أنبوب اللقاح

أنبوب اللقاح (بالإنجليزية: Pollen Tube)‏ هوبنية أنبوبية ينتجها الطور المشيجي المذكر (gametophyte) للنباتات البذرية عندما تنبت. تعتبر استطالة أنبوب اللقاح فترة أساسية في دورة حياة النبات. يعمل أنبوب اللقاح كقناة لنقل خلايا الأعراس المذكرة من حبوب اللقاح؛ سواءً من الميسم (في النباتات الزهرية) إلى المبايض في قاعدة المدقة أومباشرة عبر نسيج المبيض في بعض عاريات البذور. يمكن حتى تنموهذه الخلية الوحيدة في الذرة الصفراء ليصل طولها إلى أكثر من 30 سم لكي تجتاز طول المدقة. اكتُشف أنبوب اللقاح لأول مرة في القرن التاسع عشر على يد العالم جيوفاني باتيستا أميتشي. يُمكن استخدامه نموذجًا لفهم سلوك الخلية النباتية. هنالك أبحاث جارية لفهم كيفية استجابة أنبوب اللقاح لإشارات التوجيه الخارج خلوية لتحقيق الإخصاب.

الوصف

أنابيب اللقاح هي تراكيب تتفرد بها النباتات، وقد تطورت بينتها عبر التاريخ. تشكُّل أنابيب اللقاح هوعملية معقدة، والآلية التي يتم بها ليست مفهومة بالكامل، ولكنها ذات أهمية كبيرة بالنسبة للفهماء. تشَكُّل أنابيب اللقاح ضروري لحدوث التكاثر الجنسي في النباتات البذرية. ينقل جميع من الماء والرياح والمُلقِّحات حبوب الطلع إلى الطور المشيجي المؤنث. تنطوي طرق النقل تلك على اجتياز الميسم ثم القلم للوصول إلى المبيض. تبدأ عملية الإنتاش بعد انغراس حبة الطلع على الميسم المناسب عبر آليات عدم التوافق الذاتي. تخضع حبة الطلع خلال هذه العملية لتغيرات بنيوية يبدأ فيها جزء معين بالبروز نحوالخارج لتشكيل بنية شبيهة بالأنبوب، تعهد باسم أنبوب اللقاح. ينموهذا الهجريب بسرعة متجهًا نحوالأسفل عابرًا القلم وفق آلية توجيه تقودها قمته حاملًا خليتين عروسيتين غير متحركتين، ويصل معدل نموه إلى 1 سم\الساعة. يتمزق أنبوب اللقاح لحظة وصوله إلى المبيض، ويوصل بذلك الخليتان العروسيتان إلى الطور المشيجي المؤنث، في النهاية ينتج عن ذلك حدوث إخصاب مزدوج. يَنتج عن أول عملية إخصاب بويضة ملقحة ثنائية الصيغة الصبغية، ويَنتُج عن عملية الإخصاب الثانية سويداء البذرة (ثلاثية الصيغة الصبغية).

كاسيات البذور

عضوالتكاثر المذكر في الزهرة هوالسداة، وتُنتِج حبوب الطلع. عند انفتاح المآبر تُصبح حبوب الطلع متاحة لعملية التأبير (انتنطق حبوب الطلع إلى المدقة، عضوالتكاثر المؤنث). تحوي جميع حبة طلع خلية خضرية، وخلية مولدة تنقسم لتعطي خليتين عروسيتين. تنتشر حبوب الطلع بواسطة النواقل غير الحية (مثل الرياح والماء) أوالنواقل الحية (مثل الحيوانات).

عند استقرار حبة طلع على مدقة مناسبة، يمكن حتى تُنتش في استجابةٍ للسائل السكري الذي يفرزه الميسم الناضج. يمكن أيضًا حتى تحفز الدهون الموجودة على سطح الميسم نموأنبوب اللقاح لحبوب الطلع المتوافقة. تثبط النباتات التي تمتلك خاصية عدم التوافق الذاتي عادةً نموأنابيب تلقيح حبوب الطلع الخاصة بأزهارها. لوحظ حتى وجود عدة حبات طلع على الميسم يحفز نموأنبوب التلقيح بشكل أسرع في بعض النباتات. تعطي الخلية الخضرية أنبوب التلقيح، وهوبروز أنبوبي يخرج من حبة الطلع ويحمل الخلايا العروسية ضمن السيتوبلازم الخاص به. ستتحد الخليتان العروسيتان المذكرتان مع البويضة والخلية المركزية في عملية إخصاب مزدوج، وستُعطي أول عملية إخصاب البويضة الملقحة ثنائية الصيغة الصبغية وستعطي عملية الإخصاب الثانية سويداء البذرة (ثلاثية الصيغة الصبغية).

