حقيقيات النوى Eukaryote هي مجموعة الكائنات الحية ذات بنية خلوية معقدة، تتميز بأن المادة الجينية (genetic material) فيها تكون محصورة ضمن النواة المغلفة بغشاء. تضم حقيقيات النوى: الحيوانات الأوالي Protozoa والطحالب الأخرى Algae والنباتات البعدية Metaphyta والحيوانات البعدية Metazoa , النباتات والحيوانات والفطريات - وهي بشكل عام متعددة الخلايا - إضافة إلى بعض الأنواع المصنفة كأولانيات protists (الكثير منهاقد يكون وحيد الخلية). ويحتوي الهيولى (أي السيتوبلازم) تراكيب غشائية مثل الشبكة الإندوبلازمية والمتقدرات Mitochondria واليحلولات Lysosomes وجهاز گولجي. ويبلغ حجم الخلية في حقيقيات النوى 1000-10000 مرة ضعف حجم الخلية في أوليات النوى. ومن الناحية التطورية فإن الخلايا حقيقيات النوى نشات من أوليات النوى.

مقارنة بين أوليات النوى وحقيقيات النوى

S * هي رمز وحدة سڤدبرگ Svedberg Unit وهي وحدة تأخذ الوزن والحجم في الإعتبار.
المصدر: الجنزوري "أساسيات بيولوجيا الخلية"

الخلية الحيوانية

الخلية النباتية

البنية

يمكن تعهد التراكيب الآتية:

الغشاء الخلوي

ويبدوالغشاء الخلوي في صور المجهر الإلكتروني منخفضة الإيضاح كخط رقيق داكن ، يبلغ سمكه 8.5-10 نانومتر. ويتميز التعضي الجزئي للغشاء بالتعقيد ، وبأنه يؤدي عديدا من الوظائف الضرورية. ويقوم الغشاء الخلوي بتنظيم حركة الأيونات والجزئيات الكبيرة إلى داخل الخلية وخارجها. ويزود هذا الغشاء بوسائل للإرتباط والإتصال بالخلايا المجاورة ، كما يزود بجزيئات أنتيجنية تشكل أساس التعهد الخلوي والخصوصية النسيجية ، وكذلك يزود الغشاء بآلية ضخ الأيونات لتنظم البيئة الداخلية للخلايا ، وأيضا بمستقبلات للهرمونات وآليات لتوليد جزئيات ، تعمل كرسل لتنشيط الإستجابة الخلوية الفسيولوجية للمؤثرات. وقد استخدم الكثير من الباحثين الغشاء الخلوي لكريات الدم الحمراء في بحوثهم.

ويمكن تمييز الغشاء الخلوي في صور المجهر الإلكتروني عالية الإيضاح للقطاعات الرقيقة على هيئة طبقتين داكنتين إلكترونيا (سمك جميع منهما 205-3 نانومتر) يفصل بينهما طبقة وسطية رائقة إلكترونيا (سمكها 3.5-4 نانومتر). والجدير بالذكر حتى هذا النظام لا يعني حتى للغشاء الخلوي هجريبا ثلاثي الطبقات Trilaminar structure، ولكنه يوضح نظاما مميزا لإرتباط الأوزميوم Osmium – المستخدم كصبغة Stain في إعداد العينات (للمجهر الإلكتروني) – بجزيئات الغشاء الخلوي.

ويتكون الغشاء الخلوي من جزيئات دهون وبروتينات يرتبط ببعضها مركبات عديدة التسكر نهائية Terminal Polysaccharides، ومن ثم فهي جليكوليبدات وجليكوبروتينات. وتعتبر الدهون بالغشاء هي المسئولة عن تكوين الكثير نم خصائص النفاذية Permeability للغشاء، بينما ترجع خصائصه الإنزيمية إلى مكوناته البروتينية.

