خلف الآخر ويفصل بينهما حَرْفُ (منطقة مرتفعة). واحد ضحل في الأمام هوالانطباع القولوني، شكلته الثنية الكبدية والآخر عميق في الخلف وهوالانطباع الكلوي يتوافق مع جزء من الكلية اليمنى والغدة الكظرية.

انطباع الكظر هومنطقة صغيرة، مثلثة، منخفضة في الكبد. يقع بين الباحة العارية والفص المذنب، وفوق الانطباع الكلوي مباشرة. الجزء الأكبر من الانطباع الكظري خالي من الصفاق ويحوي الغدة الكظرية اليمنى.

يوجد بين الانطباع الكلوي وبين عنق المرارة الانطباع الثالث القليل الوضوح، الانطباع العفجي.. يحدث هذا الانطباع بسبب الجزء النازل من العفج.

يظهر على السطح السفلي للفص الأيسر من الكبد من الخلف واليسار الانطباع المعدي. يتشكل هذا الانطباع بسبب السطح الأمامي العلوي للمعدة، وإلى اليمين منه يوجد بارزة مدورة، حدبة الكبد الثربية (إنتفاخ على السطح الأحشائي للفص الأيسر للكبد، الذي يظهر باتجاه الانحناء الصغير للمعدة)، والتي تتوضع أمام الطبقة الأمامية من الثرب الصغير.

التشريح المجهري

التشريح المجهري للكبد

بنية الفصيص الكبدي

مجهرياً، يتكون جميع فص كبدي من فصيصات كبدية. الفصيصات سداسية الشكل تقريباً، تتكون من صفائح من الخلايا الكبدية تتشعع حول وريد مركزي. ينضم الوريد المركزي إلى الوريد الكبدي لحمل الدم من الكبد.

المُكَوِّن المميز للفصيص هوالثالوث البابي، الذي يمكن العثور عليه في جميع زوايا الفصيصيات. الثالوث البابي، المسمى بشكل مضلل، يتكون من خمسة بنى: فرع من الشريان الكبدي، فرع من الوريد البابي، قناة صفراوية، وعاء لمفاوي، وفرع من العصب المبهم.

نسيجياً، دراسة التشريح المجهري، يظهر نوعين رئيسيين من الخلايا الكبدية: خلايا مَتْنِيَّة كبدية وخلايا غير متنية. حوالي 70-85٪ من حجم الكبد يشغله خلايا الكبد المتنية. بينما تشكل الخلايا غير المتنية 40٪ من العدد الكلي لخلايا الكبد ولكن فقط 6.5٪ من حجمه.

أنواع الشعيرات الدموية، أشباه الجيوب تتوضع على اليمين.

بين الصفائح الكبدية يوجد أشباه الجيوب الكبدية، وهي تعبير عن شعيرات دموية متوسعة، يمر الدم عبرها من الوريد البابي والشريان الكبدي عبر الثالوث البابي، ليصب في الوريد المركزي.

تتكون أشباه الجيوب الكبدية من نوعين من الخلايا: خلايا بطانية جيبانية، وخلايا كوبفر البلعمية.الخلايا النجمية الكبدية هي خلايا غير متنية موجودة في الحيز المحيط بالجيبانيات، بين أشباه الجيوب والخلايا الكبدية. بالإضافة إلى ذلك، غالباً ما توجد الخلايا اللمفاوية داخل الكبدية في التجويف الجيباني.

التشريح الوظيفي

نقير الكبد، وهوالجزء المحاط بدائرة صفراء.

المنطقة المركزية أونَقير الكبد، تتضمن المنطقة المعروفة باسم باب الكبد (Porta hepatis)، التي تتألف من: القناة الصفراوية المشهجرة والشريان الكبدي المشهجر، والوريد البابي. تنقسم القناة، الوريد، والشريان إلى فرعين أيسر وأيمن، كما حتى مناطق الكبدية التي تغذيها هذه الفروع تشكل الفصوص الوظيفية اليسرى واليمنى.

يتم فصل الفصوص الوظيفية عن طريق مستوى تخيلي (خط كانتلي، الذي يمتد من الحفرة المرارية إلى الوريد الأجوف السفلي) إلى فصوص يمنى ويسرى حقيقية.

كما ينقسم الكبد إلى فصوص يمنى ويسرى بواسطة الوريد الكبدي الأوسط.
ينقسم الفص الأيمن إلى بترة أمامية وبترة خلفية بواسطة الوريد الكبدي الأيمن.
ينقسم الفص الأيسر إلى بتر أنسية ووحشية بواسطة الوريد الكبدي الأيسر.

(انظر الصورة لفهم التقسيمات السابقة [2]).

يوصف نقير الكبد بأنه تعبير عن ثلاث صفائح تحتوي القنوات الصفراوية والأوعية الدموية. تحاط تام محتويات النظام الصفائحي بغمد. الصفائح الثلاثة هي: الصفيحة النقيرية (Hilar plate)، الصفيحة الكيسية (Cystic plate)، والصفيحة السرية (Umbilical plate) (انظر الصورة [3]). يعد النظام الصفائحي هومسقط الكثير من الاختلافات التشريحية التي يمكن العثور عليها في الكبد.

نظام تصنيف كينوود

البتر الكبدية

منظر أمامي للكبد نبدأ ترقيم البتر باتجاه عقارب الساعة، بينما في المنظر الخلفي للكبد نبدأ ترقيم البتر عكس عقارب الساعة بدءً من الفص المذنب.

في نظام كينوود المستخدم على نطاق واسع، يتم تقسيم الفصوص الوظيفية كذلك إلى ثماني بتر على أساس خط مستعرض يمر من خلال تفرع وريد الباب الرئيسي.

الفص المذنب هوبنية منفصلة يتلقى الدم من الفروع الوعائية اليمنى واليسرى. جميع بترة مستقلة وظيفياً، لها جريانها الشرياني، الوريدي، والصفراوي الخاص بها. يوجد في مركز جميع بترة فروع من الوريد البابي، الشريان الكبدي، والقناة الصفراوية. يخرج الدم من محيط جميع بترة عبر الأوردة الكبدية. يستخدم نظام التصنيف التغذية الدموية في الكبد لفصل الوحدات الوظيفية (المرقمة من I إلى VIII)، يبدأ الترقيم من الوحدة I (الفص المذنب) الذي يتلقى تروية من الفروع اليمنى واليسرى للوريد البابي. كذلك يحتوي على واحد أوأكثر من الأوردة الكبدية التي تصب مباشرة في الوريد الأجوف السفلي. يتم ترقيم ما تظل من الوحدات (من II إلى VIII) باتجاه عقارب الساعة. (أي من المنظر الأمامي للكبد نبدأ ترقيم البتر باتجاه عقارب الساعة، أما من المنظر للخلفي للكبد نبدأ ترقيم البتر عكس عقارب الساعة بدءً من الفص المذنب).

التروية الدموية والجريان الصفراوي

الأوردة الكبدية

أوردة كبدية

يتلقى الكبد تغذية دموية مزدوجة من: الوريد البابي والشرايين الكبدية.

وريد الباب: يوفر الوريد البابي الكبدي حوالي 75٪ من حاجة الكبد للدم، ويحمل دماً وريدياً من الطحال، الجهاز الهضمي، والأعضاء الملحقة به.
الشرايين الكبدية: تزود الشرايين الكبدية الدم الشرياني للكبد، إذ توفر 25% من حاجة الكبد للدم.

يتم توفير الأكسجين من كلا المصدرين، يتم تلبية حوالي نصف حاجة الكبد للأكسجين عن طريق وريد الباب، ويتم تلبية النصف الآخر من الأوكسجين عبر الشرايين الكبدية. يحتوي الشريان الكبدي أيضاً على مستقبلات ألفا وبيتا الأدرينالية. لذلك، يتم التحكم في التدفق عبر الشريان، جزئياً، من قبل الأعصاب الحشوية في الجهاز العصبي المستقل. يتدفق الدم عبر أشباه الجيوب الكبدية ويفرغ في الوريد المركزي لكل فصيص. تتحد الأوردة المركزية في الأوردة الكبدية، والتي تغادر الكبد وتُصرِف الدم في الوريد الأجوف السفلي.

الجريان الصفراوي

صورة ترسيمية توضح الشجرة الصفراوية داخل وخارج الكبد.

القناة الصفراوية مشتقة من فروع القنوات الصفراوية. القناة الصفراوية، المعروفة أيضاً باسم الشجرة الصفراوية، هي المسار الذي يفرز الكبد من خلاله الصفراء لتنتقل إلى الجزء الأول من الأمعاء الدقيقة (الإثنى عشر أوالعفج).

