البرمائيات، الضفدعيات، ذوات الحياتين Amphibians، هي فقاريات متغيرة درجة الحرارة، تتبدل حرارتها مع الوسط الذي تعيش فيه، جلدها مخاطي رطب عارٍ من الحراشف، أطرافها في الأصل خماسية الأصابع، وقد يضمر بعضها فتصبح رباعية الأصابع. تعد فترة وسطاً بين الأسماك والزواحف. يُمَيِّز فيها ثلاث مجموعات: أكبرها تضم الضفادع المعروفة (عديمات الذنب Anura)، والمجموعة الثانية تضم السمادل Salamandra (الضفادع المذنبة Caudata أوUrodela) التي حافظت على شكلها الدودي السلفي وحافظت على أرجلها، والمجموعة الثالثة تسمى عديمات الأرجل Apoda أوGymnophiona ذات الشكل الدودي التي اختفت منها الأرجل.

تُمْضي الضفادع المذنبة على العموم معظم حياتها في الماء، في حين تكون عديمات الذنب برية ومائية، أما عديمات الأرجل فقد تكيفت للحياة في التربة الرطبة.

التسمية

التطور

يمثل الانتنطق من المياه إلى اليابسة خطوة مهمة في تطور الفقاريات. وقد استغرق هذا الانتنطق منها مدة طويلة، أسهمت فيه البرمائيات بدور مهم. والواقع أنه يقسم تاريخ البرمائيات إلى مرحلتين مهمتين: تمتد الأولى من العصر الديفوني (الحقب الأول) حتى الترياسي (الحقب الثاني) ظهرت فيها تيهيات الأسنان Labyrinthodontia وهجرت آثارها على شكل مستحاثات فقط، والفترة الثانية تتعلق بالبرمائيات الملساء Lissamphibia التي تضم البرمائيات الحالية.

التصنيف

يقسم صف البرمائيات إلى ثلاثة صُفيفات:

ـ صُفيف تيهيات الأسنان Labyrinthodontia. وهي تضم أشكالاً مستحاثة فقط، أجسام فقراتها غضروفية الأصل.

ـ صُفيف رقيقات الفقار Lepospondylii وهي تضم أيضاً عدة رتب مستحاثة، أجسام فقراتها نتجت من تعظم حول الحبل الظهري.

ـ صُفيف البرمائيات الملساء Lissamphibia وهي البرمائيات الحديثة الحية، ذات الجمجمة العريضة الضعيفة التعظم، عَاْنَتُها غير متعظمة ورسغها غضروفي، وأطرافها الأمامية بأربع أصابع. ويميز فيه:

ـ فوق رتبة القَفّازات Salientia وتضم الضفادع والأشكال القريبة منها. جذعها قصير، أطرافها الخلفية طويلة وكذلك حرقفتها. وتقسم إلى رتبتين:

1 ـ رتبة طلائع عديمات الذيل Proanura أسلاف الضفادع من الترياسي، ذيلها موجود، أطرافها غير قافزة.

2 ـ رتبة عديمات الذيل Anura الضفادع الحالية، جذعها قصير، من دون ذيل أوبذيل قصيرة جداً، وأطرافها قافزة.

ـ فوق رتبة الذيليات Caudata برمائيات ذات ذيل، جذعها طويل. وتقسم إلى رتبتين:

1 ـ رتبة ذوات الذيل Urodela تضم السمادل ذوات الذيل.

2 ـ رتبة عديمات الأرجل Apoda وهي دودية الشكل، من دون أرجل، جلدها مغطى بحراشف جلدية أوبقايا حراشف. يقتصر وجودها على المناطق الاستوائية.

الوصف

الجلد

لجلد البرمائيات أهمية كبيرة في التنفس، لذلكقد يكون عارياً رطباً، بسبب وجود عدد كبير جداً من الغدد المخاطية، كما يفرز بعضها مادة ذات رائحة تميز النوع، قد تحتوي، في بعض الأنواع، مادة سامة تسبب للمعتدي التشنج وأحياناً الشلل.

ويحوي الجلد حاملات للصبغة chromatophores تمنح الحيوان لونه الممّيز الذي يتغير تبعاً لتوزع حبيبات الصبغة فيها. وتؤدي الإحساسات اللمسية والبصرية دوراً رئيسياً في تغير هذه الألوان.

الهيكل

للبرمائيات جمجمة عريضة مسطحة بعكس جمجمة الأسماك. إلا حتى البرمائيات الابتدائية احتفظت بكثير من معالم جمجمة أسلافها قوسيات الزعانف.

