جهاز مناعي

صورة مجهرية إلكترونية لخلية متعادلة (باللون الأصفر) تهاجم بكتيريا الجمرة الخبيثة باللون البرتنطقي.

الجهاز المناعي أوجهاز المناعة هومنظومة من العمليات الحيوية التي تقوم بها أعضاء وخلايا وجسيمات داخل أجسام الكائن الحي بغرض حمايتها من الأمراض والسموم والخلايا السرطانية والجسيمات الغريبة. هذه المنظومة الحيوية تقوم بالتعهد على مسببات للسقم، مثل الميكروبات أوفيروسات وتحييدها أوإبادتها. يميز جهاز المناعة السليم خلايا الجسم السليمة وأنسجته الحيوية وبين كائنات غريبة عنه تسبب السقم.

الجهاز المناعي للجسم يستطيع التعهد على أعداد لا تُحصى من المسقمات (أنتيجينات) والأجسام الغريبة بدءًا من الفيروسات والطفيليات والديدان والميكروبات؛ فهما بأن هذه المسقمات يمكنها التطور بسرعة وتستطيع تجنب جهاز المناعة وتتكيف وتتكاثر في جسم المضيف بشكل ناجح. وللقاءة هذا التحدي توجد في الجهاز المناعي آليات متطورة تستطيع التعهد على المسقمات وتحييد خطرها.

الجهاز المناعي غير مقتصر على الإنسان والحيوانات الفقارية فالميكروبات البسيطة مثل البكتيريا تمتلك إنزيما مناعيا يحميها من الإصابات الفيروسية. نظام المناعة لدى الكائنات الحية تطورت مع الكائنات حقيقيات النوى القديمة حيث بقيت هذه الآلية المناعية مع خلفها الحديث من نبات وأسماك وزواحف وحشرات وجميع الكائنات. وهي آليات مناعية تضم خلايا دفاعية ببتيدية مضادة للجراثيم (Antimicrobial peptides)، والبلعمة والمنظومة المتممة. هذا ناهيك عن بعض الفقاريات مثل الإنسان الذي يمتلك آليات دفاعية أكثر تعقيدًا وذكاءً. فالجهاز المناعي للفقريات يهجرب من عديد من أعضاء الخاصة بالمناعة وخلايا المناعة والبروتينات التي تتفاعل مع بعضها بطريقة ديناميكية متطورة عبر شبكة معقدة من الاتصالات لمقاومة كائنات دخيلة مسببة للسقم.

جميع الكائنات الحية لها منظومة للوقاية من السقم. فحتى البكتيريا لها آلية لحمايتها، وهي تُسمّى مناعة طبيعية. تلك المناعة الطبيعية متوارثة، يأخذها النسل عن الآباء. ثم تطورت آليات حماية الجسم من السقم في الفقريات ونشأ فيها ما يعهد بمناعة مكتسبة، يحميها بطريقة أفضل من الأنتيجينات الضارة بها.

للنباتات مناعة طبيعية أيضا يشبه المناعة الطبيعية في الحيوانات. ولكن ليس للنباتات مناعة مكتسبة، فليس لها خلايا تائية ولا أجسام مضادة.

تطور جهاز المناعة مع مرور الزمن وتعقد ليضم ما يعهد بالمناعة المكتسبة والذاكرة المناعتية والتي بفضلهما أصبح الجهاز المناعي لدى الإنسان يستطيع التعهد على عدد غير محصور من الجسيمات ويستطيع غالبا التعامل بكفاءة مع مختلف الجراثيم المتسببة للسقم. المناعة المكتسبة تـُكتسب بالتدريب والتحفيز، وهذا يُستغل في إجراء التطعيم.

تاريخ فهم المناعة

لتفاصيل أكثر عن هذا الموضوع، انظر .

