اللدونة العصبية
اللدونة العصبيةبالإنگليزية: Neuroplasticity تسمى أيضاً مطاوعة الدماغ، يضم هذا المصطلح كلاً من اللدونة المشبكية واللدونة غير المشبكية. اللدونة غير المشبكية هي التي تتعلق بتغيرات في طرق النقل العصبي وأيضاً بعض المشابك المرتبطة بتغيرات في سلوك الجسم وبيئته وعملياته العصبية بالإضافة إلى التغيرات التي تعقب الإصابات الجسدية .
تظهر اللدونة العصبية في مستويات مختلفة، بدءاً من التغيرات الخلوية الناجمة عن التفهم وصولاً إلى تغيرات شاملة في القشرة المخية استجابة لإصابة ما. يبرز دور اللدونة العصبية في التنمية الصحية والتفهم والذاكرة وكذلك التعافي بعد إصابة دماغية.
خلال القرن العشرين كانت آراء معظم فهماء العصبية متفقة بأن الدماغ يبقى ثابتاً بعد انتهاء تطور الإنسان (أوما يسمونه انتهاء الفترة الحرجة critical period، والمقصود بها الفترة التي إذا اجتازها الكائن ولم يتطور خلالها بالشكل الكافي يصعب بعدها حتى يصلح الخلل وتكون هذه الفترة في بداية الطفولة). دراسة اللدونة العصبية سمحت لنا بالتخلص من الفرضية السابقة التي تقول: حتى الدماغ عضوفسيولوجي ساكن وأتاحت لنا استكشاف الطرق التي يتغير فيها الدماغ خلال حياتنا بالرجوع إلى الكثير من النتائج التي تثبت لدونة الدماغ حتى في فترة البلوغ.
أثبت كلٌ من هوبل وفيزل حتى أعمدة الخلايا العصبية العينية في القشرة البصرية الأولية V1، كانت ثابتة بشكل كبير بعد انتهاء تطور الجنين، كما وضَّحت الدراسات ثبات الطرق الحسية العصبية في تلك المنطقة كذلك . لكن دراسات أخرى أثبتت حتى التغير البيئي يمكن حتى يغير السلوك والإدراك عن طريق تعديل الاتصالات بين العصبونات أوحتى تكوين عصبونات جديدة في الحصين والمخيخ مثلاً أوفي أجزاء أخرى من الدماغ . عقود من الأبحاث أظهرت وجود تغيرات جوهرية في مناطق معالجة المعلومات المتوضعة في أسفل منطقة من القشرة الحديثة تؤدي إلى تغيير نمط تنشيط الخلايا العصبية بشكل كبير في الاستجابة للتجارب التي تمر بالشخص.
تشير البحوث العصبية حتى التجارب التي تمر بالشخص يمكن حتى تغير بنية الدماغ التشريحية وبنيته الفزيولوجية، وتستمر البحوث الآن في مناقشة مستمرة بين الدراسات التي ترى ثبات الدماغ بعد الفترة الحرجة ونتائج حديثة تثبت لدونة الدماغ .
فهم الأعصاب
واحد من المبادئ الأساسية لكيفية ارتباط وظائف لدونة الأعصاب بمبدأ التشذيب المشبكي، الفكرة من تلك الارتباطات الفردية ضمن الدماغ بأنها تزال أوتنشأ بشكل ثابت. يعتمد ذلك بشكل كبير على كيفية استخدامها. هذا المبدأ اقتبس من المثل "الأعصاب التي تعمل معا، تتصل معا"/"الأعصاب التي تعمل جزء، مرتبطة بجزء". يلخص نظرية هيب (hebbian theory) . إذا كان هناك عصبان متجاوران عادة تنتج نبضات بشكل آني، من الممكن تصبح خرائطها القشرية واحدة. هذه الفكرة تعمل في الاتجاه المعاكس أيضا. ذلك يعني حتى (بمعنى اخر) الأعصاب التي لا تنتج بشكل دوري نبضات آنية يفترض أن تشكل خرائط مختلفة .
الخرائط القشرية
يوصف التنظيم القشري، وخصوصاً بالنسبة إلى الأجهزة الحسّية، بمصطلح "الخرائط" . على سبيل المثال، تخطط المعلومات الحسّية من القدم إلى جهة قشرية واحدة والتخطيط من اليد يتوضع في جهة أخرى. وكنتيجة لهذا التنظيم جسدي التموضع للمدخلات الحسّية إلى القشرة، فإن التمثيل القشري للجسم يصبح مشابهاً لخريطة (أوقزم). بدأت مجموعات متعددة في أواخر السبعينات ومطلع الثمانينات من القرن العشرين باستكشاف التأثيرات الناتجة عن إزالة أجزاء من المدخلات الحسّية. استخدم جميع من مايكل ميرزينتش Michael Merzenich ، جون كاس Jon Kaas، ودووغ راسماسن Doug Rasmusson الخرائط القشرية كمتغيّر تَابع . وجدوا- وذلك نظراً لكونه مثبتاَ في نطاق واسع من المختبرات- بأنه إذا حُرمت الخرائط القشرية من مدخلاتها فسوف يتم تفعيلها في وقت لاحق كاستجابة لمدخلات أخرى مجاورة لها عادةً. دراسة ميرزينتش (1984) المتعلقة بخرائط أيدي قرد البومة قبل وبعد بتر الإصبع الثالث. قبل البتر، كان هنالك خمس مناطق واضحة، جميع واحدة منها مماثلة لكل إصبع من اليد التجريبية. بعد 62 يوم من بتر الإصبع الثالث، فإن المنطقة في الخريطة القشرية التي كانت مشغولة سابقاً بتلك الإصبع غُزِيت وشُغِلت بالإصبعين الثاني والرابع المجاورين سابقاً للإصبع المبتورة. لا تتوضع المناطق التي تمثّل الإصبعين الأول والخامس بشكل مباشر إلى جانب المنطقة التي تمثّل الإصبع الثالث، ولذلك تظل هذه المناطق، بالنسبة لمعظم هذا الجزء، غير متغيرة ما بعد البتر . تُظهر هذه الدراسة بوضوح بأنه المناطق المجاورة فحسب لمنطقة محددة يفترض أن تقوم بغزوها لتستبدل الخارطة القشرية. في النظام الحسي الجسدي ، حيث تم البحث في هذه الظاهرة بكل معنى الحدثة، فإن wall Jt وJ Xu قد اقتفيا أثر الآليات المشكلة لأساس هذه اللدونة. إعادة التنظيم لا تتولد قشرياً، ولكنها تحدث في جميع فترة من التسلسل النامي؛ وهذا ينتج بأن تصبح التغيرات في الخريطة إشارة في القشرة المخية .
بدأ ميرزنتش ووليام جنكينز (عام 1990) الدراسات المتعلقة بالخبرة الحسية، دون اضطراب سقمي ليلاحظا قشرياً لدونة النظام الحسي الجسدي للرئيسيات مع استنتاج حتى مواقع الحس تتعمل من زيادة السلوك التعزيزي المتعلق باستجابتهما القشرية. بعد ذلك بوقت قصير قام فورد إبنر وزملاؤه (1994) بتجارب مماثلة على القشرة البرميلية (barrel cortex) للشعرات الأنفية (whisker) لدى قوارض ( النظام الحسي الجسدي أيضاً). اختلفت هاتان المجموعتان اختلافاً كبيراً بمرور السنين. أصبحت تجارب شارب القوارض محط هجريز لإبنر, ماثيودياموند, مايكل آرمسترونغ جيمس، روبرت ساشديف، وكيفن فوكس وقد حققوا نجاحات كبيرة في تحديد موضع التغير الذي يجري في نقاط المشابك العصبية القشرية والذي يعبر عن مستقبلات NMDA والضالع في المدخلات الكولنرجية كضرورة للتعبير العادي. ومع ذلك ركزت دراسات القوارض بشكل ضعيف على النهاية السلوكية ولقد حدد رون فروستينغ ودانيال بولي (1999, 2004) المناورات السلوكية التي تسبب التأثير الأساسي على اللدونة القشرية في هذا النظام . استخدم كلٌّ من ميرزنش وبلاك في عام (2002, 2005, 2006) الغرسات القشرية مرة ثانية لدراسة نموالليونة العصبية في كلٍّ من الجهاز السمعي والجهاز الحسي الجلدي. أظهر كلا الجهازين تغيرات متماثلة فيما يتعلق بالسلوك. فعندما يترافق التحفيز إدراكياً والتعزيز فإن الإستجابة القشرية تبدومدعمة وموسعة. وقد تزداد الاستجابة في بعض الحالات من ضعفين إلى ثلاثة خلال يوم أويومين. في الوقت الذي يحتاج الحس الحركي سلوكاً جديداً، وتختفي هذه التغيرات كليّاً خلال أسابيع قليلة. أظهرت الدراسات الشاهدة حتى هذه التغيرات لا تحدث بالتجربة الحسية وحدها بل إنها بحاجة للتفهم حول التجربة الحسية، ومزيداً من القوة التحفيزية المرافقة للاستجابة، وأن تحدث بطبيعة مساوية في التشغيل للحالات السلوكية العادية.