يتم جمع الصفراء المُنتجَة من قِبل الكبد في القنيات الصفراوية، وهي أخاديد صغيرة موجودة بين الخلايا الكبدية. تتشعع القنيات إلى حافة الفصيص الكبدي، حيث تندمج لتشكل القنوات الصفراوية. داخل الكبد، تسمى هذه القنوات بـ القنوات الصفراوية داخل الكبدية، وبمجرد خروجها من الكبد، فإنها تعتبر خارج كبدية.

تصب القنوات داخل الكبدية عملياً في القناتين الكبديتين اليمنى واليسرى، التي تخرج من الكبد عند باب الكبد، وتندمجان لتشكلان القناة الكبدية المشهجرة. تنضم القناة الكيسية إلى القناة الكبدية المشهجرة لتشكل القناة الصفراوية المشهجرة. يتم تغذية الجهاز الصفراوي والأنسجة الضامة بواسطة الشريان الكبدي وحده.

تصب الصفراء إما مباشرة في العفج عن طريق القناة الصفراوية المشهجرة، أوتمر عبر القناة الكيسية لتُخزن مؤقتاً في المرارة. تدخل القناة الصفراوية المشهجرة والقناة المعثكلية إلى الجزء الثاني من العفج معاً في الأمبولة الكبدية البنكرياسية، المعروفة أيضاً باسم أمبولة فاتر (Ampulla of Vater).

التعبير المورثي والبروتيني

يتم التعبير عن حوالي 20.000 مورثة مُرمزِة للبروتين في الخلايا البشرية، إذ يتم التعبير عن 60٪ من هذه المورثات في الكبد الطبيعي للبالغين.

أكثر من 400 مورثة يتم التعبير عنها بشكل خاص في الكبد، مع حوالي 150 مورثة خاصة بنسيج الكبد. يتم التعبير عن جزء كبير من البروتينات الخاصة بالكبد بشكل رئيسي في الخلايا الكبدية وتفرز في الدم لتشكل بروتينات البلازما.

هناك بروتينات أخرى خاصة بالكبد هي أنزيمات كبدية معينة مثل HAO1 وRDH16، وهي بروتينات تشارك في هجريب الصفراء مثل BAAT وSLC27A5، وبروتينات ناقلة تشارك في عملية استقلاب الأدوية، مثل ABCB11 وSLC2A2. تضم الأمثلة على البروتينات عالية النوعية للكبد: صميم البروتين الشحمي AII، وعوامل التخثر (F2 وF9)، والبروتينات المرتبطة بجملة المتممة، وبروتين سلسلة الفيبرينوجين بيتا.

التطور الجنيني

تطور أجزاء الكبد المتنوعة

تطور الكبد في المخبر، تمايز الكبد من الخلايا الجذعية الجنينية.

البرعم الكبدي: يظهر برعم الكبد في منتصف الأسبوع الثالث على شكل انتبات من ظهارة الأديم الباطن عند النهاية القاصية للمعى الأمامي. يتألف هذا الانتبات (الرتج الكبدي أوالبرعم الكبدي) من خلايا تتكاثر بسرعة وتخترق الحاجز المستعرض، أي صفيحة الأديم المتوسط بين الجوف التاموري وسويقة الكيس المحي.

المرارة والقناة المرارية: بينما تستمر الخلايا الكبدية باختراق الحاجز، يضيق الاتصال ما بين الرتج الكبدي والمعى الأمامي (العفج) مشكلاً بذلك قناة الصفراء (Bile duct). يتشكل انتبات بطناني على قناة الصفراء، وتنتأ عن هذا الانتبات المرارة (Gallbladder) والقناة المرارية (Cystic duct).

أشباه الجيوب الكبدية: تمتزج الحبال الكبدية الظهارية مع الأوردة المحية والسرية أثناء تقدم النمو، وتشكل أشباه الجيوب الكبدية.

الخلايا الكبدية وبطانة القنوات الصفراوية: تتمايز الحبال الكبدية إلى المَتن (Parenchyma) (الخلايا الكبدية Liver cells) وتشكل بطانة القنوات الصفراوية.

الخلايا الأخرى في الكبد: تشتق الخلايا المكوّنة للدم، خلايا كوبفر، وخلايا النسيج الضام، من الأديم المتوسط للحاجز المستعرض.

الثرب الصغير والرباط المنجلي للكبد: عندما تجتاح الخلايا الكبدية الحاجز المستعرض بأكمله ويبرز العضوذنبياً ضمن الجوف البطني، إذا الأديم المتوسط للحاجز المستعرض المتوضع ما بين الكبد والمعى الأمامي وما بين الكبد والجدار البطني الأمامي يصبح غشائياً، مشكلاً بذلك الثرب الصغير والرباط المنجلي، على التوالي، ويشكلان معاً الاتصال الصفاقي ما بين المعى الأمامي والجدار البطني الأمامي ويعهدان باسم مسراق المعدة البطني.

الصفاق الحشوي للكبد والوتر المركزي للحجاب الحاجز: يتمايز الأديم المتوسط على سطح الكبد إلى صفاق حشوي عدا سطحه القحفي (الرأسي) يبقى الكبد في هذه الناحية على تماس مع بقية الحاجز المستعرض الأصلي. إذا هذا الجزء من الحاجز، والذي يتألف من أديم متوسط محشوبكثافة، سيشكل الوتر المركزي للحجاب الحاجز. أما سطح الكبد الذيقد يكون على تماس مع الحجاب المستقبلي فلا يغطى بالصفاق مطلقاً، وهذه هي المنطقة العارية (Bare area) من الكبد.

وزن الكبد في الحياة الجنينية ووظائفه

تظهر الصورة تجمعات الخلايا الجذعية المكونة للدم داخل وخارج الجنين.

يبلغ وزن الكبد حوالي 10% من وزن تام الجسم في الأسبوع العاشر من النماء، وعلى الرغم من حتى ذلك يمكن حتى يعزى جزئياً إلى الأعداد الكبيرة من أشباه الجيوب، فهناك عامل هام آخر هوالوظيفة المكونة للدم، فهناك شبكات كبيرة من خلايا تكاثرية، تنتج خلايا الدم الحمر والبيض، تتوضع بين الخلايا الكبدية وجدران الأوعية. وتتراجع هذه الفعالية تدريجياً خلال الشهرين الأخيرين من الحياة الرحمية، وتبقى مجرد جزر صغيرة مكونة للدم عند الولادة، ويبلغ وزن الكبد عندئذٍ 5% فقط من وزن تام الجسم.

وهنالك وظيفة هامة أخرى للكبد تبدأ في الأسبوع (12) تقريباً، وهي تشكيل الصفراء بواسطة الخلايا الكبدية. ولما كانت المرارة والقناة المرارية قد تنامتا والقناة المرارية انضمت إلى القناة الكبدية لتشكلا قناة الصفراء فيمكن للصفراء خلال ذلك حتى تدخل السبيل المعدي المعوي. ونتيجة لذلك يأخذ محتواه اللون الأخضر الغامق، وبسبب تبدل وضعية العفج، ينحرف مدخل قناة الصفراء تدريجياً من الوضع الأمامي الأولي إلى وضع خلفي، وبناءً على ذلك تمر قناة الصفراء خلف العفج.

التناظم الجزيئي لتحريض الكبد

يمتلك الأديم الباطن في المعى الأمامي قابلية التعبير عن مورثات الكبد النوعية ولذا يتمايز إلى نسيج كبدي. وعلى أي حال، يمكن حصر هذا التعبير بواسطة عوامل تنتجها النسج المحيطة، بما في ذلك الأديم الظاهر، والأديم المتوسط اللافؤادي، ولاسيما القُردود (الحبل الظهري Notochord)، إذ يُحصَر عمل هذه المثبطات في الناحية الكبدية المستقبلية بواسطة عوامل نموالأرومة الليفية (FGFs) التي يفرزها الأديم المتوسط الفؤادي. وبذلك يُعطي الأديم المتوسط الفؤادي التعليمات للأديم الباطن للمعى ليعبر عنه بالمورثات الكبدية النوعية بتثبيط العامل المثبط لهذه المورثات نفسها. وحالما تستقبل هذه التعليمات تتمايز الخلايا في الساحة الكبدية إلى ذراري الخلايا الكبدية والصفراوية. وهي عملية تنظم جزئياً على الأقل بواسطة عوامل الانتساخ النووية للخلية الكبدية (HNF3) و(HNF4).

التروية الدموية الجنينة للكبد

الدوران الجنيني

في الجنين النامي، المصدر الرئيسي للتروية الكبدية هوالوريد السري، الذي يزود الجنين النامي بالمغذيات. يدخل الوريد السري إلى البطن عبر السرة ويمر صعوداً على طول الحافة الحرة للرباط المنجلي إلى السطح السفلي للكبد. هناك، ينضم إلى الفرع الأيسر من الوريد البابي. تحمل القناة الوريدية الدم من الوريد السري إلى الوريد الأجوف السفلي، سامحةً للدم المشيمي بتجاوز الكبد.

