مفصليات الأرجل
عودة للموسوعةالمفصليات أومفصليات الأرجل (الاسم الفهمي: Arthropod) من اليونانية (ἄρθρον - árthron) = "مفصل" + (πούς - pous) = "قدم". وهي من أكبر شعب الحيوانات وتتضمن الحشرات والعنكبوتيات والقشريات، وعديدات الأرجل، والإحصاءات التقريبية تذكر حتى 80% من الحيوانات من هذه الشعبة. وتتميز بأعضاء مركبة من بتر مفصلة وهيكل خارجي للحماية. وتتواجد في غالب الكرة الأرضية في البحر، واليابسة.
تصنف في عدد من الطوائف أهمها:
- القشريات: معظم أفرادها مائية ولذلك تتنفس عن طريق الجلد أوالخياشيم. الجسم مقسم إلى منطقتين هما الرأس والصدربطن.
مثال: الربيان
- متعددة الأرجل: أرضية، تتنفس بالقصبات التنفسية. الجسم ممدود يتكون من رأس وجذع يهجرب من عقل متعددة تحمل الزوائد المفصلية. مثال: أم 44 (السكولوبندرا).
- سداسيات الأرجل: تضم مفصلية أرجل أرضية تتنفس بالقصبات الهوائية والجسم مقسم إلى رأس وصدر وبطن ويحمل الصدر ثلاثة ازواج من أرجل السار. من أمثلتها الذباب والصراصير.
- العنكبيات: تضم مفصلية أرجل مائية تتنفس بالخياشيم إلى جانب الكثير من الأنواع الأرضية التي تتنفس بالقصبات التنفسية والخط الرئوية. ولهذه الطائفة صفات مورفولوجية (خارجية) تميزها عن بقية الطوائف الأخرى. فهي تسمى بذوات كلابات chelicerata حيث حتى الزوج الأول من زوائدها متحور إلى ملاقط أوكلابات تعهد بالقرون الكلابية chelicera بينما يشار إلى الطوائف الأخرى جميعها باللحييات mandibulata لأن بعض زوائد الرأس فيها تتحور إلى لحى mandibles تعمل كفكوك. وتتميز العنكبيات أيضاً بخلوها من الزبانيات التي توجد في جميع الطوائف الأخرى لمفصلية الأرجل. والجسم مقسم في الغالب إلى منطقتين: مقدمة الجسم ومؤخرة الجسم. مثال العناكب والعقارب.
يتراوح حجم المفصليات بين القشريات المجهرية والسلطعون العنكبوتي الياباني، ويعد التجويف الأساسي لجسد المفصليات تجويف دموي ويضم أعضائهم الداخلية والتي من خلالها يمر السائل الليمفدموي والذي يناظر الدم في الإنسان كما حتى لديها دورة دموية مفتوحة. وتتشابه الأعضاء الداخلية في الهجريب مع الجدران الخارجية حيث تهجرب بنظام البتر أوالشرائح المتكررة، بينما يشبه هجريب الجهاز العصبي هجريب السلم حيث يمر زوج من الأحبال العصبية البطنية من خلال كافة الشرائح وتشكل عقدة عصبية مزدوجة في جميع بترة، وتتشكل الرأس من اندماج عدد مختلف من القطاعات بينما يتشكل الدماغ من اندماج العقد العصبية في القطاعات المتنوعة في الجسم وتطوق المريء، يختلف الجهاز التنفسي والجهاز الإخراجي في المفصليات حسب بيئتهم والشعبة التي ينتمون إليها.
وتعتمد الرؤية في المفصليات على هجريبات مختلفة من العيون حيث تتمكن بعض الأنواع من تحديد الاتجاه الذي يأتي منه الضوء فقط، وتعتبر العيون هي المصدر الرئيسي للمعلومات، ولكن العيون الرئيسية للعنكبوتيات يمكنها حتى تشكل الصور وأن تدور في حالة تعقب الفريسة. كما تمتلك مفصليات الأرجل مجموعة واسعة من أجهزة الاستشعار الكيميائية والميكانيكية تعتمد في معظمها على حدوث تعديلات في الكثير من الشعيرات التي تبرز من البشرة الخاصة بهم. تتنوع الطرق التي تستخدمها المفصليات للتكاثر والنموحيث تستخدم جميع الأنواع البرية الإخصاب الداخلي والذي يعتمد في كثير من الأحيان على التحويل الغير مباشر للحيوانات المنوية عن طريق الأرض وليس من خلال الحقن المباشر، بينما تستخدم الأنواع المائية الإخصاب الداخلي أوالخارجي، تضع جميع المفصليات تقريباً البيض بينما تلد العقارب. تختلف صغار المفصليات عن البالغين واليرقات والديدان أنها تفتقر إلى وجود أطراف مفصلية وتخضع في النهاية إلى التحول الكلي لتشبه شكل البالغين. ويختلف مستوى الرعاية التي تتلقاها الصغار من الأم يختلف من رعاية معدومة تقريباً إلى مستوى متقدم جداً من الرعاية في حالة العقارب.
يعود تاريخ تطور مفصليات الأرجل إلى العصر الكمبري، وتعتبر المجموعة كلها تقريباً أحادية النمط الخلوي، وتدعم الكثير من الدراسات حتى هناك علاقة قديمة بين المفصليات والإنسلاخيات، ومع ذلك فإن العلاقات القاعدية مع الميتازوا لم يتم حلها حتى الآن بشكل جيد وبالمثل فمازال هناك نقاش حول العلاقات بين مجموعات المفصليات المتنوعة.
تساهم المفصليات بشكل كبير في الإمداد الغذائي البشري بشكل مباشر مثل الطعام وبشكل غير مباشر بواسطة تلقيح المحاصيل، ومن المعروف حتى بعض الأنواع تختص بنشر الأمراض الخطيرة بين البشر، والماشية، والمحاصيل.
دراسة أصل الحدثة
مفصليات الأرجل (الاسم الفهمي: Arthropod) من اليونانية (ἄρθρον - árthron) = "مفصل" + (πούς - pous) = "قدم".
الوصف
المفصليات هي لافقاريات ذات هيئة مجزئة وأطراف مفصلية، يتكون الهيكل الخارجي من الكيتين وبوليمر الجلوكوزأمين، تحتوى البشرة أيضاً على بعض المعادن وكربونات الكالسيوم.
التنوع
يختلف عدد أنواع مفصليات الأرجل ما بين 1,170,000 وخمسة أوعشرة مليون نوع حيث تمثل أكثر من 80% من أنواع الكائنات الحية المعروفة. ومن الصعب تحديد عدد الفصائل بدقة بسبب نمذجة افتراضات تعداد السكان في المناطق الأخرى من أجل توسيع نطاق التعداد في مناطق محددة في العالم، وقدرت دراسة في عام 1992م حتى هناك 500,000 نوع من الحيوانات والنباتات في كوستاريكا وحدها وأن 365,000 نوع من هذه الأنواع تنتمي إلى طائفة المفصليات.
تعد المفصليات أنواع هامة ولها دور حيوي في النظم الإيكولوجية البحرية، والمياه العذبة، والأراضي، والهواء، كما أنها واحدة من المجموعتين الرئيسيتين من الحيوانات التي تكيفت مع الحياة في البيئة الجافة،. بينما المجموعة الأخرى هي الزواحف والطيور والثدييات. وتضم طائفة المفصليات مجموعات فرعية أخرى مثل الحشرات والتي هي أبرز عضوفي الأنظمة الإيكولوجية في اليابسة والماء، تزن أصغر الحشرات حجماً حوالي 25 ميكروغرام (مليون جزء من الغرام) بينما تزن أثقل الحشرات حوالي 70 غراماً (2.5 أونصة)، ويصل حجم أغلب القشريات الموجودة حالياً إلى أكبر من ذلك بكثير حيث تمتد سيقان السلطعون العنكبوتي الياباني إلى أربعة أمتار (13 قدم)، ويصل وزن جراد البحر الأمريكي والذي هوأكبر المفصليات حجماً حوالي 20 كغم.
التجزئة
تتم تجزئة الأجنة في جميع المفصليات حيث تبني من سلسلة من الوحدات المتكررة المتتالية، ومن الشائع بين الفهماء حتى المفصليات البدائية من الممكن كانت أيضاً تتكون من سلسلة قطاعات غير متمايزة، وفي كلٍ من هذه القطاعات زوج من الزوائد التي تعمل كأطراف، ومع ذلك فقد جمعت مفصليات الأرجل الحية وحفريات المفصليات بين القطاعات التي تكون جسمهم حيث أصبح الجسد مميزاً وكذلك الأطراف بطرق مختلفة، وينطق حتى تكون أجسام المفصليات من ثلاثة أجزاء وأجسام العنكبوتيات من جزئين فقط هونتيجة لهذا التجمع، وذلك على الرغم من حقيقة عدم وجود تجزئة واضحة في حشرة العث، وتمتلك المفصليات أيضاً اثنين من عناصر الجسم والتي ليست جزءاً من هذا النمط المتكرر وهي زائدة طرفية في مقدمة الجسم أمام الفم، وزائدة في العمق خلف فتحة الشرج، وتثبت العيون على الزائدة الأمامية.
يحتوى الهيكل الأصلي للزوائد المفصلية على فرع علوي يعمل كخيشوم وفرع سفلي يستخدم في المشي، وفي بعض القطاعات في جميع المفصليات المعروفة تم تعديل الزوائد لتناسب الوظيفة على سبيل المثال لتكون الخياشيم، وأجزاء الفم، وجهاز الاستشعار لجمع المعلومات. أومخالب لإمتصاص الغذاء والدفاع عن حياتها، تشبه المفصليات إلى حد كبير "سكاكين الجيش السويسري" حيث أنها مجهزة بمجموعة فريدة من الأدوات المتخصصة، وفي كثير من المفصليات اختفت الزوائد من بعض المناطق في الجسم، وهذا الأمر رائج للغاية مع الزوائد في منطقة البطن واالتي غالباً ماتختفي أويتم تعديلها بدرجة كبيرة.
يعتبر البروز الأكثر أهمية في جسد المفصليات هوالرأس حيث أنه على أساس الرأس يتم تقسيم المفصليات إلى أربعة فصائل كبرى، تشتمل هذه الفصائل على كلابيات القرون (مثل العقارب والعنكبوتيات)، والقشريات (مثل الجمبري وجراد البحر وسرطان البحر وغيرها)، والمفصليات التي تتنفس عبر قنوات الجسد (مثل الحشرات وغيرها)، وثلاثية الفصوص المنقرضة- لها رؤوس تكونت من هجريبة مختلفة من الأجزاء ولها زوائد مفقودة أومتخصصة بطريقة ما، وذلك بالإضافة إلى بعض المفصليات المنقرضة مثل الماريلا والتي لا تنتمي إلى أيٍ من هذه الفصائل حيث تكونت رؤوسها من مجموعة مختلفة تماماً من الأجزاء أوالقطاعات مع بعض الزوائد المتخصصة. ويبدوحتى العمل على هذه المراحل التطورية والذي حدثت بواسطته جميع هذه الهجريبات المتنوعة من التغيرات كان عملاً صعباً للغاية حتى تمت تسميته "مشكلة رأس المفصليات"، وفي عام 1960م تمني ر.سنودجراس أنه لن يتم حل هذه المشكلة، لأن محاولة العمل على حلها كان مرحاً للغاية.
