الألوصور (باللاتينية: Allosaurus) هوجنس (صُنْف) من ديناصورات آكلة اللحوم ومنتصبة الساقين عاشت في العصر الجوراسي، قبل 155 إلى 145 مليون سنة. يعني اسم الألوصور "العظاءة المُميّزة"، والمقصود بالاسم هوحتى شكل فقراته المقعّرة كان مميزاً (حين اكتشافه) عن باقي الديناصورات المعروفة، وقد اشتقَّ من حدثتين من اللغة الإغريقية: "ألوس" (ἄλλος) وتعني مختلف أومغاير، و"صورس" (σαῦρος) وتعني عظاءة. اكتشفَت أول أحفورة لهذا الديناصور في سنة 1877 نتيجة تنقيبات أوثنييل تشارلز مارش في الولايات المتحدة الأمريكية، وقد جذب بسرعة اهتمام الكثير من فهماء الأحياء القديمة وكان من أول الديناصورات اللاحمة التي درسها الفهماء بدقّة.

كان الألوصور حيواناً مفترساً كبيراً يسيرُ على ساقين، إذ بلغ متوسّط طوله 9.5 أمتار، ولعلَّه تجاوزَ في بعض الحالات 12 متراً. يتميَّز الألوصور بجمجمة ضخمة، ولهُ عشرات الأسنان ذات الأطراف المُسنَّنة لمساعدته على تقطيع الطعام، وكانت لهُ ثلاثة أصابع في يديه، وهما صغيرتان مقارنةً بساقيه الهائلتين القويَّتين، وأما ذيله فقد كان عضلياً وثقيلاً للمساعدة في توازن الجسم. يُصنَّف الألوصور في فصيلة الألوصوريات، وهي بدورها فئة من الديناصورات اللاحمة الكارنوصورية. قابلَ الفهماء مشكلاتٍ مختلفة في تصنيف أقارب الألوصور، إذ إنَّهم لم يحصروا لهُ عدداً واضحاً من الأنواع. اكتشفت معظم أحافير الألوصور المعروفة في تكوين موريسون بأمريكا الشمالية، كما عُثِرَ على بعضها في البرتغال وربما في تنزانيا. وقد تغيَّر اسم الديناصور في القرن العشرين إلى "أنتروديموس"، ثُمَّ عاد إلى "الألوصور" بعد سلسلة من الدراسات على أحافيره التي جعلته واحداً من أشهر أنواع الديناصورات بين الجمهور وعامَّة الناس.

تزيد أحافير الألوصور المكتشفة عن أي حيوان مفترسٍ كبيرٍ سواه في تكوين موريسون، ممَّا يدلّ على أنه كان يتربَّع على قمة السلسلة الغذائية في نظامه البيئي، ولعلَّ طريدته كانت الديناصورات العاشبة الضخمة، بل ورُبَّما غيره من الديناصورات اللاحمة، ومن المحتمل أنه اصطاد طرائد من فصائل الأورنيثوبودات والستيغوصوريات والصوروبودات. يظنّ بعض الباحثين حتى الألوصور عاشَ حياة اجتماعيةً مع بني جنسه وأنه كان يصطادُ في جماعات، إلا أنَّ غيرهم يظنّونَ أنه كان حيواناً عدائياً يُفضّل الحياة وحيداً، وأنَّ ما اكتُشفَ من أدلة على الصيد الجماعي كانت جثثاً اقتاتَت عليها حيوانات وحيدة بدلاً من سربٍ متعاونٍ من الألوصور.

الوصف

مقارنة لأحجام ألوصورات مكتشفة عدّة (أكبرها هوإبانترياس) مع حجم الإنسان.

كانت الألوصورات ديناصورات لاحمة كبيرة الحجم ذات جمجمة ضخمة ورقبة قصيرة وذيل طويل، على أنَّ سياقانها وأذرعها قصيرة. ويُقدَّر متوسط طول الألوصور بـ8.5 أمتار، وأما أكبرُ أحفورة مكتشفة له (م.أ.ت.ط 680) فقد قُدِّر طولها بـ9.7 أمتار ووزنها بـ2.3 طن. ويقول جيمس مادسن -رغم ذلك- في أفرودته عام 1976 حتى أطوال هذه الديناصورات تراوحت بين 12 إلى 13 متراً كحدّ أقصى، وهواستنتاجٌ استنبطه من دراسة أطوال عظامها. ومثلما هي الحال مع عموم الكائنات المنقرضة فإن من الصعب تقدير وزنِ هذا الحيوان، فمنذ عام 1980 تراوحت التقديرات من 1,000 إلى 4,000 كيلوغرام، أما وزن الحيوان البالغ المنوالي فقُدِّرَ بـ1010 كيلوغرامات (وهوالوزن الأكثر منوالاً أي تكراراً، وليس الأقصى). من جهة أخرى، يَعتقد أخصائيون عملوا في تكوين مورّيسون حتى 1,000 كيلوغرام هووزن معقول للألوصور بالغ كبير الحجم، وقد يقلّ هذا الوزن إلى 700 كيلوغرامٍ إذا ما اعتمد التقدير على حجم عظام الفخذ. وتوصل باحثون درسوا عينة لألوصور شبه مال تُسمى "بغ أل" (وهي أشهر أحفورة معروفة لهذا الديناصور) باستخدام النمذجة الحاسوبية إلى حتى 1,500 كغم هوأدقّ تقديرٍ لوزن الحيوان، رغم أنَّ النمذجة الحاسوبية قد تشيرُ إلى تقديرات أخرى بين 1,400 إلى 2,000 كيلوغرام تقريباً.

نُسِبَت الكثير من أحافير الديناصورات اللاحمة الكبيرة إلى الألوصور، لكن القليل منها تعودُ إليه. فمثلاً، الساوروفاغاناكس (م.س.ت.ط 1708) هوجنس قريبٌ أحيائياً من الألوصور ولعلَّ طوله بلغ 10.9 أمتار، وقد صُنف في بعض الأحيان على أنَّه نويع من الألوصور ومُنِحَ اسم "ألوصور. ماكسيموس"، مع حتى الدراسات الحديثة تشيرُ إلى أنّه جنس قائمٌ بذاته. ومن الأنواع المُحتملة الأخرى للألوصورات عينة نُسبت إلى جنس إبانترياس (م.أ.ت.ط 5767)، والتي من الممكن بلغ طولها 12.1 متراً. وهناك أيضاً اكتشاف حديث لجمجمة مُجزَّأة من محجر بتيريسون في صخور موريسون في المكسيك الجديدة، وربما يَكون هذا الزاحف الكبير نوعاً آخر من جنس الساوروفاغانكس.

الجمجمة

جمجمة ألوصور في متحف سان دييغوللتاريخ الطبيعي.

تخصَّصت جمجمة وأسنان الألوصور لاصطياد حيوانات كبيرة. قدَّر عالم الإحاثة غريغوري باول طول جمجمة لألوصور بـ84.5 سنتيمتراً، وقدر طول صاحبها بـ7.9 أمتار. كانت لهُ خمسة أسنان في كلّ قادمةٍ للفك الحلوي (وهي العظام التي تكوّن طرف الخطم)، بينما كان في فكه العلوي ما بين 14 إلى 17 سناً (إذ لم يرتبط عدد هذه الأسنان بالضروة بحجم عظام الفكّ)، وكان له مثل هذا العدد من الأسنان في فكّه السفلي، مع متوسط يُقدَّر بستة عشر سناً، وكُلَّما توجهنا نحوالجانب الخلفي للجمجمة -بالعُموم- تصبح هذه الأسنان أقصر وأنحف. لجميع أسنان الألوصور حوافٌّ تشبهُ الإبر، وقد كانت هذه الأسنان تتساقطُ بسهولة وتستبدل بأخرى، ولهذا فإنَّ لها أحافير كثيرة جداً.

صورة توضح شكل جُجمة الألوصور وثقوبها.

كان للجمجمة زوجٌ من القرون فوق وأمام العينين، وتألَّف هذان القرنان من امتداد للعظم الدمعيّ، واختلف شكلهما وحجمهما ليُميِّز جميع ألوصور عن سواه من بني جنسه، وكان في جمجمته أخدودان صغيران يصلان العظم الأنفي بهذين القرنين. وربما غطّى هذان القرنين غلاف كيراتيني (ألياف بروتينية)، وربما كانت لهما وظائف عديدة، منها وقاية العينين من الشمس والاستعراض لجذب الإناث وخوض النزالات مع الألوصورات الأخرى أثناء التزاوج (مع حتى هذين القرنين كانا هشَّين).

تظهرُ في العظم الدمعي للألوصور تقعّرات لعلَّها حملت غدداً مثل غدة الملح. وكانت في الفك جيوب فكية علوية أكثر تطوراً ممَّا كانت عليه عند أسلاف الألوصور (مثل سيراتوصور ومارشوصور)، وربما كانت لهذه العظام وظيفة في حاسة الشم، فمن المُتحمل أنها كانت مكاناً لعضوجاكبسون. كان سقف القحف العصبي عند الألوصور رقيقاً، وربما كان ذلك لتخفيض حرارة الدماغ.

الهيكل العظمي

هيكل عظمي لعينة من نوع "ألوصور. فراغيليس" يَقف فوق ديناصور آخر.
يد ومخلب ألوصور من سلالة أ. فراغيليس.

كانت للألوصور تسع فقرات في رقبته وأربعة عشر في ظهره وخمس في عجزه لتدعم الورك، وعدد فقرات الذيل غير معروف ويَتفاوت حسب حجم الحيوان، فقد قدره البعض بخمسين فقرة، بينما اعتبر آخرون حتى ذلك كثيرٌ جداً، وأن الأرجح هو45 فقرة أوأقل. كانت لفقرات العنق والجزء الأمامي من الظهر تجوّفات مماثلة لتجاويف الطيور (وهي المجموعة الباقية في يومنا من الثيروبودات، أي الديناصورات اللاحمة)، ويُخمّن الفهماء أنها كانت تحتوي أكياساً هوائية للتنفس. كان القفص الصدريّ عريضاً ويُشكل وعاءً شبيهاً بالبرميل، خصوصاً بالمقارنة مع الديناصورات اللاحمة الأقل تطوراً مثل السيراتوصور. كانت للألوصور أضلاع بطنية ، وربما كان نسيجها العظمي غير مكتمل التكوّن، وقد كشفَ أحد التنقبيات عن آثار جرح في هذه الأضلاع لحق بألوصور أثناء حياته. لم يدرك الفهماء حتى عام 1996 حتى للألوصور عظم فريقة، فقد خالوه ضلعاً بطنيَّة. وكان عظم الحرقفة (العظم الرئيسي للورك) ضخماً عند الألوصور، وأما عظم عانته ففيه نتوءٌ ضخم وُظِّفَ -رُبَّما- في اتّصال العضلات وكنادىمة يستندُ عليها الجسد على الأرض للراحة.