في الجنين، لا يقوم الكبد بإجراء العمليات الهضمية الطبيعية والترشيح التي يقوم بها كبد الرضيع لأنه يتلقى المغذيات مباشرة من الأم عبر المشيمة. يطلق كبد الجنين بعض الخلايا الجذعية الدموية التي تهاجر إلى الغدة الصعترية الجنينية، مكونةً الخلايا التائية أوالخلايا اللمفاوية التائية (T-lymphocytes). بعد الولادة، يتحول تشكيل الخلايا الجذعية للدم إلى نخاع العظم الأحمر.

بعد 2-5 أيام من الولادة، ينسد الوريد السري والقناة الوريدية بشكل كامل، حيث يشكل الأول الرباط المدور للكبد، بينما يشكل الثاني الرباط الوريدي. قد يفتح الوريد السري مجدداً طالما حدوث تشمع الكبد أوفرط توتر وريد الباب.

الوظيفة

يتم تطبيق الوظائف المتنوعة للكبد بواسطة الخلايا الكبدية. يُعتقد حتى الكبد مسؤول عن ما يصل إلى 500 وظيفة منفصلة، عادةً بالاشتراك مع الأجهزة والأعضاء الأخرى. في الوقت الحالي، لا يوجد عضوأوجهاز اصطناعي قادر على أداء جميع وظائف الكبد. يمكن حتى يحل الديال الكبدي مكان بعض الوظائف الكبدية، وهوعلاج تجريبي للفشل الكبدي. يقوم الكبد أيضاً باستهلاك حوالي 20٪ من إجمالي استهلاك الأوكسجين في الجسم.

الاصطناع

يلعب الكبد دوراً رئيسياً في استقلاب السكريات، البروتين، الأحماض الأمينية، والدهون.

يؤدي الكبد الكثير من الأدوار في استقلاب السكريات: يقوم الكبد باصطناع وتخزين حوالي 100 غرام من الجليكوجين بواسطة عملية تَكَوُّن الغليكوجين (Glycogenesis)، وهي هجريب الجليكوجين من الغلوكوز.

عند الحاجة، يقوم الكبد بإطلاق الجلوكوز إلى الدم عبر عملية تَحَلُّل الغليكوجين، أي تحطيم الجليكوجين إلى الغلوكوز.

يعتبر الكبد مسؤولاً أيضاً عن استحداث السكر (Gluconeogenesis)، وهواصطناع الجلوكوز من بعض الأحماض الأمينية، اللاكتات، الغليسيرول. تنتج الخلايا الدهنية والكبدية الغليسيرول عن طريق تحطيم الدهون، والذي يستخدمه الكبد لاستحداث السكر.

يعتبر الكبد المسؤول الرئيسي عن عملية استقلاب، هجريب، وتحطيم البروتين. كما أنه مسؤول عن هجريب جزء كبير من الأحماض الأمينية. يلعب الكبد دوراً في إنتاج عوامل التخثر، وكذلك إنتاج كريات الدم الحمراء.

بعض البروتينات المُصنعَة بواسطة الكبد تضم عوامل التخثر: العامل I (الفيبرينوجين)، العامل II (البروثرومبين)، العامل V، العامل VII، العامل VIII، العامل IX، العامل X، العامل XI، العامل XIII، البروتين C، البروتين S، ومضاد الثرمبين (Antithrombin).

في الثلث الأول من الحمل، يعتبر كبد الجنين هوالمسقط الرئيسي لإنتاج كريات الدم الحمراء. بحلول الأسبوع الثاني والثلاثين من الحمل، يتولى نقي العظم هذه المهمة تقريباً بالكامل. كما يعتبر الكبد مسقطاً رئيسياً لإنتاج ثرومبوبويتين، وهوهرمون بروتيني-سكري يحفز عملية إنتاج الصفيحات الدموية من قِبل نقي العظم.

يلعب الكبد عدة أدوار في استقلاب الشحوم: هجريب الكوليسترول، تَكَوُّن الشحم، إنتاج الشحوم الثلاثية، ويتم تصنيع جزء كبير من البروتينات الشحمية في الكبد.

صورة توضح مسار الأقنية الصفراوية.

يلعب الكبد دوراً رئيسياً في عملية الهضم، إذ ينتج ويفرز الصفراء (سائل مصفر) اللازم لاستحلاب الدهون ويساعد على امتصاص فيتامين K من الغذاء. يفرز جزء من الصفراء مباشرة في العفج، ويتم تخزين بعضها الآخر في المرارة.

ينتج الكبد أيضاً عامل النموالشبيه بالأنسولين-1، وهوهرمون بروتيني متعدد الببتيد يلعب دوراً هاماً في عملية النموأثناء الطفولة وتستمر تأثيراته البنائية لدى البالغين.

التحطيم

الكبد هوالمسؤول عن تحطيم الأنسولين والهرمونات الأخرى. يقوم الكبد بربط البيليروبين عبر الاقتران الغلوكوروني، مما يسهل إفرازه إلى الصفراء. الكبد هوالمسؤول عن تحطيم وإفراز الكثير من الفضلات. إذ يلعب دوراً رئيسياً في تحطيم أوتعديل المواد السامة (عبر عمليات كميائية مثل المثيلة) ومعظم المنتجات الطبية في عملية تسمى استقلاب الدواء. هذا يؤدي في بعض الأحيان إلى التسمم، عندماقد يكون المستقلب أكثر سمية من سلائفه. عادة، تربط السموم ليتم إفرازها في الصفراء أوالبول. يحطم الكبد الأمونيا إلى بولة كجزء من دورة البولة، ثم تفرز البولة في البول.

وظائف أخرى

يخزن الكبد الكثير من المواد، بما في ذلك الغلوكوز (على شكل جليكوجين)، فيتامين A (مخزونه يكفي سنة إلى سنتين)، فيتامين D (مخزونه يكفي شهر إلى أربعة أشهر)، وفيتامين B12 (مخزونه يكفي ثلاثة إلىخمسة سنوات)،فيتامين K، الحديد، والنحاس.
يعتبر الكبد مسؤولاً عن التأثيرات المناعية، إذ يحتوي الكبد على جملة البلعميات والوحيدات، فيها الكثير من الخلايا النشطة مناعياً، أي يعمل الكبد كـ "غربال" للمستضدات التي يحملها الجهاز البابي.
ينتج الكبد الألبومين، البروتين الأكثر وفرة في مصل الدم، وضروري للحفاظ على الضغط الجِرْمِيّ، ويعمل بمثابة ناقل للأحماض الدسمة والهرمونات الستيرويدية.
يقوم الكبد بتصنيع مولد الأنجيوتنسين، وهوهرمون مسؤول عن حمل ضغط الدم عند تنشيطه بواسطة الرينين (إنزيم تطلقه الكلية عندما تستشعر انخفاض ضغط الدم).
ينتج الكبد إنزيم الكاتالاز من أجل تحطيم بيروكسيد الهيدروجين، وهومادة شديدة السمية بسبب كونه عامل مؤكسد قوي، في الماء والأكسجين.

مع التقدم بالعمر

تتناقص القدرة التأكسدية للكبد مع تقدم العمر، وبالتالي فإن أي أدوية تتطلب الأكسدة (على سبيل المثال، البنزوديازيبينات) ستتراكم على الأرجح إلى مستويات سامة. لذا، تُفضل الأدوية ذات عمر النصف الأقصر، مثل لورازيبام وأوكسازيبام، في معظم الحالات عندما تكون البنزوديازيبينات مطلوبة فيما يتعلق بطب الشيخوخة.

أمراض الكبد

يعتبر الكبد عضواً حيوياً ويدعم تقريباً جميع الأعضاء الأخرى في الجسم. نظراً لمسقطه الاستراتيجي ووظائفه المتعددة، فإن الكبد عرضة أيضاً للعديد من الأمراض. تعد الباحة العارية للكبد مكان معرض لخطر انتنطق العدوى من تجويف البطن إلى التجويف الصدري.

التهاب الكبد هوحالة شائعة من أمراض الكبد. السبب الأكثر شيوعاً له هوالفيروسات، والأكثر شيوعاً من هذه الفيروسات هي فيروسات التهاب الكبد (A, B, C, D, E). بعض هذه الفيروسات تنتقل عبر الاتصال الجنسي.

ورم الفص الأيسر للكبد.

يمكن حتى يحدث الالتهاب أيضاً بسبب فيروسات أخرى: مثل فيروس الحلأ البسيط (من عائلة الفيروسات الحلئية). تعد العدوى المزمنة (وليس الحادة) بفيروس التهاب الكبد B أوفيروس التهاب الكبد C هي السبب الرئيسي لسرطان الكبد.