الهيكل الخارجي
يتكون الهيكل الخارجي لمفصليات الأرجل من البشرة ومادة غير خلوية تفرزها البشرة، تختلف البشرة في تفاصيل هيكلها ولكنها تتكون بشكل عام من ثلاث طبقات وهي : طبقة الجلد العليا، وطبقة شمعية خارجية رفيعة والتي تمنع وصول الرطوبة للطبقات الأخرى كما توفر بعض الحماية، والطبقة الخارجية والتي تتكون من الكيتين وبعض البروتينات المتصلبة كيميائياً، والجلدة الباطنية والتي تتكون من الكيتين وبعض البروتينات الغير متصلبة، وتعهد الطبقة الباطنية والطبقة الخارجية معاً باسم الجلدة. وتتم تغطية جميع قطاع جسدي وجزء من الأطراف بقشرة صلبة، وتتم تغطية جميع المفاصل بين أجزاء الجسم والأطراف بقشرة مرنة.
يتكون الهيكل الخارجي لمعظم القشريات البحرية من المعادن وكربونات الكالسيوم المستخرجة من المياه. وقد طورت بعض القشريات وسيلة لتخزين المعادن وذلك لأنها على اليابسة لا تستطيع الإعتماد على إمدادات ثابتة من كربونات الكالسيوم المذاب. تؤثر المعادن بشكل عام على الجلدة الخارجية والجزء الخارجي من الجلدة الباطنية، وهناك فرضيتان تم طرحهم مؤخراً حول تطور الهجريب المعدني للمفصليات وبعض الحيوانات الأخرى وهوأنه يوفر دفاع أكثر صرامة، وهذا يسمح للحيوانات بأن تنموأقوى وأكبر من خلال توفير هياكل خارجية أكثر صلابة. وفي كلتا الحالتين مركب الهيكل المعدني العضوي الخارجي أرخص كثيراً من بناء هيكل عضوي آخر (غير معدني) يماثله في الصلابة.
ربما تمتلك البشرة شعيرات تنمومن خلايا خاصة في البشرة، وهذه الشعيرات تختلف حسب الشكل والوظيفة حيث أنها على سبيل المثال تستخدم أحياناً كجهاز استشعار لتيارات الهواء أوالماء، أوالتواصل مع الأمور، وتستخدم المفصليات المائية شعيرات تشبه الريشة لزيادة سطح الجسم الذي يسبح في الماء، ولتصفية جزيئات الطعام من الماء، بينما تستخدم الحشرات المائية والتي تعتمد على تنفس الهواء الجوي معاطف سميكة من الشعيرات لحبس الهواء مما يزيد من الوقت الذي تقضيه تحت الماء، بينما تعمل الشعيرات الصلبة والسميكة بمثابة وسيلة دفاعية.
وعلى الرغم من حتى جميع المفصليات تقريباً تستخدم العضلات المتصلة بالهيكل الخارجي لثني الأطراف ولكن بعضها مازالت تستخدم الضغط الهيدروليكي لفردها وهذا النظام متوارث من أجدادهم وعلى سبيل المثال تستخدم العناكب الضغط الهيدروليكي لفرد سيقانها وبإمكانها حتى تحمل هذا الضغط ثماني أضعاف الضغط في حالة الراحة.
الإنسلاخ
لا يستطيع الهيكل الخارجي للمفصليات حتى يتمدد وهذا الشيء يحد من النمو، ولذلك فإن المفصليات تستبدل هيكلها الخارجي بواسطة التخلص من الهيكل القديم أوسلخه بعد نموالهيكل الجديد والذي لم يتصلب بعد، تستمر دورات تغيير الهياكل الخارجية باستمرار حتى يصل الكائن المفصلي إلى حجمه الكامل.
في الفترة الأولى من تغيير الهيكل الخارجي يتوقف الحيوان عن التغذية وتفرز البشرة مادة تساعد على إحداث الإنسلاخ وهي مزيج من الإنزيمات التي تهضم الجزيئات وهذا يؤدي إلى إنفصال البشرة القديمة، تبدأ هذه الفترة عندما تفرز البشرة جلدة فوقية لتحميها من الإنزيمات، ثم تفرز البشرة القشرة الجديدة أثناء إنفصال القديمة، وعند انتهاء هذه الفترة يتضخم جسد الحيوان نتيجة لأخذ كمية كبيرة من الماء أوالهواء وهذا ما يجعل الهيكل القديم يتشقق على طول نقاط ضعف محددة حيث تكون القشرة القديمة رفيعة جداً، عادةً يستغرق الحيوان عدة دقائق في النضال مع الهيكل القديم وفي هذه الفترة تكون القشرة الجديدة متجعدة ورخوة فلا يستطيع الحيوان تدعيم نفسه مما يجعل الحركة صعبة للغاية كما أنه في هذه الفترة لاقد يكون قد امتلك جلدة باطنية جديدة بعد، يستمر الحيوان في قلب نفسه ليعمل على تمدد القشرة الجديدة قدر الإمكان، ثم تتصلب القشرة الجديدة وتتخلص من الماء والهواء الزائد، وبحلول نهاية هذه الفترة تتشكل الجلدة الباطنية الجديدة، وتقوم الكثير من المفصليات بأكل القشرة القديمة لتستعيد المواد.
لأن المفصليات غير محمية ولا تجمد تقريباً حتى تتصلب البشرة الجديدة، تكون هذه الحيوانات في خطر الوقوع في حبس الهيكل القديم ومن تعرضها للهجوم من قبل المفترسات، قد يحدث الإ؟نسلاخ مسئولاً عن 80%-90% من مجموع وفيات المفصليات.
الأعضاء الداخلية
وقد تم تقسيم أجسام مفصليات الأرجل من الداخل، وكذلك الجهاز العصبي، والجهاز التنفسي، والعضلات، والجهاز الدوري، والجهاز الإخراجي، إلى شرائح متماثلة متكررة. تندرج المفصليات من فصيلة الحيوانات التي تمتلك تجويف، وهذا التجويف مبطن بغشاء يفصل بين القناة الهضمية وجدار الجسم ويستوعب جميع الأعضاء الداخلية، وتقلل الأطراف القوية والمجزأة لمفصليات الأرجل من الحاجة إلى الوظائف الوراثية لهذا التجويف كهيكل هيدروستاتيكي حيث أنه عند إنقباض أوإنبساط العضلات المتعلقة به يتغير شكل الحيوان وهذا يمكن الحيوان من الحركة، وبالتالي تقل مساحة التجويف العام حتى يصبح مساحات صغيرة حول الجهاز التناسلي والجهاز الإخراجي، ويأخذ مكانها إلى حد كبير التجويف الدموي الذي يوجد في معظم جسد المفصليات ويمر منه السائل الليمفدموي.
تمتلك المفصليات دورة دموية مفتوحة، على الرغم من حتى معظمها لديه عدد قليل من الشرايين القصيرة المفتوحة. ويقوم الدم بحمل الأكسجين إلى الانسجة في حالة القشريات بينما تستخدم سداسيات الأرجل نظام مستقل من القصبات الهوائية، كما تستخدم الكثير من القشريات صبغات تنفسية للمساعدة على نقل الأكسجين، وتعد الصبغة التنفسية الأكثر شيوعاً في المفصليات هي الهيموسيانين القائم على النحاس وهذا يستخدم من قبل الكثير من القشريات وأم أربعة وأربعين، هناك عدد قليل من القشريات والحشرات تستخدم الهيموغلوبين القائم على الحديد، كما تستخدم الأصباغ التنفسية من قبل الفقاريات، وكما هوالحال مع غيرها من اللافقاريات فإن الأصباغ التنفسية في تلك المفصليات تذوب عموماً في الدم ونادراً ماتكون مغلفة في كريات كما هوالحال في الفقاريات.
ويكون القلب عادةً أنبوب عضلي يمر تحت الظهر مباشرةً في معظم طول التجويف، ينقبض القلب في صورة تموجات من الخلف إلى الامام دافعاً الدم إلى المقدمة، أما الأجزاء التي لا يتم عضرها بواسطة عضلة القلب فإنها تكون متمددة إما عن طريق الأربطة المطاطية أوالعضلات الصغيرة وفي كلتا الحالتين فإنها تربط القلب إلى جدار الجسم. يحتوي القلب على الكثير من الصمامات ذات الاتجاه الواحد والتي تسمح للدم بدخول القلب ولكنها تمنع عودته مجدداً قبل حتى يصل إلى المقدمة.
تمتلك المفصليات تشكيلة واسعة من أنظمة التنفس، حيث حتى الأنواع الصغيرة منها لا تمتلك جهازاً تنفسياً في كثير من الأحيان لأن النسبة المرتفعة بين مساحة السطح والحجم تتيح الإنتشار البسيط للهواء خلال سطح الجسم ليزوده بما يكفي من الأكسجين، تمتلك القشريات عادةً خياشيم والتي تعد زوائد معدلة، وتمتلك بعض العناكب رئتين. توصل القصبة الهوائية والنظم المتفرعة من الأنيببات المتفرعة والتي تمتد عبر فتحات جدران الجسم الأكسجين مباشرةً إلى الخلايا الفردية في الكثير من الحشرات، وكثيرات الأرجل، والعناكب.
تمتلك المفصليات الحية زوج من الأحبال العصبية الرئيسية على طول أجسامهم تحت القناة الهضمية، وتشكل الأحبال في جميع بترة زوج من العقد العصبية والتي يخرج منها عصب حركي وعصب حسي لتمر في أجزاء أخرى لهذه البترة، على الرغم من حتى أزواج العقد العصبية في جميع بترة تبدوملتحمة فإنها ترتبط ببعضها البعض بواسطة حزم كبيرة نسبيا من الأعصاب وهذا ما يعطي الجهاز العصبي للمفصليات خاصية أنه يشبه مظهر السلم. يكون المخ في الرأس ويطوق المرئ، يتكون من العقد العصبية الملتحمة وواحدة أواثنتين من البتر الأمامية التي تكون الرأس، مماقد يكون مجموعة من ثلاثة أزواج في أغلب المفصليات ولكنها اثنين فقط في كلابيات القرون والتي لم يكن لديها هوائيات أوعقد متصلة بها، وغالباً ما تكون العقد العصبية لأجزاء الرأس الأخرى قريبة للمخ وتعمل كجزء منه. يتم الجمع في الحشرات بين عقد الرأس لتكون زوج من العقد تحت المرئ والتي توجد تحت وخلف المرئ، وتأخذ هذه العملية في العناكب خطوة أخرى إلى الأمام حيث يتم دمج جميع العقد العصبية في العقدة تحت المرئ والتي تحتل معظم المساحة في مقدمة الرأس.
