إنتاش أوإنبات germination هوجملة الظواهر المؤدية بجنين موجود داخل بذرة ناضجة إلى التخلص من الحياة البطيئة ودخوله في حياة نشطة تعطي البادرة التي تُنْتج النبات الفتيّ. ومن هذه الظواهر ما يرتبط بعوامل داخلية خاصة بالبذور، ومنها ما يرتبط بعوامل خارجية، ومنها ما مصحوب بمظاهر شكليّة، ومنها ما مصحوب بمظاهر فيزيولوجية.

العوامل الداخلية الخاصة بإنتاش البذور

ينتش بعض البذور بمجرد توفير الشروط الخارجية المناسبة، في حين يتعذر إنتاش بذور أخرى لدخولها في حالة هجوع dormancy وهنالك نوعان من الهجوع: الهجوع الابتدائي وهوعدم مقدرة البزور على الإنتاش في زمن ما يتغير بتغير الأنواع المدروسة، والهجوع الثانوي وهوفقدان البذرة القدرة على الإنتاش مؤقتاً ريثما تتوفر لها شروط مناسبة. ويمكن في بعض الحالات مصادفة النوعين من الهجوع في آن واحد. يتم الهجوع الابتدائي بتأثير عدد من العوامل، يُذكر منها على سبيل المثال: المثبطات الآلية والمثبطات الكيمياوية. فالمثبطات الآلية هي المثبطات الناشئة عن غلاف البذرة أوالثمرة، والتي تحول دون تنامي الجنين، كعدم نفوذية الغُلُف للماء كما في النفل Trifolium أوعدم نفوذية الغُلُف للأكسجين كما في الشُبّيط (الصَفَرة) Xanthium. والمثبطات الكيمياوية مثبطات كامنة في غلاف بزور الأجاص والتفاح وفي لحافات بزور الملفوف والخسّ، وهي في أغلب الأحيان حموض عضوية يؤدي زوالها إلى انتنطق الجنين من فترة إلى أخرى. ومن هذه المثبطات الكيمياوية ما تحرر بتفككها حمض سيان الهدروجين HCN كما في الخوخ Prunus، أوتحرر سكريات غير متجانسة heteroside كما في الخردل الأبيض، أوتحرر لاكتونات كما في الغبيرا Sorbus، أوتحرر ألدهيدات كما في الأقماح الطرية، أوتحرر النشادر كما في الشوندر، أوتحرر الإتيلين كما في التفاح والإجّاص، أوتحرر مركبات عطرية كما في الحمضيات. ومن مثبطات نموالبذور ما يتمثل بعدم اكتمال نضج الجنين كما في الفيكارية Ficaria، أوبحاجة الجنين إلى برودة ورطوبة محددتين يتعرض إليهما في الشتاء كما في إنتاش بذور التفاح والإجّاص والكرمة، أويتمثل بحاجة الجنين إلى جفاف يوصله إلى فترة النضج كما في المِجْزاعة Impatiens.

يرتبط الهجوع الثانوي بعوامل خارجية تثبط نموالبذور من أبرزها: الضوء، فيما يتصل بنبات الحبة السوداء أوحبة البركة Nigella التي تنتش عادة في الظلام، والظلمة فيما يتصل ببذور التبغ التي تُنتش عادة في الضوء، وعامل البرودة، فيما يتصل بنبات السرغوم Sorghum، ونقص الأكسجين المرافق لزيادة ثاني أكسيد الكربون CO2 في الملفوف الأبيض Barassica alba. وينبتر هجوع البزور بوساطة عدد من العوامل الخارجية من أبرزها تفكك الغُلُف البذرية والبصلية بوساطة العضويات الدقيقة المتوافرة في التربة، أوغسل الغُلُف البذرية بالماء الذي يُخلِّصها من المثبطات الكيمياوية، أوحك البذور بالرمل أوبورق الزجاج، أواستخدام بعض الحموض القوية لمدة 15 دقيقة، أواستخدام الكحول الذي يزيل المواد الدهنية، أوتوفير البرودة والرطوبة المتوافقتين مع حاجة الأنواع النياتية. ويتطلب إنتاش بزور العربي الشائك Arabis hispida برودة تُراوح بين 1ـ 10ْ درجات مئوية تستمر من ثلاثة - أربعة أشهر، ويتطلب إنتاش بزور تَنُّوب أريزونة Abies arizonica برودة تُراوح بين 1 - 5ْ درجات مئوية تستمر مدة شهر واحد، وهذا ما يوفره شتاء المناطق المعتدلة.