عالمياً، هناك حوالي 248 مليون مصاب بالتهاب الكبد B المزمن (إذ يقدر عدد المصابين في الولايات المتحدة بـ 843,724). ويوجد 142 مليون مصاب بالتهاب الكبد C المزمن (إذ يقدر عدد المصابين في الولايات المتحدة بـ 2.7 مليون). يوجد عالمياً حوالي 114 مليون حالة التهاب الكبد A و20 مليون حالة التهاب الكبد E، لكن هذه الحالات تشفى عادةً ولا تصبح مزمنة.

التهاب الكبد D هو"تابع" لالتهاب الكبد B (يمكن حتى تحدث العدوى فقط في وجود التهاب الكبد B)، ويسبب عدوى مرافقة عند ما يقرب من 20 مليون إنسان مصاب بالتهاب الكبد B، عالمياً.

يحدث اعتلال الدماغ الكبدي بسبب تراكم السموم في مجرى الدم والتي تتم إزالتها عادةً بواسطة الكبد. هذا الحالة يمكن حتى تؤدي إلى سبات، ويمكن حتى تسبب الوفاة.
تصنف الاضطرابات الأخرى الناجمة عن الاستهلاك المفرط للكحول تحت مسمى أمراض الكبد الكحولية. تضم هذه الأمراض التهاب الكبد الكحولي، الكبد الدهني، وتشمع الكبد. العوامل التي تساهم في تطور أمراض الكبد الكحولية ليست فقط كمية وتواتر استهلاك الكحول، لكن يمكن حتى تضم أيضا الجنس، الوراثة، والأذية الكبدية.
يمكن حتى يحدث تلف الكبد بسبب الأدوية، خاصة الباراسيتامول والأدوية المستخدمة لعلاج السرطان.
يمكن حتى يحدث تمزق الكبد بسبب لكمة كبدية في الرياضات القتالية.
متلازمة بود كياري هي حالة يسببها انسداد الأوردة الكبدية التي تُصرِّف الدم من الكبد. تتظاهر أعراض السقم بألم بطن، حبن، وتضخم الكبد.

اليرقان، أشيع عرض لأمراض الكبد.

التهاب الأقنية الصفراوية البدئي هوسقم مناعي ذاتي. يتميز بالتدمير التدريجي البطيء للقنوات الصفراوية الصغيرة في الكبد، مع إصابة باكرة للقنوات داخل الفصيصات (قنوات هيرينغ). عندما تتخرب هذه القنوات، تتراكم الصفراء والسموم الأخرى في الكبد (ركود صفراوي) وتؤدي مع مرور الوقت إلى تلف أنسجة الكبد إلى جانب التلف الناتج عن المناعة. وبالتالي يمكن حتى يؤدي السقم إلى تندب (تليف) وتشمع الكبد.
يزيد تشمع الكبد من مقاومة تدفق الدم في الكبد، ويمكن حتى يؤدي إلى ازدياد توتر وريد الباب. يمكن حتى تحدث نتيجة ذلك تفاغرات محتقنة بين جهاز وريد الباب والدورة الدموية الجهازية.
تترافق الكثير من أمراض الكبد باليرقان الناجم عن ازدياد مستويات البيليروبين. إذ ينتج البيليروبين عن تحطم الهيموغلوبين في كريات الدم الحمراء الميتة، عادة، يزيل الكبد البيليروبين من الدم ويطرحه في الصفراء.
هناك أيضاً الكثير من أمراض الكبد لدى الأطفال، تتضمن رتق القناة الصفراوية، عوز ألفا -1- أنتي تربسين، متلازمة ألاجيل، ركود صفراوي وراثي داخل الكبد مترقي، كثرة المنسجات لخلايا لانجرهانز، ورم وعائي كبدي كهفي، وهوالورم الحميد الأكثر شيوعاً في الكبد.
سقم الكبد متعدد الكيسات هواضطراب وراثي يتسبب في تكوين كيسات متعددة في أنسجة الكبد، عادة ماقد يكون ذلك في وقت لاحق من العمر، وعادة ماقد يكون لا عَرَضي.
تتداخل الأمراض مع وظائف الكبد مما يؤدي إلى تشوش هذه الوظائف. ومع ذلك، فإن الكبد لديه قدرة كبيرة على التجدد وقدرة احتياطية كبيرة. لذا في معظم الحالات، يسبب الكبد الأعراض فقط بعد تلف كبير يصيب نسيجه.
يشير تضخم الكبد إلى زيادة في حجمه ويمكن حتى يحدث بسبب الكثير من الأسباب. يمكن جس التضخم عن طريق قياس فسحة الكبد. يمكن تشخيص أمراض الكبد عن طريق اختبارات وظائف الكبد والاختبارات الدموية التي يمكن حتى تُقدِّم دلالات مختلفة (على سبيل المثال، يتم إنتاج بروتينات الطور الحادة بواسطة الكبد استجابة للأذية أوالالتهاب).

الأعراض

مريض تشمع كبد تطور لديه حبن غزير نتيجة ازدياد توتر وريد الباب

تضم الأعراض الكلاسيكية لتخرب الكبد ما يلي:

يصبح البراز شاحب عندما يغيب الستيركوبيلين من البراز. ستيركوبيلين (صبغ صفراوي يطرح في البول والبراز) مشتق من مستقلبات البيليروبين المنتجة في الكبد.
يصبح البول داكناً عندما يختلط البيليروبين مع البول.
اليرقان (اصفرار الجلد و/أوبياض العينين) حيث يترسب البيليروبين في الجلد، مما يسبب حكة شديدة. تعتبر الحكة هي الشكوى الأكثر شيوعاً عند المصابين بقصور الكبد، وعادة ما تكون معندة على العلاج بالأدوية.
يحدث زيادة في حجم البطن نتيجة الحبن، وتورم في الكاحلين والقدمين بسبب فشل الكبد في إنتاج الألبومين.
يحدث التعب المفرط نتيجة لنقص المواد الغذائية، المعادن، والفيتامينات بشكل عام.
الكدمات وسهولة النزف. يُصنِع الكبد عوامل التخثر، وهي مواد تساعد على منع النزف. عندما يحدث تخرب الكبد، تغيب هذه العوامل وبالتالي قد يحدث نزف حاد.
يمكن حتى ينتج الألم في الربع العلوي الأيمن من البطن عن تمطط محفظة غليسون في حالات التهاب الكبد ومقدمة الارتعاج الحملي.

التشخيص

يتم تشخيص أمراض الكبد عبر اختبارات وظائف الكبد (مجموعة من الاختبارات الدموية) والتي يمكن حتى تُظهِر بسهولة مدى تخرب الكبد. إذا اُشتبه بالعدوى، عندئذٍ يتم إجراء اختبارات مصلية أخرى.

الفحص السريري للكبد يمكن حتى يحدد حجمه ووجود المضض فقط، وقد تكون هناك حاجة أيضاً إلى بعض أشكال التصوير مثل الموجات فوق الصوتية أوالتصوير المبتري المحوسب.

في بعض الأحيانقد يكون من الضروري إجراء خزعة للكبد، وأخذ عينة من الأنسجة من خلال إبرة يتم إدخالها عبر الجلد أسفل القفص الصدري مباشرة. يمكن أخذ الخزعة بتوجيه الموجات فوق الصوتية.

صورة طبقي محوري للكبد، تظهر تشمع الكبد.
تصوير البطن بالموجات فوق الصوتية (مبتر عرضي) يظهر تشمع الكبد مع تشكيل عقدي عند طفل عمره ثلاثة سنوات.
تصوير بالموجات فوق الصوتية، تظهر تشمع كبد وحبن.
تصوير بالموجات فوق الصوتية، تظهر كيسة كبدية.
صور طبقي محوري للكبد، تظهر ضخامة كبدية.

تجدد الكبد

آلية تجدد الكبد عند الإنسان البالغ

تيتان بروميثيوس مقيد بالسلاسل إلى صخرة في القوقاز بينما يقوم النسر بالتهام كبده.

الكبد هوالعضوالبشري الداخلي الوحيد القادر على التجديد الطبيعي للأنسجة المفقودة، إذ حتى أقل من 25٪ من الكبد يمكن حتى يتجدد إلى كبد كامل. ومع ذلك، هذا التجدد ليس حقيقياً وإنما نموتعويضي في الثدييات. أي لا تنموالفصوص التي تمت إزالتها، إذ يعتبر نموالكبد هواستعادة الوظيفة، وليس الشكل الأصلي له، وهذا يتناقض مع التجدد الحقيقي (تتم استعادة جميع من الوظيفة والشكل الأصلي).

في بعض الأنواع الأخرى، مثل الأسماك، يخضع الكبد لتجدد حقيقي عن طريق استعادة جميع من شكل وحجم العضو. في الكبد، يتم تشكيل مناطق كبيرة من الأنسجة ولكن لتكوين خلايا جديدة يجب حتىقد يكون هناك كمية كافية من المواد الضرورية أي يجب حتى تصبح الدورة الدموية أكثر نشاطاً.