يتعين على أنبوب التلقيح المُنتَش حتى يحفر طريقه عبر القلم الغني بالمغذيات وينحني نحوقاعدة المبيض إلى حتى يصل إلى البويضة. عندما يصل أنبوب اللقاح إلى بويضة ما، يتمزق ليسمح للخليتين العروسيتين بالوصول إليها. تخصِّب إحدى الخليتان العروسيتان البويضة التي ستتطور لتصبح جنينًا سيصبح بدوره النبات المستقبلي، وتندمج الأخرى مع النواتين القطبيتين للخلية المركزية لتشكِّل السويداء التي ستوفر الغذاء للجنين. سيتطور المبيض ليشكل في النهاية الثمرة وستتطور البويضات وتتحول إلى بذور.

عاريات البذور

تتشكل حبوب الطلع ضمن أكياس الأبواغ الدقيقة المحمولة على حراشف المخاريط المذكرة (microstrobilus). تُؤبَّر النباتات في معظم الأنواع بواسطة الرياح، وتمتلك حبوب الطلع الخاصة بالمخروطيات أكياسًا هوائية تساعدها على حتى تُحمَل في التيارات الهوائية. تُخزَّن حبوب الطلع في نقير (micropyle) البويضة الموجودة في المخروط المؤنث (megastrobilus)، حيث ستستغرق حتى عام من الزمن إلى حتى تنضج. تنتش حبوب اللقاح عند المخروطيات والجنتويات (Gnetophytes) لتعطي أنبوب لقاح يخترق كيس الأبواغ الكبيرة أوالنوسيل حاملًا معه نوىً عروسية تُنقَل إلى البويضة في الرحم النامي للنبات المؤنث.

آلية نموأنبوب اللقاح

التعرُّف

يجب حتى يتعهد النبات البوغي المؤنث على حبوب الطلع العالقة على الميسم. في كثير من الأحيان تستطيع حبوب اللقاح للنوع نفسه فقط حتى تنموبنجاح. تنموحبوب الطلع الخلطية في أنظمة عدم التوافق الذاتي متغلبةً على حبوب الطلع الذاتية. يستشعر التفاعل بين القلم وحبوب الطلع التوافق ويؤثر على معدل نموأنبوب اللقاح. تَحكُم عملية الاصطفاء هذه قوانين على مستوى الجينات، فتؤثر فيها المواقع الجينية الخاصة بالمتاع على حبوب الطلع وتؤدي إما إلى نموها بشكل بطيء أوتوقفها أوانفجارها، بينما يحدث نموسريع لحبوب الطلع الخلطية. تحافظ أنظمة عدم التوافق الذاتي على التنوع الوراثي. بالنسبة لعاريات البذور، فإنها لا تمتلك مدقة لها ميسم. لذلك، يجب حتى تغوص حبوب اللقاح في قطرة التلقيح التي تأخذ الطور المشيجي المذكر إلى البويضة المكشوفة الموجودة في المبيض. في حين لن تغوص حبوب طلع الأنواع المتنوعة في قطرة التلقيح وستبقى طافية في الأعلى، بينما تتراجع القطيرة داخل فتحة النُقير.

البدء

تُنتش حبة الطلع بعد التعهد عليها وابتلالها بالماء وتعطي أنبوب لقاح. توجد منافسة بين هذه الفترة فقد تتنافس عدة حبات طلع على الوصول إلى البويضة. يلعب الميسم دورًا في توجيه العروس المذكرة إلى البويضة المستقبِلة. يُسمح فقط لحبوب الطلع المتوافقة بالنموويحدد ذلك إشارات تتبادلها مع الميسم. تعطي الخلية المولدة ضمن أنبوب اللقاح العروسان المذكران، بينما تمتلك الخلايا الخضرية خلية أنبوبية ينمومنها أنبوب اللقاح. تمتلك بعض النباتات آليات لمنع التلقيح الذاتي مثل نضج المياسم والمآبر في مواعيد مختلفة أونموها بأطوال مختلفة، وهذا ما يساهم بشكل كبير بزيادة التنوع الحيوي للجيل التالي. يوجد تباين كبير في معدل نموأنابيب اللقاح وركزت الكثير من الدراسات على تبادل الإشارات. وُجد حتى التعبير الوراثي لحبوب اللقاح هوالتعبير الوراثي للطور المشيجي وليس للطور البوغي الأب، فهي تمتلك الرنا الرسول الخاص بها وأنزيماتها الخاصة. في نباتات الدراق، تؤمن بيئة القلم التي ينموعبرها أنبوب اللقاح المغذيات اللازمة لنموالأنبوب إلى حتى يصل إلى المبيض. تعتبر أنابيب اللقاح مقاومة، ويمكن لحبوب اللقاح المُخرّبَة بواسطة أشعة أكس وغاما حتى تعطي أنابيب لقاح.