إن الظاهرة المثيرة للاهتمام المتضمنة بالخرائط القشرية هي ظاهرة وهم الأطراف (Phantom limbs). وتعهد هذه الظاهرة لدى الناس الذين خضعوا لعمليات بتر سواء في اليدين أوالذراعان أوالساقين لكنها ليست محدودة بالأطراف. إذا الأسس العصبية لهذه الظاهرة لم تدخل الدراسات بعد إلا أنه من المعتقد حتى إعادة التنظيم القشري يلعب دورآ مهما. قسم جميع من نورمان دويدج وبتوجيه من مايكل مرزنك تظاهرات اللدونة العصبية إلى تأقلم ذوسلوك إيجابي أوسلبي . وبالنتيجة على سبيل المثال اذا شفي الشخص بعد السكتة الدماغية وأصبح أداؤه طبيعيا من الممكن اعتباره مثالا للدونة الإيجابية . أما حدوث التغيرات كزيادة النموالعصبوني والذي يؤدي إلى التشنجات والشلل المقوي أوالتحرير الزائد للناقلات العصبية كرد عمل على الأذية العصبية والذي قد تؤدي إلى موت الخلايا العصبية من الممكن اعتبارها لدونة سلبية . بالإضافة إلى حتى الإدمان الدوائي والوسواس القهري هي أمثلة معتبرة للدونة السلبية كما يرى الدكتور دودج. كما ان إعادة تشكيل تشابكات عصبية جديدة بعد السكتة الدماغية ينتج عنه مثل هذه السلوكيات وعدم التلاؤم الشديد . اظهرت دراسة اجريت 2005 ان تاثيرات اللدونة العصبية حدثت بشكل أسرع مما كان يتسقط سابقا حيث صورت أدمغة طلاب الطب خلال فترة امتحاناتهم وخلال مدة شهر كانت المادة السنجابية الدماغية قد ازدادت بشكل واضح في القشر الجداري الجانبي والخلفي .
تطبيقات وأمثلة
معالجة الضرر الدماغي
من النتائج المفاجئة للدونة العصبية حتى نشاط الدماغ المرتبط بإحدى وظائفه يمكن حتى ينتقل إلى موضع مختلف؛ ينتج هذا عن التجربة الطبيعية ويحدث أيضاً في عملية الشفاء من الأذية الدماغية. اللدونة العصبية هي القضية الأساسية التي تدعم القاعدة الفهمية لعلاج الأذية الدماغية المكتسبة بالبرامج العلاجية التجريبية الموجهة للهدف في سياق أساليب إعادة التأهيل للعواقب الوظيفية للأذية. دماغ البالغ ليس موصَّلاً بدارات عصبية ثابتة كلياً. يوجد الكثير من الأمثلة على نشوء تراكيب قشرية وتحت قشرية من الدرارات العصبية استجابةً للتدريب واستجابةً للأذية أيضاً. وهذا مرشد محكم على حدوث تخلق النسيج العصبي (ولادة الخلايا العصبية) في دماغ الثديي البالغ - وتستمر مثل هذه التغييرات بشكل جيد في عمر متقدم . ينحصر الدليل على تخلق الخلايا العصبية بشكل أساسي في الحصين والبصلة الشمية, ولكن الأبحاث الحالية كشفت حتى أجزاء أخرى من الدماغ مثل المخيخ مكتنفة أيضاً في هذه العملية .
في بقية الدماغ، الأعصاب يمكن حتى تموت لكن لا تتجدد، على جميع حال، هنالك الآن مرشد كاف للنشاط، المعتمد على التجربة لاعادة التنظيم للمشابك العصبية للدماغ يتضمن بنى متداخلة تتضمن القشرة المخية ، والتفاصيل الدقيقة لكيفية حدوث هذه العملية على المستوى الجزيئي ومستوى الهجريب الدقيق هي المواضيع الناشطة لباحثي فهم الأعصاب. الاسلوب الذي يمكن للتجربة ان تؤثر على تنظيم المشابك في الدماغ هي أيضا الأساس لعدة من النظريات لعمل الدماغ تتضمن النظرية العامة للعقل ونظرية الفهم تعود لالداروينية العصبية وطورت من قبل عالم المناعة جيرالد إيدلمان الحائز على جائزة نوبل. مبدأ لدونة الأعصاب هي أيضاً الأساس لبنية المشبك ووظيفته في دراسة الإشراط الكلاسيكي في نماذج الحيوانات اللافقارية مثل Aplysia . هذا البرنامج الاخير لبحث الاعصاب انبثق من ground-breaking عمل باحثين آخرين ؛إريك كاندل الحائز على جائزة نوبل ، وعدد من زملائه في كلية الأطباء والجراحين بجامعة كولومبيا .
يعد بول باخي ريتا Paul Bach-y-Rita المتوفى عام 2006 "أب الاستبدال الحسّي ولدونة الدماغ ." في عمله مع مريضة ذات جهاز دهليزي متضرر قام بتطوير بوابة الدماغ BrainPort ، وهي آلة "تحل مكان الجهاز الدهليزي لديها وسترسل إشارات التوازن إلى دماغها من لسانها." بعد استعمالها لهذه الآلة لبعض الوقت لم تعد ضرورية، حيث استعادت القدرة على الأداء بشكل طبيعي. فقد انتهت أيام تعديل التوازن لديها.
اللدونة هي التفسير الأهم لهذه الظاهرة. لأن الجهاز الدهليزي كان لديها "مضطرباً" ويرسل إشارات عشوائية عوضاً من كونها مترابطة، تمكّن الجهاز الدهليزي من العثور على سبل جديدة حول السبل العصبية المتضررة أوالمحجوبة، مما يساعد في تعزيز الإشارات المرسلة بواسطة بقية النسج السليمة. فسّر باخي ريتا اللدونة بقوله، "إن كنت تقود السيارة من هنا إلى ميلووكي (مدينة في جنوب شرق ولاية وسكنسن الأمريكية) وبتر طريق الجسر الرئيسي، أولاً تقف عاجزاً. ثم تتخذ طرقاً قديمة ثانوية عبر المزارع. ثم تستعمل هذه الطرق أكثر؛ وتعثر على طرق أقصر للوصول حيثما ترغب الذهاب، وتبدأ بالوصول إلى وجهتك أسرع. هذه السبل العصبية "الثانوية" تصبح "متكشّفة" وتصبح أقوى مع استمرار استعمالها. يعتقد حتى عملية "التكشّف" عموماً هي واحدة من الأساليب الأساسية التي يميّز بها الدماغ اللدن نفسه .
وجدت مجموعة راندي نودوبأنه إذا حدثت سكتة دماغيه صغيرة ( الاحتشاء) من خلال عرقلة تدفق الدم إلى جزء من القشرة المخية (الدماغية) لقرد,فإن جزء الجسم الذي يستجيب بواسطة الحركة سيتحرك عندما يتم تحفيز المناطق المجاورة لمناطق الدماغ التالفه.