يحدث هذا في الغالب بسبب إعادة دخول الخلايا الكبدية دورة الخلية. أي تنتقل خلايا الكبد من فترة G0 الهادئة إلى فترة G1 وتخضع للانقسام، يتم تنشيط هذه العملية بواسطة مستقبلات p75. هناك أيضاً بعض الأدلة على وجود خلايا جذعية ثنائية القدرة، تسمى خلايا الكبد البيضاوية أوالكريات الإهليلجية، التي يعتقد أنها موجودة في قنوات هيرينج (يفضل عدم الخلط بينها وبين خلايا الدم الحمراء البيضاوية في كثرة الكريات الإهليلجية).

يمكن حتى تتمايز هذه الخلايا إلى خلايا كبدية أوخلايا صفراوية. الخلايا الصفراوية هي خلايا ظهارية مبطنة للقنوات الصفراوية. وهي ظهارة مكعبة في الأقنية الصفراوية الصغيرة بين الفصيصات، لكنها تصبح عمودية ومفرزة للمخاط في القنوات الصفراوية الكبيرة القريبة من باب الكبد والقنوات خارج الكبدية. تجرى الأبحاث حول استخدام الخلايا الجذعية لتوليد كبد اصطناعي.

تشير الأعمال الفهمية والطبية المتعلقة بتجدد الكبد في كثير من الأحيان إلى اليوناني تيتان بروميثيوس الذي كان مقيداً بالسلاسل إلى صخرة في القوقاز. وفي جميع يوم، كان نسر يلتهم كبده لينمومرة أخرى في جميع ليلة. تشير الأسطورة إلى حتى اليونانيين القدماء من الممكن عهدوا بقدرة الكبد الرائعة على إعادة الإصلاح والتجدد.

غرس الكبد

بعد استئصال ورم الفص الأيسر للكبد

شكل توضيحي لعملية غرس الكبد الأيسر

تم إجراء عمليات غرس الكبد البشري لأول مرة بواسطة توماس ستارزل في الولايات المتحدة وروي كالن في كامبريدج بإنجلترا في عامي 1963 م و1967 م على التوالي.

غرس الكبد هوالخيار الوحيد لأولئك الذين يعانون من فشل الكبد اللاعكوس. تتم معظم عمليات الغرس لعلاج أمراض الكبد المزمنة التي تؤدي إلى تشمع الكبد، مثل التهاب الكبد المزمن C، الكحولية، والتهاب الكبد المناعي الذاتي. بشكل أقل شيوعاً، يتم إجراء غرس الكبد بسبب فشل الكبد الخاطف، حيث يحدث فشل الكبد على مدار أيام إلى أسابيع.

عادةً ما يتم الحصول على الطعم الخَيْفِي (طعم من فرد ينتمي لنفس النوع) من متبرعين ماتوا بسبب إصابة دماغية قاتلة. إذا عملية غرس الكبد من متبرع حي هي تقنية يتم فيها أخذ جزء من كبد الشخص الحي (استئصال الكبد) واستخدامه ليحل محل تام الكبد.

تم إجراء هذه التقنية لأول مرة في عام 1989 م لزراعة كبد عند الأطفال، إذ حتى 20% فقط من كبد البالغين (بتر كينوود 2 و3) كافي ليكون بمثابة طعم خيفي لكبد الرضيع أوالطفل الصغير.

مؤخراً، تم إجراء عملية غرس كبد من بالغ إلى بالغ باستخدام الفص الكبدي الأيمن للمتبرع، الذي يشكل 60% من الكبد. نظراً لقدرة الكبد على التجدد، ينتهي جميع من المُتبرع والمُتلقي بوظيفة كبدية طبيعية إذا سارت الأمور على ما يرام.

هذا الإجراء أكثر إثارة للجدل، لأنه يستلزم خضوع المتبرع إلى عملية أكبر بكثير، وبالعمل كان هناك ما لا يقل عن وفاة شخصين من بين مئات الحالات الأولى المتعددة. عالج منشور حديث معضلة وفيات المتبرعين، وقد وجدت 14 حالة وفيات على الأقل. خطر حدوث مضاعفات ما بعد الجراحة والموت في العمليات على الجانب الأيمن من الكبد أكبر بكثير من العمليات على الجانب الأيسر.

مع التطورات الحديثة للتصوير غير الراض، عادة ما يضطر المتبرعون الأحياء إلى تصوير الكبد لتحديد ما إذا كان تشريح الكبد طبيعي ويُمَكِّن الشخص من التبرع. يتم إجراء التقييم عادة بواسطة التصوير المبتري المحوسب متعدد المكشاف (MDCT) والتصوير بالرنين المغناطيسي (MRI). التصوير المبتري المحوسب متعدد المكشاف جيد في دراسة التشريح الوعائي والمقياسية الحجمية. يستخدم التصوير بالرنين المغناطيسي لدراسة تشريح الشجرة الصفراوية.

يفيد تصوير المانحين كشف الشذوذات الوعائية الكبدية التي تجعل المانح غير مناسب للتبرع، وبالتالي تجنيبه عمليات جراحية غير ضرورية.

المجتمع والثقافة

في اللغة

تذكر اللغات الفارسية، الأردية، والهندية (جگرأوजिगर أوjigar) الكبد مجازياً للإشارة إلى الشجاعة والمشاعر القوية، في اللغة العامية الفارسية، يتم استخدام jigar كصفة لأي شيء مرغوب فيه، خاصة عند النساء.
تشير لفظة الكبد في اللغة العربية، إلى "أغلى ما عندك" أو"أفضل ما لديك"، على سبيل المثال، قول الرسول محمد «هذه مكة قد ألقت إليكم أفلاذ كبدها» "أي حتى قريش قد أوفدت صناديدها، وسادتها، وفرسانها، وأبطالها". وأيضاً نذكر قول الشاعر حِطّان بنِ الْمُعَلَّي الطَّائِي: وإنّـمــا أولادُنــا بيننـــا....أكـبــادُنـا تمشــي علــى الأرضِ.
إن مصطلح jan e jigar، يعني حرفياً "قوة كبدي"، وهومصطلح محبب باللغة الأردية.
في لغة الزولو، حدثة الكبد (isibindi) هي نفس حدثة الشجاعة.

علاقته بالروح والمشاعر

بعض الثقافات تعتبر الكبد بمثابة مَقَرّ الروح.

أما أفلاطون، وفي فهم وظائف الأعضاء اللاحق، كان يُعتقد حتى الكبد هومَقر أحلك المشاعر (وتحديداً الغيظ والغيرة والجشع) التي تدفع الرجال إلى العمل.
يشير التلمود (tractate Berakhot 61b) إلى الكبد كمَقر للغضب، بينما تُبطِل المرارة هذا.

الكهانة والأساطير

عراف الأحشاء

مارست الكثير من الشعوب القديمة في الشرق الأدنى ومناطق البحر الأبيض المتوسط نوعاً من العرافة (الكهانة) تسمى عراف الأحشاء (Haruspicy) أو(Hepatomancy)، حيث حاولوا الحصول على معلومات عن طريق فحص كبد الأغنام وغيرها من الحيوانات.
في الأساطير اليونانية، عاقبت الآلهة بروميثيوس (لأنه كشف النار للبشر) من خلال ربطه بصخرة حيث ينقر عُقاب (أونسر) كبده، الذي يتجدد بين عشية وضحاها، إذ حتى الكبد هوالعضوالبشري الداخلي الوحيد الذي يمكنه في الواقع تجديد نفسه إلى حد كبير.
تقول أسطورة جونسون آكل الأكباد (توفي عام 1900) إنه كان يبتر ويأكل كبد هنود كرو انتقاماً لزوجته التي قُتلت على يدهم.

التأثيرات النفسية للكبد

مشهد الشرب في القرن التاسع عشر في كردفان، موطن قبيلة حمر، حيث يشربون من مشروب محضر من كبد الزرافة. لوحة "الصحراء والسودان" (Le Désert et le Soudan) بريشة ستانيسلاس ديسكايراك دي لوتور (Stanislas d'Escayrac de Lauture)

حُمُر، وهي أحد القبائل في المجموعة العرقية البقارة، تنتمي إلى جنوب غرب كردفان في السودان ويتحدثون باللهجة التشادية، يُحَضِّرون مشروباً (غير كحولي) من كبد ونقي عظام الزرافة يطلقون عليه اسم "أم نيولوخ" (umm nyolokh)، ويزعمون أنه مُسكِر، ويسبب أحلام وحتى الاستيقاظ بسبب الهلاوس. لاحظ عالم الأنثروبولوجيا إيان كونيسون، الذي رافق حُمُر في إحدى حملات صيد الزرافات في أواخر الخمسينيات، ما يلي:

ينطق حتى الشخص، حالما يشرب أم نيولوخ، سيعود إلى الزرافة مراراً وتكراراً. إذا حمر، كونهم مهديين، يمتنعون عن المُسكِرات والحمراوي لا يشرب الخمر أوالبيرة أبداً. لكنه يستخدم هذه الحدثة لوصف التأثيرات التي تسببها أم نيولوخ.

