جسيم نووي
الجسيم النووي nucleosome تعبير الوحدة الأساسية المتكررة في بناء الصبغين (الكروماتين) حقيقي النوى والدنا حقيقي النوى وهوتعبير عن بروتينات هستونية مع دنا. تتواجد الجسيمات النووية في جميع خلايا حقيقيات النوى حيث تشكل معظم الكروماتين في هذه الخلايا باستثناء نوى الخلايا المنوية. عادة ما تقارن هذه البنية بخيط ملفوف حول بكرة.
تشكل الجسيمات النووية وحدات التكرار الأساسية لصبغين حقيقيات النوى، والذي يستخدم لتجميع جينومات حقيقيات النوى الضخمة في النوية مع ضمان الوصول إليها بطريقة مناسبة (في الخلايا الثديية يتم تجميع حوالي 2 م من الدنا الخطي داخل نواة بقطر 10 µm). يتم طي الجسيمات النووية عبر سلسلة من البنى المرتبة تصاعدياً لتشكل في النهاية الكروموسوم؛ يؤدي هذا إلى ضغط الدنا وخلق طبقة إضافية من التحكم التنظيمي، الذي يضمن التعبير الجيني السليم. يعتقد حتى الجسيمات النووية تحمل المعلومات الموروثة خلقياً على شكل covalent modifications في هيستوناتهم اللبية.
تم رصد الجسيمات النووية كجزيئات تحت المجهر الإلكتروني بواسطة دون وأدا أولينز عام 1974، ووجودهم وبنيتهم (كأوكتامرات هيستونية محاطة بما يقارب 200 زوج قاعدي من الدنا) اقترحه روجر كرونبرگ. دور الجسيمات النووية ككابت جيني عام وضحه لورك وزملائه معملياً، وهان وگرونستاين على الأحياء عامي 1987 و1988، على التوالي.
حبيبات لب الجسيم النووي تتألف من من ما يقارب 146 زوج قاعدي من الدنا ملفوفة في 1.67 لفة فائقة الالتفاف تجاه اليسار حول histone octamer، يتألف من نسختين من الهيستونات اللبية H2A، H2B، H3، وH4. ترتبط الجسيمات النووية عن طريق امتداد من الدنا الحر يطلق عليه "رابط الدنا" الذي قد يصل طوله إلى 80 زوج قاعدي. تقنياً، يعهد الجسيم النووي على أنه حبيبة لبية بالإضافة إلى مناطق الرابط؛ إلا حتى عادة ماقد يكون مصطلح جسيم نووي مرادفاً للحبيبة اللبية. خرائط تموضع الجسيم النووي على نطاق الجينوم متوافرة حالياً للكثير من العضيات النموذجية وتضم كبد ومخ الفأر.
الهيستونات الرابطة مثل إتش 1 ونظائره لها دور في ضغط الصبغين ووضعه على قاعدة الجسيم النووي بالقرب من مدخل ومخرج الدنا واقترانه بمنطقة الرابط في الدنا. الجسيمات النووية Non-condensed بدون الهيستون الرابط يمكن رؤيتها تحت المجهر الإلكتروني مثل "حبات خرز على حبل من الدنا" .
على عكس معظم خلايا حقيقيات النوى، تستخدم الخلايا المنوية الناضجة الپروتامينات بشكل موسع لتجميع الدنا الجينومي الخاص بها، ويرجع السبب في ذلك على الأرجح إلى الوصول لنسبة تجميع مرتفعة. مكافئات هيستون وبنية الصبغين المبسطة توجد أيضاً في العتائق، ويقترح حتى حقيقيات النوى ليست هي العضيات الوحيدة التي تستخدم الجسيمات النووية.
البنية
بنية لب الجسيم
حبيبات لب الجسيم النووي (NCP)
حبيبات لب الجسيم النووي (مشروحة في الشكل) تتكون من ما يقارب 146 زوج قاعدي من الدنا ملفوفة في 1.67 لفة فائقة الالتفاف تجاه اليسار حول histone octamer، يتألف من نسختين من الهيستونات اللبية H2A، H2B، H3، وH4. ترتبط الجسيمات النووية عن طريق امتداد من الدنا الحر يطلق عليه "رابط الدنا" (الذي يتراوح طوله منعشرة إلى 80 زوج قاعدي تبعاً للنوع والنسيج).
هيستون - تفاعلات الدنا
البنية العليا
تنظيم الدنا بواسطة الجسيم النووي لا يمكنه حتى يفسر بالكامل تعبئة الدنا المحفوظ داخل نواة الخلية. المزيد من الضغط للصبغين داخل نواة الخلية أمراً ضرورياً، لكنه لم يُفهم جيداً حتى الآن. ما نفهمه حالياً ÷وحتى تكرار الجسيمات النووية مع تداخل "رابط" الدنا من الليفة 10 ن.م.، يوصف على أنه مثل "الخرز على الخيط"، وأن نسبة تعبئته من خمسة إلى عشرة تقريباً. يمكن لسلسلة الجسيمات النووية حتى تنتظم ضمن "ليفة 30 ن.م"، البنية المضغوطة بنسبة تعبئة ~50 والذي يعتمد تشكيله على وجود الهيستون إتش 1.