يقوم الإنسان بتقليد الطبيعة ببتر الهجوع وذلك بوضع البذور التي تهمه على شكل طبقات في رمل رطب داخل غرفة مبردة ومزودة بالأكسجين الكافي، وتحدد درجات الحرارة ومدة المعالجة اللازمة بحسب النوع النباتي. وتسمح هذه الطريقة بإزالة الهجوع الناتج عن الغُلُف والهجوع الجنيني في آن واحد بحيث تصبح البزور بعد هذه المعالجة قادرة على الإنتاش إثر توافر الشروط المناسبة. لقد تمكن بعض الباحثين من إثبات ظهور بعض الحموض الأمينية التي لا غنى عنها للإنتاش كالأرجنين arginine والغليسين glycine بعد عملية المعالجة السابقة. وعلى العكس من ذلك بحاجة بعض البزور إلى التعرض للجفاف كي يزول هجوعها وتُراوح المدة التي بحاجة إليها ما بين أسبوعين في حالة نبات ليبيديوم فرجينية Lepidium virginicum. وعدة أسابيع في نبات المجزاعة وقد تصل إلى سبع سنوات في حالة نبات السُعْذ المستدير Cyperus rotunous ذلك حتى موت خلايا الغلف يزيد من نفوذية هذه الخلايا، وفي حالات أخرى يكفي تعريض البزور للضوء أوللظلمة بحسب الحال كي يتم الإنتاش. فالإنارة تؤثر في عمل الإنظيمات وهرمونات النمو، فزيادة الإنارة تعيق الإنتاش وتؤثر إضافة لما تجاوز في آليات التنفس.

وأخيراً فإن لبعض المواد أثراً لا يستهان به في نشاط الجنين كحمض الجبَّيريلي gibberellic والنترات التي تعمل عمل الإنارة، أما المركبات الكبريتية فيمكن حتى تحل جزئياً محل عمل البرودة الرطبة.

العوامل الخارجية الخاصة بإنتاش البذور

لا تنتش البذور وإن وصلت إلى الفترة التي تمكنها نظرياً من الإنتاش، إلاَّ إذا توافرت لها العوامل الخارجية المناسبة، كالعوامل الفيزيائية والكيماوية للوسط الذي توجد فيه البزرة وخاصة الماء والأكسجين والحرارة والضوء إضافة إلى العوامل الحيوية في بعض الحالات.

دور الماء في إنتاش البذور

الماء ضروري للإنتاش، فهويعمل على استعادة النشاط الخلوي بإماهته للمدخرات الممثلة بحبات الألورون مثلاً، كما يعمل على زيادة النفوذية الخلوية للمواد المستقلبة، وأخيراً يُسهِّلُ الماء المبادلات الغازية التي يتعذر إجراؤها في حالات جفاف الأغشية الخلوية. إلى غير ذلك يمكن التحقق من حتى البذور تمتص الماء بمقدار يبلغ 40 - 150% من وزنها الجاف، وذلك بحسب نوع النبات والمدخرات الموجودة في بذوره. فالبذور الزيتية كالخروع مثلاً بحاجة إلى كمية من الماء أقل مما بحاجة إليه البذور النشوية كالذرة.

يختلف إمكان توفير الماء للبذور باختلاف طبيعة التربة، فالتربة الغضارية مثلاً تحتجز الماء في حين تتخلى الترب الرملية عن مائها بسهولة، كما تسهم الحرارة في زيادة التشرب. وأثر الطبيعة الكيمياوية للغُلُف المحيطة بالبذرة كبير في هذا المجال: فالغُلُف المخاطية في بزور الكتان تساعد في جذب الماء في حين تَحُدُّ النسج القاسية المتخشبة من دخول الماء، كما في بذور نبات عروس النيل (وردة النيل) Nelumbo. وأخيراً فإن للضغط الحلولي للوسط أثراً في نسبة امتصاص الماء كما في الترب الملحية مثلاً.

دور الأكسجين في إنتاش البذور

تحتاج أغلب النباتات إلى الأكسجين في أثناء الإنتاش ولهذا يتحقق الإنتاش جيداً في الشروط المناسبة من حيث التهوية ونسبة الأكسجين في الهواء، أي إذا كان الهواء فقيراً إلى الأكسجين فإنه يؤدي إلى عرقلة الإنتاش، وهذا ما يُلاحظ في الترب الكتيمة جداً وفي طين المستنقعات. غير حتى هناك بعض الأنواع التي تشذ عن هذه القاعدة العامة كنبات الرز والنجيل Cynodon dactylon والتيفة Typha أوعشبة البرك أوذنب الهر التي تنموفي المياه الآسنة القليلة الأكسجين.