المراجع

^ Li HJ, Meng JG, Yang WC (March 2018). "Multilayered signaling pathways for pollen tube growth and guidance". Plant Reproduction. 31 (1): 31–41. doi:10.1007/s00497-018-0324-7. PMID 29441420."نسخة مؤرشفة". Archived from the original on 2 يناير 2020. اطلع عليه بتاريخ ثلاثة يناير 2020. صيانة CS1: BOT: original-url status unknown (link)
^ Qu X, Jiang Y, Chang M, Liu X, Zhang R, Huang S (2015). "Organization and regulation of the actin cytoskeleton in the pollen tube". Frontiers in Plant Science. 5: 786. doi:10.3389/fpls.2014.00786. PMC 4287052. PMID 25620974.
^ Bedinger P (August 1992). "The remarkable biology of pollen". The Plant Cell. 4 (8): 879–87. doi:10.1105/tpc.4.8.879. PMC 160181. PMID 1392600.
^ Hepler PK, Vidali L, Cheung AY (2001). "Polarized cell growth in higher plants". Annual Review of Cell and Developmental Biology. 17 (1): 159–87. doi:10.1146/annurev.cellbio.17.1.159. PMID 11687487. "نسخة مؤرشفة". Archived from the original on 22 ديسمبر 2019. اطلع عليه بتاريخ 31 ديسمبر 2019. صيانة CS1: BOT: original-url status unknown (link)
^ O'Brien S, et al. (1981). "Factors influencing pollen tube growth rate in angiosperms using Taraxucum as a model". Journal of Botanical Science. 14 (9): 156–178.
^ Runions CJ, Owens JN (1999). "Sexual reproduction of interior spruce (Pinaceae). I. Pollen germination to archegonial maturation". International Journal of Plant Sciences. 160 (4): 631–640. doi:10.1086/314170.
^ Runions CJ, Owens JM (1999). "Sexual reproduction of interior spruce (Pinaceae). II. Fertilization to early embryo formation". International Journal of Plant Sciences. 160 (4): 641–652. doi:10.1086/314171.
^ Kanaoka MM, Higashiyama T (December 2015). "Peptide signaling in pollen tube guidance". Current Opinion in Plant Biology. 28: 127–36. doi:10.1016/j.pbi.2015.10.006. PMID 26580200. نسخة محفوظة 27 أبريل 2020 على مسقط واي باك مشين.
^ Derksen J, Rutten T, van Amstel T, de Win A, Doris F, Steer M (1995). "Regulation of pollen tube growth". Acta Botanica Neerlandica. 44 (2). نسخة محفوظة 28 يناير 2019 على مسقط واي باك مشين.
^ Herrero M, Dickinson HG (February 1981). "Pollen tube development in Petunia hybrida following compatible and incompatible intraspecific matings". Journal of Cell Science. 47: 365–83. PMID 7263785. "نسخة مؤرشفة". Archived from the original on 29 ديسمبر 2019. اطلع عليه بتاريخ 31 ديسمبر 2019. صيانة CS1: BOT: original-url status unknown (link)
^ Lewis D, Crowe LK (May 1958). "Unilateral interspecific incompatibility in flowering plants". Heredity. 12 (2): 233–256. doi:10.1038/hdy.1958.26.
↑ Messerli MA, Créton R, Jaffe LF, Robinson KR (June 2000). "Periodic increases in elongation rate precede increases in cytosolic Ca2+ during pollen tube growth". Developmental Biology. 222 (1): 84–98. doi:10.1006/dbio.2000.9709. PMID 10885748. "نسخة مؤرشفة". Archived from the original on 25 ديسمبر 2019. اطلع عليه بتاريخ 31 ديسمبر 2019. صيانة CS1: BOT: original-url status unknown (link)
^ Boavida LC, Vieira AM, Becker JD, Feijó JA (2005). "Gametophyte interaction and sexual reproduction: how plants make a zygote". The International Journal of Developmental Biology. 49 (5–6): 615–32. doi:10.1387/ijdb.052023lb. PMID 16096969. "نسخة مؤرشفة". Archived from the original on 29 ديسمبر 2019. اطلع عليه بتاريخ 31 ديسمبر 2019. صيانة CS1: BOT: original-url status unknown (link)
^ Walsh NE, Charlesworth D (1992). "Evolutionary Interpretations of Differences in Pollen Tube Growth Rates". The Quarterly Review of Biology. 67 (1): 19–37. doi:10.1086/417446. جايستور 2830891. "نسخة مؤرشفة". Archived from the original on 22 ديسمبر 2019. اطلع عليه بتاريخ 31 ديسمبر 2019. صيانة CS1: BOT: original-url status unknown (link)
^ Evert RF (2013). Raven Biology of Plants. New York: W.H. Freeman and Co. pp. 430–456.