هناك نوعان مختلفان من الأنظمة الإخراجية في المفصليات، حيث أنه في المفصليات المائيةقد يكون المنتج النهائي من التفاعلات الكيميائية الحيوية التي تقوم بأيض النيتروجين هوالأمونيا ، وهي مادة سامة جداً حيث يحتاج الجسم إلى تخفيفها بأكبر قدر ممكن من الماء ثم يتم التخلص من الأمونيا بواسطة غشاء نفاذ وهذا يحدث بشكل أساسي من خلال الخياشيم. تستخدم جميع القشريات هذا النظام وقد يحدث استهلاكه المرتفع من المياه هوالسبب في فشل القشريات كحيوانات برية. كما طورت مجموعة مختلفة من المفصليات الأرضية نظم أخرى بشكل مستقل حيثقد يكون الناتج النهائي لعميلة التمثيل الغذائي هوحمض اليوريك والذي يمكن حتى يفرز كمادة جافة، يقوم نظام الأنابيب المالبيغي بترشيح حمض اليوريك والفضلات النيتروجينية الأخرى من الدم في التجويف الدموي، ويلقي هذه المواد في مؤخرة الأمعاء والتي يتم طردها منها في صورة براز.
الحواس
البصر
تعمل البشرة القاسية لمفصليات الأرجل على حجب أي معلومات عن العالم الخارجي، إلا أنه يتم اختراقها بواسطة الكثير من الأجهزة مثل أجهزة الاستشعار أوالاتصالات بين أجهزة الاستشعار والجهاز العصبي، في الواقع عدلت المفصليات بشرتها إلى صفائف معقدة من أجهزة الاستشعار، وتستجيب أجهزة الاستشعار للمس والتي تكون معظمها من الشعيرات للمثيرات بمختلف مستويات القوة بدايةً من الاتصال القوي إلى تيار الهواء الضعيف، كما توفر أجهزة الاستشعار الكيميائية نسبة متساوية من الطعم والرائحة، وتكون بواسطة الشعيرات الصغيرة أيضاً أحياناً، وغالباً ما تكون أجهزة الاستشعار للضغط موجودة في صورة غشاء والذي يؤدي وظيفة طبلة الأذن ولكنه يرتبط مباشرةً بالأعصاب بدلاً من ارتباطه بعظيمات السمع، كما أنه عادةً ما تضم أجهزة الاستشعار في سداسيات الأرجل حزم الاستشعار لرصد الرطوبة، ودرجة الحرارة.
وتمتلك معظم المفصليات نظام بصري متطور يضم عادةً واحدة أوأكثر من العيون المركبة والعيون الصغيرة، ولكن في معظم الحالات تكون العيون قادرة على اكتشاف الاتجاه الذي يأتي منه الضوء فقط، ومع ذلك فإن العيون الرئيسية للعنكبوتيات هي عيون صغيرة مصبوغة قادرة على تشكيل الصور. وهذا لمساعدة العناكب القافزة في الدوران وتعقب الفريسة.
تتكون العيون من خمسة عشر إلى آلاف من العيينات المستقلة والتي تكون عمودية وسداسية الزوايا في المبتر العرضي. وتعد جميع عيينة جهاز استشعار مستقل مع الخلايا الحساسة للضوء الخاصة بها، وأحياناً مع العدسة والقرنية الخاصة بها أيضاً. تمتلك العيون المركبة مجال واسع للرؤية ويمكنها الكشف عن الحركة السريعة وفي بعض الحالات تستطيع استقطاب الضوء. ومن ناحية أخرى فإن الحجم الكبير نسبياً يجعل الصور المتكونة غليظة، كما حتى العيون المركبة تجعل الرؤية أقصر مقارنةً بالطيور والثدييات على الرغم من حتى هذا لا يعتبر عيباً قوياً لأن الأمور والأحداث التي تقع في خلال 20 سم هي الأكثر أهمية لمعظم المفصليات. تتميز الكثير من المفصليات برؤية الألوان وذلك في بعض الحشرات التي تمت دراستها بالتفصيل مثل عيينات النحل التي تحتوي على مستقبلات لكل من الأشعة الخضراء وفوق البنفسجية.
تفتقر معظم المفصليات إلى التوازن وأجهزة الاستشعار للتسارع وتعتمد على عيونها لتخبرها أي طريق تسلكه، ويتم تشغيل المقوم الذاتي في الصراصير عندما تخبر أجهزة الاستشعار للضغط على الجانب السفلي من القدمين انها لا تجد أي ضغط، ومع ذلك فإن الكثير من القشريات لينة الدرقة لديها نظام يوفر معلومات عن التوازن والحركة وأجهزة الاستشعار في الأذن الداخلية في الفقاريات.
كما تمتلك المفصليات أجهزة لتحديد التحركات والسكون وهذه الاجهزة تخبر عن القوة التي تبذلها العضلات ودرجة تماسك الجسم وإنحناء المفاصل، وعلى الرغم من جميع ذلك فنحن لا نعهد إلا القليل جداً عن أجهزة الاستشعار الداخلية في المفصليات.
الشم
يشير الشم في الحشرات إلى وظيفة المستقبلات الكيميائية التي تساعد الحشرات في الكشف وتحديد المركبات الطيارة وهذا يساعد الحشرات في البحث عن المؤن، وتجنب الحيوانات المفترسة، وإيجاد شركاء للتزاوج عبر الفيرمونات، وإيجاد المكان المناسب لوضع البيض. ولذلك فهوالإحساس الأكثر أهمية للحشرات، ومن الواضح أنه أبرز سلوك لدى الحشرات ويعتمد على الشيء الذي يشمه الحيوان ومتي وأين يشمه، وعلى سبيل المثال الشم هوأمر ضروري للصيد في الغديد من أنواع الدبابير مثل بوليبيا سيريكا.
التكاثر والنمو
هناك عدد قليل من المفصليات مثل الأوز تكون خنثي وهذا يعني أنها تمتلك جميع من الجهاز التناسلي الذكري والأنثوي. ومع ذلك فإن معظم الأفراد تكون من جنس واحد طوال حياتها، ويمكن أيضاً لبعض القشريات والحشرات حتى تتكاثر بواسطة التوالد العذري بدون تزاوج خاصةً إذا كانت الظروف لصالح "الإنفجار السكاني". وبالرغم من ذلك تعتمد معظم مفصليات الأرجل على التكاثر الجنسي، وكذلك بعض الأنواع الأخرى التي تعتمد على التوالد العذري تلجأ إلى التكاثر الجنسي عندما تصبح الظروف أفضل. كما تلجأ المفصليات المائية إلى التكاثر بواسطة الإخصاب الخارجي ومن هذه المفصليات الضفادع أوتلجأ إلى الإخصاب الداخلي حيث تظل البويضات داخل جسد الأنثى بينما يجب حتى تدرج الحيوانات المنوية بطريقة ما، وحتى الآن فإن جميع المفصليات الأرضية المعروفة تلجأ إلى الإخصاب الداخلي والأوبليون، والديدان، وتستخدم بعض القشريات الزوائد المعدلة مثل الأرجل التناسلية أوالقضبان لنقل الحيوانات المنوية مباشرةً إلى الأنثى، ومع ذلك فإن معظم ذكور المفصليات الأرضية تنتج أمهات المني، وحزم الحيوانات المنوية المضادة للماء التي تأخذها الأنثى داخل الجسد، بينما تعتمد القليل من الأنواع على الإناث لإيجاد أمهات المني التي تم إيداعها في الأرض ولكن في معظم الحالات لا تضع الذكور الحيوانات المنوية إلا عند التأكد حتى عملية التكاثر مع الأنثى ستنجح.
تضع معظم المفصليات بيضاً بينما تختلف العقارب عنها قليلاً وتتلقى صغارها فترة رعاية طويلة من الأم. تتميز المفصليات المولودة حديثاً بأشكال مختلفة بينما تغطي الحشرات وحدها نطاق واسع من التناقضات، حيث تتشابه بعض المفصليات التي فقست حديثاً مع البالغين ولكن بحجم أصغر، وفي بعض الحالات مثل السمك الفضي لا يتغذى الصغار ويكونون عديمي الجدوى حتى حدوث الإنسلاخ الأول لهم، وتفقس بعض الصغار في صورة يرقات ليس لديها أطراف مجزأة أوقشرة متصلبة، ثم تتحول إلى فترة البلوغ حين تدخل إلى فترة غير نشطة تنقسم خلالها الخلايا وتتكسر الأنسجة ثم يعاد استخدامها لبناء الجسد البالغ.
التطور
الجد الأخير المشهجر
تم ترميم الجد المشهجر الأخير لجميع المفصليات ككائن نمطي مع تغطية جميع وحدة بما يشبه الدرع ومرفقة بزوج من الأطراف. سواء إذا كان الطرف المتوارث له زائدة واحدة أم زائدتين فإنه بعيد عن النقاش المستقر ومع ذلك فإن للمفصليات فم باطني وهوائيات قبل الفم وعينين ظاهرتين في الجزء الأمامي من الجسم، ولم يكن لهم غذاء متميز من الرواسب حيث تغذوا على جميع الرواسب التي يجلبها الماء في طريقه.
سجل الحفريات
وقد تم إقتراح حتى الحيوانات الإديكارية بارافانكورينا وسبيريجينا كانت مفصليات منذ حوالي 555 مليون عام. وتم العثور على مفصليات صغيرة بصدفات تشبه ذات القذيفتين في حفريات بدايات العصر الكمبري والتي يرجع تاريخها إلى 541 مليون عام إلى 539 مليون عام في الصين. وتعود أقرب الحفريات الثلاثية في العصر الكمبري إلى حوالي 530 مليون عام، ولكن الطبقة كانت بالعمل متنوعة جدا وفي جميع أنحاء العالم مما يشير إلى أنها كانت موجودة لبعض الوقت من قبل. وعند إعادة النظر في سجل حفريات بورغيس في عام 1970م منذ حوالي 505 مليون عام مضت والبعض منها لا يمكن تصنيفه إلى أي من فصائل المفصليات المعروفة جيداً وبالتالي تم تكثيف النقاش حول الإنفجار الكمبري. وقد أمدتنا حفرية المارالا من سجل حفريات بورغيس بدلائل واضحة عن الإنسلاخ.