في أحد الدراسات, intracortical microstimulation (ICMS) استُخدمت تقنيات رسم الخرائط في تسع قرود .حيث خضع بعضهم لعمليات احتشاء دماغيه _ بينما خضع البعض الآخر لعمليات ICMS القرود ذوعمليات الاحتشاء الدماغيه احتفظت أكثر بقدرتها على ثني الإصبع أثناء استعادة الطعام, وبعد عدة أشهر عاد هذا العجز إلى مستويات ما قبل العملية.
وفيما يتعلق بتمثيل forelimb البعيد ,أظهرت عمليات رسم خرائط الاحتشاء بأن تمثيلات الحركة خضعت لعملية إعادة التنظيم في جميع المناطق المجاورة للقشرة المخية غير التالفة . "إن فهم التفاعل بين المناطق التالفة والغير تالفة يوفر قاعدة لخطط علاج أفضل لسقمى السكتة الدماغية." يتضمن البحث الحالي تعقب التغيرات التي تحدث في المناطق الحركية للقشرة المخية (الدماغية) كنتيجة للسكتة الدماغية.
وبالتالي، فإن الأحداث التي تحدث في عملية إعادة تنظيم الدماغ يمكن حتى تؤكد ذلك. تشارك مجموعة نودوأيضاً في دراسة خطط العلاج الذي قد تعزز التعافي من السكتات الدماغية، مثل العلاج الطبيعي، والعلاج الدوائي، والعلاج بالتحفيز الكهربائي .
المرونة العصبية تكتسب شعبية كنظرية، على الأقل في جزء منها، التي تفسر التحسنات في النتائج الوظيفية مع البدنية في علاج مابعد السكتة الدماغية. تقنيات إعادة التأهيل التي لديها مرشد لتشير إلى إعادة التنظيم القشرية كآلية للتغيير تضم علاج الحركة الناجمة عن القيود، والتحفيز الكهربائي الوظيفي والتدريب المفرغ مع دعم وزن الجسم، والعلاج الواقعي الافتراضي. العلاج بمساعدة الروبوت هوتقنية ناشئة، التي أيضا من المفترض حتى تعمل إلى جانب طريقة المرونة العصبية، على الرغم من أنه لا يوجد حالياً مرشد كافي لتحديد الآليات الدقيقة للتغيير عند استخدام هذا الأسلوب .
وكان جون كاس( وهوأستاذ في جامعة فاندربيلت)قادرعلى حتى يظهر "كيف حتى المنطقة "3b"الجسدية الحسية والمنطقة (VP) البطنية الخلفية ونواة المهاد قد تأثرت بسبب أذية العمود الظهري من جانب واحد لمدة طويلةعند مستويات عنق الرحم في قرود المكاك ." أدمغة البالغين لديها القدرة على التغيير نتيجة الإصابة لكن مدى إعادة التنظيم يعتمد على مدى الاصابة. يركز بحثه الحالي على النظام الحسي الجسدي، والذي ينطوي على شعور الجسم وحركاته باستخدام الكثير من الحواس. عادة عند تلف القشرة الحسية الجسدية عند الناس فإن جميع تصورات الضعف الجسدي ستجرب. انه يحاول حتى يرى كيف من الممكن أن حتى هذه النظم (الحسية الجسدية ، والمعهدية، والأنظمةالحركية ) هي مرنة نتيجة الإصابة .
تتضمن إحدى أحدث التطبيقات للدونة العصبية العمل الذي أنجزه فريق من الأطباء والباحثين في جامعة إموري، وبشكل خاص الطبيب دونالد ستاين Dr. Donald Stein (الذي عمل بهذا المجال لثلاثة عقود من الزمن) والطبيب ديفيد رايت Dr. David Wright. يمثل هذا العلاج الأول منذ 40 سنة والذي أدى لنتائج هامة في علاج أذيّات الدماغ الرضحية بينما أيضاً لا يجلب تأثيرات جانبية معلومة وكونه رخيص الثمن في التطبيق. لاحظ الطبيب ستاين حتى إناث الفئران تتعافى فيما يظهر من الأذيّات الدماغية بشكل أفضل من ذكور الفئران. ولاحظ أيضاً لدى الإناث في نقاط معيّنة من دورة الودق estrus cycle حتى تلك الإناث تعافين بقدر أكبر. بعد كثير من البحث، عُزي هذا الاختلاف بسبب مستويات البروجستيرون. أدى المستوى الأعلى من البروجستيرون لأسرع شفاء للأذية الدماغية لدى تلك الفئران. قاموا بتطوير علاج يتضمّن مستويات زائدة من حقن البروجستيرون لإعطائها لسقمى الأذية الدماغية . "خفّض إعطاء البروجستيرون بعد أذية الدماغ الرضحية traumatic brain injury (TBI) والسكتة الدماغية الوذمة والالتهاب وموت الخلية العصبونية، كما يحسّن الذاكرة المرجعية المكانية والشفاء الحركي الحسّي . " في تجاربهم السريرية، كان لديهم مجموعة من السقمى والذين بعد ثلاثة أيام من حقن البروجستيرون وقع لديهم انخفاض بقدر 60% في معدل الوفاة. وحدث المثل في حادث سير مروّع هجر المريض بنشاط دماغي هامشي؛ وتبعاً للأطباء، كان المريض بطريقه للموت الدماغي. وقرر والدي المريض حتى يشركوا ابنهم في التجربة السريرية للطبيب ستاين وأعطي علاجاً من البروجستيرون لثلاثة أيام. بعد ثلاث سنوات من الحادث، حقق المريض شفاءً مثيراً دون اختلاطات دماغية وقدرة على العيش بصحة وعافية .
قام الطبيب ستاين بالكثير من الدراسات على فئران هرمة، حيث أعطت نتائج مماثلة لتلك التي أجريت على فئران شابة. (حيث كان البروجسترون ثابت الفعالية للفئران الشابة دون الهرمة) ولكن مع تعديل التجربة، فبما أنه توجد اختلافات فزيولوجية بين الفئتين من الفئران من حيث العمر، تم التعديل على الفئران الهرمة عن طريق خفض التوتر لديها بالمزيد من الاتصال الجسدي. أثناء العمل الجراحي، أُبقِي التخدير في مستوى عال من الأوكسجين مع مستوى منخفض من الأيزوفلورين. وأُعطيت الفئران الهرمة قبل الجراحة محلول رينغرز اللاكتيكي lactated ringers solution تحت الجلد لتعويض السوائل المفقودة مع النزف المتزايد أثناء الجراحة .
النتائج المبشّرة من العلاج بالبروجسترون قد تحمل تأثيراً مهماً على التدابير السريرية المتخذة حالياً للذين تعرضوا إلى أذية الدماغ الرضحية TBI . كما ظهر حتى هذه العلاجات تعطي نتائجها لدى السقمى البشر إذا ما طبِّقت مباشرة بعد الأذية. لكن في الوقت الراهن، يركِّز الدكتور ستاين أبحاثه على السقمى الذين يعانون من أذية مستديمة (منذ فترة طويلة) من أجل تحديد ما إذا كان العلاج بالبروجسترون يستطيع شفاء الوظائف التي تعطَّلت أم لا.
الرؤية
لعقود عديدة، ساد افتراض يقول: حتى مهارة الرؤية بالعينين binocular vision في تجسيم معين يجب تفهمها في مراحل الطفولة المبكرة أما بعدها فلا يمكن تفهمها أبداً. لكن في السنوات الأخيرة تبين وجود نتائج مخالفة لذلك الافتراض. فالتحسنات الناجحة الملاحظة لدى سقمى الحول Amblyopia، وسقمى قصور التقارب Convergence Insufficiency ولدى الذين يعانون من شذوذات في الرؤية المجسمة كانت أمثلة رئيسة عن فعالية اللدونة العصبية. وهذه التحسنات لدى سقمى الحول والذين يعانون من خلل في الرؤية المجسمة، تشغل الآن حيزاً هاماً في البحث الفهمي والسريري.