كانت أذرع الألوصور قصيرة بالمقارنة مع ساقيه (فطول الذراعين لا يزيدُ عن 35% من الساقين)، ولهُ ثلاثة أصابع في جميع يدٍ بنهايتها مخلب كبير وقويّ ومُقوَّس. كانت ذراعا الألوصور قويَّتين، وكان الساعد (ما يتبعُ الكوع) أقصر من العضد (ما يسبقُ الكوع) بنسبة 1:1.2. ولمعصم الألوصور رسغ هلالي الشكل، وهويماثل ديناصورات لاحمة أخرى منها المانيرابتورا، وكان الإبهام هوأكبر الأصابع الثلاثة، وقد اختلف في شكله عن الأصابع الأخرى. لم تكن سيقان الألوصور طويلة أومناسبة للجري السريع (على عكس التيرانوصوريات)، وكانت مخالب أقدامها أقل تطوراً وأكثر شبهاً بالحوافر مقارنةً مع الثيروبودات الأخرى، وكانت في جميع قدم ثلاثة أصابع تسندُ الجسم إضافة إلى زمعة داخلية، والتي يَعتقد بعض فهماء الإحاثة أنها ربّما ساعدت على الإمساك بالفرائس الصغيرة.

التصنيف

رسم تخيّلي لألصور.

يَنتمي الألوصور إلى فصيلة الألوصوريات، وهي فصيلة من الثيرابودات (الديناصورات اللاحمة) الكبيرة تندرج تحت مجموعة أكبر اسمها الكارنوصوريا. أنشأ فصيلة الألوصوريات عالم الإحاثة أوثنييل تشارلز مارش في عام 1878 ليضع فيها جنس الألوصور، لكن المُصطلح لم يَكن رائج الاستعمال حتى سبعينيات القرن العشرين عندما استعانَ به فهماء الأحافير في تصنيف فصيلة الميغالوصوريات، وهي فصيلة أخرى من الثيرابودات الكبيرة تحوَّلت إلى صنف مهمل (إذ يُلْقَى فيها بكلّ نوع يتحيَّرُ الفهماء بتصنيفه)، ولهذا السبب فإنَّ بعض المصنّفين يستعيضون عن حدثة "الألوصور" أحياناً بالمياغالوصوريات والأنتروديموس، ومن أهمّ المؤلّفين الأكاديميين الذين يقومون بذلك: غلمور (1920)وفون هوين (1926)ورومر (1956 و1966) وستيل (1970)وووكر (1964).

بعد نشر أفرودة ماردسن المشهورة في عام 1976، أصبح تفضيل معظم المُصنّفين لمُصطلح الألوصوريات عند الحديث عن هذه الفصيلة، على أنَّ حدود هذه الفصيلة لم تُعرَّف بدقّة، وأما الخط الأقلّ اختصاصاً فهي تستعينُ بمصطلح الألوصوريات لوصف الكثير من الديناصورات اللاحمة الكبيرة. ومن الثيرابودات التي كان يُعتقد سابقاً أنها من أقارب الألوصور: إندوصور وبياتنتزكيصور وبايفيتيوصور ويانغكوانوصور والأكروكونثوصور وتشيلانتايصور وكومبوسوسكس والستوكيوسوصور والسيتشوانوصور . وقد ارتقت فهم الفهماء الآن بأنواع الثيروبودات ومجموعاتها وعلاقاتها التطورية، وفي ضوء هذه الفهم فإنَّ جميع الديناصورات التي تجاوز ذكرها لم تعد تُصنَّف في فصيلة الألوصوريات، مع حتى الكثير منها (مثل الأكروكونثوصور واليانغكانوصور) تُصنَّف ضمن فصائل قريبة الصلة بالألوصوريات.

الألوصوريات هي واحدة من أربع فصائل في الكارنوصوريا، والفصائل الثلاثة الأخرى هي النيوفيناتورياتوالكاركاودونتوصوريات والسينرابتوريات. اقترح البعض -سابقاً- حتى الألوصوريات هي أسلاف التيرانوصوريات (مما يجعلُها شبه عرق)، ومن الأمثلة الحديثة على هذا الاقتراح كتاب "Predatory Dinosaurs of the World" (ديناصورات العالم الضارية) للباحث المعروف غريغوري باول، لكن هذه الفكرة مرفوضة الآن بناءً على حتى التيرانوصوريات تنتمي إلى فرع مختلف من الثيرابودات اسمهُ الكويلوروصوريات. الألوصوريات هي أقلّ فصائل الكارنوصوريا المعروفة عدداً، فهي لا تضمّ إلا ثلاثة أجناسٍ متّفق عليها حالياً: وهي الألوصور (الذي ينسبُ اسم الفصيلة إليه) والساوروفاغانكس ونوع من قريبات الألوصورات مكتشف في فرنسا ولم يحظَ باسمٍ بعد. اتّفقت المراجعات الحديثة على حتى تهجر جنس الساوروفاغانكس ضمن فصيلة الألوصوريات، والإبانترياس على أنه سلالة من الألوصور نفسه.

فيما يلي رسمٌ لتصنيف الألوصور الأحيائي بحسب دراسة من سنة 2010:




ألوصور





نوفينافتور




فوكويرابتور



ميغارابتور






يوكاركاريا




أكروكونثوصور




شاوشيلونغ




تيرانوتايتان




كاركارودونتوصور



جيجانوتوصور



مابوصور









الأنواع

جمجمة ألوصور (داينو11541) لا تزال محاطة جزئياً بالرحم.

لا يزال تنوّع الألوصور محطّ نقاش بين الفهماء، فقد كشفت الدراسات عن سبعة أنواع محتملةٍ لهُ منذ عام 1988 (هي أ. أمبليكسز وأ. أتروكس وأ. الأوروبيوالنوع الرئيسي أ. فراغيليس، إضافة إلى ثلاثة أنواع أخرى ما من وصف رسميّ لها وهي: أ.جيمّادسيني وأ. ماكسيموس وأ. التنداجيوريني)، على حتى الأكاديميّين يقلِّبون رأيهم فيها كلّ حين وآخر. وقد نُسِبَتعشرة أنواع أخرى على الأقل للألوصور، ومنها ما صُنِّفت في أجناسٍ خاصَّة بها ولكن تبيَّن لاحقاً أنها فئةٌ من الألوصور كذلك (مثل الإبانترياس وغيره). في معظم المراجعات الحديثة لتصنيف أسلاف الألوصورات (في فرع الثيرابودات التيتانورية)، لم تُقْبَل إلا أنواعٌ معدودة هي أ. فراغيليس (إضافة إلى أ. أمبليكسز وأ. أتروكس كمرادفات له) وأ. جيمادسيني (كنوع غير مسمى) وأ. التنداجيوريني، أما أ. الأوروبي فهولم يُراجع بعد وأ. ماكسيموس ضمّن مع الساوروفاغانكس.

صورة لهيكل عظميّ لألوصور. ماكسيموس أوساوروفاغانكس يَقف بجانب أباتوصور.

إن أنواع أ. أمبليكوس وأ. أتروكس وأ. فراغيليس وأ. جيمادسيني جميعها معروفة من عظام اكتشفت في طبقات العصر الجوراسي المتأخر ما بين الفترتين الكمردجية والتيتونية ضمن تكوين موريسون في الولايات المتحدة الأمريكية، وهي تمتد عبر ولايات: كولورادوومونتانا والمكسيك الجديدة وأوكلاهوما وداكوتا الجنوبية ويوتا ووايومنغ. يُعتبر أ. فراغيليس أكثر أنواع الألوصورات شيوعاً وأقربها دراسة بفضل كثرة ما اكتشف من أحافيره، فقد عُثِرَ على 60 فرداً منه على الأقل. ويَدور نقاش حول إمكانية وُجود نوع آخر رائج في منطقة موريس هوأ. أتروكس منذ ثمانينيات القرن العشرين، لكن الدراسات الحديثة تميلُ إلى وُجود نوع واحد فقط لا نوعين، فالفروقات الظاهرة في تكوين موريسون اعتبرت اختلافات عادية بين جميع ديناصورٍ وآخر من نفس النوع. كما اكتشفت أحافير نوع أ. الأوروبي في تكوين لورينها ضمن طبقات الفترة الكمردجية في العصر الجوراسي المتأخر، لكن يُمكن حتى يَكون هونفس نوع أ. فراغيليس. أما أ. التنداجيوريني فقد عُثرَ عليه في "منطقة أحافير تنداجورو" في متوارا، تنزانيا. ومع حتى أحدث المراجعات أقرته مبدئياً كنوع عمليّ - سليم التصنيف - ضمن الألوصورات، فإنه يَميل إلى حتى يَكون سلفاً تيتانورياً لها أومحضَ ديناصور مفترسٍ شبيهٍ بها. ومع حتى الأمر ما زال مُبهماً، فقد كانت الديناصورات من هذا النوع كبيرة إذ من الممكن وصل طولها حواليعشرة أمتار ووزنها 2.5 طن.

صُنِّفَت أربعة أجناس هي الأنتروديموس والكريوصور والإبانترياس واللابروصور على أنها مرادفات مُحتملة للألوصور. ومعظمها اعتبرت مرادفات للألوصور. فراغيليس، أوأضيفت خطأً إلى جنس الألوصور دون دراستها عن كثب، بل وإن تصنيفها مبنيّ على أحافير مشكوك فيها. ومن الاستثناءات الخارجة عن هذا السَّمْت نوع لابروصور. فيروكس، وقد منحهُ اسمه الباحث مارش عام 1884 بناءً على أحفورة لشظيَّة من فك سفليّ غريب التكون، فقد كانت فيه فجوة واضحة في صف الأسنان عند حافة الفك، إضافة إلى حتى الجزء الخلفيّ من الفك كان واسعاً جداً وغائصاً إلى الأسفل. لكن البحوث اللاحقة أقرَّت بأن العظمة كانت مشوهة في الواقع، ويظهر حتى الحيوان الذي تعود إليه كان مصاباً، وأما الجزء الخلفي من الفك فقد كان شكله غير الاعتياديّ نتيجة لما ألصقه الفهماء من عظام بالخطأ عند تجميع شظاياه. ومن المتّفق حالياً حتى تلك الأحفورة تعود في الحقيقة إلى نوع أ. فراغيليس. اتىت عظام أخرى نسبت إلى الألوصور من مختلف أنحاء العالم، بما في ذلك أسترالياوسيبيرياوسويسرا، لكن هذه الأحافير دُرِسَت لاحقاً وتبين أنها تنتمي إلى ديناصورات أخرى.

الاكتشاف والتاريخ

الاكتشافات والبحوث المبدئية

وضعية الهيكل للعينة "م.أ.ت.ط 5753" وهي تلتهم أباتوصوراً.