ولا يوجد لدى البرمائيات حَنَك ثانوي secondary palate، لذلك تنفتح الفتحة الأنفية الداخلية في مقدمة سقف الفم. كما تمتاز عظام الفكين بِقِلَّةِ عددها بالموازنة مع الأسماك. وتوجد الأسنان على عظام الفك العلوي فقط في معظم البرمائيات، وقد تختفي نهائياً عند بعضها الآخر.

ويختلف عدد الفقرات بحسب المجموعات، وتُمَيَّزُ فقرات مختلفة بحسب مناطق العمود الفقري، فهناك فقرة رقبية واحدة (الأطلس)؛ وفقرات صدرية يختلف عددها، تحمل أضلاعاً صغيرة؛ وفقرة عجزية واحدة يتمفصل عليها الزنار الحوضي؛ وفقرات ذيلية كثيرة في الضفادع المذنبة (23- 43)، تلتحم في عديمات الذنب لتكون بترة وحيدة هي القلم الذيلي urostyle الذي يبلغ وحده نصف طول العمود الفقري. والبرمائيات هي أولى الفقاريات التي يظهر فيها عظم القص، إلا حتى الأضلاع تكون قصيرة لاتصل إليه، على عكس الزواحف والطيور والثدييات.

الجهاز الهضمي

تستمد البرمائيات غذاءها من الماء، لذلك فإنها ليست بحاجة كبيرة إلى غدد فموية. والواقع لا يوجد في فم هذه الحيوانات إلا القليل من الغدد المخاطية متوزعة ضمن جوف الفم. وتكثر هذه الغدد على لسان البرمائيات البرية، التي تستخدم لسانها في التقاط الغذاء.

ولسان البرمائيات صغير أوغير موجود أبداً، إلا حتى لمعظم الضفادع لساناً قابلاً للانطلاق من الفم، حتى إنه ينثني على نفسه نحوالخلف عند عدم الاستعمال.

وللبرمائيات معي غير متمايز قليل التلفف على نفسه لدى عديمات الأرجل، في حين هويتمايز، عند الضفادع، إلى معي دقيق طويل متلفف وإلى معي غليظ قصير ينتهي عادة بمقذرة.

الجهاز الدوري

يتلقى قلب الأسماك نوعاً واحداً من الدم يَرِدُ إليه من جميع أنحاء الجسم فيضخه نحوالأمام إلى الغلاصم التي تخلصه من ثاني أكسيد الكربون وتمنحه الأكسجين اللازم. أما قلب البرمائيات فيتلقى نوعين من الدم: دماً غير مؤكسج يرد من أنحاء الجسم، ودماً نقياً يرد من الرئتين. ولكي لا يختلط الدمّان كان لابد من وجود دوران مضاعف، لذلك ظهر حجاب في الأذيْنة قسمها إلى أذينتين يمنى ويسرى، وانقسم المخروط الشرياني فظهر الشريانان الرئويان pulmonary arteries والقوسان الأبهريتان aortic arch، إضافة إلى الشريانين السباتيين carotid arteries. فالدم الوارد من الجسم يدخل الأذينة اليمنى من الجيب الوريدي، ثم يمر نحوالجزء الأيمن من البطين، لِيُضَخّ من هناك نحوالرئتين. أما الدم المؤكسج الوارد من الرئتين فيدخل الأذينة اليسرى، ثم يمر إلى الجانب الأيسر من البطين ليُضَخَّ من هناك إلى مختلف أنحاء الجسم بوساطة القوسين الأبهريتين والشريانين السباتيين. وتشذ عن ذلك السمادل التي تتنفس بالغلاصم فقط.

وتجدر الإشارة إلى حتى الدراسات الحديثة بيّنت حتى نوعي الدم في الضفادع يختلطان تماماً في البطين إذ لا يلاحظ أي فرق في دماء الشريانين السباتيين والشريانين الرئويين والقوسين الأبهريتين من حيث محتواها الأكسجيني.

أما الأقواس الأبهرية الست الموجودة في أجنة الفقاريات، فقد اختفت منها الأقواس الأولى والثانية والخامسة وشكلت القوسُ الثالثة الشريانين السباتيين، وتُكَوِّن القوسُ الرابعة القوسين الجهازيين اللذيْن ينتهيان بالأبهر الظهري. أما القوس الأبهرية السادسة فتشكل الشريانين الرئويين الجلديين اللذيْن ينقلان الدم إلى الرئتين والجلد لتنقيته.