معالجة صعوبات التعليم
طور ميشيل فيرزنش مجموعة من "برامج الحاسوب المعتمدة على الليونة" تعهد بـالأسرع للحدثة (Fast For Word) [اقتباس للضرورة]. يوفر هذا البرنامج سبع تمارين دماغية ليساعد مع التعليم واللغة على التخلص من صعوبات عسر القراءة. الدراسات الحديثة التي أجريت على البالغين لملاحظة فيما إذا كانت هذه المساعدة تستطيع حتى تقابل الليونة السلبية والنتائج انخفاض الادراك المعتمد على العمر (ARCD). يضم تصميم (ET) ستة تمارين مصممة لمعاكسة الخلل الوظيفي الناتج عن (ARCD) في الإدراك والذاكرة والتحكم الحركي إلى غير ذلك. سيلاحظ بعد استخدام برنامج (ET) من 8-10 أسابيع ازدياد واضح في أداء مهمة محددة[]. المعلومات التي جمعت من الدراسة التي أشارت بأن البرنامج المعتمد على الليونة العصبية تستطيع تحسين الوظائف الادراكية والذاكرة بشكل ملحوظ لدى البالغين مع الARCD.
أثناء تشغيل وسيط آلة الدماغ
وسيط آلة الدماغ Brain-machine interface (BMI) هوحقل سريع التطور في العلوم العصبية. وفقاً للنتائج التي حصل عليها ميخائيل ليبيديف Mikhail Lebedev، ميغويل نيكوليلس Miguel Nicolelis وزملاؤهم ، فإنه ينتج عن تشغيل وسيط آلة الدماغ دمج محرك اصطناعي بتمثيل الدماغ. بيّن الفهماء بأن التعديل في التمثيل العصبي في يد القرد والمحرّك الذي كان يتم التحكم به من قبل دماغ القرد قد ظهر في أماكن قشرية متعددة أثناء تشغيل القرد لوسيط آلة الدماغ. في تجارب الأيام الحالية، حرّكت القردة المشغّل الميكانيكي بدايةً عن طريق الضغط على مقبض التوجيه. بعد إجراء الخرائط للطاقم الحركي العصبوني، تم تبديل التحكم بالمحرّك إلى طراز الطاقم مما يجعل فعالية الدماغ، وليس اليد، تتحكم بشكل مباشر بالمحرّك.أصبحت فعالية العصبونات الفردية والجمهرات العصبونية أقل تمثيلاً لحركات يد الحيوان بينما تمثّل حركات المحرّك.ومن المحتمل كنتيجة لهذا التكيّف، حتى الحيوانات في النهاية ستستطيع التوقف عن تحريك أيديهم وعلى الرغم من ذلك تستطيع الاستمرار بتشغيل المحرّك. لذا، أثناء التحكم بوسيط آلة الدماغ BMI، تتكيف الأطقم القشرية بلدونة، خلال عشرات الدقائق، لتمثّل متثابتات حركية إشارة سلوكياً، حتى وإن لم تكن مرتبطة بحركات الطرف الخاص بالحيوان.
مجموعات المختبرات الناشطة متضمنة مجموعات جون دونوفي براون، ريتشارد أندرسين في كالتيتش، كريشنا شينوي في ستانفورد، نيكولاتس هاتسوبولوس من جامعة شيكاغو، آندي شفارتز في جامعة پتسبرگ ، ساندروموسالفالدي في جامعة نورثوسترن وميگل نيكوليليس في جامعة دوك. أظهرت مجموعتا دونوونيكوليليس جميع منهما بشكل مستقل عن الآخر بأن الحيوانات تستطيع التحكم بوسيط خارجي في المهمات التي بحاجة إلى رد عمل، بوساطة نماذج مبنية على فعالية عصبونات قشرية، وبأن الحيوانات تستطيع تغيير عقولهم تكيّفياً لجعل هذه النماذج تعمل بشكل أفضل.أخذت مجموعة دونوغ زروعات من مختبر ريتشارد نورمان في يوتا Utah (نظام "يوتا")، وقامت بتحسينه عبر تغيير العازل الكهربائي من البوليميد إلى باريلين سي parylene-c وقامت بالمتاجرة به عن طريق شركة سايبركاينتكس Cyberkinetics. إذا هذه الجهود هي تعبير عن المرشحين الرائدين للتجارب البشرية الأولى على نطاق واسع للزروعات القشرية الحركية لمساعدة السقمى ذوي الشلل الرباعي أومتلازمة المنحبس على التواصل مع العالم الخارجي.
البِدْلات الحسية
تندرج اللدونة العصبية ضمن تطور الوظيفة الحسية. حيثقد يكون الدماغ في الحياة الجنينية غير ناضج ولكنه يكتسب بعد الولادة المعلومات الحسية . في الجهاز السمعي حيث تكون الاعتلالات السمعية شائعة الحدوث إلى حد ما بنسبة تصيب 1 جميع 1000 من الولدان حديثا والتي تؤثر على تطور السمع لديهم. ان غرس البدائل الحسية والتي تعمل النظام السمعي منعت العجز وحثت النضج الوظيفي للجهاز السمعي . وبحسب الفترة الحساسة للدونة العصبية توجد أيضا فترة حساسة لتداخلات اخرى خلال 2-4 سنوات الاولى من الحياة . بالنتيجة فإن زراعة القسقطة باكراً لدى الاطفال الصم البكم تمكنهم من تفهم اللغة الام وتكسبهم التواصل السمعي .
الأطراف الوهمية
الأطراف الوهمية (Phantom limbs) ظاهرة نجدها لدى الأشخاص الذين تم بتر جزء من جسمهم حيث يستمر الشعور بالألم أوالشعور بهذا الجزء من الجسم على الرغم من بتره. وهذه الظاهرة شائعة بشكل غريب، نجدها لدى 60-80% من الحالات. أحد التفسيرات تقول حتى ذلك يرجع إلى اللدونة العصبية. حيث يُعتَقد حتى الخرائط القشرية للأطراف المبتورة تقوم بالارتباط مع المناطق القشرية المحيطة بها في التلفيف خلف المركزي. وهذا يؤدي إلى تفعيل المناطق القشرية المحيطة بالمنطقة الأصلية للطرف المبتور التي يتم تفسيرها (تفعيلها) خطأً بعد غياب الطرف.
العلاقة بين ظاهرة الأطراف الوهمية واللدونة العصبية معقدة نوعاً ما. ففي تسعينات القرن الماضي طرح العالم راماشاندران نظرية تقول حتى ظاهرة الأطراف الوهمية سببها إعادة ترتيب الخريطة القشرية. لكن في عام 1995 أوضحت هيرتا فلور وزملاؤها حتى إعادة الترتيب هذه حدثت فقط لدى السقمى الذين يعانون من ألم وهمي لطرفهم المبتور. حيث أظهرت أبحاثها حتى الألم الوهمي (بالأحرى الأحاسيس الرجيعة referred sensations) هوالترابط الإدراكي لعملية إعادة التنظيم القشرية هذه. كما تُعزى هذه الظاهرة أحياناً إلى سوء تأقلم الدونة العصبية.
في عام 2009 أجرى جميع من لورمير موسيلي وبيتر بروجر تجربة مذهلة حيث شجعوا الأشخاص مبتوري اليد لاستخدام التخيلات الإبصارية لثني الطرف الوهمي بوضعيات محالة. ونجح أربعة من سبعة أشخاص بجعل الطرف الوهمي يؤدي هذه الحركات المستحلية. تشير هذه التجربة إلى قيام هؤلاء الأشخاص بتعديل التمثيل العصبي لأطرافهم الوهمية وتوليد الأوامر الحركية المطلوبة لتطبيق الحركات المحالة في غياب رد العمل من الجسم . أعرب المؤلفون: "في الحقيقة, توسع هذه النتائج فهمنا للدونة العصبية لأنها مرشد على إمكانية تحفيز تغيرات عميقة في التمثيل العقلي للجسم بآليات دماغية داخلية محضة -- فالدماغ يجري التغيير بنفسه حقاً " .