ومن أبرز النماذج الحديثة المقبولة التي قدمت لطريقة بناء هجريب الغشاء الخلوي ، ذلك النموذج الذي قدمه العالمان سنجر ونيكولسون (1972) تحت إسم "النموذج الفسيفسائي السائل" Fluid_Mosaic Model. ويحتوي الغشاء الخلوي – على حسب ذلك النموذج – على طبقة ثنائية الجزيئات من الدهون Bimolecular Lipid Layer، تخترقها جزئيات بروتينة في ترتيب فسيفسائي. وترتبط بعض جزيئات الدهون على السطح الخارجي للغشاء بمواد نشوية لتكون بذلك جليكوليبيدات. ويطلق على البروتينات التي تنتظم على سطحي الغشاء مرتبطة بالجهة القطبية لجزيئات الدهون إسم "بروتينات سطحية" ، وتعهد البروتينات التي تقع بين جزيئات الدهون أوتلك التي تقع ممتدة بين سطحية بإسم "البروتينات المتممة" Integral Proteins. وكثيرا ما ترتبط جزئيات البروتينات السطحة بسلاسل من السكريات لتتكون بذلك "جليكوبروتينات". والجدير بالذكر حتى البروتيينات السطحية تكون عادة ضعيفة الإرتباط بالغشاء وسهلة الإنفصال عنه، عكس البروتينات المتممة. وتتكون ثقوب الغشاء الخلوي عن طريق إنتظام خاص لجزيئات بروتينات متممة.

ومن أكثر طرز دهون الغشاء شيوعا الفوسفولبيدات والكولسترول والجليكولبيدات. ومن البروتينات نجد كثيرا من الإنزيمات والأنتيجينات والمستقبلات ، فضلا عن البروتينات الهجريبية. وتضم سلاسل السكريات الموجودة في الجليكوبروتينات والجليكولبيدات مشتقات من الجلوكوز ، مثل: D-galactose, D-mannose, L-fucose, Sialic acid, Nacety – D–glucosamine, and N-acety – D–Galactosamine.

ويحقق هذا النموذج عدم تماثل الغشاء عند نصفيه الداخلي والخارجي ، حيث تسود بعض المكونات على أحد نصفيه دون الآخر. وبمعنى آخر فإن الرقاقتين لا تحتويان على الطرز نفسها ، أوعلى كميات متساوية من البروتينات السطحية أوالغشائية ، كذلك فإن جزيئات الدهون المتنوعة لا تتوزع بالتساوي بين طبقتي الدهون المكونة للغشاء. ويتأكد عدم تماثل رقاقتي الغشاء الخلوي معا بإرتباط سلاسل السكريات على السطح الخارجي فقط للغشاء ، دون السطح الداخلي.

وتجدر الإشارة إلى حتى المكونات الرئيسية للغشاء ترتبط معا في مواقعها عن طريق إرتباطات غير تساهمية ، وأن جزيئات الدهون والبروتينات بالغشاء لديها القدرة على الحركة داخل الغشاء ، مما يعطيه قدرا من السيولة.

الخملات الدقيقة Microvilli

يتحور الغشاء الخلوي عند السطح القمي للخلايا العمادية الطلائية Columnar Epithelium Cells الإمتصاصية ليكون ثنيات إصعبية الشكل ، تعهد بإسم "الخملات الدقيقة". وتزيد هذه الخملات الدقيقة – التي يصل طول جميع منها 1-2 ميكرومتر – المساحة السطحية للغشاء ، وعادة ما تعهد بإسم "الحافة المخططة" Brush border، بينما تعهد تلك الخاصة بخلايا الأنيبيبات القريبة بالكلى Kidney proximal tubules بإسم "الحافة الفرجونية". ويحتوي لب الخملة على خييطات أكتين Actin filaments ، مرتبطة معا في حزم بروابط عرضية.

الأسواط Flagella والأهداب Cilia

لكثير من الحيوانات الأولية حرة المعيشة والكائنات الدقيقة الأخرى عضيات Organelles حركة ، تبرز من على سطح الخلية على هيئة أوساط أوأهداب ، كما حتى لخلايا بعض أنسجة الحيوانات عديدة الخلايا أهدابا ، ولكنها تستعمل هنا لتحريك مكون ما عبر سطح الخلية ، مثل: المخاط في القناة التنفسية Respiratory tract أوالبويضة خلال مرورها في قناة البيض Oviduct ، فالأهداب هنا لا تستعمل بهدف تحريك الخلية ذاتها. ويحد الغشاء الخلوي جميع هدب أوسوط ، وتوصف هذه التراكيب بأنها أهداب عندما تكون قصيرة وبأعداد كبيرة ، وتوصف بأنها "أسواط" عندما تكون طويلة ومحدودة العدد. ويقع في السيتوبلازم عند قاعدة جميع سوط أوهدب هجريب يعهد بإسم "الجسم القاعدي" Basal body، ويتكون جميع جسم قاعدي – مثل السنترويول Centriole – من تسع ثلاثيات triplets من الأنيبيبات الدقيقة microtubules.

