جسم بلعمي
عودة للموسوعة|
مكونات الخلية الحيوانية النموذجية:
| |
في فهم الأحياء الخلوي، الجسيم البلعمي أواليبلوع أوالفجوة الغذائية (بالإنجليزية: Phagosome) هي الفجوة الناتجة من عملية إحاطة الجسم المراد ابتلاعه بواسطة الخلايا البلعمية. تتحد الجسيمات الحالة مع اليبلوع لهضم وتحليل الجسم الموجود في الداخل.
تتشكل حويصلة حول جزيء غمرته الخلايا البلعمية عن طريق عملية البلعمة ليتشكل لدينا ما يعهد بالجسم البلعمي (اليبلوع). تضم الخلايا البلعمية المتخصصة البلاعم الكبيرة والعدلات والخلايا التغصنية (دي سي). يتكون الجسم البلعمي من اندماج غشاء الخلية حول الكائنات الدقيقة، أوعند تعرض الخلايا لظاهرة الهرم أوظاهرة الموت الخلوي المبرمج. تحتوي الأجسام البلعمية على بروتينات مرتبطة بالغشاء من أجل دمجها مع الليزوزومات لتشكيل الجسيم الحال البلعمي الناضج. تحتوي الليزوزومات على إنزيمات وأنواع أكسجين تفاعلية (آر أوإس) تقتل وتحلل العوامل المسقمة. يمكن تشكل الخلايا البالعة غير المتخصصة، ولكنها غير قادرة على ابتلاع سوى نطاق صغير من الجزيئات، ولا تحتوي على أنواع الأكسجين التفاعلية (آر أوإس). تُنقل المواد المفيدة (مثل الأحماض الأمينية) من الجسيمات المهضومة إلى السيتوزول، وتُفرز الخلايا المخلفات لإزالتها. تشكيل الجسم البلعمي أمر بالغ الأهمية من أجل تحقيق التوازن ضمن الأنسجة وفي دفاعات المضيف الفطرية والتكيفية على حد سواء من أجل لقاءة مسببات الأمراض.
تستغل بعض البكتيريا البلعمة بالرغم من ذلك كاستراتيجية للغزوبطريقتين: إما أنها تتكاثر داخل الجسم البلعمي (مثل جرثومة الكوكسيلا على سبيل المثال)، أوتهرب نحوالسيتوبلازم قبل اندماج الجسيم البلعمي مع الليزوزوم (مثل جرثومة الريكيتسيا). يمكن للعديد من المتفطرات، بما في ذلك المتفطرة السلية ونظيرة السل المتفطرة، التعامل مع البلاعم المضيفة من أجل منع الليزوزومات من الاندماج مع الجسيم البلعمي وخلق الجسيم الحال البلعمي الناضج. يحافظ النضوج غير المتكمل للجسيم البلعمي على بيئة مناسبة للعوامل المسقمة الموجودة بداخله.
التكوين
يعتبر الجسم البلعمي كبيرًا بما يكفي لتحطيم البكتيريا بأكملها، أوالخلايا الهرمة والمتعرضة للموت الخلوي المبرمج، والتي يبلغ قطرها عادة 0.5 ميكرومتر. يعني هذا حتى الجسم البلعمي أكبر من الإندوزوم (الدخلول)، والذي يقاس حجمه بالنانومترات.
يتشكل الجسم البلعمي عند ارتباط العوامل المسقمة أوالأوبسونين بمستقبلات الغشاء، والتي توُزع عشوائياً على سطح الخلية البالعة. تؤدي الإشارات «من الداخل للخارج» عند الارتباط إلى إطلاق بلمرة الأكتين وتكوين الغشاء الذي يحيط وينصهر خلف الكائنات الحية الدقيقة. تكون هناك حاجة لبروتين كيناز سي وفوسفوينوسيتيد 3-كيناز وفوسفوليباز سي (بي إل سي) من أجل الإشارة والتحكم في تطبيع الجسيمات. يمكن لمستقبلات سطح الخلية حتى ترتبط أكثر بالجسيمات في آلية تشبه «السحّاب أوالسوستة» إذ تحيط بالعامل المسقم من جميع الاتجاهات، ما يزيد من ملاءمة الربط. تنقسم مستقبلات البلعمة لـ : مستقبلات إف سي (إف سي آر) والمستقبلات التكميلية (سي آر) ومستقبلات المانوز والديكتين-1، ما يعني إمكانية تحفيز البلعمة طالما عُبر عنها ضمن الخلايا غير البلعمية مثل الخلايا الليفية على سبيل المثال. تشارك بروتينات أخرى مثل مستقبلات «تول-لايك» في التعهد على أنماط العوامل المسقمة وغالبًا ما تُدمج مع البلعوم لكنها لا تؤدي للبلعمة في الخلايا غير البلعمية على وجه التحديد، لذلك لا تعتبر مستقبلات بلعمية.