كان اكتشاف الألوصور ودراساته الأولى معقَّدَيْن بسبب تعددية الأسماء التي وُصِفَ بها هووغيره من الديناصورات خلال حرب العظام في أواخر القرن التاسع عشر. ووُصِفَت أول أحفورة لهذا الكائن في التاريخ في عام 1869، وهي عظمة حصلَ عليها العالم فيرديناند فانديفير هايدن من سكان بسطاء وجدوها في في وادٍ يُسمَّى ميدل بارك قرب قرية غرانبي (كولورادو)، وعلى الأرجح أنَّها اتىت في الأصل من صخور تكوين موريسون، وقد افترض أهل القرية عندما وجدوها أنها "مستحاثات حوافر أحصنة". أوفد هايدن هذه العظمة إلى جوزيف ليدي، الذي خمَّن أنها شظيَّة من فقرة ذيلِ لكائنٍ ما، ونسبها مبدئياً إلى جنس الديناصورات الأوروبية اسمه بويكلوبليورن وأطلق على النوع اسم "بويسلوبليورُن. فالنز" (Poicilopleuron valens)، لكنه غير رأيه لاحقاً وقرّرَ حتى النوع الذي تعودُ له العظمة يَستحق جنساً مستقلاً، وقد سمّاه ُ"أنتروديموس"، وهوجنسٌ كان يُصنَّف ضمن فصيلة الألوصوريات.

إعادة إحياء للعينة نفسها كما رسمها تشارلز. ر. نايت.

أما اكتشاف الألوصور نفسه فهومبنيّ على عينة رقمها التسلسلي "م.ب.ت.ط 1930"، وهي حفنةٌ من الشظايا المتهّشمة لثلاث فقرات وضلع وسنّ وعظمة إصبع قدم وعظمة عضدٍ يمنى (وكانت الأخيرة هي الأكثر فائدة في الدراسات والأبحاث اللاحقة)، وأطلق أوثنييل تشارلز مارش في عام 1877 اسم "ألوصور. فراغيليس" على الديناصور الذي اتىت منه هذه العظام. ويأتي اسم الألوصور من الحدثة الإغريقية "ألوس" (αλλος) التي تعني "الغريب" و"صور" (σαυρος) التي تعني "السحلية" أو"العظاءة"، وسبب اسم "العظاءة الغريبة" هذا هوحتى فقرات الألوصور كانت غريبةً عن فقرات الديناصورات الأخرى المعروفة آنذاك. أما اسم النوع "فراغيليس" فيَأتي من الحدثة اللاتينية "فراغيليس" التي تعني "هش"، وهذا لأن في فقراته تجاويفاً كثيرةً تجعلُها تبدووكأنَّها هشَّة. اكتشفت هذه العظام في تكوين موريسون الواقع شمال مدينة كانون سيتي في ولاية كولورادوالأمريكية، وقد ابتدع مارش وغريمه إدوارد درينكر كوب (وهومنافسهُ الكبير في اكتشاف الديناصورات) خلال الفترة اللاحقة الكثير من الأجناس الأخرى بناءً على أدلَّة ضحلة مماثلة، وقد أدرج الفهماء الآخرون هذه الأجناس في فصيلة الألوصورات. ومن ضمنها الكريوصور واللابروصور لمارش، والإبانترياس لكوب.

د. ج. ورتمان يَقف بجانب الساق الخلفية لألوصور.

ركَّز مارش وكوب على تحقيق اكتشافات جديدةٍ لكسب المنافسة، ولذلك لم يكترثا كثيراً بتحقيق اكتشافاتهما الماضية (أوفي معظم الحالات اكتشافات من يَعملون تحت إمرتهما)، فمثلاً، بعد حتى عثر بنيامين ميودج على أحفورة ألوصور في كولورادو، قرّرَ مارش حتى يُركّز عمله -عوضاً عنها- في ولاية وايومنغ، وفي تلك الأثناء عثر م. ب. فليتش (بعد حتى استأنف العمل في كولورادو) على هيكل ألوصور تام تقريباً وعلى هياكل جزئية كثيرة، كما عثر ه. ف. هبل (أحد طلاب كوب) مستحاثة لديناصور في منطقة كوموبلف في وايومنغ عام 1879 وأوفدها إلى رئيسه كوب، ولم يكترث هذا لها أبداً، ولم يفتح الصندوق الذي حُفِظَت فيه الأحفورة حتى عام 1903 (بعد موت كوب) وتبيَّن حينئذٍ أنها من أكمل هياكل الثيروبودات العظمية المكتشفة حينئذٍ، وقد عُرِضَت للعامة في عام 1908 (وهي تصنف اليوم باسم م.أ.ت.ط 5753). نُصِبَ هذا الهيكل العظمي (الظاهر في الصورة) بوضعية مشهورة يَستند فيها الألوصور على هيكل أباتوصور انهمك بالتهامه، وقد رسم تشارلز ر. نايت لوحة فنية عنها (تظهرُ تحت الصورة)، وتعتبرُ هذه الأحفورة مهمَّة جداً لأنها أول هيكل عظمي لديناصور لاحم نُصِبَ أمام الجمهور بوضعيَّة حُرَّة، ورغم ذلك فهي لم تحظَ بوصف فهمي أوأكاديمي قطّ.

أدَّت الأسماء المتعدّدة لأحافير الألوصور إلى صعوبات جمَّة في دراسته وبحثه، خاصة مع الوصف الضحل الذي يُقدمه مارش وكوب عن الأحافير التي اكتشافاها، فمنذُ زمنهما نطق بعض الفهماء (مثل صامويل ويندل ويستون) أنَّهما يبتنادىن الكثير من الأسماء الجديدة دون حاجةٍ لها. فمثلاً، أشار ويلستون عام 1901 إلى حتى مارش لم يَجِدَ فرقاً واضحاً بين الألوصور والكريوصور، وقد بذل العالم تشارلز. و. غلمور في عام 1920 جهداً ضخماً ومؤثراً لحل التداخل والخلط الكبيرين في هذا التصنيف، واستنتجَ من أبحاثه حتى فقرات الذيل التي نسبها جوزيف ليدي إلى "الأنتروديموس" لم تكُن مختلفة عملياً عن فقرات الألوصور، فلا بد أنهما يَعودان للديناصور نفسه، وفي هذه الحالة تكون الأفضلية لاسم الأنتروديموس لأنه الأسبق، وأصبح الأنتروديموس بعدها الاسم المقبول لهذا النوع لأكثر من 50 عاماً، إلا أنَّ جيمس مادسون غيَّر هذا الواقع بنشره بحثاً عن أحافير اكتشفها في كليفلاند-ليويد وأدلى فيها بأن اسم الألوصور لهُ الأولوية، وذلك لأن اكتشاف "الأنتروديموس" كان مبنياً على سماتٍ تشريحية معدودةٍ -إن وُجدت- وعلى معلومات ضحلة (فمثلاً، لا يعهد أحدٌ أين بالضَّبط اكتشفت عظمة الأنتروديموس الوحيدة المعروفة). ظلَّ اسم الأنتروديموس دارجاً بين عموم الأكاديميين للتفريق بين الجمجمة التي عثرَ عليها غلمور والأخرى التي اكتشفها مادسن.

اكتشافات كليفلاند - ليولد

ابتدأ فهماء الأحافير حفريّاتٍ غير منظّمة في محجر ديناصورات كليفلاند-ليولد في مقاطعة إميري بولاية يوتا منذ عام 1927، بل وقد وصف ويليام ج. ستوكس أهمية المسقط الفهمية في عام 1945، لكن التنقبيات الضخمة لم تبدأ هناك حتى عام 1960، وكانت فاتحتها بتعاونٍ كبير بين ما يربومن 40 باحثاً، وقد عثر هؤلاء على آلاف العظام والمتحجّرات بين عامي 1960 و1965. كانت أهمية هذا المحجر فائقة لوفرة ما فيه من أحافير الألوصور، ولأن هذه الأحافير محفوظةٌ جيداً، ولقلة الاتفاق بين الفهماء على كيفية حفظها في هذا المكان. تعودُ أغلب العظام المكتشفة في هذا المسقط للنويع المُسمَّى ألوصور. فراغيليس (ومن المُقدَّر حتى الأحافير المكتشفة في المسقط اتىت من 46 ألوصور على الأقل، وأما مجموع الديناصورات المحفوظة في المحجر فلا يقلّ عن 73) جنباً إلى جنب مع أحافير مُفكّكة ومتداخلة لأنواع أخرى من الديناصورات. خط الفهماء زهاء اثنتي عشر ورقة بحثية عن تاريخ الحفريات في المسقط، واقترحت هذه الأوراق تفسيرات كثيرة ومتناقضة عن كيفية تكوّنه، ومنها ما اقترح حتى الكائنات المحفوظة فيها غرقت في مستنقع، أوأنها علقت في بركة طمي، أوأنها سقطت صريعة بسبب القحط والجفاف، أوأنها سقطت في يَنبوع عميق. وبغض النظر عما وقع حقاً، فقد تعهد الباحثون على أدقّ تفاصيل حياة الألوصور بفضل العدد الضخم من الأحافير المكتشفة والمحفوظة جيداً، ولهذا فهومن أشهر الديناصورات اللاحمة المعروفة. وتلائم البقايا والهياكل المكتشفة في هذا المحجر جميع الأعمار والأحجام تقريباً، فهي تتراوح في أطوالها ممَّا هودون المتر إلى 12 متراً، ومن المفيد في دراسة هذه العظام أنَّها مفصولةٌ عن بعضها لأنها عادةً ما يعثرُ عليها وهي ملتحمة معاً.

الأعمال الحديثة: الثمانينيات - اليوم

صورة لهيكل ألوصور "بغ أل اثنان" العظمي معروض في متحف هيوستن للعلوم الطبيعية.

تميزت الفترة التي لحقت نشر أفرودة مادسن بنهضة كبيرة في تعامل الدراسات مع المواضيع المتعلقة بحياة الألوصور في ما قبل التاريخ (موضوعا فهم الأحياء الأحفورية وفهم البيئة الأحفورية). فقد غطت هذه الدراسات مواضيع عديدة، مثل تغير الهيكل العظميّ والنموّ وبنية الجمجمة وطرق الصيدوالدماغ واحتمالية الحياة كبتران والاعتناء الأبوي بالأولاد. ساهمت أيضاً إعادة تحليل المواد القديمة (خصوصاً لعينات الألوصورات الكبيرة) والاكتشافات الجديدة في البرتغال والعينات الكثيرة عالية الاكتمال التي عُثرَ عليها بتحسين فهم الفهماء بهذه الديناصورات. اكتشف أيضاً عالم الإحاثة البولندي "جيرارد جييرلينسكي" آثار أقدام يُعتقد أنها تعود إلى ألوصور في باوتوف (بولندا) خلال أوائل القرن الحادي والعشرين.

بغ أل

اكتشف في عام 1991 هيكل عظمي لألوصور يسمى "بغ أل" (رقمه التسلسلي م.ر 693)، وهوهيكل واضح ومُكتمل بنسبة 95%، ويَبلغ طولها حواليثمانية أمتار. كُشف عن هذه العينة في تنقيب قرب مدينة شيل، وايومنع بتعاونٍ بين متحف الروكي وفريق متحف جامعة وايومنغ الجيولوجي، وقاد الاكتشاف فريق سويسري يترأسّه الباحث كيربي سايبر، وهونفس الفريق الذي اكتشف لاحقاً الهيكل الثاني ("بغ أل اثنان")، وهوأفضل هياكل الألوصورات المعروفة حفظاً حتى اليوم.