وجدت سيرة كونيسون الرائعة عن التأثير النفسي لكبد الثدييات على ما يظهر طريقها من ورقة فهمية غامضة إلى الأدب السائد من خلال محادثة بين الدكتور ويندي جيمس (من معهد الأنثروبولوجيا الاجتماعية والثقافية بجامعة أكسفورد) وريتشارد رودجلي (أخصائي في استخدام المهلوسات والمسكرات في المجتمع)، الذي خط موسوعة المواد ذات التأثير النفسي. يفترض رودجلي حتى وجود المركب المهلوس DMT قد يفسر الخواص التسممية المفترضة لـأم نيولوخ.

كونيسون نفسه، من ناحية أخرى، عثر أنه من الصعب حتى يؤمن بأن مشروب حمر مُسكر:

لا يمكنني إلا حتى أفترض أنه لا يوجد مادة مسكرة في المشروب وأن التأثير الذي ينتجه هومجرد مسألة مجازية، أي حتى تأثيره يشبه تأثير الغُفْل.

ومع ذلك، فإن دراسة إنثيوجين بشكل عام، بما في ذلك الإنثيوجين ذوالأصل الحيواني (مثل المستخلص من الأسماك المهلوسة وسم علجوم نهر كولورادو) أحرزت تقدماً كبيراً في السنوات الستين التالية لتقرير كونيسون، أما فكرة حتى بعض مصادر التسمم قد تتواجد في كبد الزرافة يظهر بعيد المنال -كما كان في يوم كونيسون- على الرغم من حتى الدليل القاطع سيتعين عليه انتظار نتائج تحليلات مفصلة للعضوالحيواني المعني والشراب المحضر منه.

استخلاص السموم من الكبد

س. م. شيروكوغوروف (S. M. Shirokogoroff)، الذي لاحظ، في عام 1935 م، استخدام سهام مسمومة بسم مستخلص من الكبد من قِبل شعب تونغوسيك كومارون.

أعدت بعض الشعوب التونغوسية سابقاً نوعاً من السهام المسمومة من كبد الحيوانات الفاسدة، والذي طُبِق، في أوقات لاحقة، على الرصاص أيضاً. لاحظ عالم الأنثروبولوجيا الروسي سيرجي ميخائيلوفيتش شيروكوغوروف (Sergei Mikhailovich Shirokogorov)، الذي يُعتبر واحداً من أعظم الفهماء الدارسين للشعوب التونغوسية، ما يلي:

في السابق كان استخدام السهام المسمومة شائعاً. على سبيل المثال، استخدم الكومارين، مجموعة فرعية من أوروكين، منذ القديم وحتى الآونة الأخيرة سم مُعَد من كبد فاسد. أنا لست مختصاً بالحكم على الظروف الكيميائية لإنتاج السم الذي لا يتم تدميره بالحرارة. ومع ذلك، فإن التونغوس أنفسهم يقارنون هذه الطريقة [لتسميم الذخيرة] مع تسميم السهام.

استخدامه في الغذاء

كبسولات زيت كبد الحوت التي تستخدم كمكملات غذائية

يأكل البشر عادة كبد الثدييات، الطيور، والأسماك. كما حتى أكباد الخنازير الداجنة، البقر، الضأن، العجل، الدجاج، والإوز متوفرة على نطاق واسع عند الجزارين ومحلات السوبر ماركت.

يمكن حتى يُخبز الكبد أويُسلق أويُشوى أويُقلى أويقلى بشكل سريع أويؤكل نيئاً (مثل السودة النيئة في المطبخ اللبناني، أوالساشيمي في المطبخ الياباني). في الكثير من الأكلات، تُمزج بتر من الكبد مع بتر من القلب والكلى كما هوالحال في مطبخ الشرق الأوسط (مثل المعلاق)، ومن الأمثلة المعروفة على ذلك: فطيرة الكبد (Liver pâté)، فطائر فوا جرا (Foie gras)، والكبد المفروم (Chopped liver)، وليفرباستيج (Leverpastej) (كبد مطحون). كما حتى نقانق الكبد مثل براونشوايغر (Braunschweiger) وليفروارست (Liverwurst) هي وجبات قيّمة. المأكولات الشهية التقليدية في جنوب إفريقيا، مثل سكيلبايكيز (Skilpadjies)، مصنوعة من كبد خروف مفروم وملفوف بـ netvet، ويُشوى على النار.

يعد كبد الحيوانات غني بالحديد، فيتامين أ، وفيتامين ب 12، ويشيع استخدام زيت كبد سمك القد (زيت كبد الحوت) كمُكمِل غذائي. تقليدياً، تم تقييم بعض كبد الأسماك كغذاء، وخاصة كبد الشفنين البحري. تم استخدامه لإعداد الأطباق الشهية، مثل كبد سمك الورنكية المسلوق على الخبز المحمص في إنجلترا، وكذلك beignets de foie de raie وfoie de raie en croute في المطبخ الفرنسي.

نَصب تذكاري

في 26 نوفمبر 1987 م، افتتحت مدينة فيرول، إسبانيا، ما يعتقد أنه النصب التذكاري الوحيد للكبد في العالم. صادف العمدة آنذاك، خايمي كوينتانيلا، أنه طبيب، واعْتَقَدَ أنه من المناسب الترويج للنصب التذكاري. بتكلفة تقريبية تبلغ 3200 دولار، يقف النصب التذكاري في قرية بالون. تقرأ عليه لوحة (باللغة الجاليكية): "الكبد [هو] أساس الحياة"، وتحتها "عبر التاريخ، حاول الجنس البشري حتى يعالج جميع الأمراض. بمساعدته في هذا الواجب، تقوم بعمل رائع. نحن ممتنون لذلك ".

الكبد في الحيوانات

كبد خروف

يوجد الكبد في جميع الفقاريات، وعادة ماقد يكون أكبر عضوحشوي (داخلي). يختلف شكله اختلافاً كبيراً في الأنواع المتنوعة، ويتم تحديده إلى حد كبير حسب شكل الأعضاء المحيطة وترتيبها. ومع ذلك، في معظم الأنواع يُقسم إلى فصين أيمن وأيسر. تضم الاستثناءات من هذه القاعدة العامة الثعابين، حيث يستلزم شكل جسمها حتى يأخذ الكبد شكلاً بسيطاً يشبه السيجار. يتشابه الهيكل الداخلي للكبد على نطاق واسع في جميع الفقاريات.

صورة ترسيمية للأحشاء الداخلية للسهيمات، يُمثل رقم 19 الكبد.

تم العثور على العضوالذي يشار إليه في بعض الأحيان باسم الكبد مرتبطاً بالجهاز الهضمي لـ السُهيمات الحبلية البدائية. على الرغم من أنه يؤدي الكثير من وظائف الكبد، إلا أنه لا يعتبر كبداً حقيقياً، ولكنه مماثل لكبد الفقاريات. ينتج كبد السهيمات بروتينات خاصة بالكبد، فيتللوجينين، مضاد ثرومبين، بلازمينوجين، ناقلات الأمين الألانينية، الأنسولين، وعامل النموالشبيه بالأنسولين (IGF).