فهم المناعة هوالفهم الذي يفهم بنية ووظيفة الجهاز المناعي. أنها تنبع من الطب والدراسات منذ القديم في درس عن مسببات الحصانة ضد السقم. كانت الإشارة أقرب إلى الحصانة المعروفة خلال طاعون أثينا في 430 قبل الميلاد. لاحظ "ثيودوروس" حتى الناس الذين قد تعافوا من نوبة سابقة من هذا السقم يمكنهم من تمريض وخدمة السقمى دون الخوف من الإصابة بالسقم مرة ثانية. وفي القرن الثامن عشر، "بيير لويس دي مايوبيرتوس " قدم تجارب مع سم العقرب، ولاحظ حتى بعض الكلاب والفئران كانت في مأمن من هذا السم. تم استغلال هذه الملاحظات وغيرها بخصوص المناعة المكتسبة لاحقا من قبل لويس باستور في تطويره لموضوع التطعيم ونظريتة التي اقترحها في شأن الأصل الجرثومي للأمراض. لقد كانت نظرية باستور تختلف تماما عن النظريات التي كانت شائعة في عصره عن مسببات السقم، مثل نظرية مستنقع السقم. ولم يكن حتى روبرت كوخ عام 1891 في ما يدعى " براهين روبرت كوخ"، والتي حصل بموجبها على جائزة نوبل في الفسيولوجيا والطب في عام 1905، حتى الكائنات الحية الدقيقة هي السبب المباشر في إحداث الأمراض المعدية. وقد تأكد حتى الفيروسات تعد من مسببات الأمراض البشرية في عام 1901، مع اكتشاف فيروس الحمى الصفراء بواسطة والتر ريد.

أحرزت المناعة تقدما كبيرا نحونهاية القرن التاسع عشر بفضل كثير من الباحثين والفهماء، من خلال التقدم السريعة في دراسة المناعة الخلطية ومناعة خلوية من المهم بشكل خاص أبحاث بول إرليخ الذي اقترح نظرية السلسلة الجانبية لشرح خصوصية تفاعل الجسم والجسم المضاد ؛ تم الاعتراف بإسهاماته في فهم المناعة خلطية، ونال جائزة نوبل في عام 1908، والتي مُنحت بشكل مشهجر له مع مؤسس فهم المناعة الخلوية، إيليا ميتشنيكوف.

خطوط دفاع متتالية

يحمي نظام مناعة الكائن الحي من الإصابة بأمراض بعدد من خطوط الدفاع المتتالية مختلفة المجالات. فمثلا الجلد كنظام مناعة طبيعي يمنع دخول مسببات السقم من بكتيريا أوفيروسات من دخول جسم الكائن الحي. فإذا وقع حتى اخترق أحد مسببات السقم حاجز الجلد، فإن جهاز مناعة العائل يقوم بمقاومة السقم. وتوجد أنظمة المناعة الطبيعية في جميع النباتات والحيوانات.

فإذا انتشرت مسببات السقم في العائل، فإن الحيوانات الفقرية تمتلك خطا ثانيا لمقاومة الغزاة من مسببات السقم: ذلك هونظام المناعة المكتسبة، وهوينشط ويقوم بالمقاومة. ويتحسس نظام المناعة من خلال إصابة بعدوى لتحسين تعهده على مسبب للسقم. وهذا يحسن من استجابة الجسم لمقاومة الدخيل بعد القضاء عليه، عن طريق تكوين ذاكرة مناعة، فإذا أصاب مسبب السقم الجسم مرة أومرات أخرى فيكون نظام المناعة مستعدا وينقض عليه بعنف لمقاومة هذا الدخيل.

**طبقات أنظمة المناعة**
نظام مناعة طبيعي	نظام مناعة مكتسبة
استجابة غير متخصصة	استجابة متخصصة لمستضدات ومسببات سقم
التعرض للإصابة يقابل باستجابة مضادة شديدة فورية	استجابة المقاومة تستغرق وقتا من بعد الإصابة
جزئيا مناعة خلوية ومناعة خلطية	جزئيا مناعة خلوية ومناعة خلطية
لا توجد ذاكرة مناعية	التعرض لسقم يؤدي إلى ذاكرة مناعة
توجد في جميع الكائنات الحية	توجد فقط في الحيوانات ذات الفك