يمتازُ هيكل "بغ أل" بأهمية فهمية خاصّة لسلامة حفظه واكتماله (وهوما أعطاهُ اسمه)، ولكنه كان -في الواقع- أصغر من الحجم المتوسّط للألوصور. فراغيليس. كان بغ أل قريباً من سنّ البلوغ لدى موته، إذ يُقدر بأنه كان نامياً بنسبة 87% فقط، كان العالم برييْثاوبت أول من وصَفَ هيكل بغ أل وذلك في في عام 1996، وكانت 19 من عظامه مكسورة أوتظهر علامات عدوى آنذاك ممَّا يحتمل أنه سبب موت "بغ أل". لاحظ الفهماء علامات على السقم في خمسة أضلاع وخمس فقرات وأربعة عظام قدم إضافة إلى الكثير من العظام الأخرى التي تظهر التهاباً عظمياً، ومن المشاكل الصحية الأخرى التي قابلت "بغ أل" أثناء حياته إصابة قدمه اليُمنى، وربما أثرت هذه الإصابة على حركته وسيره، وربما جرحت قدمه اليسرى كذلك لاضطراره لأن يمشي مشيةً عراتى.

البيئة التاريخية

المناطق التي عثر فيها على بقايا ألوصورات ضمن تكوين موريسون.

كانت الألوصورات هي أكثر الديناصورات اللاحمة (أي الثيروبودات) شيوعاً في مساحةٍ عملاقةٍ من صخور الغرب الأمريكي الأحفورية المُسمَّاة تكوين موريسون، إذ إذا عظام هذا الديناصور تؤلف ما بين 70 إلى 75% من كافة عظام الثيروبودات المُكتشفة هناك، وبهذا فقد كان يتربَّع على قمة الهرم الغذائي في بيئته. وتشير الدراسات الجيولوجية إلى حتى الصخور المحفوظة في تكوين موريسون نشأت في بيئة ذات مناخٍ شبه جاف ورطب تخلَّلتهُ مواسم جفاف وانتشرت فيه السهول الفيضية. وقد ازدهرت في هذه البيئة نباتاتٌ عديدة، منها غابات من المخروطيات وأحراش سرخس على ضفاف الأنهر وسهول سافانا قليلة الأشجار.

جزء من تكوين موريسون يقعُ شرق النهر الأخضر في يوتا على هضبة كولورادو.

كان تكوين موريسون ميدان صيدٍ غنياً بالأحافير. إذ اكتشفت فيها أنواعٌ للنباتات منها الطحالب الخضراء والفطر والحزازيات والكنباث والسراخس والكثير من فصائل المخروطيات. أما الحيوانات المتحجرة التي اكتشفت فمنها ثنائيات الصدفة والحلزون وشعاعيات الزعانف والضفادع والسمادر والسلاحف ومنقاريات الرأس والسحالي إضافة إلى التمساحيات الأرضية والبحرية والكثير من أنواع البتروصورات والديناصورات والثدييات القديمة (مثل اللانابيات). ومن الديناصورات اللاحمة التي عُثرَ عليها في موريسون: أورنيثوليستس وتورفوصور وسيراتوصور، ومن الصوربودات العاشبة براكيوصور والأمفيسيلياس، إضافة إلى طيريات الورك: ومنها كامبتوصور ودرايوصور، وكثيراً ما تكتشف عظام الألوصور بنفس مسقط الستيغوصور والأباتوصور والكامراصور وديبلودوكس. وقد اكتشف الألوصور كذلك في تكويناتٍ صخرية بالبرتغال عائدة إلى العصر الجوراسي المتأخر، ويُظَنُّ أنها كانت قريبة بيئياً لتكوين موريسون على أنها أوت مخلوقات بحرية أكثر. وتكثرُ الكثير من الديناصورات المكتشفة في منطقة موريسون بالبرتغال كذلك (بشكل رئيسي: الألوصور والسيراتوصور والتورفوصور والأباتوصور)، أوحتى لها نظيراً قريباً (مثل حال البراكيوصور واللوزوتيتان، والكامبتوصور والدراكونيكس).

عاشت الألوصورات مع مفترسات كبيرة أخرى منها السيراتوصور والتورفوصور في الولايات المتحدة والبرتغال على السَّواء، ويبدوحتى هذه الديناصورات الثلاثة كانت متفاوتةً في أسلوبها الحياتيّ، وذلك بناءً على ما استنبطه الفهماء من دراسة تشريحها ومواقع أحافيرها. وربما فضَّل التروفوصور والسيراتوصور حتى يعيشا حول المجاري المائية، فقد كانت أجسامهما رشيقة وقصيرة ممَّا يعطيهما أفضلية في الغابات والأحراش، بينما كان الألوصور ضخماً وساقاه أطول وحركته أسرع، لكنه أقلّ قدرة على تمويه ذاته، ويَبدوأنه كان يُفضل حتى يسكن السهول الفيضية الجافة. كان السيراتوصور (الذي نعهد عنه أكثر مما نعهد عن التورفوصور) مختلفاً بشكل ملحوظ عن الألوصور في تشريحه، وذلك بأن لهُ جمجمة أطول وأنحف تملؤ فكاها أسنان عريضة وكبيرة. ولعلَّ الضواري الأخرى هاجمت الألوصور نفسه بين الحين والآخر، كما توضح قدم ألوصور عليها علامات أسنان ديناصور لاحم آخر، ولعلَّه كان سيراتوصوراً أوتورفوصوراً.

الخواصّ الأحيائية

أسلوب الحياة

هيكل عظمي لألوصور يافع موضوع في "المتحف الأمريكي للحياة القديمة".

تتوفَّر أحافير الألوصور بكثرة من كافَّة المراحل العمرية، ممَّا يسمحُ بدراسة فترة حياة هذه الحيوانات وكيفية نموّها. وقد عثرَ الفهماء على بقايا لهذه الديناصورات منذ بداية حياتها (عندما تكون أجنَّة في بيضة)، فقد اكتشف في كولورادوا فتات بيوض يُعتقد أنه تعود للألوصور. وبناءً على تحليل أنسجة عظام أطراف هذه الديناصورات، قدرَ الحد الأقصى لأعمارها بما يَتراوح من 22 إلى 28 سنة، وهذا قريب من أعمار اللواحم الكبيرة الأخرى في زمنها مثل التيرانوصور. ومن نفس التحليلات يَبدوحتى نموّها يكتملُ في سنّ الـ15 عاماً، وتُقدَّر سرعة نموّها بمائة وخمسين كيلوغراماً في العام.

اكتشف الباحثون نسيج نخاع عظميّ واحد على الأقلّ لألوصور (وهوموجود أيضاً عند ديناصورات أخرى منها التيرانوصور والتينوتوصور )، وقد اتى من عظمة مقدم ساق من محجر كليفلاند-ليولد. ولا يَتكون هذا النسيج العظميّ في زمننا الحاضر إلا عند إناث الطيور الواضعة للبيض، فهويساعدُ في تغليف البيضة بطبقةٍ من الكالسيوم، ويثبتُ وجود هذا النسيج عند أنثى الألوصور أنها كانت بالغة وفي سنّ التكاثر، ويذكرُ حتى بعض الدراسات قد شكَّكت بهذه النتيجة. وبمقارنة مؤشرات النموفقد ظهر حتى عمر هذه الأنثى عند موتها لم يتعدَّىعشرة سنوات، وهذا يَدل على حتى الألوصور كان ينضجُ جنسياً قبل اكتمال نموّه بفترة طويلة.

يُظهر اكتشاف آخر لألوصور يافع لهُ سيقان خلفية شارفت على النمولطولها الأقصى حتى الأرجل الخلفية أطولُ لدى الألوصورات اليافعة، وقد كانت الأجزاء السفلية من الساق (أي مقدم الساق والقدم) أطول نسبياً من الفخذ. وتشير هذه الاختلافات إلى حتى الألوصورات الأصغر سناً كانت أسرع في الجري ولها استرتيجيات صيد مُختلفة عن البالغة، فربّما طاردت فرائس صغيرة في هذا السنّ، ثم عندما تصل سن البلوغ تغير طريقتها وتشرعُ بنصب الكمائن لحيوانات ضخمة. ومن التغييرات الأخرى المترافقة مع النموحتى عظمة الفخذ عند هذه الديناصوات تثخنُ وتعرضُ مع تقدّمها في السن، ممَّا يُغيّر بالمثل من الأربطة العضلية فتصبح العضلات أقصر ويَتباطء نموالساق: وتعني هذه التغيرات حتى الألوصورات اليافعة كانت تمشي بمسارٍ مستقيمٍ في الغالب على عكس البالغة. ويظهرُ -على العكس- حتى عظم الجمجمة كان ينموبالتوازي مع باقي الجسم، بحيثُ حتى حجمها يبقى ثابتاً مقارنةً بحجم الجسد.

الغذاء

هيكلان عظميان يمثّلان معركة بين ألوصور وأنثى ستيغوصور تدافع عن أولادها.

يَتفق فهماء الإحاثة كافة على حتى الألوصور كان حيواناً ضارياً يَفترس الديناصورات الكبيرة. والراجح هوحتى الصوربودات (الديناصورات العاشبة ذات الرقاب الطويلة) كانت أهمّ طرائد الألوصور، ولعلَّه اصطادها حية أوانتزع جثمانها من الحيوانات الأخرى والتهمها بعد موتها (بالتقميم)، وهوما تدلّ عليه علامات أسنان الألوصور وعضّته في عظام الصوربودات، إضافة إلى العثور على أسنان ألوصورات ساقطة بجوار عظام صوربودات. وقد اكتشف الفهماء دلائل مذهلة للمعارك بين الألوصورات والستيغوصورات (وهي نوعٌ آخر من الديناصورات العاشبة لها ذيل شائك)، ومنه فقرات ذيل ألوصور يَتخللها جرح ملتئمٌ جزئياً غُرِزَت فيه شوكة من ذيل ستيغوصور، إضافة إلى صفيحة رقبة ستيغوصور فيها جرح مُقوَّس شكله قريبٌ جداً من مبتر أسنان الألوصور. لكن جورج باول لاحظَ في عام 1988 حتى إمكانات الألوصور لا تسمحُ له بصَيْد صوربودات مُكتملة النموإلا إذا كان يصطادُ في جماعة، فجمجمته لم تكن كبيرة جداً وأسنانه كانت صغيرة نسبياً، وأما وزنهُ فقد كان أقلَّ بفارقٍ هائلٍ من الصوربودات البالغة. بالتالي، من المحتمل حتى الألوصور كان يصطادُ الديناصورات العاشبة اليافعة بدلاً من البالغة الضخمة. وقد توصَّلت البحوث التي أقيمت في تسعينيات القرن العشرين والعقد الأول من القرن الحادي والعشرين إلى حلولٍ أخرى لهه المعضلة، فقد قارن بعض الفهماء الألوصورات بالحيوانات المفترسة المعاصرة (مثل الثدييات سيفية الأسنان)، ووجدوا سماتٍ مشهجرة كثيرة بين هذين النوعين، مثل تقلّص عضلات الفك فيها وتضخّم عضلات الرقبة وقدرتها على المباعدة بين فكَّيها لتوسيع عضَّتها. ويَعتقد بعض الفهماء حتى الألوصورات قد لجأت إلى أسلوب في الهجومٍ يتناسبُ مع هذه التكيفات في الرقبة والفكين: فقد كانت لأسنانها القصيرة فعاليَّة مماثلةٌ لمنشار مُسنَّن في الفكّ العلوي ينغرسُ في الفريسة لقتلها، وعلى الأرجح حتى هذا الفكّ أعانَ الألوصورات على مهاجمة فرائس أكبر منها حجماً بكثير.