التنفس

تتنفس شراغيف البرمائيات بوساطة الغلاصم (الخياشيم)، التي تكون خارجية، على عكس غلاصم الأسماك التي يسترها غطاء الغلاصم. وتضمر هذه الغلاصم وتختفي في أثناء التحول الشكلي الذي يُحَوِّل الشراغيف إلى حيوانات بالغة، فتعتمد حينئذ في تنفسها على الرئتين والجلد. وهذه الغلاصم لاتضمر في الذيليات من البرمائيات، فتبقى وظيفية تعتمد عليها في استخلاص الأكسجين من الماء الذي تعيش فيه.

ورئات البرمائيات أكياس بسيطة، يبقى جدارها أملس في كثير من الضفادع المذنبة (السمادل)، لكنها تبدوإسفنجية المظهر في الضفادع العديمة الذنب، بسبب الحجب التي ترسلها جدران رئاتها.

ويقوم الجلد أيضاً بدور كبير في تنفس البرمائيات، خصوصاً عند السمادل التي تفتقر إلى الرئات. وهذا يستدعي بقاء الجلد رطباً، الأمر الذي توفره الغدد المخاطية المنتشرة على جلد البرمائيات البرية.

الجهاز العصبي

الجملة العصبية لدى البرمائيات تشبه كثيراً مثيلتها لدى الأسماك. إلا أنه، لأول مرة في الفقاريات، تظهر الخلايا العصبية في قشرة المخ. وهويتألف من نصفي كرة مخيين لا تلاحظ عليهما انثناءات أوتلافيف مخية إلا لدى عديمات الأرجل. ويلاحظ باللقاء صغر حجم المخيخ، الأمر الذي يفسِّر خمول هذه الحيوانات وبطء حركاتها.

وهناك عشرة أشفاع من الأعصاب القحفية؛ كما حتى الجذور الظهرية والبطنية للأعصاب الشوكية يتحد بعضها ببعض في أثناء مرورها في الفضوات بين الفقرات وليس خارجها كما في الأسماك، وليس ضمن القناة السيسائية كما في السَّلَوِيّات Amniota.

أعضاء الحس

يقتصر وجود البراعم الذوقية على سقف الفم واللسان وعلى المخاطية mucosa التي تغطي الفكين.

ولا يقوم الأنف بالشم فقط، بل يشارك في عمليتي الشهيق والزفير أيضاً. كما حتى هناك عضواً آخر ينشأ عن تمدد القناة الأنفية يسمى عضوجاكُبْسون Jacobson تبطنه ظِهارةٌ شمية ويُعْتَقَد أنه يساعد في تَذَوُّق الغذاء.

أما عين البرمائيات فتشبه عيون الفقاريات، إلا حتى عدستها تمكن من رؤية الأجسام القريبة وذلك بتحَرُّكُ العدسة للأمام باتجاه القرنية بوساطة عضلات صغيرة للمطابقة.

لا توجد لدى البرمائيات أذن خارجية، فتبدأ أُذُنُ الضفادع بغشاء للطبل يغطي جوف الأذن المتوسطة. ويستند هذا الغشاء على قضيب عظمي يسمى العمود ويليه عظيمة صغيرة تسمى الركاب تتصل بالأذن الداخلية. وتبقى هذه الأذن متصلة بالبلعوم بوساطة قناة أوستاش.

أما السمادل فليس لها أذن متوسطة مع أنها تستطيع الإحساس بالاهتزازات الصوتية.

الجهاز البولي التناسلي

الأصل الجنيني لكلية البرمائيات هوالكلية المتوسطة mesonephros، وكذلك الحالبان يمثلان قناتي الكلية المتوسطة أوما يسمى قناتي فولف Wolf. أما المثانة فتتشكل بتمدد الجدار الأمامي للمقذرة، ولا ترتبط مباشرة بالحالب، إلى غير ذلك ينتقل البول من الحالب إلى المقذرة قبل تجمعه في المثانة. ولكي تُعَوِّض البرمائيات البرية عن الماء الذي تخسره عبر الجِلْد بالتبخر تقوم مثانتها بإعادة امتصاص الماء الموجود في البول وتعيده إلى سوائل البدن.

وتتشكل الخصى من تَحَوُّل القسم الأمامي من الكلية المتوسطة إلى أنابيب منوية تتشكل فيها النطاف (الحيوانات المنوية) التي تنطلق في قنوات دقيقة تتشكل أيضاً من تَحَوُّل القسم الأمامي من الكلية المتوسطة. تصب هذه القنوات في حالب (قناة فولف) التي تقوم أيضاً بدور قناة ناقلة للنطاف.