الألم المزمن
الاشخاص الذين يعانون من الم مزمن ومستمر في مواضع كانت قد تأذت سابقا بالرغم من تعافيها في الوقت الحالي . هذه الظاهرة تعود إلى اللدونة العصبية الناتجة عن اعادة التنظيم الغير ملائم في الجهاز العصبي المحيطي والمركزي. حيث يحدث خلال فترة الاذية النسيجية وبسبب الالتهاب والاثارة الضارة ارتفاعا في الطاقة المؤلمة من الجهاز العصبي المحيطي إلى المركزي. الاذية المستمرة من المحيط يفترض أن تسبب حصول استجابة عصبية على المستوى القشري وذلك لتغيير التنظيم الجسدي لموضع الالم متضمنا التحسيس المركزي . على سبيل المثال قد اظهر الاشخاص الذين يعانون من متلازمة الالم الناحي المركب نقصا في التمثيل الجسدي القشري لليد بالجانب اللقاء وكذلك نقصا في التباعد بين اليد والفم . بالإضافة لذلك كان قد افيد عالميا حتى الألم المزمن يعود إلى النقص الواضح في حجم المادة الرمادية في الدماغ وعلى الأخص في القشر امام الجبهة والوطاء الايمن ، ولكن بعد العلاج يفترض أن تخمد هذه الشذوذات في إعادة التنظيم القشرية وفي حجم المادة الرمادية وكذلك الأعراض الناتجة عن ذلك . نفس النتائج كانت قد سجلت في الالم الطرفي لفانتوم ، ألم أسفل الظهر المزمن ، متلازمة نفق الرسغ
التأمل
هناك عدد من الدراسات ربطت بين ممارسة التأمل والاختلافات في سمك المنطقة القشرية أوكثافة المادة الرمادية. واحدة من أكثر الدراسات المعروفة لإثبات ذلك كانت بقيادة سارة لازار، من جامعة هارفارد، في 2000 . ريتشارد ديفيدسون، عالم الأعصاب في جامعة ويسكونسن، قاد التجارب بالتعاون مع الدالاي لاما على آثار التأمل على الدماغ. وتشير نتائجه حتى ممارسة التأمل على المدى الطويل أوعلى المدى القصير ينتج عنها مستويات مختلفة من النشاط في مناطق الدماغ المرتبطة بهذه الصفات الاهتمام القلق، الاكتئاب، والخوف ، والغضب، وقدرة الجسم على شفاء نفسه، إلى غير ذلك قد تكون هذه التغيرات الوظيفية بسبب التغيرات في الهيكل المادي للدماغ .
اللياقة البدنية والتمارين الرياضية
في دراسة أجريت عام 2009، جعل الفهماء مجموعتين من الفئران تسبحان في متاهة الماء، ثم في تجربة منفصلة عرضوهما لمحفزغير سار ،ليروا كم السرعة التي تتفهم بها حتى تبتعد عنه. ثم، خلال الأسابيع الأربعة المقبلة سمحوا لمجموعة من الفئران حتى هجرض داخل عجلات القوارض، وهونشاط تتمتع به معظم الفئران، في حين أنها أجبرت مجموعة أخرى على العمل بجدية أكبر على آلات الجري الصغيرة بالسرعة والمدة التي ضبطها الفهماء. ثم أنها اختبرت كلا المجموعتين مرة أخرى لتتبع مهارات التفهم والذاكرة. كلا المجموعتين من الفئران تحسن أدائهم في متاهات المياه عن التجربة السابقة. ولكن فقط المتسابقين مفرغة خارج عملت كانت أفضل في مهمة تجنب، وهي المهارة التي، وفقا لفهماء الأعصاب، يحتاج استجابة معهدية أكثر تعقيدا .
وأظهرت الفئران الذين أجبروا على الجري على آلات الجري مرشد على التغيرات الجزيئية في عدة أجزاء من أدمغتهم عند النظر إليها تحت المجهر، بينما أظهرت مجموعة العدائين الطوعية على العجلة التغييرات في منطقة واحدة فقط. نطق" Chauying J. jen" أستاذ فهم وظائف الأعضاء ومؤلف الدراسة ، "نتائجنا تدعم فكرة حتى أشكال مختلفة من التمارين تحفز تغيرات المرونة العصبية في مناطق الدماغ المتنوعة" . في الوقت ذاته ظهرت نتائج مماثلة على البشر
تحديد المسقط بالصدى عند البشر
تعهد بالقدرة التعليمة للبشر على استشعار البيئة من حولهم عبر الأصداء. الأشخاص المكفوفين هم الذين يستخدمون هذه القدرة للتنقل واستشعار محيطهم بالتفصيل. فقد أظهرت الدراسات التي أجريت عامي 2010-2011 مستخدمة تقنيات التصوير بالرنين المعناطيسي حتى أجزاء الدماغ المرتبطة بالمعالجة البصرية تتكيف مع مهارة تحديد المسقط بالصدى الجديدة. عملى سبيل المثال تشير الدراسات التي أجريت على السقمى المكفوفين حتى صدى النقر المسموع من خلال السقمى يعالج عبر مناطق الدماغ المخصصة للرؤيا بدلا من المناطق السمعية .
عند الحيوانات
انظر أيضا: التطور الدماغي والتطور العصبي عند البشر.
خلال مدة الحياة المفردة ، يمكن للأفراد في الأنواع الحيوانية حتى تقابل تغيرات في التشكل الدماغي . تحدث معظم هذه التغيرات بسبب إفراز الهرمونات في الدماغ، إنتاج عوامل تطورية أومراحل النمو. كما تحدث بعض التغيرات في الأنواع موسميآ لتعزيز السلوك أوتوليد الاستجابة.
تغير الدماغ موسمياً
إن تغيّر الدماغ شكلياً وسلوكياً تلاؤماً مع تغير السلوكيات الموسمية في السنة، رائج نسبياً عند الحيوانات لدى الكثير من الفئات والأنواع . وهذه التغيرات تحسّن فرص التزاوج في مواسم التكاثر عندها . نذكر بعض الأمثلة.
في صف الأفيس the class Aves (أي الطيور)، يوجد طير القرقف الأسود black-capped chickadees الذي يزداد عنده حجم الحصين Hippocampus وقوة الاتصالات العصبية المرتبطة به في أشهر الخريف . كما تُلاحَظ تغيرات مماثلة في الحصين (الذاكرة المكانية) عند بعض القوارض والبرمائيات .
عند الطيور المغردة في موسم التزاوج نجد نوى دماغها المسؤولة عن إصدار الألحان قد ازداد حجمها. بل إنه رائج لدى الطيور هذا التغير الشكلي في أدمغتها متيحةً لها أنماط متعددة التواتر لألحانها واختلافات في علوالصوت . طيور الزرزور الأوروبية starlings. هذه الطيور عندما تمضي أوقاتاً طويلة في النهار معرضة للضوء بشكل متكرر ينخفض مستوى الهرمون المطلق لمنبه الجريب GnRH عندها. بينما يمتلك الأرنب البحري في كاليفورنيا The California sea hare (من بطنيات الأرجل)، آليات تثبيطية أكثر نجاحاً لهرمونات التزاوج خارج مواسم التكاثر. وسبب ذلك يعود لوجود مثبطات قوية في دماغه. في دماغ الإنسان وبعض الثديات الأخرى توجد أيضاً آليات مماثلة يتغير فيها الأثر التثبيطي لبعض المناطق. في ضفدع الجابونيكس Bufo japonicus تكبر اللوزة amygdala في دماغه في موسم التزاوج وفي السبات الشتوي ثم تعود لحجمها في الفترات الأخرى. في مواسم التزاوج عند النعجة يزداد تقبل هرمون الـGnRH في جزء من الوطاء بينماقد يكون عادياً في باقي أوقات السنة.
عند الإنسان يزداد حجم النواة فوق التصالب البصري في فصل الخريف وخاصة العصبونات المفرزة للـADH (الهرمون المضاد للإبالة). أما في الربيع فينقص حجمها.
أصل مصطلح اللدونة العصبية (التأثيل)
كان وليام جيمس أول من طبق مصطلح "اللدونة" على السلوك في كتابه "مبادئ فهم النفس The Principles of Psychology" عام 1890 لكن لم يُكترَث كثيراً لهذا المصطلح في الخمسين سنة التي تلتها. ويظهر حتى أول من استخدم مصطلح "اللدونة العصبية" هوعالم الأعصاب البولندي جيرزي كونورسكي Jerzy Konorski .