ديناميكا الجسيمات النووية
معرض صور
البنية البلورية لحبيبات لب الجسيم النووي (PDB: 1EQZ) - صور مختلفة توضح تفاصيل تدفق وتنظيم الهيستون. الهيستونات H2A، H2B، H3، H4 وDNA ملونة.
الهامش
- ^ Backstage with a command performer[] News Release, Rockefeller University, Feb. 18, 2003
- ^ Alberts B (2002). (4th ed.). New York: Garland Science. p. 207. ISBN .
- ^ Olins AL, Olins DE (January 1974). "Spheroid chromatin units (v bodies)". Science. 183 (4122): 330–2. doi:10.1126/science.183.4122.330. PMID 4128918.
- ^ McDonald D (December 2005). "Milestone 9, (1973-1974) The nucleosome hypothesis: An alternative string theory". Nature Milestones: Gene Expression.
- ^ Kornberg RD (May 1974). "Chromatin structure: a repeating unit of histones and DNA". Science. 184 (4139): 868–71. doi:10.1126/science.184.4139.868. PMID 4825889.
- ^ Lorch Y, LaPointe JW, Kornberg RD (April 1987). "Nucleosomes inhibit the initiation of transcription but allow chain elongation with the displacement of histones". Cell. 49 (2): 203–10. doi:10.1016/0092-8674(87)90561-7. PMID 3568125.
- ^ Han M, Grunstein M (1988). "Nucleosome loss activates yeast downstream promoters in vivo". Cell. 55: 1137–45. doi:10.1016/0092-8674(88)90258-9. PMID 2849508.
- ^ Harp JM, Hanson BL, Timm DE, Bunick GJ (2000-04-06). "X-ray structure of the nucleosome core particle at 2.5 A resolution". RCSB Protein Data Bank (PDB). doi:10.2210/pdb1eqz/pdb. PDB ID: 1EQZ. Retrieved 8 October 2012.
- ^ Harp JM, Hanson BL, Timm DE, Bunick GJ (December 2000). "Asymmetries in the nucleosome core particle at 2.5 A resolution". Acta Crystallographica. Section D, Biological Crystallography. 56 (Pt 12): 1513–34. doi:10.1107/S0907444900011847. PMID 11092917. PDB ID: 1EQZ.
- ^ خطأ استشهاد: وسم
<ref>غير سليم؛ لا نص تم توفيره للمراجع المسماةdiffbp - ^ Alberts B (2007). Molecular biology of the cell (5th ed.). New York: Garland Science. p. 211. ISBN .
- ^ Bargaje R, Alam MP, Patowary A, Sarkar M, Ali T, Gupta S, Garg M, Singh M, Purkanti R, Scaria V, Sivasubbu S, Brahmachari V, Pillai B (October 2012). "Proximity of H2A.Z containing nucleosome to the transcription start site influences gene expression levels in the mammalian liver and brain". Nucleic Acids Research. 40 (18): 8965–78. doi:10.1093/nar/gks665. PMC 3467062. PMID 22821566.
- ^ Zhou YB, Gerchman SE, Ramakrishnan V, Travers A, Muyldermans S (September 1998). "Position and orientation of the globular domain of linker histone H5 on the nucleosome". Nature. 395 (6700): 402–5. doi:10.1038/26521. PMID 9759733.
- ^ Thoma F, Koller T, Klug A (November 1979). "Involvement of histone H1 in the organization of the nucleosome and of the salt-dependent superstructures of chromatin". The Journal of Cell Biology. 83 (2 Pt 1): 403–27. doi:10.1083/jcb.83.2.403. PMC 2111545. PMID 387806.
- ^ Clarke HJ (1992). "Nuclear and chromatin composition of mammalian gametes and early embryos". Biochemistry and Cell Biology = Biochimie Et Biologie Cellulaire. 70 (10–11): 856–66. doi:10.1139/o92-134. PMID 1297351.
- ^ Felsenfeld G, Groudine M (January 2003). "Controlling the double helix". Nature. 421 (6921): 448–53. doi:10.1038/nature01411. PMID 12540921.
-
^ خطأ استشهاد: وسم
<ref>غير سليم؛ لا نص تم توفيره للمراجع المسماةStryer95 -
^ خطأ استشهاد: وسم
<ref>غير سليم؛ لا نص تم توفيره للمراجع المسماةpmid15680970
وصلات خارجية
- MBInfo - What are nucleosomes
- Nucleosomes on the Richmond Lab website
- نطقب:Proteopedia
- Nucleosome at the PDB
- Dynamic Remodeling of Individual Nucleosomes Across a Eukaryotic Genome in Response to Transcriptional Perturbation
- Nucleosome positioning data and tools online (annotated list, constantly updated)
- Histone protein structure
- HistoneDB 2.0 - Database of histones and variants at NCBI