ويحتوي الهدب أوالسوط من الداخل على نسق من أنيبيبات دقيقة ، بالإضافة إلى البروتينات المصاحبة لها لتكون ما يعهد بإسم "الخيط المحوري". ويتكون هذا النسق من أنيبيبتين دقيقتين مركزيتين وتسعة أزواج من أنبيبات دقيقة محيطية (خارجية) ، وتطمر الأنيبيبتان المركزيتان في غلالة مركزية. وفي الواقع فإن أزواج الأنيبيبات المحيطية تنشأ كإمتداد من إثنتين من ثلاثيات الأنيبيبات الدقيقة المكونة للجسم القاعدي. وتجدر الملاحظة حتى جميع زوج من الأنيبيبات المحيطية يتكون من أنبيبة دقيقة أصغر ، واأقرب إلى مركز الهدب ويعطي لها الرمز (A) ، بينما تكون الأنيبيبة الأخرى أكبر وأبعد من المركز ، ويعطي لها الرمز (B) ، وتزود الأنيبيبة (A) بذراعي داينين Dynein arms، كما حتى هناك بروزات إشعاعية تمتد بين جميع الأنيبيبات (A) والغلالة المركزية. وتتصل أزواج الأنيبيبات الدقيقة الخارجية بعضها ببعض بوصلات من مادة بروتينية تعهد بإسم "نكسين".

مرور المواد عبر الغشاء الخلوي

تحكم الغشاء الخلوي في مرور المواد إلى داخل الخلية وخارجها ، وتعهد هذه الخاصية بإسم "النفاذية" Permeability. ويتم اجتياز المواد عبر الغشاء الخلوي بواحدة أوأكثر من الآليات الآتية:

1. النقل الدقيق:
   1. الأسموزية Osmosis: يعتمد النقل بالأسموزية عبر الغشاء الخلوي على فرق هجرز المكونات على جانبي هذا الغشاء. ومن أمثلة ذلك مرور الغازات والماء وبعض الأيونات. ويعتمد إنتنطق هذه المكونات على بعض العوالم ، مثلك حجم الجزيء وشحنته. ويؤثر وجود البروتينات على توزيع المكونات عند الوصول إلى التوازن ، وفق ما يعهد بإسم تأثير "جبس – دونان" Gibbs-Donnan effect، ولا يحتاج النقل بالأسموزية إلى طاقة ، ومن ثم فهويعهد أيضا بإسم "النقل السلبي".
   2. النقل المسهل Facilitated diffusion: وهذا يعتمد أيضا على فرق هجرز المكونات على جانبي الغشاء الخلوي ، ولكن يتم تسهيل نقل هذه المكونات المحددة عن طريق إرتباطها بجزيئات معينة – بروتينية غالبا – في الغشاء الخلوي تعهد بإسم الحاملات ، ويعمل ذلك على إسراع عملية النقل. ومثل ذلك إنتنطق الجلوكوز والأحماض الأمينة.
   3. النقل النشط Active transport: لا يتبع تبادل الجزيئات في هذه الحالة هجريز المكونات ، وعلى هذا فإنه يحتاج إلى كمية كبيرة من الطاقة يتم توفيرها عن طريق ثلاثي فوسفات الأدينوزين ATP. وكمثال شهير لذلك ، نرى حركة البوتاسيوم إلى داخل الخلية ، والصوديوم إلى خارج الخلية ، رغم حقيقة حتى هجرز البوتاسيوم داخل الخلية يزيد عن هجريزه خارجها وأن هجريز الصوديوم داخل الخلية لأقرب من هجرزه خارجها ، ويطلق على إنتنطق أيونات الصوديوم وأيونات البوتاسيوم في إتجاه عكس معدلات الهجريز بإستخدام الطاقة إسم "مضخة تبادل أيونات الصوديوم والبوتاسيوم". ورغم ذلك فإن معدلات هجريز أيونات الصوديوم وأيونات البوتاسيوم تظل ثابتة ، حيث إذا أيونات الصوديوم التي تنتقل إلى الخارج تحت تأثير هذه المضخة تنتقل إلى الداخل مرة أخرى تحت تأثير الأسموزية ، كما حتى أيونات البوتاسيوم التي تنتقل إلى داخل الخلية تحت تأثير هذه المضخة تنتقل إلى الخارج مرة أخرى.
2. النقل الضخم Bulk transport: ينغمد الغشاء الخلوي ليأخذ – في الإنخفاض المتكون – مواد من الوسط المحيط ، ثم يقتطع الجزء المنغمد من داخل الغشاء الخلوي ، ليكون حويصلة داخل السيتوبلازم تحتوي على المادة المأخوذة. وتتمز هذه الطريقة إلى طرز مختلفة ، هي: الإقتطاع الخلوي والرشف الخلوي والبلعمة الخلوية.
   1. الإقتطاع الخلوي Rhopheocytosis: وفيه يقتطع جزء من سيتوبلازم الخلية بما يحتويه من مكونات معينة لينتقل إلى خلية أخرى ، مثال ذلك ما يحدث بين الخلايا الإندوثيلية الشبكية Reticuloendothelial cells وخلايا الدم المبكرة Erythroblast في نخاع العظم. ففي هذه الحالة تأخذ خلايا الدم المبكرة مادة الفريتين Ferritin إلى داخلها مع جزء من مادة سيتوبلازم الخلايا الإندوثيلية الشبكية.
   2. الرشف الخلوي Pinocytosis: في هذه العملية ينغمد الغشاء الخلوي ليأخذ كمية قليلة من المادة السائلة من الوسط المحيط ، ثم ينبتر الجزء المنغمد من الغشاء الخلوي ليكون حويصلة تحتوي على المادة السائلة المأخوذة. وتتجه الحويصلة إلى عمق السيتوبلازم حيث تتحد مع إحدى الليزوسومات لتكون جسما يعهد بإسم "حويصلة الرشف الخلوي" Pinocytotic vesicle، وتقوم إنزيمات التحليل في الليزوسومة بهضم المادة السائلة المرتشفة.
   3. البلعمة الخلوية Phagocytosis: في هذه العملية تكون الخلية إمتدادات إصبعية الشكل أقداما كاذبة Pseudopodia لكي تأخذ إلى داخلها مواد صلبة كبيرة نسبيا من الوسط المحيط ، حيث تكون الأقدام الكاذبة حويصلة تحتوي على المادة المأخوذة ، وتتجه هذه الحويصلة إلى عمق السيتوبلازم ، وتتحد مع إحدى الليزوسومات Lysosomes، لكي تكون جسما يعهد بإسم جسم بلعمي مخالف Heterophagosome.

الهيكل الخلوي Cytoskeleton

يتكون الهيكل من شبكة من خييطات filaments بروتينية ، تمتد في سيتوبلازم خلايا حقيقيات النواة. ويتكون الهيكل الخلوي من ثلاثة طرز رئيسية:

1. خيوط الأكتين Actin filaments (الخيوط الرقيقة):

تتكون فرادي جزيئيات الأكتين من بروتينات كرية تحوي 375 حمضا أمينا ، وتتبلمر وحدات الأكتين لكي تكون خيوطا ، يبلغ قطر جميع منها (7) نانومتر ، وتنتظم هذه الخيوط مكونة حلزونا مزدوجا ، وتتميز بقدرتها على تفكك وإعادة البناء وفقا لآلية معينة. وقد تنتظم خيوط الأكتين في حزم أوفي نسق شبكي ، ويتواجد النسق الشبكي أسفل غشاء الخلية ، ويعمل على تحديد شكل الخلية ، كما ترتبط خيوط الأكتين بالبروتينات العابرة للغشاء الخلوي ، وتسهم في الترابط الخلوي ، كما تكون خيوط الأكتين لب الخملات الدقيقة. وتعتمد حركة الزحف التي تقوم بها الخلايا على هيكل الأكتين ، مثل ذلك الحركة الأميبيبة وحركة الخلايا الجنينية خلال التكوين الجنيني ، وغزوكريات الدم البيضاء للأنسجة لمحاربة العدوى ، وهجرة الخلايا المصاحبة لإلتئام الجروح ، وإنتشار الخلايا السرطانية ، والحركة المصاحبة لقيام الخلايا الأكولة بعملية الإبتلاع.