ويعود تاريخ أقرب حفريات القشريات قبل 513 مليون سنة في العصر الكمبري، بينما شكلت حفريات الروبيان والتي يعود تاريخها إلى حوالي 500 مليون عام موكب متماسك خلال قاع البحر. ولكن حفريات القشريات شائعة خاصةً في العصر الأردوفيكي فصاعداً، كما ظلت القشريات حيوانات مائية بالكامل طوال هذه العصور وربما يعود السبب في ذلك إلى أنها لم تطور نظام إخراجي يتخلص من الماء بعد.
توفر حفريات المفصليات أقرب الحفريات المعروفة من الحياة البرية منذ حوالي 419 مليون عام في أواخر العصر السيلوري، ويبدوأيضاً حتى المسارات الأرضية منذ جوالي 450 مليون عام صنعت بواسطة المفصليات، وقد كانت المفصليات متكيفة تماماً على استعمار الأرض لأن الهياكل الخارجية المفصلية الموجودة لديها وفرت الحماية المطلوبة ضد الجفاف، ودعمتها ضد الجاذبية، وعملت وسيلة للتنقل لا تعتمد على الماء، وفي الوقت نفسه كانت عريضات الأجنحة المائية التي تشبه العقارب أكبر من أي وقت مضى حيث وصل بعضها إلى حوالي 2.5 متراًَ.
أقدم حيوان عنكبوتي معروف هوتريجنوتاربيد باليوتربس جيرامي ويعود تاريخه إلى حوالي 420 مليون عام في الفترة السلورية. وأتيركوبس فيمرينجس منذ حوالي 386 مليون عام من العصر الديفوني والتي تلد أبكر أنواع الحشرات المنتجة للحرير ولكنها تفتقر إلى وسائل خلق المغازل مما لا يجعل منها عناكب حقيقية. وظهرت العناكب الحقيقية للمرة الأولى في أواخر العصر الكربوني منذ حوالي 299 عاماً. ويمدنا العصر الجوراسي والطباشيري بالكثير من حفريات العناكب ويضم ذلك الأنواع التي تتمثل في العائلات الحديثة، كما تظهر حفريات العقارب المائية مع الخياشيم في العصر السيلوري والديفوني بينما يعود تاريخ أول حفرية لعقرب معتمد على الهواء الجوي في تنفسه (غير مائي) في بدايات العصر الكربوني.
أقدم حفريات الحشرات التي تم التعهد عليها هي هيرستي ريانيوجناثا الديفونية ويعود تاريخها قبل 396 -407 مليون عام ولكن الفك السفلي لها لا يوجد إلا في نوع واحد من الحشرات المجنحة مما يشير إلى حتى الحشرات الأولى نشأت في بدايات العصر السليوري. ويضم مظعون الكريك الذي يعود إلى أواخر العصر الكربوني منذ حوالي 300 مليون عام 200 فصيلة مختلفة والتي كان بعضها عملاقاً استناداً إلى المقاييس الحديثة، مما يشير إلى حتى الحشرات قد احتلت المحراب الإيكولوجي الحديث الرئيسي كما تعمل الحيوانات العاشبة، ثم ظهر النمل الأبيض والنمل الاجتماعي في بدايات العصر الطباشيري المبكر، وقد تم العثور على النحل الاجتماعي المتقدم في صخور العصر الطباشيري المتأخر، ولكنه لم يتوفر بكثرة حتى حقب الحياة المتوسطة الحديثة.
شجرة العائلة التطورية
من 1952-1977م ناقشت عالمة الحيوان سيدني مانتون وغيرها حتى المفصليات متعددة العرق أوبعبارة أخرى أنها لا تشهجر في سلف واحد والذي هوفي الأصل كائن مفصلي، وبدلاً من ذلك إقترحت حتى ثلاثة مجموعات منفصلة من المفصليات تطورت بشكل منفصل عن أسلاف الديدان الشائعة وهي مجموعة العنكبوتيات بما في ذلك العناكب والعقارب، والقشريات، واليونيراميا التي تضم سداسيات الأرجل وعديدات الأرجل. عادةً ما تتجاوز ثلاثية الفصوص لأن العلاقات التطورية لهذه الفئة غير واضحة، وقد ناقش أنصار تعددية العرق ما يلي: حتى أوجه التشابه بين هذه المجموعات هي نتائج تطور متقارب، كنتيجة طبيعية لوجود هيكل خارجي صلب متجزأ، وأن المجموعات الثلاث تستخدم مواد كيميائية مختلفة لتساعد على تصلب القشرة، وأن هناك اختلافات كبيرة في تكوين عيونهم المركبة، كما أنه من الصعب حتى نرى كيف من الممكن أن لمثل تكوينات مختلفة من الشرائح والزوائد في الرأس حتى تتطور من نفس الجد، وأن القشريات لها أطراف ذات زائدتين مع خيشومة منفصلة وفروع للساق بالرغم من حتى المجموعتين الأخريتين لها أطراف ذات زائدة واحدة ويعمل هذا الفرع الواحد كساق.
|
||||||||||||||||||||||||||||
عكست المزيد من التحاليل والاكتشافات في عام 1990م هذا الرأي، وأدت إلى قبول ان المفصليات وحيدة السلف أوبعبارة أخرى أنها تشهجر في وجود جد واحد والذي كان في الأصل كائن مفصلي، على سبيل المثال تحليلات غراهام بود للكريماخيلا في 1993م والأوبابينينا في 1996م أقنعته حتى هذه الحيوانات كانت مماثلة للأنواع المتنوعة لمتعددة الأرجل في بدايات العصر الكمبري، وعبر عنها بشجرة العائلة التطورية والتي أظهرت حتى هذه الحيوانات هي عمات وأبناء عمومة لجميع المفصليات. جعلت هذه التغيرات مصطلح المفصليات غير واضح المعنى وأوضح كلاوس نيلسن حتى المجموعة الواسعة التي تضم المفصليات يجب حتى تسمى بجميع المفصليات، بينما تسمى مجموعة الحيوانات بأطراف مفصلية وقشرة متصلبة بالمفصليات الحقيقية.
وقد تم تقديم رأي مخالف في عام 2003م عندما جادل جان بيروجستروم وشيان جواي هوي أنه إذا كانت المفصليات مجموعة شقيقة لأيٍ من أنواع أنومالوكاريد، أكلت الأنواع الأولى من المفصليات الطين بهدف استخراج العناصر الغذائية منه، كما امتلكت أعداد مختلفة من الشرائح بالإضافة إلى زوائد غير متخصصة والتي عملت كخياشيم أوسيقان على حد سواء، وكانت أنومالوكاريد بحسب معايير ذلك الوقت هي الحيوانات المفترسة الضخمة والمتطورة مع أفواه متخصصة وزوائد بشعة، وأعداد ثابتة من الشرائح بعضها متخصص، وزعانف في الذيل، وخياشيم والتي كانت مختلفة جداً عن خياشيم المفصليات، ويوحي هذا الاستنتاج حتى بارابيتويا التي لديها سيقان وفم مدبب في الخلف مثل أقدم المفصليات المعروفة هوأكثر قرباً من المفصليات عن الأنومالوكاريد، وفي عام 2006م اقترحوا حتى المفصليات كانت أكثر ارتباطاً بدببة الماء وعديدات الأرجل أكثر من الأنومالوكاريد.
| أوليات الفم |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
.
وعلى مستوى أعلى من شجرة العائلة فقد جرت العادة على اعتبار العلقيات دوماً من أقرب الأقارب إلى جميع المفصليات، وذلك لأن جميع من المجموعتين لديها أجسام مجزأة، وأن الجمع بين هذه الجماعات تم تصنيفه على أنه مترابط، كما كان هناك اقتراحات حتى هذه المفصليات ترتبط ارتباطاً وثيقاً بالكثير من المجموعات مثل الديدان الخيطية، والقضيبيات، ودببة الماء، ولكن هذه مازالت آراء الأقلية لأنه من الصعب جداً تحديد نوع العلاقة بين هذه المجموعات بالتفصيل.
وفي عام 1990م أنتجت التحليلات النشوء والتطور الجزيئي لتسلسل الحمض النووي للنظام المتماسك وأظهرت المفصليات كأعضاء في مجموعة الانسلاخيات (الحيوانات التي تسلخ الهيكل الخارجي) والتي تضم الديدان الخيطية، والقضيبيات، ودببة الماء ولكنها استبعدت الحلقيات. وتم تأييد هذا الأمر من خلال دراسات فهم التشريح وتطور هذه الحيوانات مما أظهر حتى الكثير من الميزات التي دعمت نظرية الترابط أظهرت اختلافات كبيرة بين الحلقيات وجميع المفصليات الأولى في تفاصيلها، والتي كان يصعب وجودها للغاية في المفصليات.
إذا كانت فرضية الإنسلاخيات سليمة، وثم فإن تقسيم المفصليات والحلقيات إما تطور موروث منذ القدم، وبعد ذلك فقد هذا التطور في الكثير من السلالات الأخرى، مثل الأعضاء الغير مفصلية للانسلاخيات.
التصنيف
يتم تصنيف المفصليات عادةً إلى خمسة شعيبات، واحدة منها منقرضة.
- ثلاثية الفصوص: هي مجموعة من الكثير من الحيوانات البحرية في حالة إنقراض العصر البرمي الترياسي، على الرغم من أنها كانت في حالة إنخفاض قبل إنقراضها.
- القشريات: مفصليات مائية في المقام الأول (باستثناء كائن قمل الخشب) وتتميز بوجود الزوائد مزدوجة الجناح، وتضم جراد البحر، وسرطان البحر،والجمبري وغيرها الكثير.
- سداسيات الأرجل: تضم الحشرات وثلاثة حيوانات صغيرة تشبه الحشرات وتمتلك ستة أرجل في منطقة الصدر، ويتم ضمها إلى عديدة الأرجل في بعض الأحيان، وذلك على الرغم من حتى الأدلة الوراثية تدعم وجود علاقة أقوى بين سداسيات الأرجل والقشريات.
- عديدة الأرجل: تضم الديدان المئوية، وأم أربعة وأربعين، وأقاربها والتي تحتوي على أجساد متجزئة إلى شرائح متعددة يحمل جميع منها زوج أواثنين من الأرجل، ويتم ضمها أحياناً إلى سداسيات الأرجل.
-
مفصليات الأرجل الحقيقية
-
كلابيات القرون: تضم العناكب والعث والعقارب وغيرها من الكائنات ذات الصلة، وتتميز بوجود زوج من الزوائد أمام الفم أوأعلاه، وتظهر هذه الزوائد في العقارب وسرطان حذوة الحصان في صورة مخالب صغيرة تستخدمها هذه الحيوانات في التغذية، أما تلك الزوائد في العناكب فقد عملت كأنياب لحقن السم.