صُورة تظهر ألوصوراً يُهاجم فريسةً بحسب نظريات باكر ورييفيلد حول تشابه فكّ الألوصور المُسنَّن مع فكوك الثدييات الحديثة.

توصلت دراسة أخرى إلى استنتاجات مماثلة بتحليل العناصر المنتهية في جمجمة ألوصور، وحسب تحليلاتهم الأحياميكانيكية فإن الجمجمة كانت قوية جداً، لكن قوة عضّتها أقل من المتسقط، إذ كان الألوصور قادراً (بالاعتماد على عضلات فكه) على حتى يعضَّ بقوَّة تتراوح بين 805 إلى 2,148 نيوتن، وهذا أقل من قوة عضات القواطير الحديثة (13,000) والأسود (4,167) والنمور (2,268)، لكن مع هذا فإن جمجمة الألوصور يُمكنها تحمّل ضغط عموديّ مقداره 55,500 نيوتن على عظام الفكّ. افترض بعض المؤلفون حتى هذه الديناصورات استخدمت رؤوسها مثل فؤوس تضربُ بها فريستها، إذ تهاجمُ الضحيَّة وهي فاغرة الفاه وتبتر وتمزق اللحم بأسنانها دون حتى تؤذي العظام (على عكس التيرانوصور، الذي يُعتقد أنه كان قادراً على تحطيم عظام خصومه). يَعتقد المؤلفون أيضاً حتى بنية جمجمة الألوصور سمحت له بمهاجمة فرائسه بطريقة مختلفة: فقد كانت جمجمته خفيفة جداً بحيث يمكنه مهاجمة الأورنيثوبودات الأصغر والأكثر رشاقة منه، لكن الجمجمة قويّة كذلك بحيث تتحمّل هجمات قوية ضد فرائس كبيرة مثل الستيغوصوريات والصوربودات. لكن تفسيرات هؤلاء الكتاب تعارضت مع بحوث أخرى، منها ما لم يجد شبهاً بين الحيوانات الحديثة لـ"هجوم الفأس" المزعوم هذا، واعتبرت أنه من المرجح أكثر حتى الجمجمة ذات البنية المفتوحة كانت قوية وتتحمّل الضغط الذي يَقع عليها أثناء مقاومة الفريسة. ومع هذا فقد لاحظ الباحثون أنه ما من نظيرٍ في المملكة الحيوانية المعاصرة للألوصور، إذ لا توجد حيوانات حديثة لها صف أسنان مهيءٍ لهجوم كهذا ولا مفاصل في الجمجمة مُعدة لحماية الحنك وتقليل الضغط الواقع عليه. وقد اقترحت طريقة أخرى للصيد من الممكن اتبعها الألوصور (وغيره من الديناصورات اللاحمة)، وهي تقول حتى الألوصور ربَّما كان قادراً على حتى يعضَّ الصوربودات وينتزع من جسدها اللحم دون حتى يقتلها، ممَّا يعني أنه كان يحصلُ على ما يكفيه من الطعام دون حاجةٍ لإضاعة جهده في اغتال الفريسة قبل حتى يَبدأ بالتهامها. ومن المًحتمل أيضاً حتى هذه الإستراتيجية أتاحت إمكانية العودة إلى الفريسة والتغذي عليها لاحقاً. يُشير اعتقاد آخر إلى حتى الأورنيثوبودات كانت أكثر فرائس الديناصورات شيوعاً، وأن الألوصور من الممكن اصطاد بطريقة مماثلة لما تتبعه السنوريات الحديثة (من النمور والأسود مثلاً)، وذلك بأن يتشبَّث بالفريسة بذراعيه وساقيه ويعضَّ الحنجرة حتى يُحطِّمَ قصبتها الهوائية ويخنقها. وهذا متوافق مع الدلائل الأخرى التي تشير إلى حتى أطراف الألوصور الأربعة كانت قوية وبإمكانها إخضاعُ طريدته. وتظهر دراسة باحث من جامعة برستل حتى الألوصور كان قادراً على فتح فكيه بزاويةٍ تصلُ إلى 92 درجة مع قوة عضلية هائلة.

من المظاهر الأخرى الدالة على وسائل التغذي عند الألوصورات عيناه وذراعاه وساقاه. إذ إذا شكل جمجمة هذا الديناصور يحدّه برؤية ثنائية عرضها عشرون درجة (أي حتى عينيه تشهجران بعشرين درجةً من مجال رؤيتهما فقط)، وهذا أقل بمقدار ضئيل من الرؤية الثنائية عند التماسيح الحديثة. وكما هوالأمر عند التمساحيات، فربما كانت هذه الرؤية كافيةً لتحقدير المسافة التي تفصلهُ عن الفريسة ووقت الهجوم المُناسب. ويُشير مجال الرؤية الواسع عند الألوصور إلى أنه كان صياداً يعتمد على نصب الكمائن والهجوم المفاجئ، مثل التماسيح كذلك. كان الذراعان (بالمقارنة مع أذرع الديناصورات اللاحمة الأخرى) مُخصصين لمنع الفريسة من التحرك والتشبث بها عن قرب في الآن ذاته، ومفاصل المخالب تشير إلى أنه كانت تنغرسُ بسهولة في لحم الفريسة مثل الصنارة. وأخيراً، تُقدَّر أقصى سرعة للألوصور بما يَتراوح من 30 إلى 50 كيلومتراً في الساعة.

السلوك الاجتماعيّ

مجسّم لألوصور معروض في "الحديقة الجوراسية" في بولندا.

ساد في سبعينيات القرن العشرين تصوّر عام انتشر لفترة طويلة (خصوصاً في الأدب العمومي وغير الاختصاصيّ) على حتى الألوصور حيوان لاحمٌ يصطاد في جماعات تطاردُ الصوربودات وغيرها من الديناصورات الكبيرة. ويَفترض بعض الفهماء حتى أبوي الألوصور كانا يشهجرين في العناية بأطفالهما، ويُفسّر بعض الفهماء -أيضاً- أسنان الألوصورات المتساقطة والعظام الممضوغة لفرائسها الكبيرة بأنها مرشد على حتى البالغة منها كانت تأخذ الطعام إلى أوكارها لكي تطعم صغارها ريثما ينمون، ولهذا كان الديناصور البالغ يحمي جثماه طرائده من الحيوانات القمَّامة (فعادة ما تأكل اللواحم من صيدها ملئها ثم تعود إلى وكرها فتتاهفتُ القمَّامات لتأكل ما تبقى). من جهةٍ أخرى، عثر على دلائل صغيرة للسلوك القطيعيّ عند االديناصورات اللاحمة والتفاعل الاجتماعيّ بينها، ولعلَّها تقاتلت مع بني جنسها، ممَّا يظهرُ على سبيل المثال من جروحٍ في الأضلاع البطنية وآثار عضَّات على الجماجم (منها عضَّة ألوصور على الفك السفليّ المزعوم للابروصور فيركوس، والذي قد يحدث فئةً من الألوصور في الواقع)، وربّما تدل عضات الرأس هذه على طريقة الألوصور في إثبات سيطرته على جماعته من الإناث أومنطقته.

هيكلان عظميان لألوصور يَفترس كامبتوصوراً.

ومن المُحتمل حتى الألوصورات كانت تصطاد في جماعات، لكن ثمة رأياً ينتشر مؤخراً بأن الألوصورات واللواحم الأخرى كانت تتصرّف بعدوانية مع بني جنسها بدلاً من حتى تتعاون معهم للصيد. فقد وجدت الدراسات التي أجريت للإجابة عن هذا السؤال حتى الصيد الجماعيَّ للفرائس الكبيرة نادر عموماً بين الفقاريات، فنادراً جداً ما تصطاد ثنائيات الأقواس الحديثة (مثل العظاءات والتماسيح والطيور، وهي أقارب الديناصورات) بطريقة كهذه. وبدلاً من ذلك فهي تعيش حياة فردية، ومن الراجح أنها تقتل أوتصدّ أي دخيل إلى منطقتها من بني جنسها، وستعمل الشيء ذاتهُ مع الحيوانات الأصغر منها التي تحاول حتى تأكل من فرائسها قبل حتى تنهي هيَ طعامها. وحسب هذا التفسير، فإن تراكم أحافير ألوصورات عديدة في المسقط نفسه (في محجر كليفلاند-ليولد) ليس دليلاً على الصيد الجماعيّ، بل بسبب حتى الألوصورات كانت تجتمع في نفس المكان للتغذي على ديناصور ضعيف أوميت من بني جنسها، وكانت تقضي نحبها في أثناء ذلك، ولعلَّ هذا يُفسِّرُ وجود نسبة عالية للألوصورات اليافعة وشبه البالغة في تلك المواقع، إذ إذا هذه الظاهرة نفسها تقعُ بين التماسيح وتنانين الكومودو. ويُمكن لهذا التفسير أيضاً حتى يَنطبق على الأوكار التي افترض أنها كانت دليلاً على حتى الآباء يُقدمون فيها الطعام للصغار. كما اكتشفت أدلّة على حتى الألوصور كان يلتهمُ بني جنسه، وهوما استنتجه الباحثون من أسنانٍ لهُ عثر عليها في متحجرات لأضلاع حيوانات الألوصور الأخرى ومن علامات عضّ على عظام الألوصور.

الدماغ والحواس

أظهر التصوير المحوسب بالأشعة السينية لأحافير الألوصور حتى دماغه كان أكثر شبهاً بأدمغة التماسيح من الأركوصورات الحية الأخرى (مثل الطيور). وتشير بنية جهازه الدهليزي إلى حتى جمجمة الألوصور كانت مماثلةً في ارتفاعها للظهر تقريباً، ومن الرَّاجح أيضاً حتى هجريب الأذن الوسطى عنده كان مماثلاً للأذن الوسطى عند التماسيح، وبالتالي ربَّما استطاع الألوصور سماع الترددات الصوتية المنخفضة، لكن من الممكن كان صعباً عليه سماع الأصوات الخافتة جداً. كانت بصلة الشم عند هذا الديناصور كبيرة ويَبدوأنها أعدت بشكل جيد لالتقاط الروائح، وذلك مع حتى المساحة المُخصَّصة لالتقاط الروائح فيها كانت صغيرة نسبياً.