كلتا المناعتان : المناعة الذاتية والمناعة المكتسبة تعتمدان على مدى إمكانية نظام المناعة للتفرقة بين الجزيئات الشخصية والجزيئات الغريبة عن الجسم. ومن وجهة نظر المناعة : الجزيئات الشخصية هي تلك المركبات المكونة لجسم الكائن الحي ويمكن لنظام المناعة معهدتها والتفرقة بينها وبين مواد غريبة. وبالعكس، الجزيئات الغريبة عن الجسم هي الجزيئات التي يتعهد جهاز المناعة عليها كمواد غريبة. أحد أصناف الجزيئات الغريبة عن الجسم تسمى مستضد antigene، وهويعهد بأنها مواد ترتبط بمستقبل مناعي معين وتتسبب في استجابة مناعية.

أعضاء المناعة في الإنسان

تشهجر عدة أعضاء في جسم للإنسان في نظام المناعة له، منها الأعضاء التالية:

اللوزتان والزائدة الأنفية
الغشاء المخاطي واللعاب والدموع
الغدة الزعترية (الصعترية)
العقد اللمفاوية وهي موزعة في الجسم
الوعاء اللمفي وهويمتد في الجسم كله
الطحال
المعدة - حمض المعدة
الأمعاء - نبيت جرثومي معوي
جسيمات مضادة
نخاع العظام ينتج خلايا الدم البيضاء
خلايا محببة وخلايا أكولة كبيرة وغيرها
مسالك بولية - تنظف إلى الخارج.

حواجز وقاية عامة

هناك عدة حواجز تحمي الكائنات الحية عموما من الإصابات تضم حواجز ميكانيكية وكيميائية وبيولوجية. فأوراق الكثير من النباتات محمية بقشرة شمعية، وهياكل الحشرات، والصدفيات والأغشية الخارجية للبيض، والجلد في الإنسان والحيوان. هذه الحواجز تعتبر خط الدفاع الأول الذي يحمي الكائن الحي من الإصابة بميكروبات. مع ذلك الكائنات الحية لا تستطيع الانغلاق كليا عن البيئة الخارجية إذ حتى هناك آليات وقاية للأعضاء المفتوحة على البيئة الخارجية مثل الرئة والأمعاء والجهاز البولي التناسلي. ففي الرئة يعتبر السعال والعطس أحد آليات الحماية التي تطرد المسقمات والمثيرات من المجاري التنفسية. والدموع وإخراج البول هي أيضا من آليات الحماية الميكانيكية التي يلجأ لها الجسم لتنظيف مجاريه. والمخاط الذي يفرزه الجهاز التنفسي، والجهاز البولي التناسلي يعمل كمصيدة للجراثيم الدقيقة وإخراجها أولاً بأول.

وثمّة حواجز كيميائية تحمي من الإصابة من الميكروبات مثل الجلد والمجاري التنفسية تفرز مضادات جرثومية ببتيدية يفرزها الجلد مثل مضاد العفونة (β-defensins) وإنزيمات مثل الليزوزيم والفوسفوليباز A2 في اللعاب والدموع ؛ وحليب الرضاعة الذي هوأيضاً به مواد مضادة للجراثيم. والإفرازات المهبلية المرافقة لبدء الطمث تعتبر حواجز كيميائية عندما تصبح حمضية قليلا؛ في حين يحتوي المني على زنك قاتل لعوامل السقم. في المعدة والمجاري الهضمية تفرز أحماض وأنزيمات بروتينية تعمل كمقاوم كيميائي يقتل البكتيريا وكثير من الكائنات الصغيرة الغريبة عن الجسم.