-
العنكبيات
- قراديات الشكل
-
العنكبيات
-
كلابيات القرون: تضم العناكب والعث والعقارب وغيرها من الكائنات ذات الصلة، وتتميز بوجود زوج من الزوائد أمام الفم أوأعلاه، وتظهر هذه الزوائد في العقارب وسرطان حذوة الحصان في صورة مخالب صغيرة تستخدمها هذه الحيوانات في التغذية، أما تلك الزوائد في العناكب فقد عملت كأنياب لحقن السم.
وبصرف النظر عن هذه المجموعات الرئيسية، توجد أيضاً بعض المجموعات الأحفورية ومعظمها من العصر الكمبري المبكر، والتي يصعب تصنيفها إما بسبب عدم وجود تقارب واضح بينها وبين أي من المجموعات أوتقارب واضح بينها وبين الكثير من المجموعات، وكان حيوان الماريلا هوأول حيوان يتم التعهد إليه ويختلف كثيراً عن المجموعات الرئيسية.
كان فهم الوراثة العرقي لمجموعة المفصليات هوالمساحة الرئيسية للاهتمام والنزاع، وتشير الدراسات الحديثة حتى القشريات كما يتم تعريفها عادةً لديها أرجل سداسية تطورت من داخلها، ولهذا تشكل سداسيات الأرجل والقشريات شعبة واحدة أحياناً وهي شعبة جميع القشريات، ويبقى موقف الحريشيات وكلابيات القرون وجميع القشريات واضحاً إعتباراً من أبريل عام 2012م. في بعض الدراسات يتم تجميع الحريشيات مع كلابيات القرون، بينما في بعض الدراسات الأخرى يتم تجميع الحريشيات مع القشريات لتشكل مجموعة الحييات، أوحتى الحريشيات تكون شقيقة لكلابيات القرون والقشريات معاً.
|
traditional القشريات
|
ومن مواضع النزاع أيضاً تصنيف ثلاثية الفصوص المنقرضة، وإحدى الفرضيات الحديثة بخصوص هذا الشأن هوحتى القرون قد نشأت من نفس الزوج من الزوائد الذي تطور إلى هوائيات في أسلاف الحييات، وهذا من شأنه حتى يصنف ثلاثيات الفصوص والتي تمتلك هوائيات أنها أقرب إلى الحييات من كلابيات القرون.
ولأن المدونة الدولية لعلوم تسمية الحيوان لا تضع أولويات فوق الأسرة، فإن الكثير من المجموعات العليا يمكن الإشارة إليها بالكثير من الأسماء المتنوعة.
التفاعل مع البشر
لطالما كانت القشريات مثل سرطان البحر وجراد البحر وسلطعون النهر والروبيان لفترة طويلة جداً جزء من المأكولات البشرية، كما تستخدم الحشرات ويرقاتها كغذاء لا يقل أهميةً عن اللحوم وتؤكل نية أومطبوخة في الكثير من الثقافات باستثناء معظم الثقافات الأوروبية والهندوسية والإسلامية، كما تعد الرتيلاء المطهية غذاءً شهياً في كمبوديا، وفي جنوب فنزويلا قام هنود بياروبسلب العناكب وسيلة الدفاع الثانية لها (بعد الشعر الكثيف)، وربما يتناول الإنسان أيضاً المفصليات في الأطعمة الأخرى بدون قصد ولذلك فقد قامت أنظمة السلامة الغذائية بخفض نسبة التلوث المقبولة في الأطعمة والمواد المتنوعة، كما حتى الرعاية المتعمدة للمفصليات وبعض الحيوانات الصغيرة لغذاء الإنسان تبرز الآن في تربية الحيوانات كمفهوم سليم للحفاظ على البيئة.
ومع ذلك فإن أكبر مساهمة من المفصليات لإمدادات الغذاء البشري هي عن طريق التلقيح، وقد أجريت دراسة عام 2008 وفحصت المائة محصول التي تغرسها منظمة الزراعة والغذاء من أجل تغذية الإنسان، وتقدر القيمة الإقتصادية لهذا التلقيح بحوالي 153 مليار يوروأو9.5% من قيمة الإنتاج الزراعي العالمي المستخدم في غذاء الإنسان في عام 2005م.. وبالإضافة إلى التلقيح فإن النحل ينتج العسل والذي هوأساس الصناعة المتنامية سريعاً والتجارة الدولية.
وتنتج الصبغة القرمزية الحمراء من أنواع الحشرات في أمريكا الوسطي وهذه الصبغة مهمة بالنسبة لشعوب الأزتك والمايا، وبينما كانت المنطقة تحت سيطرة الأسبان كانت هي ثاني أكثر الصناعات ربحا حقيقياً في التصدير في المكسيك، وهي الآن تستعيد مكانتها التجارية التي فقدتها بسبب المنافسين الإصطناعيين، يحتوي دم سرطان حدوة الحصان على عامل التخثر ليمولاس أميبوسايت ليزات والذي يستخدم الآن لإختبار حتى المضادات الحيوية وآلات الكلى خالية من البكتيريا الخطيرة، وللكشف عن إلتهاب السحايا في النخاع الشوكي وبعض أنواع السرطان. كما تستخدم الحشرات في الطب الشرعي لتحديد وقت حدوث الجريمة وأحياناً مكان موت الإنسان وفي بعض الحالات سبب الوفاة. وفي الآونة الأخيرة جذبت الحشرات الاهتمام بإعتبارها المصدر المحتمل للأدوية والمواد الأخرى.
تسمح البساطة النسبية في هجريب جسد المفصليات بالتحرك على مجموعة متنوعة من الأسطح في الماء أواليابسة، مما يجعل منهم نماذج جيدة للروبوتات، التكرار الذي تقدمه القطاعات المكونة للجسم يسمح للمفصليات والروبوتات الميميتيكية بالتحرك بشكل طبيعي حتى مع الزوائد التالفة أوالمفقودة.
| السقم | الحشرة | الحالات في السنة | الوفيات في السنة |
|---|---|---|---|
| الملاريا | أنوفيليس موسكيتو | 267 مليون | من1 إلى 2 مليون |
| الحمى الصفراء | إديس موسكيتو | 4,432 | 1,177 |
| سقم الفيل | كوليكس موسكيتو | 250 مليون | غير معروف |
وبالرغم من حتى المفصليات هي أكثر أنواع الأسر الموجودة على وجه الأرض، وأن الكثير من هذه الأنواع هي أنواع سامة، فإنها تحدث القليل جداً من اللدغات واللسعات الخطيرة للإنسان. ولكن الآثار الأكثر خطورة على الإنسان هي الأمراض التي تنقلها الحشرات الماصة للدماء. تصيب الحشرات الماصة للدماء أيضاً الثروة الحيوانية بالأمراض التي تقتل الكثير من الحيوانات وتقلل الانتفاع من حيوانات أخرى بدرجة كبيرة، حيث تصيب حشرة القراد بشلل القراد والكثير من الأمراض الأخرى إلى تنتقل بواسطة الطفيليات إلى الإنسان، وهناك عدد قليل من العث يصيب الإنسان أيضاً بأمراض تظهر في صورة حكة شديدة، بينما تسبب حشرات أخرى بعض أمراض الحساسية مثل حمى القش والربووالإكزيما.
الكثير من انواع المفصليات خصوصاً الحشرات والعث إلى حد ما هي في الأصل آفات زراعية وتوجد في الغابات، حيث أصبح سوس الفاروا هوأكبر معضلة تقابل أصحاب المناحل حول العالم، وعندما حاول البشر تكثيف الجهود للقاءة الحشرات باستحدام المبيدات أدى ذلك إلى حدوث آثار طويلة الأجل على صحة الإنسان وعلى التنوع البيولوجي، وقد أدى زيادة مقاومة المفصليات للمبيدات الحشرية إلى تطوير الإدارة المتكاملة لمكافحة الحشرات باستخدام مجموعة واسعة من التدابير بما في ذلك المكافحة البيولوجية، وقد يحدث العث المفترس مفيدا في القضاء على بعض أنواع السوس.
الشعيبات
الشعب العليا لهذه الشعبة:
- كود سباركل
- تحديث القائمة
مراجع
- ↑ وصلة : التصنيف التسلسلي ضمن نظام المعلومات التصنيفية المتكامل — تاريخ الاطلاع: 22 أكتوبر 2013 — العنوان : Integrated Taxonomic Information System — تاريخ النشر: 2013
- ↑ وصلة : التصنيف التسلسلي ضمن نظام المعلومات التصنيفية المتكامل — المؤلف: Michael A. Ruggiero، Dennis P. Gordon، Thomas M. Orrell، Nicolas Bailly وThierry Bourgoin — العنوان : A Higher Level Classification of All Living Organisms — المجلد:عشرة — الصفحة: e0119248 — العدد: أربعة — نشر في: بلوس ون — https://dx.doi.org/10.1371/JOURNAL.PONE.0119248 — https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/25923521 — https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4418965 — الرخصة: CC0
- ^ Garwood, R & Sutton, M (18 February 2012), "The enigmatic arthropod Camptophyllia", Palaeontologia Electronica, 15, صفحة 12, doi:10.1111/1475-4983.00174, مؤرشف من الأصل في ثلاثة ديسمبر 2019 صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفون (link) CS1 maint: ref=harv (link)
- ^ معجم الطبي الموحد: الطبعة الرابعة، السنة؛ 2009
- ^ قاموس المورد الحديث
- ^ "Arthropoda". قاموس فهم اشتقاق الألفاظ. مؤرشف من الأصل فيستة يوليو2017.
- ^ جيمس دبليو. فالنتاين (2004), , دار نشر جامعة شيكاغو, صفحة 33, ISBN , مؤرشف من الأصل في 08 مارس 2020 CS1 maint: ref=harv (link)
- ^ Cutler, B. (August 1980), "Arthropod cuticle features and arthropod monophyly", Cellular and Molecular Life Sciences, 36, صفحة 953, doi:10.1007/BF01953812 CS1 maint: ref=harv (link)
- ^ Anna Thanukos, , جامعة كاليفورنيا (بركلي), مؤرشف من الأصل في 03 ديسمبر 2019, اطلع عليه بتاريخ 29 سبتمبر 2008 CS1 maint: ref=harv (link) نسخة محفوظة 21 يناير 2018 على مسقط واي باك مشين.