المراجع

  1. Glut, Donald F. (1997). "Allosaurus". Dinosaurs: The Encyclopedia. Jefferson, North Carolina: McFarland & Co. صفحات 105–117. ISBN .
  2. Mortimer, Mickey (2003-07-21). "And the largest Theropod is..." The Dinosaur Mailing List. مؤرشف من الأصل في ثلاثة أكتوبر 2018. اطلع عليه بتاريخ 08 سبتمبر 2007.
  3. Madsen, James H., Jr. (1993) [1976]. Allosaurus fragilis: A Revised Osteology. (الطبعة 2nd). Salt Lake City: Utah Geological Survey.
  4. Foster, John R. (2003). Paleoecological Analysis of the Vertebrate Fauna of the Morrison Formation (Upper Jurassic), Rocky Mountain Region, U.S.A. Albuquerque: New Mexico Museum of Natural History and Science. صفحة 37.
  5. Foster, John (2007). "Allosaurus fragilis". Jurassic West: The Dinosaurs of the Morrison Formation and Their World. Bloomington, Indiana: Indiana University Press. صفحات 170–176. ISBN . OCLC 77830875.
  6. ^ Bates, Karl T. (2009). (Dinosauria:Theropoda)". Palaeontologia Electronica. 12 (3): unpaginated. مؤرشف من الأصل في 27 مارس 2019. اطلع عليه بتاريخ 13 ديسمبر 2009.
  7. Chure, Daniel J. (2000). A new species of Allosaurus from the Morrison Formation of Dinosaur National Monument (Utah–Colorado) and a revision of the theropod family Allosauridae. Columbia University.
  8. ^ Foster, John. 2007. Jurassic West: the Dinosaurs of the Morrison Formation and Their World. Bloomington, Indiana:Indiana University Press. p. 117.
  9. Paul, Gregory S. (1988). "Genus Allosaurus". Predatory Dinosaurs of the World. New York: Simon & Schuster. صفحات 307–313. ISBN .
  10. ^ Molnar, Ralph E. (1977). "Analogies in the evolution of combat and display structures in ornithopods and ungulates". Evolutionary Theory. 3: 165–190.
  11. Norman, David B. (1985). "'Carnosaurs'". The Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs: An Original and Compelling Insight into Life in the Dinosaur Kingdom. New York: Crescent Books. صفحات 62–67. ISBN .
  12. ^ Madsen, 1976; note that not everyone agrees on where the neck ends and the back begins, and some authors such as Gregory S. Paul interpret the count as ten neck and thirteen back vertebrae.
  13. Holtz, Thomas R., Jr. (2004). Weishampel, David B.; Dodson, Peter; and Osmólska, Halszka (eds.) (المحرر). The Dinosauria (الطبعة 2nd). Berkeley: University of California Press. صفحات 71–110. ISBN . صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المحررون (link) صيانة CS1: نص إضافي: قائمة المحررون (link)
  14. ^ Paul, Gregory S. (1988). Predatory Dinosaurs of the World. 277.
  15. Chure, Daniel J. (2000). "Observations on the morphology and pathology of the gastral basket of Allosaurus, based on a new specimen from Dinosaur National Monument". Oryctos. 3: 29–37. ISSN 1290-4805.
  16. ^ Chure, Daniel J.; Madsen, James (1996). "On the presence of furculae in some non-maniraptoran theropods". Journal of Vertebrate Paleontology. 16 (3): 573–577. doi:10.1080/02724634.1996.10011341.
  17. ^ Middleton, Kevin M. (2000). "Theropod forelimb design and evolution" (PDF). Zoological Journal of the Linnean Society. 128: 149–187. doi:10.1006/zjls.1998.0193. مؤرشف من الأصل (PDF) في 11 أكتوبر 2012. اطلع عليه بتاريخ 25 أكتوبر 2007.
  18. Gilmore, Charles W. (1920). "Osteology of the carnivorous dinosauria in the United States National Museum, with special reference to the genera Antrodemus (Allosaurus) and Ceratosaurus". Bulletin of the United States National Museum. 110: 1–159.
  19. Carpenter, Kenneth (2002). "Forelimb biomechanics of nonavian theropod dinosaurs in predation". Senckebergiana lethaea. 82 (1): 59–76. doi:10.1007/BF03043773.
  20. ^ Paul, Gregory S. (1988). Predatory Dinosaurs of the World. 113; note illustrations of Allosaurus on 310 and 311 as well; Madsen (1976) interpreted these bones as possible upper portions of the inner metatarsal.
  21. Marsh, Othniel Charles (1878). "Notice of new dinosaurian reptiles". American Journal of Science and Arts. 15: 241–244.
  22. ^ von Huene, Friedrich (1926). "The carnivorous Saurischia in the Jura and Cretaceous formations, principally in Europe". Revista del Museo de La Plata. 29: 35–167.
  23. ^ Romer, Alfred S. (1956). Osteology of the Reptiles. Chicago: University of Chicago Press. ISBN .
  24. ^ Romer, Alfred S. (1966). Vertebrate Paleontology (الطبعة Third). Chicago: University of Chicago Press. ISBN .
  25. ^ Steel, R. (1970). "Part 14. Saurischia. Handbuch der Paläoherpetologie/Encyclopedia of Paleoherpetology". Gustav Fischer Verlag, Stuttgart: 1–87.
  26. ^ Walker, Alick D. (1964). and the origin of carnosaurs". Philosophical Transactions of the Royal Society of London, Series B, Biological Sciences. 248 (744): 53–134. doi:10.1098/rstb.1964.0009. مؤرشف من <53:TRFTEA>2.0.CO;2-K الأصل في 12 مارس 2020.
  27. Lambert, David (1983). "Allosaurids". A Field Guide to Dinosaurs. New York: Avon Books. صفحات 80–81. ISBN .
  28. ^ Lambert, David; the Diagram Group (1990). "Allosaurids". The Dinosaur Data Book. New York: Avon Books. صفحة 130. ISBN .
  29. ^ Benson, R. B. J.; Carrano, M. T.; Brusatte, S. L. (2009). "A new clade of archaic large-bodied predatory dinosaurs (Theropoda: Allosauroidea) that survived to the latest Mesozoic". Naturwissenschaften. 97 (1): 71–78. Bibcode:2010NW.....97...71B. doi:10.1007/s00114-009-0614-x. PMID 19826771.
  30. ^ Paul, Gregory S. (1988). "The allosaur-tyrannosaur group", Predatory Dinosaurs of the World. 301–347.
  31. ^ Holtz, Thomas R., Jr. (1994). <1100:TPPOTT>2.0.CO;2-R "The phylogenetic position of the Tyrannosauridae: Implications for theropod systematics". Journal of Paleontology. 68 (5): 1100–1117. مؤرشف من <1100:TPPOTT>2.0.CO;2-R الأصل في 11 مارس 2020.
  32. ^ Benson, R.B.J.; Carrano, M.T.; Brusatte, S.L. (2010). "A new clade of archaic large-bodied predatory dinosaurs (Theropoda: Allosauroidea) that survived to the latest Mesozoic" (PDF). Naturwissenschaften. 97 (1): 71–78. Bibcode:2010NW.....97...71B. doi:10.1007/s00114-009-0614-x. PMID 19826771. مؤرشف من الأصل (PDF) في 13 نوفمبر 2018.
  33. Mateus, Octávio (2006). "The large theropod fauna of the Lourinha Formation (Portugal) and its similarity to that of the Morrison Formation, with a description of a new species of Allosaurus". In Foster, John R.; and Lucas, Spencer G. (eds.) (المحرر). Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation. Albuquerque, New Mexico: New Mexico Museum of Natural History and Science. صفحات 123–129. صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المحررون (link) صيانة CS1: نص إضافي: قائمة المحررون (link)
  34. Smith, David K. (1998). "A morphometric analysis of Allosaurus". Journal of Vertebrate Paleontology. 18 (1): 126–142. doi:10.1080/02724634.1998.10011039.
  35. Lessem, Don (1993). "Allosaurus". The Dinosaur Society's Dinosaur Encyclopedia. Random House. صفحات 19–20. ISBN . OCLC 30361459.
  36. ^ Smith, David K. (1996). "A discriminant analysis of Allosaurus population using quarries as the operational units". Museum of Northern Arizona Bulletin. 60: 69–72.
  37. ^ Smith, David K. (1999). "Patterns of size-related variation within Allosaurus". Journal of Vertebrate Paleontology. 19 (2): 402–403. doi:10.1080/02724634.1999.10011153.
  38. ^ Malafaia, Elisabete (2007). "Nuevos restos de Allosaurus fragilis (Theropoda: Carnosauria) del yacimiento de Andrés (Jurásico Superior; centro-oeste de Portugal)" (PDF). Cantera Paleontológica (باللغة Spanish with English abstract): 255–271. مؤرشف من الأصل (pdf) في 13 نوفمبر 2018. صيانة CS1: لغة غير مدعومة (link)
  39. ^ Janensch, Werner (1925). "Die Coelurosaurier und Theropoden der Tendaguru-Schichten Deutsch-Ostafrikas". Palaeontographica, Supplement 7 (باللغة الألمانية). 1: 1–99.
  40. ^ Rauhut, Oliver W.M. (2005). "Post-cranial remains of 'coelurosaurs' (Dinosauria, Theropoda) from the Late Jurassic of Tanzania". Geological Magazine. 142 (1): 97–107. doi:10.1017/S0016756804000330.
  41. ^ Marsh, Othniel Charles (1884). "Principal characters of American Jurassic dinosaurs. Part VIII". American Journal of Science, Series 3. 27: 329–340.
  42. ^ Madsen, James H. (2000). Ceratosaurus (Dinosauria, Theropoda), a Revised Osteology. Utah Geological Survey.
  43. ^ Molnar, Ralph E.; Flannery, Timothy; Rich, Thomas (1981). "An allosaurid theropod dinosaur from the Early Cretaceous of Victoria, Australia". Alcheringa. 5: 141–146. doi:10.1080/03115518108565427.
  44. ^ Riabinin, Anatoly Nikolaenvich (1914). "Zamtka o dinozavry ise Zabaykalya". Trudy Geologichyeskago Muszeyah Imeni Petra Velikago Imperatorskoy Academiy Nauk (باللغة الروسية). 8 (5): 133–140.
  45. ^ Leidy, Joseph (1870). "Remarks on Poicilopleuron valens, Clidastes intermedius, Leiodon proriger, Baptemys wyomingensis, and Emys stevensonianus". Proceedings of the Academy of Natural Sciences, Philadelphia. 22: 3–4.
  46. ^ Leidy, Joseph (1873). "Contribution to the extinct vertebrate fauna of the western territories". Report of the U.S. Geological Survey of the Territories I: 14–358.
  47. ^ Liddell & Scott (1980). . Oxford: Oxford University Press. ISBN . OCLC 17396377. مؤرشف من الأصل في 17 ديسمبر 2019.
  48. Marsh, Othniel Charles (1877). "Notice of new dinosaurian reptiles from the Jurassic formation". American Journal of Science and Arts. 14: 514–516.
  49. ^ Creisler, Ben (2003-07-07). "Dinosauria Translation and Pronunciation Guide A". Dinosauria On-Line. مؤرشف من الأصل فيستة نوفمبر 2011. اطلع عليه بتاريخ 11 سبتمبر 2007.
  50. ^ Marsh, Othniel Charles (1879). "Principal characters of American Jurassic dinosaurs. Part II". American Journal of Science, Series 3. 17: 86–92.
  51. ^ Cope, Edward Drinker (1878). "A new opisthocoelous dinosaur". American Naturalist. 12 (6): 406. doi:10.1086/272127.
  52. ^ Norell, Mark A. (1995). Discovering Dinosaurs in the American Museum of Natural History. New York: Knopf. صفحات 112–113. ISBN .
  53. ^ Breithaupt, Brent H. (1999). "AMNH 5753: The world's first free-standing theropod skeleton". Journal of Vertebrate Paleontology. 19 (3, Suppl.): 33A.
  54. ^ Williston, Samuel Wendell (1878). "American Jurassic dinosaurs". Transactions of the Kansas Academy of Science. 6: 42–46.
  55. ^ Williston, Samuel Wendell (1901). "The dinosaurian genus Creosaurus, Marsh". American Journal of Science, series 4. 11 (11): 111–114.
  56. Henderson, Donald M. (1998). "Skull and tooth morphology as indicators of niche partitioning in sympatric Morrison Formation theropods" (PDF). Gaia. 15: 219–266. ISSN 0871-5424. مؤرشف من الأصل (pdf) في 19 يوليو2011.
  57. ^ Stokes, William J. (1945). "A new quarry for Jurassic dinosaurs". Science. 101 (2614): 115–117. doi:10.1126/science.101.2614.115-a. PMID 17799203.
  58. ^ Hunt, Adrian P (2006). "The taphonomy of the Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry, Upper Jurassic Morrison Formation, Utah: a re-evaluation". In Foster, John R.; and Lucas, Spencer G. (eds.) (المحرر). Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation. Albuquerque, New Mexico: New Mexico Museum of Natural History and Science. صفحات 57–65. صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المحررون (link) صيانة CS1: نص إضافي: قائمة المحررون (link)