ويتألف جميع من المبيضين من كيس يحيط به مِسْراق مبيضي mesovarium يضم داخله جُرَيْبات بيضية، تنطلق منها البيوض في الجوف العام للحيوان فيتلقفها صيوان القناة الناقلة للبيوض التي تمثل، من الناحية الجنينية، قناة موللر Muller. وغالباً ما تتحد القناتان الناقلتان للبيوض في نهايتيهما. كما تتوسع نهاية جميع قناة فيتكون ما يمكن اعتباره رحماً يخزن البيوض مؤقتاً قبل انطلاقها إلى الخارج، أوتتطور فيه البيوض في بعض الأنواع البَيوض الولود.

أما المادة الهلامية التي تحيط ببيوض البرمائيات فتفرزها غدد متوزعة على طول القناة الناقلة للبيوض.

وتجدر الإشارة إلى أنه يوجد في بعض الضفادع الذكور على الحافة الأمامية لكل خصية كتلة تسمى «عضوبيدَّر» Bidder تتألف من نسيج مَنْسَلي أثري يتحول إلى مبيض إذا ما استُؤصلت الخصية.

التكاثر

التفريق بين الجنسين

البرمائيات منفصلة الجنسين. ويمكن تمييز ذكر بعض الضفادع من إناثها ببعض الخصائص الشكلية، كوجود أكياس صوتية على جانبي عنق الذكر، أوباختلاف حجم أحد الجنسين عن الآخر، أوباختلاف ألوانها. ويصعب عند بعضها الآخر تمييز الذكر من الأنثى. وفي مجموعة ثالثة من الضفادع تظهر فروق جنسية شكلية في فصل التكاثر فقط، كظهور ثفنات ملونة على أيدي ذكور بعض الأنواع، وظهور انثناءات جلدية مُشْعِرَة على ردفي ذكور بعضها (الضفدع المُشْعِر Astylosternus robustus).

أما في السمادل (البرمائيات المذنبة) فمعظم الذكور يظهر لها عهد أوقنزعة في فصل التكاثر إضافة إلى تلونها بألوان زاهية بالمقارنة مع الألوان الكامدة للإناث.

الاقتران

تبلغ الضفادع، بحسب الأنواع والمناخ، فترة النضج الجنسي بعد سنة إلى أربع سنوات من انتهاء التحول الشكلي، وهي تتكاثر عادة في الربيع ما عدا الأنواع الاستوائية. ومعظم الذكور تُصْدِرُ عند التكاثر نقيقاً يختلف بحسب الأنواع، يظهر أنه يجذب الإناث إليها. أما الأنواع القليلة التي ليس لها صوت، فتقوم بالتفتيش عن الجنس الآخر حتى تجده.

وعند الاقتران يمتطي الضفدع الذكر ظهرَ الأنثى، ويمسك بها بطرفيه الأماميين متشبثاً بها بالثفنات التي تظهر عليها. وتلقي الأنثى بيوضها في الماء في الوقت الذي يطلق فيه الذكر سائله المنوي، ليتم الإلقاح في الماء.

أما السمادل (المذنبة) فلها سلوك يختلف تماماً. فهي لا تصدر أي صوت، وبدلاً من ذلك يلفت الذكرُ انتباهَ الأنثى باستعراضات بصرية أوشمية، وأحياناً يسبح أمامها مدة من الزمن، ثم لا يلبث حتى يلمس خطمها بالغدد ذات الرائحة التي يحملها على ذقنه أوردفيه، وأحياناً يقف الذكر في الماء أمام الأنثى، وينقل إليها رائحته بتحريك ذيله في الماء. ثم تضغط الأنثى بخطمها قاعدة ذيل الذكر الذي يُطْلِقُ عندها نطافه في حُزَمٍ تجمعها تشكلات هلامية تسمى حوامل النطاف spermatophores تنتقل إلى مقذرة الأنثى.

أما الاقتران عند عديمات الأرجل فغير معروف، إذ لا يُعهد عن هذه المجموعة من البرمائيات إلا القليل.

وتضع الإناث بيوضها في الماء فرادى أومجتمعة، فتبقى طافية أوتغوص متعلقة ببعض النباتات بالمادة الهلامية المحيطة بها. إلا حتى بعض البرمائيات تضع بيوضها في حفر تحفرها في المناطق الرطبة. وفي أحد أنواع الضفادع يقوم الذكر بحمل البيوض على ردفيه حتى تفقس، وفي نوع آخر تقوم الأنثى بحمل بيوضها على ظهرها في انخماصات تظهر على الجلد. وهناك نوع يحضن فيه الذكر البيوضَ في فمه، وبعضها الآخر تتطور بيوضه في القناة الناقلة للبيوض، ويبدوحتى إلقاح البيوض عندها يتم في مقذرة الأنثى مباشرة.