- ^ Ødegaard, Frode (December 2000), "How many species of arthropods? Erwin's estimate revised." (PDF), Biological Journal of the Linnean Society, 71, صفحات 583–597, doi:10.1006/bijl.2000.0468, مؤرشف من الأصل (PDF) في 27 يونيو2012 CS1 maint: ref=harv (link)
- ↑ Thompson, J. N. (1994), , دار نشر جامعة شيكاغو, صفحة 9, ISBN , مؤرشف من الأصل في 08 مارس 2020 CS1 maint: ref=harv (link)
- ↑ Ruppert, Fox & Barnes (2004), pp. 518–522
- ↑ Schmidt-Nielsen, K. (1984), "The strength of bones and skeletons", , مطبعة جامعة كامبريدج, صفحات 42–55, ISBN , مؤرشف من الأصل في 08 مارس 2020 CS1 maint: ref=harv (link)
- ^ Williams, D.M. (April 21, 2001), "Largest", Book of Insect Records, جامعة فلوريدا, مؤرشف من الأصل في 01 سبتمبر 2019, اطلع عليه بتاريخعشرة يونيو2009 CS1 maint: ref=harv (link) نسخة محفوظة 14 يوليو2017 على مسقط واي باك مشين.
- ↑ Gould (1990), pp. 102–106
- ^ Shubin, N.; Tabin, C. & Carroll, S. (2000), "Fossils, Genes and the Evolution of Animal Limbs", in Gee, H. (المحرر), , دار نشر جامعة شيكاغو, صفحة 110, ISBN , مؤرشف من الأصل في 08 مارس 2020 CS1 maint: ref=harv (link)
- ↑ Whittington, H. B. (1971), "Redescription of Marrella splendens (Trilobitoidea) from the Burgess Shale, Middle Cambrian, British Columbia", Geological Survey of Canada Bulletin, 209, صفحات 1–24 CS1 maint: ref=harv (link) Summarised in Gould (1990), pp. 107–121.
- ^ Budd, G. E. (16 May 2002), "A palaeontological solution to the arthropod head problem", تخصصر (مجلة), 417, صفحات 271–275, doi:10.1038/417271a, PMID 12015599, مؤرشف من الأصل في 25 مايو2011 CS1 maint: ref=harv (link)
- ^ Snodgrass, R. E. (1960), "Facts and theories concerning the insect head", Smithsonian Miscellaneous Collections, 142, صفحات 1–61 CS1 maint: ref=harv (link)
- ↑ Wainwright, S. A.; Biggs, W. D. & Gosline, J. M. (1982), , Princeton University Press, صفحات 162–163, ISBN , مؤرشف من الأصل في 17 ديسمبر 2019 CS1 maint: ref=harv (link)
- ^ Lowenstam, H. A. & Weiner, S. (1989), , Oxford University Press, صفحة 111, ISBN , مؤرشف من الأصل في 08 مارس 2020 CS1 maint: ref=harv (link)
-
^ Dzik, J (2007), "The Verdun Syndrome: simultaneous origin of protective armour and infaunal shelters at the Precambrian–Cambrian transition", in Vickers-Rich, Patricia; Komarower, Patricia (المحررون), (PDF), 286, London: Geological Society, صفحات 405–414, doi:10.1144/SP286.30, ISBN , OCLC 156823511 191881597 تأكد من صحة قيمة
|oclc=(مساعدة) صيانة CS1: يستخدم وسيط المحررون (link) CS1 maint: ref=harv (link) - ↑ Cohen, B. L. (2005), "Not armour, but biomechanics, ecological opportunity and increased fecundity as keys to the origin and expansion of the mineralized benthic metazoan fauna" (PDF), Biological Journal of the Linnean Society, 85, صفحات 483–490, doi:10.1111/j.1095-8312.2005.00507.x, مؤرشف من الأصل (PDF) في 16 ديسمبر 2008 CS1 maint: ref=harv (link)
-
^ Bengtson, S. (2004), Lipps, J. H.; Waggoner, B. M. (المحررون), "Neoproterozoic–Cambrian Biological Revolutions" (PDF), Paleontological Society Papers, 10, صفحات 67–78, مؤرشف من الأصل (PDF) في 11 فبراير 2017
|contribution=تم تجاهله (مساعدة)CS1 maint: ref=harv (link) - ^ Barnes, R. S. K.; Calow, P.; Olive, P.; Golding, D. & Spicer, J. (2001), "Invertebrates with Legs: the Arthropods and Similar Groups", , Blackwell Publishing, صفحة 168, ISBN , مؤرشف من الأصل في 08 مارس 2020 CS1 maint: ref=harv (link)
- ^ Parry, D. A. & Brown, R. H. J. (1959), "The hydraulic mechanism of the spider leg" (PDF), Journal of Experimental Biology, 36, صفحات 423–433, مؤرشف من الأصل (PDF) فيعشرة يناير 2011 CS1 maint: ref=harv (link)
- ↑ Ruppert, Fox & Barnes (2004), pp. 523–524
- ↑ Ruppert, Fox & Barnes (2004), pp. 527–528
- ↑ Garwood, Russell J.; Edgecombe, Greg (2011). "Early terrestrial animals, evolution and uncertainty". Evolution, Education, and Outreach. 4 (3): 489–501. doi:10.1007/s12052-011-0357-y. مؤرشف من الأصل في 08 مارس 2020.
- ^ Ruppert, Fox & Barnes (2004), pp. 530, 733
- ^ Ruppert, Fox & Barnes (2004), pp. 531–532
- ↑ Ruppert, Fox & Barnes (2004), pp. 529–530
- ↑ Ruppert, Fox & Barnes (2004), pp. 532–537
- ^ Ruppert, Fox & Barnes (2004), pp. 578–580
- ^ Völkel, R.; Eisner, M. & Weible, K. J. (June 2003), "Miniaturized imaging systems" (PDF), هندسة الإلكترونيات الدقيقة, 67–68, صفحات 461–472, doi:10.1016/S0167-9317(03)00102-3, مؤرشف من الأصل (PDF) فيخمسة فبراير 2012 CS1 maint: ref=harv (link)
- ↑ Carraher, Colm; Dalziel, Julie; Jordan, Melissa D.; Christie, David L.; Newcomb, Richard D.; Kralicek, Andrew V. "Towards an understanding of the structural basis for insect olfaction by odorant receptors". Insect Biochemistry and Molecular Biology. 66: 31–41.
- ^ Gadenne, Christophe; Barrozo, Romina B.; Anton, Sylvia (2016). "Plasticity in Insect Olfaction: To Smell or Not to Smell?". The Annual Review of Entomology. 61: 317–333.
- ↑ Ruppert, Fox & Barnes (2004), pp. 537–539
- ^ Olive, P.J.W. (2001), "Reproduction and LifeCycles in Invertebrates", Encyclopedia of Life Sciences, John Wiley & Sons, Ltd., doi:10.1038/npg.els.0003649, ISBN CS1 maint: ref=harv (link)
- ^ Lourenço, W. R. (2002), "Reproduction in scorpions, with special reference to parthenogenesis", in Toft, S.; Scharff, N. (المحررون), (PDF), Aarhus University Press, صفحات 71–85, ISBN , مؤرشف من الأصل (PDF) في 24 سبتمبر 2015 CS1 maint: ref=harv (link)
- ^ Truman, J.W. & Riddiford, L.M (September 1999), "The origins of insect metamorphosis" (PDF), تخصصر (مجلة), 401, صفحات 447–452, doi:10.1038/46737, PMID 10519548, مؤرشف من الأصل (PDF) في 14 فبراير 2019 CS1 maint: ref=harv (link)
- ^ Smith, G., (PDF), New College of Florida, مؤرشف من الأصل (PDF) في 03 أكتوبر 2008, اطلع عليه بتاريخ 28 سبتمبر 2008 CS1 maint: ref=harv (link) نسخة محفوظة 13 مارس 2012 على مسقط واي باك مشين.
- ↑ Bergström, Jan; Hou, Xian-Guang (2005), "Early Palaeozoic non-lamellipedian arthropods", in Stefan Koenemann; Ronald A. Jenner (المحررون), , 16, Boca Raton: Taylor & Francis, doi:10.1201/9781420037548.ch4, ISBN , مؤرشف من الأصل في 12 أبريل 2016 CS1 maint: ref=harv (link)
- ^ Glaessner, M. F. (1958), "New fossils from the base of the Cambrian in South Australia" (PDF), Transactions of the Royal Society of South Australia, 81, صفحات 185–188, مؤرشف من الأصل (PDF) في أربعة يوليو2011 CS1 maint: ref=harv (link)
- ^ Lin, J. P.; Gon, S.M.; Gehling, J.G.; Babcock, L.E.; Zhao, Y.L.; Zhang, X.L.; Hu, S.X.; Yuan, J.L.; Yu, M.Y.; Peng, J. (2006), "A Parvancorina-like arthropod from the Cambrian of South China", Historical Biology, 18, صفحات 33–45, doi:10.1080/08912960500508689 CS1 maint: ref=harv (link)
- ^ McMenamin, M.A.S (2003), is a trilobitoid ecdysozoan", Abstracts with Programs, Geological Society of America, 35, صفحة 105, مؤرشف من الأصل (abstract) في أربعة يوليو2017 CS1 maint: ref=harv (link)
- ^ Braun, A.; J. Chen; D. Waloszek; A. Maas (2007), "First Early Cambrian Radiolaria" (PDF), Special Publications, Geological Society, London, 286, صفحات 143–149, doi:10.1144/SP286.10, مؤرشف من الأصل (PDF) في أربعة مارس 2016 CS1 maint: ref=harv (link)
- ^ Yuan, X.; Xiao, S.; Parsley, R. L.; Zhou, C.; Chen, Z.; Hu, J. (April 2002), "Towering sponges in an Early Cambrian Lagerstätte: Disparity between nonbilaterian and bilaterian epifaunal tierers at the Neoproterozoic-Cambrian transition", Geology, 30, صفحات 363–366, doi:10.1130/0091-7613(2002)030<0363:TSIAEC>2.0.CO;2, ISSN 0091-7613 CS1 maint: ref=harv (link)
- ^ Lieberman, B. S. (March 1, 1999), "Testing the Darwinian legacy of the Cambrian radiation using trilobite phylogeny and biogeography", Journal of Paleontology, 73, صفحة 176, مؤرشف من الأصل في 29 سبتمبر 2011 CS1 maint: ref=harv (link)
- ^ Whittington, H. B. (1979). Early arthropods, their appendages and relationships. In M. R. House (Ed.), The origin of major invertebrate groups (pp. 253–268). The Systematics Association Special Volume, 12. London: Academic Press.