  59. ^ Loewen, Mark A. (2003). "Morphology, taxonomy, and stratigraphy of Allosaurus from the Upper Jurassic Morrison Formation". Journal of Vertebrate Paleontology. 23 (3, Suppl.): 72A.
  60. Bybee, Paul J.; Lee, AH; Lamm, ET (2006). "Sizing the Jurassic theropod dinosaur Allosaurus: Assessing growth strategy and evolution of ontogenetic scaling of limbs". Journal of Morphology. 267 (3): 347–359. doi:10.1002/jmor.10406. PMID 16380967.
  61. Foster, John R. (2006). "Hindlimb allometry in the Late Jurassic theropod dinosaur Allosaurus, with comments on its abundance and distribution". In Foster, John R.; and Lucas, Spencer G. (eds.) (المحرر). Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation. Albuquerque, New Mexico: New Mexico Museum of Natural History and Science. صفحات 119–122. صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المحررون (link) صيانة CS1: نص إضافي: قائمة المحررون (link)
  62. Rayfield, Emily J.; Norman, DB; Horner, CC; Horner, JR; Smith, PM; Thomason, JJ; Upchurch, P (2001). "Cranial design and function in a large theropod dinosaur". Nature. 409 (6823): 1033–1037. doi:10.1038/35059070. PMID 11234010.
  63. Bakker, Robert T. (1998). "Brontosaur killers: Late Jurassic allosaurids as sabre-tooth cat analogues" (PDF). Gaia. 15: 145–158. ISSN 0871-5424. مؤرشف من الأصل (pdf) في 19 يوليو2011.
  64. ^ Rogers, Scott W. (1999). , crocodiles, and birds: Evolutionary clues from spiral computed tomography of an endocast". The Anatomical Record. 257 (5): 163–173. doi:10.1002/(SICI)1097-0185(19991015)257:5<162::AID-AR5>3.0.CO;2-W. مؤرشف من الأصل (pdf) في 01 أبريل 2020.
  65. Bakker, Robert T. (1997). "Raptor Family values: Allosaur parents brought giant carcasses into their lair to feed their young". In Wolberg, Donald L.; Sump, Edmund; and Rosenberg, Gary D. (eds.) (المحرر). Dinofest International, Proceedings of a Symposium Held at Arizona State University. Philadelphia: Academy of Natural Sciences. صفحات 51–63. ISBN . صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المحررون (link) صيانة CS1: نص إضافي: قائمة المحررون (link)
  66. ^ Chure, Daniel J. (1995). "A reassessment of the gigantic theropod Saurophagus maximus from the Morrison Formation (Upper Jurassic) of Oklahoma, USA". In Ailing Sun and Yuangqing Wang (eds.) (المحررون). Sixth Symposium on Mesozoic Terrestrial Ecosystems and Biota, Short Papers. Beijing: China Ocean Press. صفحات 103–106. ISBN . صيانة CS1: يستخدم وسيط المحررون (link)
  67. ^ Pérez-Moreno, B.P.; Chure, D. J.; Pires, C.; Marques Da Silva, C.; Dos Santos, V.; Dantas, P.; Povoas, L.; Cachao, M.; Sanz, J. L. (1999). (Theropoda: Carnosauria) in the Upper Jurassic of Portugal: First evidence of an intercontinental dinosaur species" (PDF). Journal of the Geological Society. 156 (3): 449–452. doi:10.1144/gsjgs.156.3.0449. مؤرشف من الأصل (pdf) في 2 ديسمبر 2007.
  68. Breithaupt, Brent (1996). "The discovery of a nearly complete Allosaurus from the Jurassic Morrison Formation, eastern Bighorn Basin, Wyoming". In Brown, C.E.; Kirkwood, S.C.; and Miller, T.S. (eds). (المحررون). Forty-Seventh Annual Field Conference Guidebook. Casper, Wyoming: Wyoming Geological Association. صفحات 309–313. OCLC 36004754. صيانة CS1: يستخدم وسيط المحررون (link)
  69. "Howe Dinosaur Quarry – Wyoming's Jurassic Treasure". GeoScience Adventures. 2007-07-24. مؤرشف من الأصل في 23 أكتوبر 2018. اطلع عليه بتاريخ 27 سبتمبر 2007.
  70. ^ Piotrowska, Anna (2001.12.09). "Tropami dinozaurów". Newsweek (Polish edition) (باللغة البولندية): 68–70.
  71. Breithaupt, Brent H. : a study in paleodetective partnerships". مؤرشف من الأصل في 17 أبريل 2016. اطلع عليه بتاريخ 03 أكتوبر 2007.
  72. Hanna, Rebecca R. (2002). "Multiple injury and infection in a sub-adult theropod dinosaur (Allosaurus fragilis) with comparisons to allosaur pathology in the Cleveland-Lloyd dinosaur quarry collection". Journal of Vertebrate Paleontology. 22 (1): 76–90. doi:10.1671/0272-4634(2002)022[0076:MIAIIA]2.0.CO;2.
  73. ^ Foster, John R. (2003). Paleoecological Analysis of the Vertebrate Fauna of the Morrison Formation (Upper Jurassic), Rocky Mountain Region, U.S.A. Albuquerque, New Mexico: New Mexico Museum of Natural History and Science. صفحة 29.
  74. ^ Russell, Dale A. (1989). An Odyssey in Time: Dinosaurs of North America. Minocqua, Wisconsin: NorthWord Press. صفحات 64–70. ISBN .
  75. ^ Carpenter, Kenneth (2006). "Biggest of the big: a critical re-evaluation of the mega-sauropod Amphicoelias fragillimus". In Foster, John R.; and Lucas, Spencer G. (eds.) (المحررون). Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation. Albuquerque, New Mexico: New Mexico Museum of Natural History and Science. صفحات 131–138. صيانة CS1: يستخدم وسيط المحررون (link)
  76. ^ Chure, Daniel J. (2006). "The fauna and flora of the Morrison Formation: 2006". In Foster, John R.; and Lucas, Spencer G. (eds.) (المحرر). Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation. Albuquerque, New Mexico: New Mexico Museum of Natural History and Science. صفحات 233–248. صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المحررون (link) صيانة CS1: نص إضافي: قائمة المحررون (link)
  77. ^ Dodson, Peter; Behrensmeyer, A.K.; Bakker, Robert T.; McIntosh, John S. (1980). "Taphonomy and paleoecology of the dinosaur beds of the Jurassic Morrison Formation". Paleobiology. 6 (2): 208–232. doi:10.1017/S0094837300025768.
  78. Mateus, Octávio (2006). "Jurassic dinosaurs from the Morrison Formation (USA), the Lourinhã and Alcobaça Formations (Portugal), and the Tendaguru Beds (Tanzania): A comparison". In Foster, John R.; and Lucas, Spencer G. (eds.) (المحرر). Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation. Albuquerque, New Mexico: New Mexico Museum of Natural History and Science. صفحات 223–231. صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المحررون (link) صيانة CS1: نص إضافي: قائمة المحررون (link)
  79. ^ Bakker, Robert T. (2004). "Dinosaur crime scene investigations: theropod behavior at Como Bluff, Wyoming, and the evolution of birdness". In Currie, Philip J.; Koppelhus, Eva B.; Shugar, Martin A.; and Wright, Joanna L. (eds.) (المحرر). Feathered Dragons: Studies on the Transition from Dinosaurs to Birds. Bloomington and Indianapolis: Indiana University Press. صفحات 301–342. ISBN . صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المحررون (link) صيانة CS1: نص إضافي: قائمة المحررون (link)
  80. ^ Chure, Daniel J. (2000). "Prey bone utilization by predatory dinosaurs in the Late Jurassic of North America, with comments on prey bone use by dinosaurs throughout the Mesozoic" (PDF). Gaia. 15: 227–232. ISSN 0871-5424. مؤرشف من الأصل (pdf) في 19 يوليو2011.
  81. ^ Lee, Andrew H.; Werning, S (2008). "Sexual maturity in growing dinosaurs does not fit reptilian growth models". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 105 (2): 582–587. Bibcode:2008PNAS..105..582L. doi:10.1073/pnas.0708903105. PMC 2206579. PMID 18195356.
  82. ^ Chinsamy, A.; Tumarkin-Deratzian, A. (2009). "Pathological Bone Tissues in a Turkey Vulture and a Nonavian Dinosaur: Implications for Interpreting Endosteal Bone and Radial Fibrolamellar Bone in Fossil Dinosaurs". Anat. Rec. 292 (9): 1478–1484. doi:10.1002/ar.20991. PMID 19711479.
  83. ^ Lee, Andrew H.; Werning, S (2008). "Sexual maturity in growing dinosaurs does not fit reptilian growth models". Proceedings of the National Academy of Sciences. 105 (2): 582–587. doi:10.1073/pnas.0708903105. PMC 2206579. PMID 18195356.
  84. ^ Loewen, Mark A. (2002). "Ontogenetic changes in hindlimb musculature and function in the Late Jurassic theropod Allosaurus". Journal of Vertebrate Paleontology. 22 (3, Suppl.): 80A.
  85. ^ Carpenter, Kenneth (2010). "Variation in a population of Theropoda (Dinosauria): Allosaurus from the Cleveland-Lloyd Quarry (Upper Jurassic), Utah, USA". Paleontological Research. 14 (4): 250–259. doi:10.2517/1342-8144-14.4.250.
  86. ^ Fastovsky, David E.; and Smith, Joshua B. (2004). "Dinosaur Paleoecology", in The Dinosauria (2nd). 614–626.
  87. ^ Kenneth, Carpenter (2005). "Evidence for predator-prey relationships: Examples for Allosaurus and Stegosaurus". In Carpenter, Kenneth (ed.) (المحرر). The Carnivorous Dinosaurs. Bloomington and Indianapolis: Indiana University Press. صفحات 325–350. ISBN . صيانة CS1: نص إضافي: قائمة المحررون (link)
  88. ^ Bates, K. T.; Falkingham, P.L. (2012-02-29). "Estimating maximum bite performance in Tyrannosaurus rex using multi-body dynamics". Biological Letters. 8 (4): 660–664. doi:10.1098/rsbl.2012.0056. PMC 3391458. PMID 22378742.
  89. ^ Frazzetta, T.H.; Kardong, KV (2002). "Prey attack by a large theropod dinosaur". Nature. 416 (6879): 387–388. doi:10.1038/416387a. PMID 11919619.
  90. ^ Rayfield, Emily J.; Norman, D. B.; Upchurch, P. (2002). "Prey attack by a large theropod dinosaur: Response to Frazzetta and Kardong, 2002". Nature. 416: 388. doi:10.1038/416388a.
  91. ^ Lautenschlager, Stephan (2015-11-04). "Estimating cranial musculoskeletal constraints in theropod dinosaurs". Royal Society Open Science. 2 (11): 150495. Bibcode:2015RSOS....250495L. doi:10.1098/rsos.150495. PMC 4680622. PMID 26716007.
  92. ^ "Better to eat you with? How dinosaurs' jaws influenced diet". Science Daily. 2015-11-03. مؤرشف من الأصل في 07 مارس 2016.
  93. ^ Stevens, Kent A. (2006). "Binocular vision in theropod dinosaurs". Journal of Vertebrate Paleontology. 26 (2): 321–330. doi:10.1671/0272-4634(2006)26[321:BVITD]2.0.CO;2.
  94. ^ "Evolve: Eyes". History channel Evolve. مؤرشف من الأصل في 01 يوليو2009http://www.youtube.com/watch?v=PHm8JmJx8to |transcripturl= بحاجة عنوانا (مساعدة).
  95. ^ Christiansen, Per (1998). "Strength indicator values of theropod long bones, with comments on limb proportions and cursorial potential" (PDF). Gaia. 15: 241–255. ISSN 0871-5424. مؤرشف من الأصل (pdf) في 19 سبتمبر 2011.
  96. ^ Farlow, James O. (1976). "Speculations about the diet and foraging behavior of large carnivorous dinosaurs". American Midland Naturalist. 95 (1): 186–191. doi:10.2307/2424244. JSTOR 2424244.
  97. ^ Tanke, Darren H. (1998). "Head-biting behavior in theropod dinosaurs: Paleopathological evidence" (PDF). Gaia (15): 167–184. ISSN 0871-5424. مؤرشف من الأصل (pdf) في 19 يوليو2011.
  98. ^ Currie, Philip J. (1999). "Theropods". In Farlow, James; and Brett-Surman, M.K. (eds.) (المحرر). . Indiana: Indiana University Press. صفحة 228. ISBN . مؤرشف من الأصل في 04 مارس 2020. صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المحررون (link) صيانة CS1: نص إضافي: قائمة المحررون (link)
  99. ^ Roach, Brian T.; Brinkman, Daniel L. (2007). "A reevaluation of cooperative pack hunting and gregariousness in Deinonychus antirrhopus and other nonavian theropod dinosaurs". Bulletin of the Peabody Museum of Natural History. 48 (1): 103–138. doi:10.3374/0079-032X(2007)48[103:AROCPH]2.0.CO;2.
  100. ^ Goodchild Drake, Brandon (2004). "A new specimen of Allosaurus from north-central Wyoming". Journal of Vertebrate Paleontology. 24 (3, Suppl): 65A. doi:10.1080/02724634.2004.10010643.