1. الخيوط المتوسطة Intermediate filaments:

يبلغ قطر هذه الطرز من الخيوط حواليعشرة نانومتر ، وهي تدعم الخلايا والأنسجة ، ولكن ليس لها دور في الآليات الحركية المتنوعة التي تقوم بها الخلية. ومن أمثلة الخيوط الكيراتين (طراز 11&1) ، الفمنيتن ، والخيوط العصبية ، وأمينات أنوية الخلايا ونستين الخلايا الجذعية بالجهاز العصبي المركزي.

1. الأنبيبات الدقيقة Microtubules:

هي أعمدة جاسئة مجوفة ، يبلغ قطرها حوالي 25 نانومتر. هي مثل خيوط الأكتين تحدث بها عمليات تكوين وهدم ، وتلعب دورا في تحديد شكل الخلية ، وكذل في عديد من الحركات الخلوية ، مثل: فهميات النقل في الخلايا العصبية عبر سيتوبلازم المحور ، وإنتشار الصبغات في الخلايا الصبغية ، حركة الكروموسومات عبر المغزل أثناء الإنقسام الخلوي ، وحركة الحويصلات بين الشبكة الإندوبلازمة وجهاز جولجي ، وكذل بين جهاز جولجي والغشاء الخلوي ، فإذا ما أصيبت الأنبيبيبات الدقيقة بالخلل فإن هذه الأنشطة الخلوية تتوقف. وتتكون الأنيبيبات الدقيقة من طراز واحد من البروتينات الكرية ، يعهد بإسم انبوبين tubulin يوجد على نمطين ، هما: انبوبين ألفا α-tubulin وانبوبين بيتا β-tubulin يعهدان معا بإسم "دايمر" Dimers. وتتبلمر هذه الدايمرات ، وتنتظم في تكوين من 13 خييطاً أولياً protofilaments في شكل أنبوبي حول تجويف. وفي الخلايا الحيوانية تمثل السنتروم مركز تعضي الأنبيبات الدقيقة ، حيث يوجد طراز جاما تيوبيولين γ-tubulin، يلعب دورا في بناء هذه الأنيبيبات. وتجدر الإشارة إلى حتى السنتريولات ليس لها علاقة ببناء الأنيبيبات الدقيقة.

الإتصال بين الخلوي Intercellular Communication

توجد بين الخلايا الطلائية تراكيب إرتباطية ، تقع قرب النهاية الطرفية لهذه الخلايا ، وتتكون هذه التراكيب من ثلاثة طرز للإتصال بين الخلوي.

• أ‌- نطاق الإنسداد Zonula Occludens أوالإتصال الوثيق Tight Junction:

يقع هذا الإتصال الخلوي قرب الحافة الحرة للخلايا الطلائية Epithelium، حيث يربط الأغشية الخلوية للخلايا المتجاورة بحدوث إندماج للرقاقتين الخارجيتين لغشائي البلازما المتجاورين. ويحدث هذا الإتصال الخلوي على إمتداد محيط الخلية ، وبذلك فهويحقق إرتباطا وثيقا للخلايا بعضها ببعض ، ويمنع مرور المواد في المنطقة بينهما. ولوجود هذا الطراز من الإتصال الخلوي في بطانة الأمعاء أهمية كبيرة ، حيث أنه يمنع تسرب المواد الضارة من تجويف الأمعاء في أنسجة الجسم. ووجد هذا الطراز أيضا بين خلايا الأنيبيبات الكلوية Renal tubules، كا يوجد في بطانة endothelium الأوعية الدموية بالمخ ، حيثقد يكون ما يعهد بإسم "العائق المخي – الدموي" Blood-Brain barrier.