داخل المجاري البولية والتناسلية والقنوات الهضمية ثمّة بكتيريا فلورية تستفيد منها هذه الأعضاء عن طريق المطاعمة فتعمل كحواجز بيولوجية تنافس البكتيريا المسقمة على الطعام والمساحة. وفي بعض الحالات تقوم بتغيير ظروف وسطها مثل مستوى pH الذي يضبط حموضة أوقلوية الوسط، أوالحديد المتوفر وهوما يؤدي إلى عدم تمكُن البكتيريا من التزايد والتسبب بالسقم. على أيّة حال بما حتى معظم المضادات الحيوية (أنتبيوتيكا) لا تستهدف البكتيريا بطريقة متخصصة وتؤثر على الفطريات فإن المضادات الحيوية قد تقود إلى تكاثر الفطريات وتهيأة الظروف المناسبة لحدوث فطريات مهبلية. وثمّة أدلة قوية على حتى إعادة إنتاج بريبيوتيك فلورا (بكتيريا مفيدة) مثل بكتيريا lactobacilli التي تتواجد بشكل طبيعي في اللبن الزبادي تؤدي إلى توازن في عدد الجراثيم التي قد تحدث أمراضا في أمعاء الأطفال. وهي تشجع على دراسة الأمراض الجرثومية المعوية وأمراض التهابات الأمعاء وعدوى التهاب المسالك البولية.

مناعة فطرية ومناعة مكتسبة

يعمل الجهاز المناعي وفق نظامين مناعيين: الجهاز المناعي الفطري أوالطبيعي (innate immunity)وهومتوارث، يتوارثه الأبناء عن الآباء، ومناعة مكتسبة (acquired immunity ,adaptive immunity) يكتسبها جميع فرد بنفسه خلال حياته مما يتعرّض له من أمراض يكتسب جسمه منها حصانة. هذان النظامان المناعيّان يختلفان عن بعضهما في الجوهر لكنها مترابطان مع بعضها ويعملان بتعاون وتنسيق مع بعضهما، فكل واحد من هذين النظامين يعمل وفق آليات مختلفة تقوم بتنشيط وزيادة نجاعة رد العمل المناعي للنظام المناعي الآخر. أكثر من ذلك هذان النظامان مرتبطان ببعضهما إذ حتى عدة مركبات من الجهاز المناعي الفطري حيوية لنجاح أداء المناعة المكتسبة والعكس سليم. هذا الترابط يسمح للجسم التعامل بنجاح مع مسبّبات السقم. يعتبر الجهاز المناعي الفطري خط الدفاع الأول الذي يحمي الجسم من المسقمات منذ التعرض لمستضد وحتى بدء عمل المناعة المكتسبة. نظام المناعة الفطرية غير المتخصص يستطيع في الغالب بقواه الذاتية القضاء على الكثير من الميكروبات والبكتيريا والجسيمات الغريبة التي تغزوالجسم. يقوم جهاز المناعة المكتسبة بزيادة كفاءة القدرة المناعية، سيّما حين تصبح المناعة الفطرية غير فعالة وتنجح المسقمات في التملص منها.

المناعة الطبيعية

المناعة الطبيعية أوالفطرية موجودة في الكائن الحي منذ الولادة وحتى قبل الولادة خلال الفترة الجنينية، فهي مناعة متوارثة، يرثها الأبناء عن الآباء. عموما يتميز نظام المناعة الطبيعية بالعمل بطريقة غير متخصصة، بمعنى حتى جميع خلية أوجزيء تابع لها يعمل ضد عدد كبير ومتنوع من مسببات السقم ولكن فقط حسب التمييز بين ما ذاتي - أي تابع للجسم - أوما جسيم غريب عن الجسم، فيتعامل معه ويعمل على تحييده. فضلا عن ذلك فالمناعة الطبيعية لا يوجد لها ذاكرة مناعية.

يشتمل جهاز المناعة الطبيعية على أربع آليات دفاعية أساسية:

حواجز جسدية وكيميائية تمنع أوتؤخر دخول المسقمات للجسم أوتكاثرها داخله. هذه الحواجز تبدأ من الجلد والأغشية المخاطية في الجهاز التنفسي والجهاز الهضمي والأعضاء التناسلية والعيون وحرارة الجسم ومستوى الحموضة في المعدة (الأس الهيدروجيني ph).
عناصر بيوكيميائية ذائبة مثل الليزيزيوم-أنزيم يخترق طبقة البيبتيدوجليكان في جدار خلية الميكروب. الأنترفيرون وهوبروتين من عائلة سيتوكين التي تنتج وتفرز من الخلايا التي تلتصق في الجرثومة، تفهمها، حيث يتم فهمها من خلايا سليمة تتواجد بقربها وتجعلها في وضع استعداد لمقاومة العدوى بالميكروب.

