التشابك

تشابك الصبغيات (الكروموسومات) هي عملية اقتران زوج من الكروموسومات المتماثلة خلال عملية الانقسام المنصف. تسمح العملية بمطابقة الأزواج المتماثلة قبل الفصل، وعملية العبور الجيني بين بعضهم. يحدث التشابك الصبغي خلال الطور الأول من الانقسام المنصف. عندما تتشابك الكروموسومات المتماثلة، ترتبط اطرافهم مع الغلاف النووي.ثم تهاجر هذه الاجسام المركبة، بمساعدة الهيكل الخلوي الخارجي، الا ان تتطابق الاطراف المتشابهة. بعدها تؤخذ الاجزاء المترابطة في الكروموسوم، وتربط بواسطة مركب (ر ن ا – بروتين)يسمى بالمركب المشبكي الخيطي. الصبغيات الجسدية تمر بعملية التشابك خلال الانقسام المنصف، وتربط معا بواسطة المركب المشبكي الخيطي على طول الكروموسومات. الكروموسومات الجنسية ايضا تمر بعملية التشابك؛ ومع ذلك، فإن المركب البروتيني (المشبكي الخيطي) الذي يحمل الكروموسومات المتماثلةقد يكونُ موجودًا فقط في أحد طرفي جميع كروموسوم جنسي.

لا ينبغي الخلط بينه هذا وبين الانقسام الفتيلي. يحتوي الانقسام أيضًا على طور حيوي، ولكنه لا يقوم في العادة بربط اثنين من الكروموسومات المتجانسة.

عندما تتشابك الكروماتيدات غير الشقيقة، قد تتكسر بتر الكروماتيدات ذات التسلسل المتشابه ويتم تبادلها في عملية تعهد بإعادة الهجريب الجيني أو"العبور". ينتج عن هذا التبادل تقاطع أو(chiasma)، وهي المنطقة التي تكون على شكل X ، حيث يتم ربط اثنين من الكروموسومات. يظهر على الأقل حتى تقاطع واحد لكل كروموسوم ضروري لتثبيت الثنائي التكافؤ على طول اللوحة الطورية أثناء الفصل. كما يوفر تقاطع المادة الوراثية دفاعًا محتملًا ضد آليات "قاتل الكروموسومات" ، عن طريق إزالة التمييز بين "الذات" و"غير الذات" التي يمكن من خلالها تشغيل هذه الآلية. ومن العواقب الأخرى للتشابك الناتج عن معاودة الارتباط هوزيادة التقلبية الوراثية داخل النسل. كما حتى إعادة الهجريب المتكررة لها تأثير عام على السماح للجينات بالتحرك بشكل مستقل عن بعضها البعض عبر الأجيال، مما يسمح بالهجريز المستقل للجينات المفيدة وتطهير الجينات الضارة.

بعد التشابك الصبغي، يحدث نوع من إعادة الهجريب يشار إليه بتصنيع اشرطة تابعة دائمة (SDSA) بشكل متكرر. يضم إعادة اتحاد SDSA تبادل المعلومات بين الكروماتيدات غير المتزاوجة غير المتزوجة، ولكن ليس التبادل المادي. إعادة الهجريب SDSA لا يتسبب في حدوث تقاطع. إذا كلا النوعين غير المتقاطعين وعبر التبادل من وظيفة إعادة الهجريب كعمليات لإصلاح تلف الحمض النووي ، وخاصة فواصل الضفيرة المزدوجة (انظر إعادة الهجريب الجيني).

وبالتالي فإن الوظيفة المركزية للمزامنة هي تحديد التماثلات عن طريق الاقتران، وهي خطوة أساسية للانقسام الاختزالي الناجح. لها عمليات إصلاح الحمض النووي وتشكيل chiasma التي تحدث بعد المشابك لها نتائج على مستويات عديدة، من البقاء على قيد الحياة الخلوية إلى التأثيرات على التطور نفسه.

إسكات الكروموسومات

في الثدييات، تقوم آليات المراقبة بإزالة الخلايا الانتصابية التي تكون فيها التشابك معيبًا. إحدى آليات المراقبة هذه هي الإسكات الانتصافي الذي ينطوي على إسكات الجينات المنتسخة على الكروموسومات غير المحسوبة. أي منطقة صبغية، سواء في الذكور أوالإناث، وهذا هوغير الخاضعة للرقابة يخضع إسكات الانتساخ. تتوطّن(ATR وBRCA1 وgammaH2AX)إلى كروموسومات غير متلاشية في فترة تغلظ الأشرطة من الانقسام الاختزالي في البويضات البشرية، وهذا قد يؤدي إلى إسكات الصبغي. كما تم تحديد البروتين استجابة الضرر الحمض النووي TOPBP1 كعامل حاسم في إسكات انتصافي للكروموسومات الجنسية. ويبدوحتى فواصل الحمض النووي المزدوج هي تعبير عن مواقع استهلالية لإسكات الانتساخ.

إعادة الترتيب

في ذبابة الفاكهة الأنثى، يحدث الانقسام الاختزالي من دون حدوث إعادة الترتيب. وبالتالي، فإن التشابك الصبغي في الدروسوفيلا مستقل عن إعادة الهجريب الانتقائي، لذا يتفق مع منظور حتى التشابك شرط مسبق لحدوث إعادة الهجريب الانتقائي. الهجريب الانتقائي غير مهم أيضاً لتشابك الكرموسومات المتشابهة في النيماتودا (Caenorhabditis elegans).