دور الحرارة في إنتاش البذور

تختلف درجة الحرارة الفضلى للإنتاش باختلاف نوع النبات، إذ يحتاج الخردل Sinapis مثلاً حرارة لا تقل عن درجة مئوية واحدة ولا تزيد على 36ْم، أما الدرجة الفضلى فتتراوح غالباً بين 28 و30ْم.

وتختلف سرعة الإنتاش باختلاف درجات الحرارة، فقمح الشتاء مثلاً يحقق في يومين وبدرجة حرارة 12ْم نسبة من الإنتاش يحتاج إلى ستة أيام في تحقيقها عندما تكون درجة الحرارة 4ْم فقط. وفي هاتين الدرجتين من الحرارة بحاجة بزور السبانخ من أربعة -تسعة أيام لتحقيق نسبة الإنتاش نفسها. وأخيراً فإن للتبدلات الداخلية الدورية للحرارة أثراً إيجابياً في إنتاش بزور البصل وبعض أنواع الحبوب بحيث تكون درجة الحرارة 20ْم نهاراً و5ْم ليلاً.

دور الضوء في إنتاش البذور

ينتش نحو70% من النباتات جيداً في الضوء، في حين ينتش 25% من النباتات فقط في الظلام، أما النباتات الباقية فيمكن حتى تنتش في الضوء وفي الظلام على حد سواء كما في الحبوب والقرنيات.

دور العوامل الحيوية في إنتاش البذور

يتدخل الوسط بما يحويه من كائنات حية في عملية الإنتاش وسوف يكتفى هنا بالإشارة إلى ثلاثة أدوار هي: مثبطة ومنشطة وتعايشية. أ - الدور المثبط: كما هي حال ثمار البزور التي تثبط إنتاش البزور الموجودة بداخلها (الطماطم)، كما تطلق جذور بعض النباتات مواد تثبط إنتاش الأنواع الأخرى بجوارها. ب - الدور المنشط: وهوعكس الحالة السابقة إذ تبين حتى بعض المفرزات الجذرية تنشط الإنتاش كما في حالة بعض النباتات المتطفلة كالجعبيل Orohanche والأصْطريغة الصفراء Striga lutea حيث ينشط إنتاشها بوجود إفرازات جذور النبات المضيف. ج - الدور التعايشي: وتُصادف في بعض السحلبيات، حيث يقوم الفطر المتعايش بتحريض الإنتاش بتقديم بعض العناصر المغذية، وخاصة العناصر النَدْرَة lements oligo الضرورية للنبات كما حتى الأريكة Erica والقَلُونُة Calluna تخضعان لعمليات مماثلة.

المظاهر الشكلية الخاصة بإنتاش البذور

أول مظاهر الإنتاش انتفاخ اللحافات والبزرة بمجملها نتيجة لامتصاص الماء، وتفتق الغُلُف في بضع ساعات، ويلي ذلك تنامي الجذير، وظهور الأجزاء الهوائية في عدة أيام.

ويمكن تمييز عدة نماذج للإنتاش بحسب البذرة وأسلوب نموالبادرة، فهناك الإنتاش تحت الأرضي hypogeous إذ تظل البذرة داخل التربة كما في البَزِلياء. وهناك الإنتاش فوق الأرضي epigeous كما في الفاصولياء والخروع إذ تصعد البزرة فوق سطح التربة، ويعود السبب في ذلك إلى الفرق بين مناطق النموفي البادرة. ففي الإنتاش تحت الأرضيقد يكون المحور فوق الفلقي هوالذي يتطاول، أما في النموذج فوق الترابي فإن النمويتم خاصة في المحور تحت الفلقي بحيث تظهر الفلقات، والسويداء تحت سطح التربة طالما وجودها، والبريعم gemmule محمولة فوق سطح التربة.

تتم مظاهر الإنتاش في بعض الفصائل بأسلوب خاص كما في النخيل إذ تتألف البزرة من سويداء عاجية ويتم الإنتاش بخروج الجذير أولاً بحيث تَنْغَرس البادرة في التربة بنموحبل فلقي وفي فترة لاحقة يتحرر البريعم ممزِّقاً الغمد الفلقي.

وفي النجيلياتقد يكون الجذير محاطاً بغمد يدعى غمد الجذير coleorhiza، أما البريعم فيحاط بغمد يدعى غمد البريعم coleoptile، ويتم النمولعدة أيام داخل هذين الغمدين قبل حتى يتمزقا ليبرز الجذير الفتي من جهة والسويقة من الجهة الأخرى.