ونظراً لأهمية اللدونة العصبية، فإن الشخص قد يفترض حتى هذا المصطلح محدد جيداً ومع حتى الإطار الأساسي والكامل له خدم في توجيه الفرضيات والتجارب الحالية وسيخدم المستقبل. ولكن ليست الأمور كذلك تماماً، فللأسف مع وجود كثير من فهماء الأعصاب فإن مصطلح "اللدونة العصبية" صار يحتمل الكثير من المعاني المتنوعة لمختلف الباحثين في حقول فرعية عديدة. ولا يظهر أنه سيظهر له معنى محدد متفق عليه
.
التاريخ
طرح الفكرة
حتى سبعينات القرن العشرين، ظلت فكرة:(الجهاز العصبي ووظائف الدماغ تثبت عن التغير في فترة البلوغ) سائدة لدى فهماء الأعصاب . وكذلك فكرة أنه من المحال تطور خلايا عصبية جديدة بعد الولادة . في عام 1793 عالم التشريح الإيطالي ميشيل فينتشينزومالاكارن شرح تجارباً قام بها بمقارنة أزواج من الحيوانات، حيث درّب زوجاً منها وبعدها قام بتشريحه. اكتشف حتى المخيخ لدى الحيوانات المدرّبة كان أكبر بكثير من الحيونات الغير مدرّبة. ولكن هذه النتائج تم نسيانها في نهاية المطاف . فكرة حتى "الدماغ ووظائفه لا تثبت في فترة البلوغ" تم طرحها في عام 1890 من قبل وليام جيمس في كتابه "مبادئ فهم النفس The Principles of Psychology" وعلى الرغم من ذلك أُهمِلت الفكرة إلى حد كبير .
أبحاث واكتشافات
في عام 1923 أجرى كارل لاشلي تجارباً على نوع من القرود يسمى الريصص rhesus والتي أظهرت تبدلات في الطرق العصبية لديها وكانت نتيجة هذه الأبحاث إثبات وجود اللدونة العصبية. ومع ذلك وعلى الرغم من طرح الكثير من الأبحاث المشابهة فإن فكرة اللدونة العصبية لم تلق قبولاً لدى عدد كبير من فهماء الأعصاب. في الستينات بدأت أدلة أخرى أكثر أهمية بالظهور وبالأخص من بعض الفهماء مثل بول باخ ي ريتا ومايكل ميرزينتش وجون كاس وآخرين .
في الستينات اخترع العالم بول باخ ي ريتا جهازاً يسمح للمكفوفين بالقراءة وإدارك الظلال والتمييز بين الأمور القريبة والبعيدة. وكان هذا الجهاز واحداً من التطبيقات الأولى والأكثر جرأة في مجال اللدونة العصبية. وهوتعبير عن كرسي كهربائي يجلس عليه الكفيف، مجّهز بكاميرا كبيرة خلفه تقوم بمسح المكان المحيط، ثم تبعث إشارات كهربائية عن الصورة إلى 400 حساس مهتز متصلة مع الكرسي وملامسة لجلد المريض. الموضوعات الستة لهذه التجربة تمكنت في نهاية المطاف من جعل المريض قادراً على تمييز أمورٍ في غاية الدقة. وهؤلاء السقمى كانوا كفيفين ولادياً ولم يسبق لهم حتى استطاعوا الرؤية.
قام العالم إليانور ماغواير بتوثيق أدلة عن تغيرات في بنية الحصين لدى سائقي سيارات الأجرة المحلية في لندن، الذين من الواجب عليهم فهم تنظيم لندن الطرقي . حيث لوحظت إعادة في توزيع المادة الرمادية عندهم. هذه الفكرة في لدونة الحصين لم تشغل اهتمام الفهماء فحسب بل أيضاَ وسائل الإعلام الرسمية والعالمية.
اعتقد العالم بول باخ ي ريتا بما يسمى "البديل الحسي" أي إذا تأذى إحساس ما فإن الحواس الأخرى تستطيع أحياناً التعويض، ويمكن للجلد ومستقبلاته اللمسية حتى تكون بمثابة شبكية للإنسان(استخدام حس أحدهم للآخر). وحتى يستطيع الدماغ تفسير المعلومات اللمسية وتحويلها إلى معلومات بصرية عليه حتى يتفهم شيئاً جديداً ويتكيف مع الإشارات الجديدة. وقدرة الدماغ على التكيف تتضمن حتىقد يكون لديه لدونة عصبية على حسب رأيه. حيث يقول: نحن نرى بأدمغتنا وليس بعيوننا.
وكانت سكتة دماغية مأساوية سببت الشلل لوالده ما ألهمت العالم بول باخ حتى يفهم إعادة تأهيل الدماغ. وأخوه الطبيب عمل بلا كلل لتطوير تدابير علاجية حققت نجاحاً جعل والدهما يستعيد تام وظائفه والعيش بشكل طبيعي في عمر الـ68. حتى أنه استطاع تسلق الجبال. وكانت سيرة والدهما هذه أدلة مباشرة على أنه يمكن التعافي حتى عند إنسان مسن مع إصابة كبيرة وحتى لوتأخر الشفاء.
وجِدت المزيد من الأدلة عن إمكانية إعادة تأهيل الدماغ عند العالم شفرد إفوري فرانز . أحد الدراسات تضمنت تعافي سقمى أصيبوا بسكتة دماغية سببت لهم الشلل لسنين عن طريق تمرينات في تحفيز الدماغ. فهم فرانز حتى التمرينات يجب حتى تكون ممتعة محفزة، حيث يقول: (في ظروف من المتعة كوجود مسابقة على سبيل المثال النتائج تكون أكثر كفاءة مما لوتم الأمر بشكل روتيني ممل داخل مخبر) عام 1921 ص93 . وهذه الحركة قادت إلى ظهور برامج إعادة التأهيل التحفيزي التي نراها اليوم.
مايكل ميرزينتش هوعالم أعصاب من رواد اللدونة العصبية لأكثر من ثلاثة عقود. حيث كانت الكثير من تطلعاته الأكثر طموحاً في هذا المجال، حيث يرى حتى تمرين الدماغ يمكن حتى يفيد كما الدواء في معالجة أمراض بخطورة سقم انفصام الشخصية. كما يرى حتى اللدونة العصبية توجد مع الإنسان من المهد إلى اللحد، محدثةً تحسينات جذرية في الأداء الحركي. ويرى حتى القدرة على التفهم والتفكير والاستقبال والتذكر ممكنة حتى عند المسنين . تأثّر ميرزينتش بالاكتشاف الحاسم الذي قدمه العالمان ديفيد هوبل وتورستن ويزل في عملهما على القطط. حيث قاما بخياطة عين واحدة لقطة لإغلاقها وتابعوا تسجيل الخرائط القشرية الدماغية لديها. عثر العالمان حتى الجزء من الدماغ المتعلق بالعين المغلقة لم يصبح خاملاً كما تسقطا. بل استمر بمعالجة معلومات بصرية من العين المفتوحة، لقد كان ذلك كما لوحتى الدماغ لا يريد حتى يضيع أية منطقة قشرية بلا عمل وقد عثر طريقة في إعادة توصيل مناطقه ! .
هذه التجربة تضمنت اللدونة العصبية في الفترة الحرجة (الدور الحرج) ولكن العالم مايكل ميرزينتش جادل في الأمر ونطق حتى اللدونة العصبية يمكن حتى تظهر خارج الدور الحرج. واتى أول درس له على اللدونة عند البالغين عندما كان يعمل في دراساته ما قبل الدكتوراة مع كلينتون وسلي. واستندت تجربته على مراقبة ما يحدث في الدماغ إذا بتر أحد الأعصاب المحيطية وتم بعدها إعادة تجديده. قام العالمان بتسجيل الخرائط القشرية الصغيرة ليد قرد قبل وبعد بتر العصب وإعادة خياطته. بعد ذلك وجدا حتى خريطة الدماغ المتعلقة باليد والتي تسقطا منها حتى تتشوش كانت تعمل بشكل طبيعي. كانت هذه النتيجة طفرة كبيرة !، أكد مايكل ميرزينتش: " إذا كانت الخريطة الدماغية تستطيع حتى تجعل بنيتها طبيعة حتى مع الاستجابة لإشارات غير طبيعية، فهذا يعني حتى الرأي السائد حول أننا نولد مع نظام صلب التوصيل خاطئ، ينبغي للدماغ حتىقد يكون مرناً" .