- ^ Whittington, H.B.; Geological Survey of Canada (1985), The Burgess Shale, Yale University Press, ISBN , OCLC 15630217 CS1 maint: ref=harv (link)
- ^ Gould (1990)
- ^ García-Bellido, D. C.; Collins, D. H. (May 2004), "Moulting arthropod caught in the act", تخصصر (مجلة), 429, صفحة 40, doi:10.1038/429040a, PMID 15129272 CS1 maint: ref=harv (link)
- ^ Budd, G. E.; Butterfield, N. J. & Jensen, S. (December 2001), "Crustaceans and the "Cambrian Explosion"", ساينس, 294, صفحة 2047, doi:10.1126/science.294.5549.2047a, PMID 11739918 CS1 maint: ref=harv (link)
- ^ Callaway, E. (9 October 2008), , نيوساينتست, مؤرشف من الأصل في 15 أكتوبر 2008, اطلع عليه بتاريخ 21 أكتوبر 2008 CS1 maint: ref=harv (link)
- ^ Zhang, X.-G.; Siveter, D. J.; Waloszek, D. & Maas, A. (October 2007), "An epipodite-bearing crown-group crustacean from the Lower Cambrian", تخصصر (مجلة), 449, صفحات 595–598, doi:10.1038/nature06138, PMID 17914395 CS1 maint: ref=harv (link)
- ^ Pisani, D.; Poling, L. L.; Lyons-Weiler M.; Hedges, S. B. (2004), "The colonization of land by animals: molecular phylogeny and divergence times among arthropods", BMC Biology, 2, صفحة 1, doi:10.1186/1741-7007-2-1, PMC 333434, PMID 14731304 CS1 maint: ref=harv (link)
- ^ Cowen, R. (2000), History of Life (الطبعة 3rd), Blackwell Science, صفحة 126, ISBN CS1 maint: ref=harv (link)
- ^ Braddy, S. J.; Markus Poschmann, M. & Tetlie, O. E. (2008), "Giant claw reveals the largest ever arthropod", رسائل الأحياء, 4, صفحات 106–109, doi:10.1098/rsbl.2007.0491, PMC 2412931, PMID 18029297 CS1 maint: ref=harv (link)
- ^ Dunlop, J. A. (September 1996), "A trigonotarbid arachnid from the Upper Silurian of Shropshire" (PDF), Palaeontology, 39, صفحات 605–614, مؤرشف من الأصل (PDF) في 16 ديسمبر 2008 CS1 maint: ref=harv (link)
- ^ Dunlop, J. A., "A replacement name for the trigonotarbid arachnid Eotarbus Dunlop", Palaeontology, 42, صفحة 191, doi:10.1111/1475-4983.00068 CS1 maint: ref=harv (link)
- ^ Selden, P. A. & Shear, W. A., "Fossil evidence for the origin of spider spinnerets", PNAS, doi:10.1073/pnas.0809174106, PMC 2634869, PMID 19104044 CS1 maint: ref=harv (link)
- ^ Selden, P. A. (February 1996), "Fossil mesothele spiders", تخصصر (مجلة), 379, صفحات 498–499, doi:10.1038/379498b0 CS1 maint: ref=harv (link)
- ^ Vollrath, F. & Selden, P. A. (December 2007), "The Role of Behavior in the Evolution of Spiders, Silks, and Webs" (PDF), Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, 38, صفحات 819–846, doi:10.1146/annurev.ecolsys.37.091305.110221, مؤرشف من الأصل (PDF) في 09 ديسمبر 2008 CS1 maint: ref=harv (link)
- ^ Jeram, A. J. (January 1990), "Book-lungs in a Lower Carboniferous scorpion", تخصصر (مجلة), 343, صفحات 360–361, doi:10.1038/343360a0 CS1 maint: ref=harv (link)
- ^ ميخائيل إنجل; Grimaldi, D. A. (February 2004), "New light shed on the oldest insect", تخصصر (مجلة), 427, صفحات 627–630, doi:10.1038/nature02291, PMID 14961119 CS1 maint: ref=harv (link)
- ^ Labandeira, C. & Eble, G. J. (2000), "The Fossil Record of Insect Diversity and Disparity", in Anderson, J.; Thackeray, F.; van Wyk, B. & de Wit, M. (المحررون), (PDF), جامعة ويتواترسراند, مؤرشف من الأصل (PDF) في 24 أبريل 2009 CS1 maint: ref=harv (link)
- ^ Gillott, C. (1995), Entomology, Springer, صفحات 17–19, ISBN CS1 maint: ref=harv (link)
- ↑ Budd, G. E. (1996), "The morphology of Opabinia regalis and the reconstruction of the arthropod stem-group", Lethaia, 29, صفحات 1–14, doi:10.1111/j.1502-3931.1996.tb01831.x CS1 maint: ref=harv (link)
- ^ Adrain, J. (15 March 1999), , Palaeontologia Electronica, مؤرشف من الأصل في 08 سبتمبر 2008, اطلع عليه بتاريخ 28 سبتمبر 2008 CS1 maint: ref=harv (link) The book is G. D., المحرر (1998), Arthropod Fossils and Phylogeny, دار نشر جامعة كولومبيا, صفحة 347 CS1 maint: ref=harv (link) نسخة محفوظة 03 سبتمبر 2016 على مسقط واي باك مشين.
- ^ Chen, J.-Y.; Edgecombe, G. D.; Ramsköld, L.; Zhou, G.-Q. (1995), : implications for arthropod evolution", ساينس, 268, صفحات 1339–1343, doi:10.1126/science.268.5215.1339, PMID 17778981, مؤرشف من الأصل في 14 فبراير 2009 CS1 maint: ref=harv (link)
- ^ Budd, G. E. (1993), "A Cambrian gilled lobopod from Greenland", تخصصر (مجلة), 364, صفحات 709–711, doi:10.1038/364709a0 CS1 maint: ref=harv (link)
- ^ Nielsen, C. (2001), (الطبعة 2nd), دار نشر جامعة أكسفورد, صفحات 194–196, ISBN , مؤرشف من الأصل في 08 مارس 2020 CS1 maint: ref=harv (link)
- ^ Bergström, J. & Hou, X.-G. (2003), "Arthropod origins" (PDF), Bulletin of Geosciences, 78, صفحات 323–334, مؤرشف من الأصل (PDF) فيعشرة يناير 2011 CS1 maint: ref=harv (link)
- ^ Hou, X.-G.; Bergström, J. & Jie, Y. (2006), "Distinguishing anomalocaridids from arthropods and priapulids", Geological Journal, 41, صفحات 259–269, doi:10.1002/gj.1050 CS1 maint: ref=harv (link)
- ↑ Telford, M. J.; Bourlat, S. J.; Economou, A.; Papillon, D. & Rota-Stabelli, O. (January 2008), "The evolution of the Ecdysozoa", Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, 363, صفحات 1529–1537, doi:10.1098/rstb.2007.2243, PMC 2614232, PMID 18192181, مؤرشف من الأصل في 08 أبريل 2020 CS1 maint: ref=harv (link)
- ^ Vaccari, N. E.; Edgecombe, G. D. & Escudero, C. (2004), "Cambrian origins and affinities of an enigmatic fossil group of arthropods", تخصصر (مجلة), 430, صفحات 554–557, doi:10.1038/nature02705, PMID 15282604 CS1 maint: ref=harv (link)
- ^ Schmidt-Rhaesa, A.; Bartolomaeus, T.; Lemburg, C.; Ehlers, U. & Garey, J. R. (January 1999), "The position of the Arthropoda in the phylogenetic system", Journal of Morphology, 238, صفحات 263–285, doi:10.1002/(SICI)1097-4687(199812)238:3<263::AID-JMOR1>3.0.CO;2-L CS1 maint: ref=harv (link)
- ^ Arthropoda (TSN {{{ID ). نظام المعلومات التصنيفية المتكامل.
- ^ Carapelli, Antonio; Liò, Pietro; Nardi, Francesco; van der Wath, Elizabeth; Frati, Francesco (16 August 2007), "Phylogenetic analysis of mitochondrial protein coding genes confirms the reciprocal paraphyly of Hexapoda and Crustacea", BMC Evolutionary Biology, 7, صفحات S8, doi:10.1186/1471-2148-7-S2-S8, PMC 1963475, PMID 17767736, مؤرشف من الأصل في 23 سبتمبر 2015 CS1 maint: ref=harv (link)
- ↑ Regier; Shultz, J. W.; Zwick, A.; Hussey, A.; Ball, B.; Wetzer, R.; Martin, J. W.; Cunningham, C. W.; et al. (2010), "Arthropod relationships revealed by phylogenomic analysis of nuclear protein-coding sequences", تخصصر (مجلة), 463, صفحات 1079–1084, doi:10.1038/nature08742, PMID 20147900 CS1 maint: ref=harv (link)
- ↑ von Reumont, Bjoern M.; Jenner, Ronald A.; Wills, Matthew A.; Dell’Ampio, Emiliano; Pass, Günther; Ebersberger, Ingo; Meyer, Benjamin; Koenemann, Stefan; Iliffe, Thomas M.; Stamatakis, Alexandros; Niehuis, Oliver; Meusemann, Karen; Misof, Bernhard (2011), "Pancrustacean phylogeny in the light of new phylogenomic data: support for Remipedia as the possible sister group of Hexapoda", Molecular Biology and Evolution, doi:10.1093/molbev/msr270, PMID 22049065 CS1 maint: ref=harv (link)
- ^ Alexandre Hassanin (2006), "Phylogeny of Arthropoda inferred from mitochondrial sequences: Strategies for limiting the misleading effects of multiple changes in pattern and rates of substitution" (PDF), Molecular Phylogenetics and Evolution, 38, صفحات 100–116, doi:10.1016/j.ympev.2005.09.012, PMID 16290034, مؤرشف من الأصل (PDF) فيتسعة أكتوبر 2012 CS1 maint: ref=harv (link)
- ^ Giribet, G.; S. Richter; G. D. Edgecombe; W. C. Wheeler (2005), "The position of crustaceans within Arthropoda – Evidence from nine molecular loci and morphology" (PDF), Crustacean Issues, 16, صفحات 307–352, doi:10.1201/9781420037548.ch13, مؤرشف من الأصل (PDF) في 26 مارس 2009 CS1 maint: ref=harv (link)
- ^ Jenner, R. A. (2006), "Challenging received wisdoms: Some contributions of the new microscopy to the new animal phylogeny", Integrative and Comparative Biology, 46, صفحات 93–103, doi:10.1093/icb/icj014, PMID 21672726 CS1 maint: ref=harv (link)
- ^ Fossil Focus: Chelicerata نسخة محفوظة 01 مايو2017 على مسقط واي باك مشين.