التحول الشكلي

تفقس البيوض عن شراغيف tadpoles، تختلف كثيراً عن الحيوانات البالغة في عديمات الذيل، ويقل هذا الاختلاف في البرمائيات الذيلية، وينعدم تقريباً في عديمات الأرجل. والشرغوف كتلة تضم بداءات الأحشاء وبقايا كيس المح الذي يتغذى بمحتوياته في مراحله الأولى من حياته. وهويسبح عادة بوساطة ذيل متطاول مضغوط من الجانبين. وتتنفس الشراغيف بوساطة غلاصم خارجية، تتحول في فترة لاحقة في عديمات الذنب إلى غلاصم داخلية بظهور ثنية جلدية تنطلق عبر الغلاصم نحوالخلف لتغطي الغلاصم. ثم تبدأ الأطراف بالظهور، ويبدأ الذيل بالاضمحلال والضمور، لينتهي الشرغوف إلى حيوان كامل. وتتشكل الرئتان قبل التحول الشكلي، إلا أنها لا تصير وظيفية إلا عند اختفاء الغلاصم.

(الأعلى واليسار) مروراً بالشراغيف (الأعلى واليمين) ثم ضمور الأرجل (الأسفل يساراً) ثم ضمور الذيل (الأسفل واليمين)

نقد

انظر أيضا

• Vegetal rotation
• قائمة البرمائيات

المصادر

قراءات إضافية

• Carroll, Robert L. (1988). Vertebrate Paleontology and Evolution. New York: W.H. Freeman & Co.
• Carroll, Robert L. (2009). The Rise of Amphibians: 365 Million Years of Evolution. Baltimore: The Johns Hopkins University Press. ISBN .

• Duellman, William E. (1994). Biology of Amphibians. Johns Hopkins University Press. ISBN . Unknown parameter |coauthors= ignored (|author= suggested) (help)
• Frost, Darrel R. (2006). "The Amphibian Tree of Life". Bulletin of the American Museum of Natural History. 297: 1–291. doi:10.1206/0003-0090(2006)297[0001:TATOL]2.0.CO;2. نطقب:Hdl. Unknown parameter |coauthors= ignored (|author= suggested) (help); Unknown parameter |month= ignored (help)
• Pounds, J. Alan (2006). "Widespread amphibian extinctions from epidemic disease driven by global warming". Nature. 439 (7073): 161–167. doi:10.1038/nature04246. PMID 16407945. Unknown parameter |coauthors= ignored (|author= suggested) (help); Unknown parameter |month= ignored (help)
• San Mauro, Diego (2005). "Initial diversification of living amphibians predated the breakup of Pangaea". American Naturalist. 165 (5): 590–599. doi:10.1086/429523. PMID 15795855. Unknown parameter |month= ignored (help); Unknown parameter |coauthors= ignored (|author= suggested) (help)
• San Mauro, Diego (2010). "A multilocus timescale for the origin of extant amphibians". Molecular Phylogenetics and Evolution. 56 (2): 554–561. doi:10.1016/j.ympev.2010.04.019. PMID 20399871.
• Solomon Berg Martin, Biology
• Stuart, Simon N. (2004). "Status and trends of amphibian declines and extinctions worldwide". Science. 306 (5702): 1783–1786. doi:10.1126/science.1103538. PMID 15486254. Unknown parameter |month= ignored (help); Unknown parameter |coauthors= ignored (|author= suggested) (help)
• S.N.Stuart, M.Hoffmann, J.S.Chanson, N.A.Cox, R.J.Berridge, P.Ramani, B.E. Young (editors), Collective work (2008). . Published by Lynx Edicions, in association with IUCN-The World Conservation Union, Conservation International and NatureServe. ISBN . Unknown parameter |month= ignored (help)CS1 maint: multiple names: authors list (link) CS1 maint: extra text: authors list (link) 776 pages

وصلات خارجية

• Save the Frogs!
• Amphibian Specialist Group
• AmphibiaWebEcuador
• Amphibians photos Brazil
• Amphibian Ark
• AmphibiaWeb
• Global Amphibian Assessment
• Amphibians of central Europe
• USGS—Online Guide for the Identification of Amphibians in North America north of Mexico
• General amphibian biology information - Living UnderWorld
• Panama Amphibian Rescue and Conservation Project
• Atlanta Botanical Garden Amphibian Conservation Program
• Amphibian vocalisations on Archival Sound Recordings
• Froglife (British conservation charity)
• Salamandridae
• A guide to Amphibians