روابط خارجية

  • في قاعدة بيانات الثيروبودات.
  • ، من بايونير: مخطة يوتاه على الإنترنت.
  • إعادة إنشاء العينة MOR 693 ("آل الكبير") وإعادة إنشاء الأنسجة والعضلات في مسقط سكوت هارتمان لرسم الهياكل العظمية.
  • قائمة الأنواع الكثيرة المحتملة من الألوصور...
تاريخ النشر: 2020-06-01 18:17:43
التصنيفات: أصنوفات أحفورية وصفت في 1877, أصنوفات سماها أوثنييل تشارلز مارش, أنواع وصفت في عقد 1870, ديناصورات أوروبا, ديناصورات الجوراسي المتأخر في أمريكا الشمالية, ديناصورات إفريقيا, علم الأحياء القديمة في البرتغال, علم الأحياء القديمة في كولورادو, علم الأحياء القديمة في وايومنغ, علم الأحياء القديمة في يوتا, ديناصورات في تشكيل موريسون الصخري, صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المحررون, صيانة CS1: نص إضافي: قائمة المحررون, صيانة CS1: لغة غير مدعومة, صفحات بها مراجع بالألمانية (de), صفحات بها مراجع بالروسية (ru), صيانة CS1: يستخدم وسيط المحررون, صفحات بها مراجع بالبولندية (pl), صفحات تحتوي مراجع ويب برابط تشعبي فقير, مقالات تسيء استعمال حجم الصورة, صور كما في ويكي بيانات, صفحات بها بيانات ويكي بيانات, صفحات تستخدم خاصية P105, تسمية علمية مختلفة عن ويكي بيانات, صفحات تستخدم خاصية P935, صفحات بها وصلات إنترويكي, صفحات تستخدم خاصية P846, صفحات تستخدم خاصية P830, صفحات تستخدم خاصية P3151, صفحات تستخدم خاصية P842, معرفات الأصنوفة, صفحات تستخدم خاصية P227, بوابة تنزانيا/مقالات متعلقة, بوابة الولايات المتحدة/مقالات متعلقة, بوابة البرتغال/مقالات متعلقة, بوابة علم الحيوان/مقالات متعلقة, بوابة ديناصورات/مقالات متعلقة, بوابة علم الأحياء القديمة/مقالات متعلقة, بوابة علم الأحياء التطوري/مقالات متعلقة, جميع المقالات التي تستخدم شريط بوابات, مقالات مختارة

مقالات أخرى من الموسوعة

سحابة الكلمات المفتاحية، مما يبحث عنه الزوار في كشاف:

آخر الأخبار حول العالم

أميركا.. قتلى باصطدام طائرتين صغيرتين في الجو

المصدر: العربية - السعودية التصنيف: سياسة
تاريخ الخبر: 2022-09-18 00:17:25
مستوى الصحة: 86% الأهمية: 91%

بتهمة إرسال متطرفين لسوريا.. التحقيق مع راشد الغنوشي

المصدر: العربية - السعودية التصنيف: سياسة
تاريخ الخبر: 2022-09-18 00:17:33
مستوى الصحة: 91% الأهمية: 87%

إيرانيات يخلعن الحجاب احتجاجا في جنازة مهسا أميني

المصدر: BBC News عربي - بريطانيا التصنيف: سياسة
تاريخ الخبر: 2022-09-18 00:16:26
مستوى الصحة: 83% الأهمية: 95%

بطولة فرنسا: مونبلييه يعود لسكة الانتصارات

المصدر: فرانس 24 - فرنسا التصنيف: سياسة
تاريخ الخبر: 2022-09-18 00:16:31
مستوى الصحة: 76% الأهمية: 93%

بايدن في لندن.. للمشاركة في جنازة الملكة إليزابيث

المصدر: العربية - السعودية التصنيف: سياسة
تاريخ الخبر: 2022-09-18 00:17:25
مستوى الصحة: 81% الأهمية: 97%

عقيلة صالح يزور روسيا خلال الأيام المقبلة

المصدر: RT Arabic - روسيا التصنيف: سياسة
تاريخ الخبر: 2022-09-18 00:16:45
مستوى الصحة: 81% الأهمية: 96%

رئيس دونيتسك: نظام كييف يواصل إظهار نفسه كإرهابي

المصدر: RT Arabic - روسيا التصنيف: سياسة
تاريخ الخبر: 2022-09-18 00:16:39
مستوى الصحة: 79% الأهمية: 89%

البعد الآخر.. هل الأمم المتحدة تحتاج إلى إعادة هيكلة؟

المصدر: العربية - السعودية التصنيف: سياسة
تاريخ الخبر: 2022-09-18 00:17:05
مستوى الصحة: 87% الأهمية: 93%

تظاهرات ليلية في إيران.. كر وفر بين المحتجين وقوات الأمن

المصدر: العربية - السعودية التصنيف: سياسة
تاريخ الخبر: 2022-09-18 00:17:27
مستوى الصحة: 79% الأهمية: 91%

تفاصيل جديدة عن توطين الصناعات الدفاعية بالسعودية

المصدر: العربية - السعودية التصنيف: سياسة
تاريخ الخبر: 2022-09-18 00:17:50
مستوى الصحة: 83% الأهمية: 86%

عبد اللهيان: الهيمنة والأحادية نحو الأفول

المصدر: RT Arabic - روسيا التصنيف: سياسة
تاريخ الخبر: 2022-09-18 00:16:38
مستوى الصحة: 88% الأهمية: 100%

روسيا وأوكرانيا: لماذا انهزمت القوات الروسية في خاركيف؟

المصدر: BBC News عربي - بريطانيا التصنيف: سياسة
تاريخ الخبر: 2022-09-18 00:16:25
مستوى الصحة: 78% الأهمية: 97%

لابيد يعقد اجتماعا مع أردوغان في نيويورك

المصدر: RT Arabic - روسيا التصنيف: سياسة
تاريخ الخبر: 2022-09-18 00:16:41
مستوى الصحة: 89% الأهمية: 90%

تحميل تطبيق المنصة العربية