الإعداد للبلعمة
يُصنف الأبسون على أنه واسمة جزيئية مثل الأجسام المضادة والمكملات التي ترتبط بالعوامل المسقمة وتنظم وتسهل عملية البلعمة. يعتبر الغلوبولين المناعي آي جي جي (IgG) النوع الرئيسي من الأجسام المضادة الموجودة في المصل. وهوجزء من الجهاز المناعي التكيفي، لكنه يرتبط أيضاً بالاستجابة الفطرية عن طريق تجنيد البلاعم من أجل بلعمة العوامل المسقمة. يرتبط الجسم المضاد بالميكروبات ذات مجال «فاب» المتغير، ويرتبط مجال Fc بمستقبلات Fc (FcR) من أجل الحث على البلعمة.
للاستيعاب الداخلي المتمم نتوءات غشائية قليلة الأهمية، لكن، تتقارب إشارة التيار لكلا المسارين من أجل تنشيط عائلة الـ آر إتش أوRho المنشطة لـ GTPases كي يتم التحكم في بلمرة الأكتين وهوأمر مطلوب حتى تندمج البلعمة مع الإندوسومات والليزوزومات.
الخلايا غير البلعمية
تمتلك الخلايا البلعمية غير المتخصصة الأخرى درجة من نشاط البلعمة، مثل الخلايا الظهارية الدرقية والمثانية التي يمكن حتى تبتلع كريات الدم الحمراء بالإضافة للخلايا الظهارية في شبكية العينوالتي تستوعب قضبان الشبكية. ومع ذلك، فإن الخلايا البلعمية غير المتخصصة لا تعبر عن مستقبلات بلعمية معينة مثل FcR ولها معدل داخلي أقل بكثير.
يمكن لبعض البكتيريا الغازية حتى تحفز البلعمة في الخلايا غير البلعمية للمساعدة على امتصاص المضيف. على سبيل المثال: يمكن للشيغيلا حتى تفرز سمومًا تغير من هجريب الهيكل الخلوي للمضيف وتدخل إلى الجانب الوحشي للخلايا المعوية.
البنية
نظرًا إلى حتى غشاء الجسم البلعمي يتكون من اندماج غشاء البلازما، فإن الهجريب الأساسي للطبقة الفوسفولبيدية الثنائية هونفسه. ثم تندمج الإندوسومات والليزوزومات مع الجسم البلعمي للإسهام في تكوين الغشاء، خاصة عندماقد يكون الجسيم الغارق كبيرًا جدًا، مثل الطفيليات. بالإضافة لتوفيرها مختلف البروتينات الغشائية للبلعوم وتعديلها للبنية الخلوية.
تستطيع الأجسام البلعمية حتى تبتلع حبات اللاتكس الاصطناعية منخفضة الكثافة ثم تنقى على طول معامل هجريز السكروز، ما يسمح بدراسة الهجريب والبنية. يمكن تمييز عملية النضج أيضًا عن طريق تنقية الأجسام البلعمية في نقاط زمنية مختلفة. تتميز البلعميات المبكرة بـ Rab5، والتي تصبح Rab7 في البلعميات المتأخرة.