المظاهر الفيزيولوجية الخاصة بإنتاش البذور

نفوذ الماء إلى النبات

يبدأ الإنتاش بدخول كميات كبيرة من الماء عبر الغلف التي تصبح نفوذة عندئذ، هذه النفوذية ليست واحدة في جميع أجزاء الغُلُف، ففي الشعير والقمح تكون النفوذية في البداية على مستوى الخِلاسَة chalaze، وبدءاً من ذلك فإن التشرب يحيط شيئاً فشيئاً بالجنين ثم يصل إلى السويداء.

تعود قوة المص (العجز في الضغط الانتثاري) التي تسحب الماء إلى البذرة إلى وجود الغرويات، ففي الحبوب والترمس والبِسِلة pisum أوالبزلياء تبين حتى قوى العجز في الضغط الانتثاري هي من رتبة 1200 كغ/سم2 وطبيعي حتى مثل هذه القيمة لا تتحقق إلا في بدء الظاهرة ثم تميل إلى الانخفاض انخفاضاً واضحاً حدثا زاد دخول الماء، مما يؤدي إلى انتفاخ البذور الذي يلاحظ في أثناء عملية الإنتاش.

إن لمحتوى التربة من الماء أهمية كبيرة، ذلك حتى الماء الحر هوالذي يستطيع النفاذ إلى داخل البزرة ولذلك لابد من كمية من الماء أكبر من تلك التي تتشربها البزرة لتحقيق الإنتاش، وتساوي هذه الكمية 3% في حالة الرمل و13% في الترب الغنية بالدُّبال. وتختلف هذه الكميات من نوع نباتي إلى آخر ومن تربة إلى أخرى، وفي جميع الأحوال فإن محتوى التربة من الماء يجب ألا يقل عن نقطة الذبول الدائم. وأخيراً لابد من الإشارة إلى ضرورة عدم تجاوز كمية الماء الواجب تقديمها للإنتاش حداً معيناً، لأن إغراق البذور يؤدي إلى تعفنها نتيجة سوء التهوية.

عمل الأكسجين

يتجلى الإنتاش باستئناف النشاط التنفسي الذيقد يكون ضعيفاً جداً في فترة الحياة البطيئة السابقة. وتزداد الشدة التنفسية ازدياداً كبيراً في بداية الإنتاش إذ تقدر شدة التنفس بطرح 500 سم3 من غاز الكربون في الساعة لكل كيلوغرام من بزور القمح. وتبلغ الشدة التنفسية حدها الأقصى بعد أسبوع من بدء الإنتاش ثم تأخذ بالتناقص حتى تصل إلى الحد الطبيعي للنبات، وتجدر الإشارة إلى حتى بعض البزور يمكنها البدء بالإنتاش في غياب الأكسجين كما في بذور البيقية Vicisativa والنفل.

حرارة الإنتاش

تطلق البذور في الإنتاش كمية لا يستهان بها من الحرارة، ويتم إنطلاق الحرارة - غالباً - على مرحلتين: الفترة الأولى فيزيائية مرتبطة بظاهرة التشرب التي تتم على مستوى المدخرات، ولا تستمر إلا لمدة قصيرة. أما الفترة الثانية فهي فيزيولوجية أكثر استمراراً من الأولى، وترافق التنفس. وتتبدل حرارة الإنتاش بحسب الشروط الخارجية، وتراوح عادة بين 80 - 2000 كيلوحريرة لكل كيلوغرام من البذور.

استخدام المدخرات والنشاط الاستقلابي

لا غنى للجنين عن الشروط السابقة كي يعود إلى الحياة النشطة ويعود قادراً على النموواستهلاك المدخرات الموضوعة بتصرفه. فالعناصر المعدنية المختزنة في الفلقات والسويداء تنتقل نحوالجنين الذي يغتذي بها وخاصة بعناصر الفسفور والبوتاسيوم والصوديوم والكلسيوم والحديد والمغنزيوم. وتتدخل هذه الشوارد وخاصة الفسفور في عمليات هجريب عضوي مختلفة: فمواد الادخار (غلوسيدات، ليبيدات، بروتيدات) الموجودة في الفلقات والسويداء والبذراء المحيطية perisperm تتعرض لعمليات هضم تستخدمها البادرة في تهيئة خلايا جديدة. وتتحلل المدخرات الغلوسيدية من عديد السكريد إلى سكريات ثنائية وسكريات بسيطة كما في« تدرك» حبات النشاء مثلاً، في حين تنشطر الليبيدات إلى غليسيرول وحموض دسمة، أما تحول المدخرات البروتيدية فيلاحظ بسهولة في أثناء تحول حبات الألورون إلى فجوات إذ تتحرر الحموض الأمينية، ومن ثم، ونتيجة لعدد من المتحولات، تظهر بعض المركبات الآزوتية المتنوعة كالأميدات التي تظهر في الترمس Lupinus وعباد الشمس.