المنظومة المتممة:هي مجموعة من بروتينات بلازما الدم تحيد مختلف المسقمات وتساعد على القضاء عليها، كذلك لها نشاط يتعلق باستثارة رد التهاب. خلايا أكولة كبيرة وخلايا تائية قاتلة وغيرها.

الخلايا البالعة، مثل البلعميات والخلايا المتعادلة Neutrophil granulocytes، وهي خلايا متخصصة في بلع وقتل وهضم مختلف الكائنات الدقيقة.والخلايا الفاتكة الطبيعية هي خلايا لمفاوية وخلايا حبيبية التي تؤدي دورا هاما في الوقاية من الخلايا السرطانية وجراثيم معينة.
الالتهاب - وهورد مناعي يحدث أعقاب تلوث أوتهتك في الأنسجة وهويرتبط بتوظيف عدد متنوع من الخلايا والجسيمات المناعية وارسالها إلى مكان الإصابة.

مناعة مكتسبة

المناعة المكتسبة هي مناعة يتم اكتسابها خلال حياة الكائن الحي بعد تعرضه لميكروبات وبكتيريا مسببة سقمه. وتتميز مركباتها بالعمل بطريقة انتقائية ومتخصصة، إذ حتى جميع خلية أوجسيم تابع لها يستطيع العمل ضد أنتيجين مسقم واحد ووحيد. وخلافا للمناعة الطبيعية التي هي متشابهة عند أفراد نوع معين فإن الاستجابة المناعية المكتسبة تختلف من فرد لأخر وفق عامل الحصانة المناعية المكتسبة التي مر بها جسم جميع إنسان على انفراد، وبحسب المسقمات التي تعرض لها خلال حياته. ميزة أخرى تضاف للحصانة المكتسبة ألا وهي القدرة على إنتاج ذاكرة مناعية. جهاز المناعة المكتسبة تضم الخلايا اللمفاوية من نوع الخلايا بي والخلايا تي التي تعمل على مقاومة (الأنتيجينات).

نظام المناعة المكتسبة

لتفاصيل أكثر عن هذا الموضوع، انظر .

جهاز المناعة التكيفية تطور في الفقاريات المبكرة ويسمح باستجابة مناعية أقوى وكذلك ينشط الذاكرة المناعية، حيث جميع مسبب سقمى يتم "تذكره" بواسطة توقيع الجسم المضاد. الاستجابة المناعية التكيفية تكون مضادة لدخيل معين (أنتيجين) وتتعهد عليه خلال عملية تسمى عرض مولد الضد. خصوصية مولد الضد (الانتيجين) تسمح بتوليد الاستجابات التي صممها جهاز المناعة لمقاومته هذا الأنتيجين بعينه أولمقاومة الخلايا المصابة بالسقم. يتم الحفاظ على قدرة استرجاع الردود في الجسم بواسطة خلايا ذاكرة. فإذا أصاب أنتيجين سقمي الجسم أكثر من مرة واحدة، فتتذكره خلايا الذاكرة المتخصصة له وتعمل على القضاء عليه بسرعة.

إشارة: نظرا لتعدد كتاب هذا الموضوع تستخدم عدة مصطلحات لشيء واحد وهذا بشأن : مولد ضد أوأنتيجين، وكلاهما يعني مسببات سقم من جراثيم وفيروس وغيرها.

الخلايا اللمفاوية

خلايا الجهاز المناعي التكيفى هي أنواع خاصة من الكريات البيضاء، والخلايا التائية. الخلايا البائية والخلايا التائية هي أنواع رئيسية من الخلايا الليمفاوية مستمدة من الخلايا الجذعية المكونة للدم وتنشأ في نخاع العظم وتشارك الخلايا البائية في الاستجابة المناعية الخلطية humoral immune response، في حين تشارك الخلايا التائية في الاستجابة المناعية الخلوية cell-mediated immune response.

