أكسين Auxin النبات اسم مجموعة من الهورمونات تنظمّ نموّ النباتات. وهي سبب في نموالبراعم والأجنة والأوراق وأطراف السوق. والأكسين هوالذي ينظم نمومختلف أعضاء النبات. وهورمونات الأكسين مسؤولة عن اتجاه النباتات نحوالضوء. فعندما يسقط الضوء على أحد جوانب ساق النبات تبتعد هورمونات الأكسين عن الضوء، وتتجمّع في الجزء الظليل من الساق. ويؤدّي تمركز هورمونات الأكسين في الجزء غير المضاء إلى نموّ الخلايا بصورة أسرع على الجزء الظليل من الساق. وهذا يجعل الساق ينثني تدريجيًا صوب الضوء.

للمستحضرات التجارية من الأكسين استعمالات كثيرةٌ. فهي تقصّر الوقت الذي تتطلّبه الجذور لكي تتشكل على شتلات النبات، وتنتج ثمارًا غير ملقحة، وتوقف تساقط الأوراق والثمار، وتمنع نموالبراعم على البطاطا والبصل المخزونين.

استعراض عام

• معرض صور الأكسينات الأصلية
• indole-3-acetic acid (IAA)

• Indole-3-butyric acid (IBA)

• 4-chloroindole-3-acetic acid (4-CI-IAA)

• 2-phenylacetic acid (PAA)

• Gallery of synthetic auxins
• 2,4-Dichlorophenoxyacetic acid (2,4-D)

• α-Naphthalene acetic acid (α-NAA)

• 2-Methoxy-3,6-dichlorobenzoic acid (dicamba)

• 4-Amino-3,5,6-trichloropicolinic acid (tordon or picloram)

• α-(p-Chlorophenoxy)isobutyric acid (PCIB, an antiauxin)

النشاط الهرموني

Auxins coordinate development at all levels in plants, from the cellular level through organs and ultimately the whole plant.

الآليات الجزيئية

على المستوى الخلوي

أنماط الأعضاء

تنظيم النبات

مكان إنتاجه

تنتج الأكسينات في القمم النامية للنبات في أعلى الساق والجذر، وتؤدي إلى زيادة نموالساق في الطول، وزيادة لدونة ومرونة خلايا النبات، مما يؤدي إلى استطالتها وهذا عمل غير قابل للعكس فتتابع الخلايا نموها وزيادة حجمها باضطراد.

ولأن هذه الهرمونات تقل في الجهة المضاءة وتزداد في الجهة اللقاءة، وهي تحرض على النمو، لذلك يقل نموالناحية المضاءة ويزداد نموالجهة اللقاءة فيتجه النبات نحوالضوء.

وكذلك فان الأوكسينات تحرض معدل انقسام الخلايا النباتية، مع زيادة محتواها من الدنا والبروتين، وزيادة تدفق السوائل إلى داخل الخلية مما يؤدي لانقسامها السريع وبالتالي نموالنبات عرضيا بزيادة عدد الخلايا في نسجه المتنوعة.

التأثيرات

الرد على الجروج

نمووتطور الجذور

التسيد القمي

التخليق الحيوي للإثيلين

نمووتطور الثمار

الإزهار

هدم الأوكسين

يتم هدم الأوكسين إما عن طريق الأكسدة الضوئية أوالأكسدة الأنزيمية وقد اقترح حتى الضوء يؤثر على هدم الأكسين عن طريق تنشيطه لصبغة الفلافين. وقد ثبت حتى مركبي Indol aldehyde & 3- Methylene 2- oxindole من أبرز نواتج الهدم الضوئي وهما من المركبات المثبطة لذلك من الممكن حتى يعزى تثبيط النموبالضوء أساساً إلى تكوين هذين المركبين في الأنسجة.

أما الهدم الأنزيمي فقد أشار الكثير حتى الإنزيمات الهادمة للأكسين هي إنزيمات يدخل في هجريبها الحديد ويحتمل حتى تكون إنزيمات البيروكسيديز، وآخرون يقترحون حتى النحاس يدخل في هجريبها وآخرين يعتبرها فينوليز ورابع يعتبرها تيروزينيز والبعض يعتبرها بيروكسيديز مرتبط بالفلافين ونظراً لأن هذا الإنزيم يرتبط نشاطه بالضوء جعلهم يفترضون حتى الفلافين ينشط الإنزيم الهادم.

ولقد اتفقت كثير من الدراسات على حتى معظم النباتات تحتوى على النظام الإنزيمي المعروف IAA oxidase والذي يعمل كوسيط كميائي لهدم الأكسين الطبيعى IAA مع انطلاق ثاني أكسيد الكربون واستهلاك الأوكسجين بكميات مماثلة، وقد عثر حتى جميع الإنزيمات المقترحة تشهجر جميعها قي تطلبها لوجود الفينولات كعامل مساعد.

تكون منظمات النموالخاصة بالأوكسينات أقوى تأثيراً من الهتروأكسين فمثلا أكسين 2,4 – D المشهور باستعماله كمبيد للأعشاب أقوى من IAAعشرة –12 مرة إلى غير ذلك NAA ويرجع سبب ذلك قي الغالب إلى بطء سرعة هدمه بالأنسجة حيث لا يوجد بالأنسجة نشاط إنزيمي مؤثر تأثيراً مباشراً عليها ذلك أنها غريبة على الأنسجة وعلى هذا فهي غريبة على النشاط الإنزيمي إلى حين، ومن ثم لا يثبط مفعولها سريعاً وقد يتجول IAA الطبيعي قي النبات إلى مشتقات خاملة هرمونياً مثل:

• تكوين جيلكوسيدات اندول حمض الخليك مثل IAA arabinose
• تكوين ببتيدات مثل Indol acetyl aspartate
• تكوين مركبات الارثوفينول مثل Chlorogenic acid
• تكوين الاسترات مثل Indol ethyl acetate
• ارتباطه مع مكونات السيتوبلازم نتيجة امتصاصه على أسطح البروتين.