المراجع

^ فسيولوجيا: 6/6ch2/s6ch2_30 - أساسيات فسيولوجيا الإنسان
^ Elias, H.; Bengelsdorf, H. (1 July 1952). "The Structure of the Liver in Vertebrates". Cells Tissues Organs. 14 (4): 297–337. doi:10.1159/000140715. مؤرشف من الأصل في 18 نوفمبر 2018.
^ Abdel-Misih, Sherif R.Z.; Bloomston, Mark (2010). "Liver Anatomy". Surgical Clinics of North America. 90 (4): 643–653. doi:10.1016/j.suc.2010.04.017. PMC 4038911. PMID 20637938.
↑ "Anatomy and physiology of the liver – Canadian Cancer Society". Cancer.ca. مؤرشف من الأصل في أربعة مارس 2016. اطلع عليه بتاريخ 26 يونيو2015.
↑ Tortora, Gerard J.; Derrickson, Bryan H. (2008). Principles of Anatomy and Physiology (الطبعة 12th). John Wiley & Sons. صفحة 945. ISBN .
^ Maton, Anthea; Jean Hopkins; Charles William McLaughlin; Susan Johnson; Maryanna Quon Warner; David LaHart; Jill D. Wright (1993). . Englewood Cliffs, New Jersey, USA: Prentice Hall. ISBN . OCLC 32308337. مؤرشف من الأصل في 15 ديسمبر 2019.
^ Zakim, David; Boyer, Thomas D. (2002). Hepatology: A Textbook of Liver Disease (الطبعة 4th). ISBN .
^ "Etymology online hepatic". مؤرشف من الأصل في 2 يوليو2017. اطلع عليه بتاريخ 12 ديسمبر 2013.
↑ Liver Anatomy في مسقط إي ميديسين
^ Cotran, Ramzi S.; Kumar, Vinay; Fausto, Nelson; Nelso Fausto; Robbins, Stanley L.; Abbas, Abul K. (2005). Robbins and Cotran pathologic basis of disease (الطبعة 7th). St. Louis, MO: Elsevier Saunders. صفحة 878. ISBN .
^ "Enlarged liver". عيادة مايو. مؤرشف من الأصل في 20 نوفمبر 2017. اطلع عليه بتاريخ 29 مارس 2017.
^ "Anatomy of the Liver". Liver.co.uk. مؤرشف من الأصل في 2 يناير 2018. اطلع عليه بتاريخ 26 يونيو2015.
^ "Cantlie's line | Radiology Reference Article". Radiopaedia.org. مؤرشف من الأصل في 23 نوفمبر 2018. اطلع عليه بتاريخ 26 يونيو2015.
^ Renz, John F.; Kinkhabwala, Milan (2014). "Surgical Anatomy of the Liver". In Busuttil, Ronald W.; Klintmalm, Göran B. (المحررون). Transplantation of the Liver. Elsevier. صفحات 23–39. ISBN .
^ 100002912235529; 487303318085658; 1015958271808410; 1065358396861895; 1025703377508808; 10153338853496859 (2016-07-20). "سلسلة كيف من الممكن أن يعمل جسم الانسان،يا ترى؟ - الجهاز الهضمي: الكبد". www.syr-res.com. مؤرشف من الأصل في 25 يوليو2019. اطلع عليه بتاريخ 08 مارس 2019. CS1 maint: numeric names: قائمة المؤلفون (link)
^ Kuntz, Erwin; Kuntz, Hans-Dieter (2009). "Liver resection". Hepatology: Textbook and Atlas (الطبعة 3rd). Springer. صفحات 900–903. ISBN .
↑ Singh, Inderbir (2008). "The Liver Pancreas and Spleen". Textbook of Anatomy with Colour Atlas. Jaypee Brothers. صفحات 592–606. ISBN .
↑ McMinn, R.M.H. (2003). "Liver and Biliary Tract". Last's Anatomy: Regional and Applied. Elsevier. صفحات 342–351. ISBN .
^ Skandalakis, Lee J.; Skandalakis, John E.; Skandalakis, Panajiotis N. (2009). "Liver". Surgical Anatomy and Technique: A Pocket Manual. صفحات 497–531. doi:10.1007/978-0-387-09515-8_13. ISBN .
↑ 2012، صفحة 925.
^ Altibbi.com. "حدبة الكبد الثربية ( Tuber omentale hepatis )". الطبي. مؤرشف من الأصل في 21 ديسمبر 2019. اطلع عليه بتاريخ 08 مارس 2019.
↑ Human Anatomy & Physiology + New Masteringa&p With Pearson Etext. Benjamin-Cummings Pub Co. 2012. ISBN .
↑ Human Anatomy & Physiology + New Masteringa&p With Pearson Etext. Benjamin-Cummings Pub Co. 2012. صفحة 881. ISBN .
↑ Kmieć Z (2001). Cooperation of liver cells in health and disease. Adv Anat Embryol Cell Biol. 161. صفحات iii–xiii, 1–151. doi:10.1007/978-3-642-56553-3_1. ISBN . PMID 11729749.
^ Pocock, Gillian (2006). Human Physiology (الطبعة Third). Oxford University Press. صفحة 404. ISBN .
↑ Kawarada, Y; Das, BC; Taoka, H (2000). "Anatomy of the hepatic hilar area: the plate system". Journal of Hepato-Biliary-Pancreatic Surgery. 7 (6): 580–586. doi:10.1007/s005340050237 (غير نشط 2019-02-10). PMID 11180890.
↑ "Couinaud classification | Radiology Reference Article". Radiopaedia.org. مؤرشف من الأصل في 24 مايو2016. اطلع عليه بتاريخ 26 يونيو2015.
^ "Three-dimensional Anatomy of the Couinaud Liver Segments". مؤرشف من الأصل في 15 أبريل 2009. اطلع عليه بتاريخ 17 فبراير 2009.
^ Strunk, H.; Stuckmann, G.; Textor, J.; Willinek, W. (2003). "Limitations and pitfalls of Couinaud's segmentation of the liver in transaxial Imaging". European Radiology. 13 (11): 2472–2482. doi:10.1007/s00330-003-1885-9. PMID 12728331.
↑ "The Radiology Assistant : Anatomy of the liver segments". Radiologyassistant.nl. 2006-05-07. مؤرشف من الأصل في 23 يناير 2019. اطلع عليه بتاريخ 26 يونيو2015.
^ Shneider, Benjamin L.; Sherman, Philip M. (2008). Pediatric Gastrointestinal Disease. Connecticut: PMPH-USA. صفحة 751. ISBN .
^ "The human proteome in liver – The Human Protein Atlas". www.proteinatlas.org. مؤرشف من الأصل في 16 سبتمبر 2018. اطلع عليه بتاريخ 21 سبتمبر 2017.
^ Uhlén, Mathias; Fagerberg, Linn; Hallström, Björn M.; Lindskog, Cecilia; Oksvold, Per; Mardinoglu, Adil; Sivertsson, Åsa; Kampf, Caroline; Sjöstedt, Evelina (2015-01-23). "Tissue-based map of the human proteome". Science (باللغة الإنجليزية). 347 (6220): 1260419. doi:10.1126/science.1260419. ISSN 0036-8075. PMID 25613900. مؤرشف من الأصل فيتسعة ديسمبر 2019.
^ Kampf, Caroline; Mardinoglu, Adil; Fagerberg, Linn; Hallström, Björn M.; Edlund, Karolina; Lundberg, Emma; Pontén, Fredrik; Nielsen, Jens; Uhlen, Mathias (2014-07-01). "The human liver-specific proteome defined by transcriptomics and antibody-based profiling". The FASEB Journal (باللغة الإنجليزية). 28 (7): 2901–2914. doi:10.1096/fj.14-250555. ISSN 0892-6638. PMID 24648543. مؤرشف من الأصل في 15 مارس 2020.
^ Sadler, T.W. Langman's medical embryology [فهم الجنين الطبي لـ لانغمان] (الطبعة 12th). صفحات 217-218-219.
↑ Human Anatomy & Physiology + New Masteringa&p With Pearson Etext. Benjamin-Cummings Pub Co. 2012. صفحة 939. ISBN .
^ Jelkmann, Wolfgang (2001). "The role of the liver in the production of thrombopoietin compared with erythropoietin". European Journal of Gastroenterology & Hepatology. 13 (7): 791–801. doi:10.1097/00042737-200107000-00006. PMID 11474308.
^ "If a person stops consuming the vitamin, the body's stores of this vitamin usually take about ثلاثة toخمسة years to exhaust". مؤرشف من الأصل فيسبعة يوليو2018.
^ Cirrhosis Overview National Digestive Diseases Information Clearinghouse. Retrieved 2010-01-22 نسخة محفوظة 28 سبتمبر 2014 على مسقط واي باك مشين.
^ Hepatitis A, B, and C Center: Symptoms, Causes, Tests, Transmission, and Treatments. Webmd.com (2005-08-19). Retrieved on 2016-05-10. نسخة محفوظة 30 يونيو2017 على مسقط واي باك مشين.
^ Schweitzer A, Horn J, Mikolajczyk RT, Krause G, Ott JJ (2015). "Estimations of worldwide prevalence of chronic hepatitis B virus infection: a systematic review of data published between 1965 and 2013". Lancet. 386 (10003): 1546–1555. doi:10.1016/S0140-6736(15)61412-X. PMID 26231459.