• ب‌- نطاق الإرتباط Zonula Adherens:

يقع هذا الطراز من الإرتباط تاليا لنطاق الإنسداد في الناحية البعيدة عن تجويف العضون وعنده يشاهد تجميع كثيف من الخييطات على الغشائين الخلويين في ناحية السيتوبلازم. ويبلغ إتساع المسافة بين الخليتين المتجاورتين ما بين 15-20 نانومتر ، وتحتل هذه المافة مادة لاصقة خارج خلوية. ويشاهد هذا الطراز على إمتداد محيط الخلية كما هي الحال في نطاق الإنسداد.

• ج- نقاط الإنسداد Macula Occludens:

هي نقاط تندمج عندها الرقاقتان الخارجيتان لغشائي البلازما المتجاوران ، وهي لا تمتد على مدى تجاور الخليتين.

• د- نقاط الإرتباط Macula Adherens أوالأزرار Desmosomes:

وهي نقاط تجاور يشاهد عندها تجمع كثيف من خييطات مقواة Tonofilaments على غشائي البلازما للخليتين المتجاورتين في ناحية السيتولازم. وللغلاف الخلوي بين الخليتين في هذا المسقط طبيعة خاصة توفر ربط الخليتان بعضهما ببعض ، وهويشاهد في هذا المسقط على صورة مادة كثيفة ، تتخذ شكل خط وسطي. وتقدر المسافة بين غشاء البلازما للخليتين المتجاورتين بحوالي 30 نانومتر. ووجد هذا الطراز بين خلايا بطانة الأمعاء تاليا لنطاق الإرتباط في الناحية البعيدة عن تجويف الأمعاء. ونلاحظ مما تجاوز حتى الإتصال بين الخلوي في الخلايا الطلائية لبطانة الأمعاء يشتمل على ثلاثة طرز يطلق عليها معا إسم "مجمع إتصالي".

• هـ- إتصالات الفرجة Gap Junctions:

هي نقاط تجاور يقترب عندها غشاء البلازما للخليتين المتجاورتين من بعضهما ولكنهما لا يندمجان معا ، بل يهجران فرجة بينهما. وتمتد بين الغشائين عبر هذه الفرجة وصلات من جزئيات كبيرة وبذلك تنشأ ممرات ، تصل بين الخليتنين ، وتسمح بمرور الأيونات والجزيئات الصغيرة. ويوجد هذا الطراز من الإتصال بين الخلوي بين ألياف العضلات القلبية وكذلك بين الياف العضلات غير المخططة ، حيث يحتاج الأمر المرور السريع لموجات الإستثارة من ليفة إلى أخرى.

الغطاء الخلوي Glycocalyx

يطلق على الجليكوبروتينات والمواد عديدة السكر بهذا الغلاف إسم الغلاف الخلوي ، ويضم هذا جميع من الغلاف الحيوي – الذي هوسلاسل الكربوهيدرات المرتبطة ببروتنات الصفيحة الخارجية للغشاء الخلوي – وكذا الإفراز الذي يتكون بواسطة الشبكة الإندوبلازمية الخشنة وجهاز حولجي ، ويغطي سطح الخلية ليؤدي وظائف معينة ، ويتم تجدد هذا الغطاء بإستمرار. وفي طلائية الأمعاء ، يعمل الغطاء الخلوي على مقاومة التأثيرات الميكانيكية والكيميائية للمواد المارة في تجويف الأمعاء. ويلعب الغطاء الخلوي دورا مهما في التعهد الخلوي.

تجدد الغشاء الخلوي

الغشاء الخلوي ليس هجريبا ثابتا ، ولكنه متغير ، حث يتم إقتطاع أجزاء منه عن طريق عمليات البلعمة Phagocytosis والرشف Pinocytosis، بينما تضاف إلى هذا الغشاء أجزاء جديدة ، عن طريق عمليات الطرد الخلوي الافرازي Secretion Exocytosis والتغوط الخلوي Cell defecation.