انظر أيضاً
- Activity-dependent plasticity
- Environmental enrichment (neural)
- Neural backpropagation
- Neuroplastic effects of pollution
- Kinesiology
المصادر
- ويكيبيديا
الهامش
- ^ مجلة «العربي»
-
^ خطأ استشهاد: وسم
<ref>غير سليم؛ لا نص تم توفيره للمراجع المسماةPascual-Leone et al. 2011 - ^ خطأ استشهاد: وسم
<ref>غير سليم؛ لا نص تم توفيره للمراجع المسماةRakic 2002 -
^ خطأ استشهاد: وسم
<ref>غير سليم؛ لا نص تم توفيره للمراجع المسماةHubel et al 1970 - ^ خطأ استشهاد: وسم
<ref>غير سليم؛ لا نص تم توفيره للمراجع المسماةPonti et al 2008 - ^ Chaney, Warren, Dynamic Mind, 2007, Las Vegas, Houghton-Brace Publishing, pp 33-35, ISBN 0-9793392-0-0 [1]
- ^ Chaney, Warren, Workbook for a Dynamic Mind, 2006, Las Vegas, Houghton-Brace Publishing, page 44, ISBN 0-9793392-1-9 [2]
-
^ خطأ استشهاد: وسم
<ref>غير سليم؛ لا نص تم توفيره للمراجع المسماةBuonomano et al 1998 -
^ خطأ استشهاد: وسم
<ref>غير سليم؛ لا نص تم توفيره للمراجع المسماةMerzenich et al 1984 -
^ خطأ استشهاد: وسم
<ref>غير سليم؛ لا نص تم توفيره للمراجع المسماةWall et al 2002 - ^ خطأ استشهاد: وسم
<ref>غير سليم؛ لا نص تم توفيره للمراجع المسماةDoidge 2007 - ^ Interview with Merzenich, 2004
- ^ Draganski et al. "Temporal and Spatial Dynamics of Brain Structure Changes during Extensive Learning" The Journal of Neuroscience,سبعة June 2006, 26(23):6314-6317
- ^ "Remembering Leaders in the Field of Blindness and Visual Impairment." National Center for Leadership in Visual Impairment. Salus University. 20 November 2008
- ^ "BrainPort, Dr. Paul Bach-y-Rita, and ... - Mind States - tribe.net". Mindstates.tribe.net. 30 March 2005. Retrieved 12 June 2010.
- ^ "Wisconsin Alumni Association - Balancing Act". Uwalumni.com. Retrieved 12 June 2010.
- ^ Frost, S.B.; Barbay, S.; Friel, K.M.; Plautz, E.J.; Nudo, R.J. (2003). "Reorganization of Remote Cortical Regions After Ischemic Brain Injury: A Potential Substrate for Stroke Recovery" (PDF). Journal of Neurophysiology. 89 (6): 3205–3214. doi:10.1152/jn.01143.2002. PMID 12783955.
- ^ Young J. A., Tolentino M.; Tolentino (2011). "Neuroplasticity and its Applications for Rehabilitation". American Journal of Therapeutics. 18 (1): 70–80. doi:10.1097/MJT.0b013e3181e0f1a4. PMID 21192249.
- ^ Jain, Neeraj; Qi, HX; Collins, CE; Kaas, JH (22 October 2008). "Large-Scale Reorganization in the Somatosensory Cortex and Thalamus after Sensory Loss in Macaque Monkeys". The Journal of Neuroscience. 28 (43): 11042–11060. doi:10.1523/JNEUROSCI.2334-08.2008. PMC 2613515. PMID 18945912.
- ^ "Coulter Department of Biomedical Engineering: BME Faculty". Bme.gatech.edu. Retrieved 12 June 2010.
- ^ Stein, Donald. "Plasticity." Personal interview. Alyssa Walz. 19 November 2008.
- ^ Traumatic Brain Injury (a story of TBI and the results of ProTECT using progesterone treatments) Emory University News Archives
-
^ Cutler, Sarah M.; Hoffman, Stuart W.; Pettus, Edward H.; Stein, Donald G. "Tapered progesterone withdrawal enhances behavioral and molecular recovery after traumatic brain injury". Experimental Neurology. Elsevier. 195 (2): 423–429. doi:10.1016/j.expneurol.2005.06.003. PMID 16039652. Unknown parameter
|تاريخ=ignored (help) - ^ Cutler, Sarah M.; Cekic, Milos; Miller, Darren M.; Wali, Bushra; VanLandingham, Jacob W.; Stein, Donald G. (24 September 2007). "Progesterone Improves Acute Recovery after Traumatic Brain Injury in the Aged Rats". Journal of Neurotrauma. 24 (9): 1475–1486. doi:10.1089/neu.2007.0294. PMID 17892409.
- ^ Dominick M. Maino: Neuroplasticity: Teaching an Old Brain New Tricks, Review of Optometry, January 2009
- ^ Indu Vedamurthy; Samuel J. Huang; Dennis M. Levi; Daphne Bavelier; David C. Knill (27 December 2012). "Recovery of stereopsis in adults through training in a virtual reality task". Journal of Vision. 12 (14). doi:10.1167/12.14.53. Article 53
-
^ Robert F. Hess; Benjamin Thompson. "New insights into amblyopia: binocular therapy and noninvasive brain stimulation". Journal of AAPOS. 17 (1). pp. 89–93. doi:10.1016/j.jaapos.2012.10.018. Unknown parameter
|تاريخ=ignored (help) - ^ Lebedev, Mikhail A.; Carmena, Jose M.; O'Doherty, Joseph E.; Zacksenhouse, Miriam; Henriquez, Craig S.; Principe, Jose C.; Nicolelis, Miguel A. L. (11 May 2005). "Cortical Ensemble Adaptation to Represent Velocity of an Artificial Actuator Controlled by a Brain-Machine Interface". The Journal of Neuroscience. 25 (19): 4681–4693. doi:10.1523/JNEUROSCI.4088-04.2005. PMID 15888644. Retrieved 31 January 2010.
- ^ Kral A, Sharma A; Sharma (2012). "Developmental Neuroplasticity after Cochlear Implantation". Trends Neurosci. 35 (2): 111–122. doi:10.1016/j.tins.2011.09.004. PMC 3561718. PMID 22104561.
- ^ Kral A, O'Donoghue GM. Profound Deafness in Childhood. New England J Medicine 2010: 363; 1438-50
- ^ Moseley, Brugger, Interdependence of movement and anatomy persists when amputees learn a physiologically impossible movement of their phantom limb, PNAS, 16 Sep 2009,[3]
- ^ Seifert, F. & Maihöfner, C. Functional and structural imaging of pain-induced neuroplasticity. Current Opinion in Anaesthesiology 2011; 24: 515–523.
- ^ Maihöfner C., Handwerker H.O., Neundorfer B., Birklein F. Patterns of cortical reorganization in complex regional pain syndrome" Neurology 2003; 61:1707–1715.
-
^ Apkarian A.V., Sosa Y., Sonty S; Sosa; Sonty; Levy; Harden; Parrish; Gitelman; et al. (2004). "Chronic back pain is associated with decreased prefrontal and thalamic gray matter density". J Neurosci. 24 (46): 10410–10415. doi:10.1523/JNEUROSCI.2541-04.2004. PMID 15548656. Explicit use of et al. in:
|author=(help)CS1 maint: multiple names: authors list (link) -
^ Karl A., Birbaumer N., Lutzenberger W.; Birbaumer; Lutzenberger; Cohen; Flor; et al. (2001). "Reorganization of motor and somatosensory cortex in upper extremity amputees with phantom limb pain". J Neurosci. 21 (10): 3609–18. PMID 11331390. Explicit use of et al. in:
|author=(help)CS1 maint: multiple names: authors list (link) - ^ Flor H., Braun C., Elbert T., et al. Extensive reorganization of primary somatosensory cortex in chronic back pain patients. Neurosci Lett 1997;224:5–8.