كلا من الخلايا البائية والخلايا التائية تحمل جزيئات مستقبلات التي تتعهد على مستضدات، مثل بكتيريا أوفيروس معين. خلايا T تتعهد على ما يدعى "هدفا غير ذاتى"، مثل أنتيجين، إلا بعد حتى يطلق الأنتجين شظايا صغيرة منه، التي تتقدم مع جزيء مستقبل "ذاتي " يسمى معقد التوافق النسيجي الكبير major histocompatibility complex (MHC).

توجد عدة أنواع من خلايا T: خلايا تي القاتلة وخلايا تي المساعدة، وخلايا تي منظمة وكل منها له وظيفة في الاستجابة المناعية.الخلايا التائية القاتلة تدرك المستضدات (أنتيجينات) المرتبطة بجزيئات من نوع MHC (صنف 1)، في حين حتى الخلايا التائية المساعدة تتعهد فقط على جزيئات المستضدات MHC II (صنف 2). تلك الآليتان للتعهد على مستضد توضح الدور الذي تقوم به جميع من نوعي الخلايا تي في المناعة. كما توجد طائفة فرعية ثانوية من الخلايا تي تسمى خلايا غاما/دلتا ( خلايا تي γδ T cells ) وهي تتعهد على المستضدات السليمة التي ليست مرتبطة بمستقبلات جزيئات MHC.

ومن ناحية أخرى،قد يكون على سطح خلية بي مستقبل مكون من جسم مضاد مناعي يقاوم مستضد أنتيجين معين، ويمكنه التعهد على أي دخيل على الجسم من دون القيام بعملية تحليل للكشف عنه. فكل نوع من أنواع الخلية بي يبدي ضدا مختلفا، وعلى ذلك تقوم مجموع المستقبلات المتعهدة على أنتيجينات بإنتاج جميع الجسيمات المقاومة التي يستطيع الجسم إنتاجها.

الفروع المحفزة للجهاز المناعي

من المقبول حتى تقسم آليات الاستجابة المناعية، بمعنى حتى محفزات الاستجابة المناعية تنقسم لفرعين : وقاية هومورالية أوالمناعة السائلة(مقاومة على أساس سوائل الجسم) يتم فيها القضاء على مسبب السقم وهولا يزال في بلازما الدم والمناعة الخلوية يتم فيها القضاء على الخلايا المصابة بمسبب السقم أوتلك التي تحولت إلى خلايا سرطانية ا جميع من هذين القسمين يحتوي على مركبات غير تخصصية من الجهاز المناعي الطبيعي ومركبات تخصصية من جهاز المناعة المكتسبة هذين القسمين يعملان مع بعضهما بتعاون وتناسق متبادلين. الفرع الهومورالي (The Humoral Branch) المسمى أيضا الاستجابة الهومورالية أومناعة هومورالية أوالمناعة السائلة يمنح وقاية من الكائنات الدقيقة ومسقمات خارج-الخلية بمعنى انها تنمووتتكاثر خارج الخلية المستوعبة، أي في سوائل الجسم. الفرع الهومورالية يضم مركبين أساسيين [أجسام مضادة أوالمضادات ] (بروتينات تفرزها خلايا B البلازمية)أصلها خلايا لمفية من النوع B. الأجسام المضادة (المضادات) تتعهد على انتجينات (مولدات ضد) محددة وترتبط بها بغرض تحييدها وابعاد ضررها. الفرع الخلوي (Cellular Immunity),المسمى بالاستجابة الخلوية (Cell-Mediated Response) أوالمناعة الخلوية(Cellular Immunity), تزود حماية خصوصا من الكائنات الدقيقة والمسقمات داخل الخلية التي تغزوخلية المضيف وتتكاثر داخلها مثل الجراثيم الفيروسية وميكروبات داخل الخلية وما شابه.كذلك تعمل على اغتال الخلايا السرطانية ومعارضة الخلايا الغريبة عن الجسم (زراعة الأعضاء)كذلك يقوم الفرع الخلوي حيث تقوم الخلايا اللمفية T المساعدة بالاستجابة بعد حتى تقوم الخلايا الأكولة الكبيرة أوالخلايا الأكولة ذات الزوائد بإشهار مولد الضد (الذي هوجزء من مسبب السقم).