↑ Vos, Theo; Allen, Christine; Arora, Megha; Barber, Ryan M.; Bhutta, Zulfiqar A.; Brown, Alexandria; Carter, Austin; Casey, Daniel C.; Charlson, Fiona J.; Chen, Alan Z.; Coggeshall, Megan; Cornaby, Leslie; Dandona, Lalit; Dicker, Daniel J.; Dilegge, Tina; Erskine, Holly E.; Ferrari, Alize J.; Fitzmaurice, Christina; Fleming, Tom; Forouzanfar, Mohammad H.; Fullman, Nancy; Gething, Peter W.; Goldberg, Ellen M.; Graetz, Nicholas; Haagsma, Juanita A.; Hay, Simon I.; Johnson, Catherine O.; Kassebaum, Nicholas J.; Kawashima, Toana; et al. (2016). "Global, regional, and national incidence, prevalence, and years lived with disability for 310 diseases and injuries, 1990-2015: a systematic analysis for the Global Burden of Disease Study 2015". Lancet. 388 (10053): 1545–1602. doi:10.1016/S0140-6736(16)31678-6. PMC 5055577. PMID 27733282.
^ "www.hepatitisc.uw.edu". مؤرشف من الأصل فيستة يونيو2019.
^ "WHO | Hepatitis E". مؤرشف من الأصل في 18 أبريل 2018.
^ Dény P (2006). "Hepatitis delta virus genetic variability: from genotypes I, II, III to eight major clades?". Curr. Top. Microbiol. Immunol. 307: 151–171. PMID 16903225.
^ Rajani R, Melin T, Björnsson E, Broomé U, Sangfelt P, Danielsson A, Gustavsson A, Grip O, Svensson H, Lööf L, Wallerstedt S, Almer SH (Feb 2009). "Budd-Chiari syndrome in Sweden: epidemiology, clinical characteristics and survival – an 18-year experience". Liver International. 29 (2): 253–259. doi:10.1111/j.1478-3231.2008.01838.x. PMID 18694401.
^ Hirschfield, GM; Gershwin, ME (Jan 24, 2013). "The immunobiology and pathophysiology of primary biliary cirrhosis". Annual Review of Pathology. 8: 303–330. doi:10.1146/annurev-pathol-020712-164014. PMID 23347352.
^ Dancygier, Henryk (2010). . Springer. صفحات 895–. ISBN . مؤرشف من الأصل في 15 مارس 2020. اطلع عليه بتاريخ 29 يونيو2010.
^ Saxena, Romil; Theise, Neil (2004). "Canals of Hering: Recent Insights and Current Knowledge". Seminars in Liver Disease. 24 (1): 43–48. doi:10.1055/s-2004-823100. PMID 15085485.
^ Extraintestinal Complications: Liver Disease Crohn's & Colitis Foundation of America. Retrieved 2010-01-22 نسخة محفوظة 28 أبريل 2012 على مسقط واي باك مشين.
^ Liver Information نسخة محفوظة 2010-01-30 على مسقط واي باك مشين. HealthLine. Retrieved 2010-01-22
^ Ghent, Cam N (2009). "Who should be performing liver biopsies?". Canadian Journal of Gastroenterology. 23 (6): 437–438. doi:10.1155/2009/756584. PMC 2721812. PMID 19543575.
^ Häussinger, Dieter, المحرر (2011). . Berlin: De Gruyter. صفحة 1. ISBN . مؤرشف من الأصل في 21 ديسمبر 2019.
^ Kumar, Vinay; Abbas, Abul K.; Fausto, Nelson (1999). Robbins and Cotran Pathologic Basis of Disease (الطبعة 7th). صفحة 101. ISBN .
^ Chu, Jaime; Sadler, Kirsten C. (2009). "New school in liver development: Lessons from zebrafish". Hepatology. 50 (5): 1656–1663. doi:10.1002/hep.23157. PMC 3093159. PMID 19693947.
^ W.T. Councilman (1913). "Two". Disease and Its Causes. New York Henry Holt and Company London Williams and Norgate The University Press, Cambridge, MA.
^ Suzuki K, Tanaka M, Watanabe N, Saito S, Nonaka H, Miyajima A (2008). "p75 Neurotrophin receptor is a marker for precursors of stellate cells and portal fibroblasts in mouse fetal liver". Gastroenterology. 135 (1): 270–281.e3. doi:10.1053/j.gastro.2008.03.075. PMID 18515089.
^ Tietz PS, Larusso NF (May 2006). "Cholangiocyte biology". Current Opinion in Gastroenterology. 22 (3): 279–287. doi:10.1097/01.mog.0000218965.78558.bc. PMID 16550043.
^ An argument for the ancient Greek’s knowing about liver regeneration is provided by Chen, T.S.; Chen, P.S. (1994). "The myth of Prometheus and the liver". Journal of the Royal Society of Medicine. 87 (12): 754–755. PMC 1294986. PMID 7853302. Counterarguments are provided by Tiniakos, D.G.; Kandilis, A.; Geller, S.A. (2010). "Tityus: A forgotten myth of liver regeneration". Journal of Hepatology. 53 (2): 357–361. doi:10.1016/j.jhep.2010.02.032. PMID 20472318. and by Power, C.; Rasko, J.E. (2008). "Whither prometheus' liver? Greek myth and the science of regeneration". Annals of Internal Medicine. 149 (6): 421–426. CiteSeerX = 10.1.1.689.8218 10.1.1.689.8218. doi:10.7326/0003-4819-149-6-200809160-00009. PMID 18794562.
^ Bramstedt K (2006). "Living liver donor mortality: where do we stand?". Am. J. Gastroenterol. 101 (4): 755–759. doi:10.1111/j.1572-0241.2006.00421.x. PMID 16494593.
^ The Great Battle Of Badar (Yaum-E-Furqan). Shawuniversitymosque.org (2006-07-08). Retrieved 2013-03-19. نسخة محفوظةعشرة مارس 2017 على مسقط واي باك مشين.
^ "ص304 - كتاب السيرة النبوية لأبي الحسن الندوي - أمرهم شورى بينهم - المخطة الكاملة الحديثة". al-maktaba.org. مؤرشف من الأصل في 17 ديسمبر 2019. اطلع عليه بتاريخ 18 مارس 2019.
^ "ص102 - كتاب شرح ديوان الحماسة للتبريزي - ونطق حطان بن المعلى - المخطة الكاملة الحديثة". al-maktaba.org. مؤرشف من الأصل في 21 ديسمبر 2019. اطلع عليه بتاريخ 18 مارس 2019.
^ Spence, Lewis (1916). "10: The Magic and Demonology of Babylonia and Assyria". Myths and Legends of Babylonia and Assyria. New York: Cosimo, Inc. (نشر 2010). صفحة 281. اطلع عليه بتاريخ 16 سبتمبر 2018. Now among people in a primitive state of culture the soul is almost invariably supposed to reside in the liver instead of in the heart or brain.
^ Krishna, Gopi; Hillman, James (1970). . London: Stuart & Watkins. صفحة 77. ISBN . مؤرشف من الأصل في 05 مارس 2016.
↑ Rudgley, Richard The Encyclopedia of Psychoactive Substances , pub. Abacus 1998 (ردمك 0 349 11127 8) pps. 20-21.
↑ Cunnison, Ian 1958 Giraffe Hunting among the Humr Tribe, SNR 39, pps. 49-60.
^ Shirokogoroff S.M., Psychomental Complex of the Tungus, pub. Kegan Paul, Trench, Trubner & Co., Ltd. 1935 p. 89.
^ Schwabe, Calvin W. (1979). . University of Virginia Press. صفحات 313–. ISBN . مؤرشف من الأصل فيسبعة يناير 2019.
^ ". مؤرشف من الأصل فيثمانية أغسطس 2019.
^ Romer, Alfred Sherwood; Parsons, Thomas S. (1977). The Vertebrate Body. Philadelphia: Holt-Saunders International. صفحات 354–355. ISBN .
^ Yuan, Shaochun; Ruan, Jie; Huang, Shengfeng; Chen, Shangwu; Xu, Anlong (2015). "Amphioxus as a model for investigating evolution of the vertebrate immune system" (PDF). Developmental & Comparative Immunology. 48 (2): 297–305. doi:10.1016/j.dci.2014.05.004. PMID 24877655. مؤرشف من الأصل (PDF) في 22 ديسمبر 2015.
^ Yu, Jr-Kai Sky; Lecroisey, Claire; Le Pétillon, Yann; Escriva, Hector; Lammert, Eckhard; Laudet, Vincent (2015). "Identification, Evolution and Expression of an Insulin-Like Peptide in the Cephalochordate Branchiostoma lanceolatum". PLoS ONE. 10 (3): e0119461. doi:10.1371/journal.pone.0119461. PMC 4361685. PMID 25774519.
^ Escriva, Hector; Chao, Yeqing; Fan, Chunxin; Liang, Yujun; Gao, Bei; Zhang, Shicui (2012). "A Novel Serpin with Antithrombin-Like Activity in Branchiostoma japonicum: Implications for the Presence of a Primitive Coagulation System". PLoS ONE. 7 (3): e32392. doi:10.1371/journal.pone.0032392. PMC 3299649. PMID 22427833.
^ Guo, Bin; Zhang, Shicui; Wang, Shaohui; Liang, Yujun (2009). "Expression, mitogenic activity and regulation by growth hormone of growth hormone/insulin-like growth factor in Branchiostoma belcheri". Cell and Tissue Research. 338 (1): 67–77. doi:10.1007/s00441-009-0824-8. PMID 19657677. مؤرشف من الأصل في 15 مارس 2020.

مراجع أخرى

Dorland's illustrated medical dictionary (الطبعة 32nd). Philadelphia: Elsevier/Saunders. 2012. ISBN .

روابط خارجية

ابحث عن liver في ويكاموس.

في كومنز صور وملفات عن: كبد

Liver at the Human Protein Atlas
VIRTUAL Liver – online learning resource
Liver enzymes