-
^ Napadow V., Kettner N., Ryan A.; Kettner; Ryan; Kwong; Audette; Hui; et al. (2006). "Somatosensory cortical plasticity in carpal tunnel syndrome: a cross-sectional fMRI evaluation". Neuroimage. 31 (2): 520–530. doi:10.1016/j.neuroimage.2005.12.017. PMID 16460960. Explicit use of et al. in:
|author=(help)CS1 maint: multiple names: authors list (link) - ^ Lazar, S.; Kerr, C.; Wasserman, R.; Gray, J.; Greve, D.; Treadway, Michael T.; McGarvey, Metta; Quinn, Brian T.; et al. (28 November 2005). "Meditation experience is associated with increased cortical thickness". NeuroReport. 16 (17): 1893–97. doi:10.1097/01.wnr.0000186598.66243.19. PMC 1361002. PMID 16272874.
- ^ Lutz, A.; Greischar, L.L.; Rawlings, N.B.; Ricard, M.; Davidson, R. J. (16 November 2004). "Long-term meditators self-induce high-amplitude gamma synchrony during mental practice". PNAS. 101 (46): 16369–73. doi:10.1073/pnas.0407401101. PMC 526201. PMID 15534199. Retrieved 8 July 2007.
-
^ Sharon Begley (20 January 2007). "How Thinking Can Change the Brain". http://www.dalailama.com. External link in
|publisher=(help) -
^ Davidson, Richard; Lutz, Antoine. "Buddha's Brain: Neuroplasticity and Meditation" (PDF). IEEE Signal Processing Magazine. Unknown parameter
|تاريخ=ignored (help)[[تصنيف:منطقات ذات وصلات خارجية مكسورة from خطأ: زمن غير سليم]]<span title=" منذ خطأ: زمن غير سليم" style="white-space: nowrap;">[وصلة مكسورة] -
^ Chris Frith (17 February 2007). "Stop meditating, start interacting". New Scientist. Italic or bold markup not allowed in:
|newspaper=(help) -
^ Liu Yu-Fan, Chen Hsuin-ing, Wul Chao-Liang, Kuol Yu-Min, Yu Lung, Huang A-Min, Wu Fong-Sen, Chuang Jih-Ing, Jen Chauying J.; et al. (2009). "Differential effects of treadmill running and wheel running on spatial or aversive learning and memory: Roles of amygdalar brain-derived neurotrophic factor and synaptotagmin I.". Journal of Physiology. 587 (13): 3221–3231. doi:10.1113/jphysiol.2009.173088. Explicit use of et al. in:
|author=(help)CS1 maint: multiple names: authors list (link) -
^ خطأ استشهاد: وسم
<ref>غير سليم؛ لا نص تم توفيره للمراجع المسماةReynolds 2009 -
^ Bos, I; Meeusen, R; Int Panis, L (2014). "Physical Activity, Air Pollution and the Brain". Sports Medicine. Text " url https://www.researchgate.net/publication/264793941_Physical_Activity_Air_Pollution_and_the_Brain
" ignored (help); Unknown parameter
|month=ignored (help) - ^ Human Echolocation, Journal of Vision 13 August 2010 vol.عشرة no.سبعة article 1050 http://www.journalofvision.org/content/10/7/1050.abstract
- ^ Neural Correlates of Natural Human Echolocation in Early and Late Blind Echolocation Experts,PLoS One, 25 May 2011, DOI:10.1371/journal.pone.0020162, http://www.plosone.org/article/info:doi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0020162
- ^ Thaler, L; Arnot, S.R.; Goodale, M.A (2011). "Neural correlates of natural human echolocation in early and late blind echolocation experts". Public Library of Science. 6 (5).
- ^ D.M. Parry et al. Immunocytochemical localization of GnRH precursor in the hypothalamus of European starlings during sexual maturation and photorefractoriness J. Neuroendocrinol.,تسعة (1997), pp. 235–243
- ^ D.M. Parry, A.R. Goldsmith Ultrastructural evidence for changes in synaptic input to the hypothalamic luteinizing hormone-releasing hormone neurons in photosensitive and photorefractory starlings J. Neuroendocrinol.,خمسة (1993), pp. 387–395
- ^ N.L. Wayne et al. Seasonal fluctuations in the secretory response of neuroendocrine cells of Aplysia californica to inhibitors of protein kinase A and protein kinase C Gen. Comp. Endocrinol., 109 (1998), pp. 356–365
- ^ M.A. Hofman, D.F. Swaab Seasonal changes in the suprachiasmatic nucleus of man Neurosci. Lett., 139 (1992), pp. 257–260
- ^ F. Nottebohm A brain for all seasons: cyclical anatomical changes in song control nuclei of the canary brain Science, 214 (1981), pp. 1368–1370
- ^ S. Takami, A. Urano The volume of the toad medial amygdala-anterior preoptic complex is sexually dimorphic and seasonally variable Neurosci. Lett., 44 (1984), pp. 253–258
- ^ J.J. Xiong et al. Evidence for seasonal plasticity in the gonadotropin-releasing hormone (GnRH) system of the ewe: Changes in synaptic inputs onto GnRH neurons Endocrinology, 138 (1997), pp. 1240–1250
- ^ A. Barnea, F. Nottebohm Seasonal recruitment of hippocampal neurons in adult free-ranging black-capped chickadees Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A., 91 (1994), pp. 11217–11221
- ^ T.V. Smulders et al. Seasonal variation in hippocampal volume in a food-storing bird, the black-capped chickadee J. Neurobiol., 27 (1995), pp. 15–25
- ^ G.T. Smith Seasonal plasticity in the song nuclei of wild rufous-sided towhees Brain Res., 734 (1996), pp. 79–85
- ^ Anthony D. Tramontin, Eliot A. Brenowitz Seasonal plasticity in the adult brain. Trends in Neurosciences, Volume 23, Issue 6, 1 June 2000, Pages 251–258
- ^ خطأ استشهاد: وسم
<ref>غير سليم؛ لا نص تم توفيره للمراجع المسماةJames 1890 -
^ خطأ استشهاد: وسم
<ref>غير سليم؛ لا نص تم توفيره للمراجع المسماةLeDoux 2002 -
^ خطأ استشهاد: وسم
<ref>غير سليم؛ لا نص تم توفيره للمراجع المسماةShaw 2001 - ^ Meghan O'Rourke Train Your Brain 25 April 2007
- ^ Rosenzweig, Mark R. (1996). "Aspects of the search for neural mechanisms of memory". Annual Review of Psychology. 47: 1–32. doi:10.1146/annurev.psych.47.1.1. PMID 8624134.
- ^ Brain Science Podcast Episode #10, "Neuroplasticity"
-
^ PMID 9278544 (PubMed)
Citation will be completed automatically in a few minutes. Jump the queue or expand by hand -
^ DOI:10.1016/j.cub.2011.11.018
This citation will be automatically completed in the next few minutes. You can jump the queue or expand by hand -
^ DOI:10.1073/pnas.070039597
This citation will be automatically completed in the next few minutes. You can jump the queue or expand by hand - ^ "Wired Science . Video: Mixed Feelings". PBS. Retrieved 12 June 2010.
- ^ "Shepherd Ivory Franz". Rkthomas.myweb.uga.edu. Retrieved 12 June 2010.
- ^ Colotla, Victor A.; Bach-y-Rita, Paul (2002). "Shepherd Ivory Franz: His contributions to neuropsychology and rehabilitation" (PDF). Cognitive, Affective & Behavioral Neuroscience. 2 (2): 141–148. doi:10.3758/CABN.2.2.141.
وصلات خارجية
- MeSH Neuroplasticity
- Neuro Myths: Separating Fact and Fiction in Brain-Based Learning by Sara Bernard
نطقب:Nervous system physiology