الغذاء

إن جهاز المناعة كمعظم الأجهزة في الجسم يعتمد على التغذية السليمة. يعهد حتى سوء التغذية يؤدّي إلى نقص المناعة المكتسبة كما حتى الإفراط في الغذاء يرتبط بأمراض مثل السكري والبدانة التي يعهد أنها تؤثر على وظيفة المناعة. كذلك النقص في بعض المغذيات والمعادن يمكن أيضاً حتى يؤثر على المناعة. إن بعض المأكولات كالفاكهة والخضار والمأكولات الغنية بالأحماض الدهنية قد تعزّز سلامة جهاز المناعة.

في الطب التقليدي يعتقد حتى بعض الأعشاب تحفّز جهاز المناعة مثل عرق السوس، إشنسا، الجينسنغ، الثوم، والبلسان نبات، والزوفا، وكذلك العسل.

انظر أيضًا

خلايا الدم البيضاء
خلية بلازمية
الأنتيجينات
خلية تائية
خلية بائية
خلية تي قاتلة
خلية بي خام
الهبتينات
استجابة مناعة
بروتيوميات مناعية
لحمية

مصادر

^ Retief FP, Cilliers L (January 1998). "The epidemic of Athens, 430–426 BC". South African Medical Journal. 88 (1): 50–3. PMID 9539938.
^ Ostoya P (1954). "Maupertuis et la biologie". Revue d'histoire des sciences et de leurs applications. 7 (1): 60–78. doi:10.3406/rhs.1954.3379. مؤرشف من الأصل في 24 سبتمبر 2015.
^ Plotkin SA (April 2005). "Vaccines: past, present and future". Nature Medicine. 11 (4 Suppl): S5–11. doi:10.1038/nm1209. PMID 15812490.
^ The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1905 Nobelprize.org Accessedثمانية January 2009. نسخة محفوظة 17 يناير 2018 على مسقط واي باك مشين.
^ Major Walter Reed, Medical Corps, U.S. Army Walter Reed Army Medical Center. Accessedثمانية January 2007. نسخة محفوظة 18 مايو2016 على مسقط واي باك مشين.
^ Metchnikoff, Elie (1905). . Cambridge University Press. ISBN تأكد من صحة |isbn= القيمة: length (مساعدة). مؤرشف من الأصل (Full Text Version: Google Books) في 26 يناير 2020.
^ The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1908 Nobelprize.org Accessedثمانية January 2007 نسخة محفوظة 02 يناير 2018 على مسقط واي باك مشين.
^ Litman GW, Cannon JP, Dishaw LJ (November 2005). "Reconstructing immune phylogeny: new perspectives". Nature Reviews Immunology. 5 (11): 866–79. doi:10.1038/nri1712. PMC 3683834. PMID 16261174. صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفون (link)
^ Mayer, Gene (2006). "Immunology — Chapter One: Innate (non-specific) Immunity". Microbiology and Immunology On-Line Textbook. USC School of Medicine. مؤرشف من الأصل في 21 أكتوبر 2014. اطلع عليه بتاريخ 01 يناير 2007.
^ Smith A.D. (Ed) Oxford dictionary of biochemistry and molecular biology. (1997) Oxford University Press. ISBN 0-19-854768-4
^ Alberts B, Johnson A, Lewis J, Raff M, Roberts K, Walters P (2002). (الطبعة Fourth). New York and London: Garland Science. ISBN . مؤرشف من الأصل في 18 سبتمبر 2009.
^ Pancer Z, Cooper MD (2006). "The evolution of adaptive immunity". Annual Review of Immunology. 24 (1): 497–518. doi:10.1146/annurev.immunol.24.021605.090542. PMID 16551257.
↑ تشارلز جانواي (2005). Immunobiology (الطبعة 6th). Garland Science. ISBN .
^ Holtmeier W, Kabelitz D (2005). "gammadelta T cells link innate and adaptive immune responses". Chemical Immunology and Allergy. 86: 151–83. doi:10.1159/000086659. ISBN . PMID 15976493.