المتقدرات أوالميتوكوندريا Mitochondria

المتقدرات Mitochondria عضيات هيولية (أي سيتوبلازمية) مسئولة عن التنفس الخلوي ، وهي غنية جداً بمحتواها من الإنزيمات المؤكسدة ، كما تحتوي على حمض دنا DNA. وتظهر الميتوكوندريا بالمجهر الضوئي على صورة حبيبات وأعمدة قصيرة أوخيوط ، يتراوح طولها بين 0.5-1.5 ميكرومتر. وقد يصل طول الميتوكوندريا الخيطية الشكل غلى 10-12 ميكرومتر. وعند إعداد تحضيرات المجهر الضوئي ، تصبغ القطاعات بصبغ الفوكسين الحامضي أوصبغ الهيماتوكسيلين بالحديد. وقد قدر حتى هناك حوالي 2500 متقدرة في الخلية الكبدية الواحدة ، وحوالي 500000 متقدرة في الأميبا.

وفي تحضيرات المجهر الإليكتروني ، تبدوالمتقدرة على هيئة كيس يحده غشاءان ، يفصل بينهما ما يعهد بإسم "الحجرة الخارجية" ، ويحد الحجرة الداخلية الغشاء الداخلي ، وهي تحتوي على مادة تعهد بإسم "موجد الميتوكوندريا" Mitochondrial matrix. وتحتوي الميتوكوندريا على كمية كبيرة من الكالسيوم ، الذي يظهر على هيئة جسيمات داكنة. ويكون الغشاء الداخلي زوائد تمتد على الحجرة الداخلية ، تعهد بإسم "أعراف الميتوكوندريا" Mitochondrial Cristae، وبإستخدام تقنيات خاصة تشاهد عليها تراكيب تشبه الدبابيس ، تعهد بإسم جزيئات F1 أوالجزيئات الأولية.

وتوجد إنزيمات المتقدرة في مجموعات منفصلة عن بعضها ن فإنزيمات دورة كربس Krebs Cycle توجد في الموجد بالحجرة الداخلية ، وإنزيمات السلسلة التنفسية توجد في الغشاء الداخلي ، وإنزيم أدينوزين ثلاثي الفوسفات يوجد في الجزيئات الأولية (F1) الواقعة على الأعراف.

وتجدر الإشارة إلى حتى حمض البيروفيك Pyruvic acid – الناتج في الهيولى (أي السيتوبلازم) عن تكسير الجلوكوز – يدخل المتقدرة ليتحول إلى مركب "أستيل مصاحب الإنزيم أ" Acetyl Coenzyme A، الذي يدخل في دورة كربس التي تتم في الموجد بالحجرة الداخلية للميتوكوندريا ، وينتج عن هذه الدورة جزيئات ATP وجزيئات هيدروجين. وتتجه ذرات الهيدروجين الناتجة إلى سلسلة من تفاعلات الأكسدة والفسفرة ، التي تحدث على الغشاء الداخلي للميتوكوندريا ، وينتج عن هذه السلسلة جزيئات ATP. ويتأثر جميع من هجريب ووظيفة المتقدرة كثيراً بتقدم العمر والعوامل الضارة الفيزيائية والكيميائية.

الشبكة الإندوبلازمية

تبدوالشبكة الإندوبلازمية Endoplasmic Reticulum بإستخدام المجهر الإلكتروني كحويصلات قد تكون مفلطحة أوأنبوبية أومستديرة ، وتتصل هذه الحويصلات معا وتمتد لتكون غلاف النواة ، كما أنها قد تمتد لتصل إلى الغشاء الخلوي. وتعمل الشكبة الإندوبلازمية على تقسيم السيتوبلازم إلى حيزين رئيسيين ، أحدهما يقع محصورا داخل الشبكة ، والثاني يقع خارج الشبكة الإندوبلازمية في موجد السيتوبلازم Cytoplasmic Matrix or Cytosol. وتمثل الشبكة الإندوبلازمية مخزنا داخل خلوي للكالسيوم. ويعهد طرازان من هذه الشبكة هما الملساء والخشنة. وتتميز الشبكة الإندوبلازمية الخشنة rough Endoplasmic Reticulum - rER بوجود الريبوسومات على السطح الخارجي لأغشيتها ، بينما تفقد الشبكة الإندوبلازمية الملساء smooth Endoplasmic Reticulum - sER هذه الريبوسومات.