تتدخل الإنزيمات تدخلاً طبيعياًَ. وخاصة إنزيمات الحل بالماء، لتحقيق التحولات السابقة. ويعتقد حتى تكوّن هذه الإنزيمات يسبق فترة الإنتاش لوجودها بغزارة في مناطق محددة، ففي النجيلية مثلاً تَغْزُر الإنظيمات في منطقة الترس scutellum أما في البلح فتتوضع الإنظيمات بغزارة في منطقة التماس بين الفلقة ومدخرات (هيميسيللوز) البذرة. ترتبط هذه التحولات ارتباطاً وثيقاً بقدرة النباتات على استخدام المستقلبات metalialites المتحررة بحادثة التنفس، ذلك حتى الطاقة الناتجة عن عمليات الأكسدة التنفسية، توضع تحت تصرف النبات لاستخدامها في عمليات الهجريب. إذا دراسة شدة الحاصل التنفسي respiratory quotient تقدم معلومات دقيقة عن النشاط الكيمياوي الذي يتم داخل الخلية. ففي الحبوب مثلاً يلاحظ عند بداية الإنتاش تزايد الشدة التنفسية تزايداً كبيراً وذلك بسبب استخدام الجنين للمدخرات، وبسبب الطاقة الناتجة عن التحلل المائي للسويداء، بعد ذلك تتناقص شدة التنفس بسبب نقص المدخرات النشوية من جهة وبدء استخدام المدخرات البروتيدية من جهة ثانية. وأخيراً تطرأ زيادة طفيفة على الشدة التنفسية إلا أنها أقل أهمية من السابقة، وتتم عندما يبدأ النبات الفتي بالاغتذاء ذاتياً. ومن الطبيعي القول إذا هذه المبادلات الغازية بكاملها إنما تتم في الجنين.

تقدم دراسة الحاصل التنفسي معلومات أفضل عن طبيعة المدخرات المستهلكة؛ فالحاصل التنفسيقد يكون مساوياً الواحد عندما تُستهلك السكريات استهلاكاً رئيسياً. ويصبح هذا الحاصل 7،0 عند استهلاك الشحوم ويصل إلى 0.8 عند استهلاك البروتيدات. ففي الحبوبقد يكون الحاصل التنفسي مساوياً الواحد في البداية، وبعد ذلك بوقت لا بأس به، وعند بدء استخدام البروتيدات تصبح قيمة الحاصل التنفسي 0.75 ثم يصعد بعد ذلك. عندما تكون المدخرات الشحمية هي المسيطرة فإن الحاصل التنفسي يبقى مدة قصيرة مساوياً الواحد إلا أنه لا يلبث حتى يهبط إلى 0.7 وقد يصل أحياناً إلى 0.3 وذلك لأن الشحوم لا تستخدم في عمليات الأكسدة التنفسية وحسب، بل يمكن حتى يتحول قسم منها إلى نشاء. ويحدث مثل هذا التطور أيضاً في البزور البروتيدية. تؤدي هذه التحولات الكيمياوية التنفسية إلى تحرر الطاقة التي يستخدمها النبات لتصنيع مركبات غنية بالطاقة كالأدينوزين الثلاثي الفوسفات ATP الذي يعد ضرورياً جداً لعمليات الهجريب الخلوية المرافقة للنمو، ثم يصرف على هيئة عمل (انتنطق الخلايا في أثناء تشكل نسج جديدة، هجرة مواد) وأخيراً تتحرر حرارةً في الوسط المحيط. عملى سبيل المثال تفقد بذور نبات عباد الشمس في ثمانية أيام نصف محتوياتها من المواد الزيتية فتحولها إلى حرارة.

انظر أيضاً

• Lily Seed Germination Types
• بذر

المصادر

• [1]
• [2]

وصلات خارجية

• Sowing Seeds A survey of seed sowing techniques.
• Seed Germination: Theory and Practice, Norman C. Deno, 139 Lenor Dr., State College PA 16801, USA. An extensive study of the germination rates of a huge variety of seeds under different experimental conditions, including temperature variation and chemical environment.
• Germination time-lapse ~1 minuite HD video of mung bean seeds germinating overعشرة days. Hosted on youtube.