- ^ Campbell, Reece & Mitchell (July 30, 2006), , مؤرشف من الأصل في 30 يوليو2016 صيانة CS1: يستخدم وسيط المؤلفون (link) CS1 maint: ref=harv (link)
- ^ Wickins, J. F. & Lee, D. O'C. (2002), (الطبعة 2nd), Blackwell, ISBN , مؤرشف من الأصل فيستة ديسمبر 2008 CS1 maint: ref=harv (link)
- ^ Bailey, S., , University of Kentucky Department of Entomology, مؤرشف من الأصل في 18 ديسمبر 2008, اطلع عليه بتاريخ October 3, 2008 CS1 maint: ref=harv (link)
- ^ Unger, L., , University of Kentucky Department of Entomology, مؤرشف من الأصل فيعشرة أكتوبر 2008, اطلع عليه بتاريخ October 3, 2008 CS1 maint: ref=harv (link)
- ^ Rigby, R. (September 21, 2002), "Tuck into a Tarantula", Sunday Telegraph, مؤرشف من الأصل فيخمسة يونيو2019, اطلع عليه بتاريخ 24 أغسطس 2009 CS1 maint: ref=harv (link)
- ^ , ABC News Online, September 2, 2002, مؤرشف من الأصل في June 3, 2008, اطلع عليه بتاريخ 24 أغسطس 2009 CS1 maint: ref=harv (link)
- ^ Ray, N. (2002), Lonely Planet Cambodia, Lonely Planet Publications, صفحة 308, ISBN CS1 maint: ref=harv (link)
- ^ R. L. Taylor (1975), Butterflies in My Stomach (or: Insects in Human Nutrition), Woodbridge Press Publishing Company, سانتا باربارا (كاليفورنيا) CS1 maint: ref=harv (link)
- ^ Weil, C. (2006), , Plume, ISBN , مؤرشف من الأصل في 17 ديسمبر 2019, اطلع عليه بتاريخ October 3, 2008 CS1 maint: ref=harv (link)
- ^ Codex commission for food hygiene (1985), "Codex Standard 152 of 1985 (on "Wheat Flour")" (PDF), الدستور الغذائي, منظمة الأغذية والزراعة, اطلع عليه بتاريخ May 8, 2010 CS1 maint: ref=harv (link). نسخة محفوظة 29 فبراير 2012 على مسقط واي باك مشين.
- ^ "Complete list of Official Standards", الدستور الغذائي, منظمة الأغذية والزراعة, اطلع عليه بتاريخ May 8, 2010 CS1 maint: ref=harv (link) نسخة محفوظة 25 مايو2012 على مسقط واي باك مشين.
- ^ , إدارة الغذاء والدواء (الولايات المتحدة), مؤرشف من الأصل في 18 ديسمبر 2006, اطلع عليه بتاريخ 16 ديسمبر 2006 CS1 maint: ref=harv (link)
- ^ Paoletti, M. G. (2005), , Science Publishers, صفحة 648, ISBN , مؤرشف من الأصل في 08 مارس 2020 CS1 maint: ref=harv (link)
- ^ Gallai, N.; Salles, J.-M.; Settele, J. & Vaissière, B. E. (August 2008), "Economic valuation of the vulnerability of world agriculture confronted with pollinator decline", Ecological Economics, 68, صفحة 810, doi:10.1016/j.ecolecon.2008.06.014 CS1 maint: ref=harv (link) Free summary at Gallai, N.; Salles, J.; Settele, J.; Vaissiere, B. (2009), "Economic value of insect pollination worldwide estimated at 153 billion euros", Ecological Economics, 68, صفحة 810, doi:10.1016/j.ecolecon.2008.06.014, مؤرشف من الأصل فيعشرة فبراير 2020, اطلع عليه بتاريخ October 3, 2008 CS1 maint: ref=harv (link) نسخة محفوظة 01 ديسمبر 2017 على مسقط واي باك مشين.
- ^ , مؤرشف من الأصل في 1 يونيو2016, اطلع عليه بتاريخ October 3, 2008 CS1 maint: ref=harv (link)
- ^ Threads In Tyme, LTD, , مؤرشف من الأصل في 28 أكتوبر 2005, اطلع عليه بتاريخ 14 يوليو2005 CS1 maint: ref=harv (link)
- ^ Jeff Behan, , مؤرشف من الأصل في 21 يونيو2006, اطلع عليه بتاريخ 26 يونيو2006 CS1 maint: ref=harv (link)
- ^ , مؤرشف من الأصل في 24 يونيو2005, اطلع عليه بتاريخ 14 يوليو2005 CS1 maint: ref=harv (link)
- ^ Heard, W., (PDF), جامعة جنوب فلوريدا, مؤرشف من الأصل (PDF) في 11 يونيو2019, اطلع عليه بتاريخ 25 أغسطس 2008 CS1 maint: ref=harv (link) نسخة محفوظة 20 مايو2017 على مسقط واي باك مشين.
- ^ Hall, R. D.; Castner, J. L. (2000), "Introduction", in Byrd, J. H.; Castner, J. L. (المحررون), , CRC Press, صفحات 3–4, ISBN , مؤرشف من الأصل في 08 مارس 2020 CS1 maint: ref=harv (link)
- ^ Dossey, Aaron (December 2010), "Insects and their chemical weaponry: New potential for drug discovery", Natural Product Reports, Royal Society of Chemistry, 27, صفحات 1737–1757, doi:10.1039/C005319H, PMID 20957283, مؤرشف من الأصل في 18 يونيو2019 CS1 maint: ref=harv (link)
- ^ Spagna, J. C.; Goldman D. I.; Lin P.-C.; Koditschek D. E.; R. J. Full (2007), "Distributed mechanical feedback in arthropods and robots simplifies control of rapid running on challenging terrain" (PDF), Bioinspiration & Biomimetics, 2, صفحات 9–18, doi:10.1088/1748-3182/2/1/002, PMID 17671322, مؤرشف من الأصل (PDF) فيعشرة مارس 2012 CS1 maint: ref=harv (link)
- ^ Kazuo Tsuchiya; Shinya Aoi & Katsuyoshi Tsujita (2006), "A Turning Strategy of a Multi-legged Locomotion Robot", Adaptive Motion of Animals and Machines, صفحات 227–236, doi:10.1007/4-431-31381-8_20 CS1 maint: ref=harv (link)
- ↑ Hill, D. (1997), The Economic Importance of Insects, Springer, صفحات 77–92, ISBN CS1 maint: ref=harv (link)
- ^ Goodman, Jesse L.; Dennis, David Tappen; Sonenshine, Daniel E. (2005), , الجمعية الأمريكية لفهم الأحياء الدقيقة, صفحة 114, ISBN , مؤرشف من الأصل في 08 أبريل 2020, اطلع عليه بتاريخ 29 مارس 2010 CS1 maint: ref=harv (link)
- ^ Potter, M. F., , University of Kentucky College of Agriculture, مؤرشف من الأصل فيستة فبراير 2016, اطلع عليه بتاريخ 25 أكتوبر 2008 CS1 maint: ref=harv (link)
- ^ Klenerman, Paul; Lipworth, Brian; authors, , NetDoctor, مؤرشف من الأصل في 11 فبراير 2008, اطلع عليه بتاريخ 20 فبراير 2008 CS1 maint: ref=harv (link)
- ↑ Kogan, M.; Croft, B. A.; Sutherst, R. F. (1999), "Applications of ecology for integrated pest management", in Huffaker, Carl B.; Gutierrez, A. P. (المحررون), , John Wiley & Sons, صفحات 681–736, ISBN , مؤرشف من الأصل في 08 مارس 2020 CS1 maint: ref=harv (link)
- ^ Gorham, J. Richard (1991), "Insect and Mite Pests in Food : An Illustrated Key" (PDF), Agriculture Handbook Number 655, وزارة الزراعة الأمريكية, صفحات 1–767, مؤرشف من الأصل (PDF) في 25 أكتوبر 2007, اطلع عليه بتاريخ May 6, 2010 CS1 maint: ref=harv (link)
- ^ Jong, D. D.; Morse, R. A. & Eickwort, G. C. (January 1982), "Mite Pests of Honey Bees", Annual Review of Entomology, 27, صفحات 229–252, doi:10.1146/annurev.en.27.010182.001305 CS1 maint: ref=harv (link)
- ^ Metcalf, Robert Lee; Luckmann, William Henry (1994), , Wiley-IEEE, صفحة 4, ISBN , مؤرشف من الأصل في 08 مارس 2020 CS1 maint: ref=harv (link)
- ^ Shultz, J. W. (2001), "Chelicerata (Arachnids, Including Spiders, Mites and Scorpions)", Encyclopedia of Life Sciences, John Wiley & Sons, Ltd., doi:10.1038/npg.els.0001605, ISBN CS1 maint: ref=harv (link)
- ^ Osakabe, M. (2002), "Which predatory mite can control both a dominant mite pest, Tetranychus urticae, and a latent mite pest, Eotetranychus asiaticus, on strawberry?", Experimental and Applied Acarology, 26, صفحات 219–230, doi:10.1023/A:1021116121604 CS1 maint: ref=harv (link)
أُنظر أيضاً
- عين مفصليات الأرجل
- كارح (قراد)
- بطيء الخطو.
-
صور وملفات صوتية من كومنز -
أنواع من ويكي أنواع.
صور وملفات صوتية من كومنز
أنواع من ويكي أنواع.
وسوم <ref> موجودة لمجموعة اسمها "Note"، ولكن لم يتم العثور على وسم <references group="Note"/> أوهناك وسم </ref> ناقص
التصنيفات: كائنات باقية ظهرت خلال الكامبري, مفصليات, صفحات ويكي بيانات بحاجة لتسمية عربية, صفحات بها بيانات ويكي بيانات, صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفون, CS1 maint: ref=harv, قالب أرشيف الإنترنت بوصلات واي باك, أخطاء CS1: أكلس, صيانة CS1: يستخدم وسيط المحررون, أخطاء CS1: الفصل تم تجاهله, CS1: long volume value, صيانة CS1: يستخدم وسيط المؤلفون, صفحات بها مراجع ويكي بيانات, صفحات تستخدم خاصية P105, صفحات تستخدم خاصية P225, صفحات تستخدم خاصية P405, صفحات تستخدم خاصية P574, مقالات تستند على ويكي بيانات, صفحات تستخدم خاصية P2464, صفحات تستخدم خاصية P846, صفحات تستخدم خاصية P3151, صفحات تستخدم خاصية P850, صفحات تستخدم خاصية P3405, صفحات تستخدم خاصية P830, صفحات تستخدم خاصية P685, صفحات تستخدم خاصية P1895, صفحات تستخدم خاصية P1939, صفحات تستخدم خاصية P842, صفحات تستخدم خاصية P4024, صفحات تستخدم خاصية P2752, صفحات تستخدم خاصية P815, معرفات الأصنوفة, بوابة علم الحيوان/مقالات متعلقة, بوابة مفصليات/مقالات متعلقة, بوابة علم الأحياء التطوري/مقالات متعلقة, جميع المقالات التي تستخدم شريط بوابات, صفحات تستخدم خاصية P244, صفحات تستخدم خاصية P227, صفحات تستخدم خاصية P6771, صفحات بأخطاء في المراجع, صفحات بلا قالب مراجع