وتوجد الشبكة الإندوبلازمية الخشنة بوفرة في الخلايا البنكرياسية ذات الإفراز الخارجي التي تعطي إفرازا غنيا بالبروتينات. ويتم في تجويف الشبكة الإندوبلازمية معالجة البروتينات المخلقة حديثا بإضافة الكربوهيدرات على سبيل المثال ، وفي النهاية تنفصل عن الشبكة حويصلات محملة بالمنتج النهائي. وفي خلايا قشرة الغدة فوق الكلى ، تقوم الشكبة الإندوبلازمية الملساء بتخليق الهرمونات الإسترويدية. وفي الخلايا الكبدية تقوم هذه الشبكة بتخليق الجليكوجين ، وتساهم هذه الشبكة في الألياف العضلية الهيكلية بالإرتباط بالكالسيوم ، وبهذاقد يكون لها دور في إنقباض العضلات. ويوجد الطرازان من الشبكة الإندوبلازمية معاً في عديد من الخلايا مثل الخلايا الكبدية.

ستة نموذج الذائع الصيت واثنين من طراز clade

عتائق العلاقة

الريبوسومات

تلعب الريبوسومات دورا رئيسيا في تخليق البروتينات. ولا يمكن مشاهدة الريبوسومات بإستخدام المجهر الضوئي نظرا لصغر حجمها ، حيث يبلغ قطر الريبوسومة 15-20 نانومتر. وقد أوضحت الدراسات الحديثة حتى جميع ريبوسومة من الناحية الشكلية تتكون من وحيدة subunit كبيرة ووحيدة صغيرة (راجع المقارنة بين أوليات النواة وحقيقيات النواة). وترتبط الوحيدتان معا وتنفصلان عن بعضهما ، حسب المراحل الوظيفية المتنوعة أثناء عملية تخليق البروتين. والريبوسومة قد تكون مرتبطة بالسطح الخارجي لأغشية الشبكة الإندوبلازمية ، أوقد توجد حرة في أرضية السيتوبلازم. وقد يرتبط عدد من الريبوسومات بشريط حمض رنا RNA ، ليكونوا ما يعهد بإسم "بوليسوم" Polysome.

وفي حقيقيات النواة إذا ما بدأت ريبوسومة حرة في ترجمة حمض m-RNA ، وظهر تسلسل معين من الأحماض الأمينية في بداية سلسلة عديد الببتيد Polypeptide Chain ، في شكل ما يعهد بإسم "دليل أوإشارة" ، فإن الريبوسومة سيتم توجيهها إلى سطح الشبكة الإندوبلازمية ، حيث سيتم إطلاق سلسلة عديد الببتيد التي جري تخليقها إلى تجويف الشبكة ، وبعد ذلك يتم نقل عديد الببتيد إلى جهاز جولجي حيث تتم معالجته ، ثم تنقل المركبات الناتجة لتدخل في تكوين الليزوسومات أوالغشاء الخلوي أوالحويصلات الإفرازية . أما إذا لم تظهر الإشارة فإن سلسلة عديد الببتيد ستخلق وتطلق في أرضية السيتوبلازم ، لتدخل في بناء تراكيب معينة في النواة والمتقدرات Mitocondria وصانعات اليخضور والبيروكسيات. وعزى مفهوم دور إشارة عديد الببتيد إلى العالم جونتر بلوبل Gunter Blobel ، الذي منح جائزة نوبل في عام 1999م.

التكاثر

الانقسام النووي كثيراً ما يحدث بالتنسيق مع انقسام الخلية.

الأصل والترقي

يُعد أصل الخلية حقيقية النواة علامة على طريق تطور الحياة, وذلك لأنها تضم جميع الخلايا المعقدة ومعظم الكائنات عديدة الخلايا. ومن الصعب تحديد وقت وقوع هذه السلسلة من الأحداث؛ نول (1992) يقترح وقوعها منذ نحو1.6 - 2.1 بليون سنة مضت. الحفريات المرتبطة بمجموعات معاصرة بدأت في الظهور منذ نحو1.2 بليون سنة مضت, في صورة أشنيات حمراء.

انظر أيضاً

• List of sequenced eukaryotic genomes

المصادر

وصلات خارجية

• Bacterial news
• Eukaryotes (Tree of Life web site)