الهجريب الجزيئي

بعد اكتشاف حتى الأندول حمض الخليك IAA هوالأكسين الطبيعي في النبات اكتشفت عدة مركبات مماثلة من الناحية الكميائية لها نفس التأثير الحيوي مثل اندول 3- حمض البيروفيك، اندول 3- حمض البروبيونيك واندول 3- حمض البيوتريك، ثم اكتشفت بعض المركبات التي لها نفس تاثير اندول 3- حمض الخليك الحيوية ولكنها تختلف عنه كيميائياً وأهمها مشتقات حمض فينوكسي الخليك مثل 2,4-D و2,4,5 T ولها جميعاً قيمتها الفعالة كمبيدات حشائش اختيارية. وفي أواخر الثلاثينات أمكن وصف المتطلبات الجزيئية المطلوب توافرها في مركب بعينه لكي يظهر تأثيراً مشابهاً للأكسينات وحصرت في التالي:

1. انقد يكون للمركب هجريب حلقي.
2. توجد على الأقل رابطة زوجية غير مشبعة في الحلقة.
3. ترتبط بالحلقة سلسلة جانبية تنتهي بمجموعة كربوكسيل أوبها مجموعة يسهل تحويلها إلى مجموعة كربوكسيل.
4. ضرورة وجود ذرة كربون واحدة على الأقل بين الحلقة ومجموعة الكربوكسيل.
5. يجب حتىقد يكون له ترتيب بنائى محدد بين السلسلة الجانبية والحلقة يسمح له باجراء التفاعل.

ثبت حتى هذه المتطلبات لم تتوافر لمركبات أخرى لها نفس تأثير الأوكسينات رغم اختلافها من ناحية الهجريب الجزئى مثل بعض مشتقات حمض البنزويك والثيوكربامات مثل 2 -ستة ثنائي كلوروحمض البنزويك والكربوكسي ميثيل تراي كاربامات. وعليه افترض أنه لكيقد يكون لجزيء ما نشاط أكسيني يجب حتى تتوزع الشجرة الالكتروستتيكية عليه توزيعاً خاصاً والتي تؤهله للتوافق استاتيكيا مع الجزيء المستقبل بالخلية. وبهذا يمكن القول حتى الدراسة المكثفة الموجهة لربط العلاقة بين الهجريب الجزيئي والنشاط الحيوي للأكسينات لم تصل بنا حتى الآن لفهم وتفسير عمل الهرمونات على المستوى الخلوي.

صناعة مبيدات الأعشاب

تاريخ اكتشافه وتسميته

اكتشف الأكسين العالم بالإنجليزية: Kogel سنة 1933 حيث أمكن استخلاصه من القمم النامية لنبات الذرة وقد اكتشف قبل ذلك في بول الإنسان بواسطة بالإنجليزية: Nencki & Sieber وقد أطلق عليه لفظ أكسين وهومأخوذ من اللغة اليونانية التي تحتوي على المبتر Auxo والذي يعنى زيادة وقد أثبت Went 1938 تأثير الأكسين لأول مرة على انحناء غمد ورقة الشوفان، ثم حاول فهم وزنها الجزيئي عن طريق حساب معامل انتشارها بالإنجليزية: Diffusion Coefficient. قام بالإنجليزية: Kastermaus & Kogel بفصل الأكسين من الخميرة ثم استخلصه Thimann من فطر (باللاتينية: Rhizopus surinus) ووجد حتى وزنها الجزيئي يقرب من 175 وأنه نفس مادة بيتا Indol acetic acid. ثبت فيما بعد حتى الأكسينات توجد قي جميع النباتات الوعائية الراقية وينحصر أماكن تكوينها قي المناطق المرستيمية والأنسجة النشطة وأجنة البذور وأن لها خاصية الانتنطق القطبي وتختلف سرعته من 0.5 – 1.5 سم/ ساعة تبعا للنوع والعمر ونوعية النسيج الناقل. بعد اكتشافه، أصبحت لفظة أكسين تطلق على مجموعة من مركبات تتشابه في تأثيرها الفسيولوجي رغم تباينها الكيميائي وعموما فإن لفظ الأكسين يستعمل للدلالة على المادة العضوية التي تزيد النموزيادة غير عكسية على طول المحور الطولي إذا أعطيت بهجريزات ضئيلة للنباتات، وقد اقترح حتى الأكسين ينتقل قطبياً خلال البلازما بواسطة حامل بروتيني وأن هذا الحامل غني بالحمض الأميني الحلقي البرولين.

انظر أيضًا

• هورمون
• جبرلين
• نمو
• انتحاء
• مبيد أعشاب
• تقليم أشجار الفاكهة

الهامش

• Plant Physiology Online - Chapter 19: Auxin: The Growth Hormone
• Plant Physiology
• Taiz, L. & Zeiger, E. (1998). Plant Physiology. 2nd edition. Massachusetts: Sinauer Associates, Inc. 792 p.