عملية النضج
يصبح البلعم الناشئ أكثر حموضة من درجة الحموضة 6.5 إذ تصبح درجة حموضته أربعة عند نضوجه، ويكتسب علامات البروتين المميزة والإنزيمات المائية. مع التأكيد على أنه لا يصنف كجرثوم بطبيعته. تعمل الإنزيمات المتنوعة في درجات حموضة مثلى مختلفة لكل منها، وتشكل نطاقًا يعمل جميع منها من خلاله في مراحل صغيرة ومختصرة من عملية النضج. يمكن ضبط نشاط الإنزيم عن طريق تعديل مستوى الأس الهيدروجيني، ما يتيح مرونة أكبر. يتحرك الجسم البالع على طول الأنابيب الدقيقة للهيكل الخلوي، حيث يندمج مع الإندوسومات والليزوزومات بشكل متتابع بطريقة «التقبيل والفرار» الديناميكية. يعتمد هذا النقل داخل الخلايا على حجم الأجسام البلعمية. تُنقل العضيات الكبيرة (التي يبلغ قطرها حوالي ثلاثة ميكرومتر) بثبات شديد من محيط الخلية باتجاه المنطقة المحيطة بالنواة، بينما تُنقل العضيات الأصغر (التي يبلغ قطرها حوالي 1 ميكرومتر) بشكل ثنائي الاتجاه من الأمام والخلف بين مركز ومحيط الخلية. تُسلم مضخات البروتون الفراغية (v-ATPase) إلى البلعم لتحمض الحجرة العضوية، ما يخلق بيئة أكثر عدائية للعوامل المسقمة مع تسهيل تدهور البروتين. تُغير طبيعة البروتينات البكتيرية في درجات الحموضة المنخفضة ويصبح الوصول إلى البروتياز والذي لا يتأثر بالبيئة الحمضية أكثر سهولة. يُعاد تدوير الإنزيمات من الجسم البلعمي في وقت لاحق وقبل الابتلاع حتى لا تضيع. يتغير تكوين الغشاء الفوسفولبيدي أيضًا مع نضوج البلعوم.
يستغرق الانصهار من دقائق إلى ساعات حسب محتويات الجسم البلعمي؛ تدوم عملية الـ FcR أوالاندماج باستخدام مستقبلات المانوز أقل من 30 دقيقة، أما الأجسام البلعمية التي تحتوي على حبات اللاتكس فتستغرق عدة ساعات حتى تندمج مع الليزوزومات. يقترح حتى تكوين الغشاء البلعمي يؤثر على معدل النضج. تحتوي المتفطرات السلية على جدار خلايا كاره للماء للغاية، والذي يُفترض أنه يمنع إعادة تدوير الغشاء وتوظيف عوامل الانصهار، وبالتالي لا ينغمس الجسم البلعمي بالليزوزومات وتتجنب البكتيريا التدهور.
تُنقل الجزيئات ذات اللمعة الأصغر عن طريق الاندماج أسرع من الجزيئات الأكبر حجمًا، ما يشير إلى حتى قناة مائية صغيرة تتشكل بين الجسم البلعمي والحويصلات الأخرى أثناء عملية «التقبيل والفرار»، والتي يُسمح فيها فقط بتبادل محدود للخلايا.
انظر أيضًا
- جسيم حال بلعمي
مراجع
- ^ معجم مرعشي الطبي نسخة محفوظة 07 فبراير 2015 على مسقط واي باك مشين.
- ^ سمبل دكشنري؛ تاريخ الولوج 15 نوفمبر 2014 نسخة محفوظة 29 نوفمبر 2014 على مسقط واي باك مشين.
- ^ Hackstadt T, Williams JC (May 1981). "Biochemical stratagem for obligate parasitism of eukaryotic cells by Coxiella burnetii". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 78 (5): 3240–4. doi:10.1073/pnas.78.5.3240. PMC 319537. PMID 6942430.
- ^ Winkler HH (1990). "Rickettsia Species (As Organisms)". Annual Review of Microbiology. 44: 131–153. doi:10.1146/annurev.micro.44.1.131.
- ^ MacMicking JD, Taylor GA, McKinney JD (October 2003). "Immune control of tuberculosis by IFN-gamma-inducible LRG-47". Science. 302 (5645): 654–9. Bibcode:2003Sci...302..654M. doi:10.1126/science.1088063. PMID 14576437.
- ^ Vandal OH, Pierini LM, Schnappinger D, Nathan CF, Ehrt S (August 2008). "A membrane protein preserves intrabacterial pH in intraphagosomal Mycobacterium tuberculosis". Nature Medicine. 14 (8): 849–54. doi:10.1038/nm.1795. PMC 2538620. PMID 18641659.
- ^ Kuehnel MP, Goethe R, Habermann A, Mueller E, Rohde M, Griffiths G, Valentin-Weigand P (August 2001). "Characterization of the intracellular survival of Mycobacterium avium ssp. paratuberculosis: phagosomal pH and fusogenicity in J774 macrophages compared with other mycobacteria". Cellular Microbiology. 3 (8): 551–66. doi:10.1046/j.1462-5822.2001.00139.x. PMID 11488816.
- ^ Tessema MZ, Koets AP, Rutten VP, Gruys E (November 2001). "How does Mycobacterium avium subsp. paratuberculosis resist intracellular degradation?". The Veterinary Quarterly. 23 (4): 153–62. doi:10.1080/01652176.2001.9695105. PMID 11765232.
- ↑ Aderem A, Underhill DM (April 1999). "Mechanisms of phagocytosis in macrophages". Annual Review of Immunology. 17 (1): 593–623. doi:10.1146/annurev.immunol.17.1.593. PMID 10358769.
- ^ Aderem A (June 2003). "Phagocytosis and the inflammatory response". The Journal of Infectious Diseases. 187 Suppl 2 (s2): S340-5. doi:10.1086/374747. PMID 12792849.
- ^ Dupuy AG, Caron E (June 2008). "Integrin-dependent phagocytosis: spreading from microadhesion to new concepts". Journal of Cell Science. 121 (11): 1773–83. doi:10.1242/jcs.018036. PMID 18492791.
- ^ Underhill DM, Ozinsky A (April 2002). "Phagocytosis of microbes: complexity in action". Annual Review of Immunology. 20 (1): 825–52. doi:10.1146/annurev.immunol.20.103001.114744. PMID 11861619.
- ^ Kaplan G (August 1977). "Differences in the mode of phagocytosis with Fc and C3 receptors in macrophages". Scandinavian Journal of Immunology. 6 (8): 797–807. doi:10.1111/j.1365-3083.1977.tb02153.x. PMID 561436.
- ^ Köhler H, Rodrigues SP, McCormick BA (March 2002). "Shigella flexneri Interactions with the Basolateral Membrane Domain of Polarized Model Intestinal Epithelium: Role of Lipopolysaccharide in Cell Invasion and in Activation of the Mitogen-Activated Protein Kinase ERK". Infection and Immunity. 70 (3): 1150–8. doi:10.1128/IAI.70.3.1150-1158.2002. PMC 127798. PMID 11854195.
- ^ Desjardins M, Houde M, Gagnon E (October 2005). "Phagocytosis: the convoluted way from nutrition to adaptive immunity". Immunological Reviews. 207 (1): 158–65. doi:10.1111/j.0105-2896.2005.00319.x. PMID 16181334.
- ↑ Desjardins M, Celis JE, van Meer G, Dieplinger H, Jahraus A, Griffiths G, Huber LA (December 1994). "Molecular characterization of phagosomes". The Journal of Biological Chemistry. 269 (51): 32194–200. PMID 7798218.
- ^ Gotthardt D, Warnatz HJ, Henschel O, Brückert F, Schleicher M, Soldati T (October 2002). "High-resolution dissection of phagosome maturation reveals distinct membrane trafficking phases". Molecular Biology of the Cell. 13 (10): 3508–20. doi:10.1091/mbc.E02-04-0206. PMC 129962. PMID 12388753.
- ^ Keller S, Berghoff K, Kress H (December 2017). "Phagosomal transport depends strongly on phagosome size". Scientific Reports. 7 (1): 17068. Bibcode:2017NatSR...717068K. doi:10.1038/s41598-017-17183-7. PMC 5719076. PMID 29213131.
- ^ de Chastellier C, Thilo L (September 1997). "Phagosome maturation and fusion with lysosomes in relation to surface property and size of the phagocytic particle". European Journal of Cell Biology. 74 (1): 49–62. PMID 9309390.
التصنيفات: جسيم بلعمي, حويصلات, علم الأحياء الخلوي, قالب أرشيف الإنترنت بوصلات واي باك, CS1: long volume value, مقالات تستخدم صناديق معلومات بدون صفوف بيانات, مقالات تحتوي نصا بالإنجليزية, صفحات بها بيانات ويكي بيانات, صفحات تستخدم خاصية P486, مصادر طبية من ويكي بيانات, صفحات تستخدم خاصية P3827, بوابة علم الأحياء/مقالات متعلقة, بوابة علم الأحياء الخلوي والجزيئي/مقالات متعلقة, جميع المقالات التي تستخدم شريط بوابات
