الانقسام الاختزالي بالإنگليزية: Meiosis أوالانقسام المنصف يحدث في الخلايا التناسلية الحية والتي تعهد أيضاً بالجاميتات ويختلف هذه النوع من الانقسام بأنه خلاله يختزل عدد الكرموسومات إلى النصف. وتكمن أهمية الانقسام الاختزالي بأنه ضرورياً للحفاظ على الكائنات الحية التي تتكاثر جنسياً، كما انه بواسطة الاختزال يحافظ على ثبات عدد الكروموسومات ، ويساعد في تنوع صفات الكائنات الحية لنفس السلالة.

التاريخ

التطور

حدوث الانشطار الثنائي في دورات حياة حقيقيات النوى

في الحيوان يحدث الانقسام الاختزالي في الخصية للذكر لتكوين الحيوانات منوية، وفي الاناث في المبيض لتكوين البويضات. أما في النبات فيحدث في المتك لتكوين حبوب اللقاح، والمبيض لتكوين البويضات.

يحدث الإنقسام الإختزالي في الخلايا الجرثومية Germinal cells بالمناسل خلال عمليات تكوين البويضات والحيوانات المنوية Sperms، ويضم هذا الإنقسام إنقسامين متتابعين ، هما: الإنقسام الإختزالي الأول والإنقسام الإختزالي الثاني ، ويسبق الإنقسام الإختزالي حدوث تضاعف مرة واحدة لمادة الكروموسومات.

وفي الإنقسام الإختزالي الأول ، يتجه جميع واحد من الكروموسومين المتشابهين إلى إحدى الخليتين الناتجتين ، وبذا تحتوي جميع خلية ناتجة على نصف العدد الأصلي من الكروموسومات ، وفي الإنقسام الإختزالي الثاني ينفصل كروماتيدي جميع كروموسوم في الخليتين الناتجتين عن بعضهما ، وتنقسك جميع خلية إلى إثنين ، وبذا تحتوي جميع من الخلايا الأربع الناتجة على نصف عدد الكروموسومات التي يتكون مكل منها من كروماتيد واحد. وتوصف الجاميطات الناتجة عن تميز هذه الخلايا بأنها "نصفية الكروموسمات Haploid". وعند حدوث الإخصاب Fertilization بإتحاد جامطة ذكرية وأخرى أنثوية معا يضاعف جميع كروماتتيد نفسه ، وبذا يستعاد العدد الضعفي للكروموسومات في البويضة المخصبة ، التي تعهد الآن بإسم الزيجوت.

ويتميز الإنقسام الإختزالي الأول بطور الطور التمهيدي الذي ينقسم إلى خمس مراحل ، يطلق على أولاها إسم الفترة "القلادية Leptoten " وفيها تصبح الكروموسومات مرئية كخيوط فردية طويلة رفيعة عليها حبيبات مما يعطيها شكل السبحة. وفي الفترة الإزدواجية يبدأ جميع كروموسومين متشابهين في التجاور معا ، بحيث يتقابلان تماما على إمتداد طوليهما ، ويطلق على هذا الإزدواج إسم "التشابك Synapsis " حيث يلتف فردا جميع زوج حول بعضهما ، وفي الفترة الإنضمامية Pachytene تصبح الكروموسومات أقصر وأسمك ، ونظرا للتجاور الشديد بين جميع كروموسومين متشابهين فإن عدد الكروموسوات في هذه الفترة يظهر وكأنه العدد النصفي وتعهد هذه الأزواج بإسم (الثنائيات).

وفي الفترة الإنفراجية تنفصل الكروموسومات المزدوجة عن بعضها البعض على إمتداد أطوالها ويبدوجميع كروموسوم وكأنه إنشق طوليا ، وبذلك فإن كلا من الثنائيات يتضح أنه يتكون من أربعة كورماتيدات. وتبدأ الكروموسومات المتشابهة في جميع من هذه الثنائيات في التقاطع مع بعضها البعض عند مناطق محددة من أطوالها وطيلق على مناطق التقاطع إسم "التصالبات". ويحدث تبادل بين هذه الكروموسومات المتصالبة لبتر منها ، ويمثل ذلك التعبير الشكلي للظاهرة الوراثية المعروفة بإسم "التبادل الصبغي Chromosomal crossover".

وفي الفترة الإبتعادية يستمر قصر وسمك الكروموسومات وتميل إلى التجمع عند مركز الخلية. وتبدأ النوية – التي ظتل على حالها خلال المراحل السابقة من الطور التمهيدية – في التفتت في الفترة الإنفراجية ثم تختفي تماما فيما بعد لينتهي بذلك الطور التمهيدي.

وفي الطور الإستوائي ، يتفتت الغلاف النووي ويتكون المغزل كما يحدث في الإنقسام غير المباشر ، وتنتظم ثنائيات الكروموسومات على خط إستواء الخلية ، ويلاحظ عدم إنكسار الكينيتوكروات على عكس ما يحدث في الإنقسام غير المباشر ، وعلى ذلك .. فإنه في الطور الإنفصالي للإنقسام الإختزال لأول نجد الكروموسومات المتماثلة كاملة – وليس الكروماتيدات الأخوية – هي التي تتحرك بعيدة عن بعضها إلى أحد قطبي الخلية. وفي الثدييات تستكمل المراحل إلى الطور الإنتهائي بتكوين نواتين واحدة في جميع الخليتين الناتجتين عن الإنقسام ، أما في بعض المجموعات الحيوانية الأخرى ، فإن الكروموسومات في جميع خلية ناتجة لا تكون أنوية ، ولكنها تدخل مباشر إلى الإنقسام الإختزالي الثاني.

وفي الإنقسام الإختزالي الثاني تنقسم جميع من الخليتين الناتجتين – والتي تحتوي جميع منهما على نواة تحتوي نصف عدد الكروموسومات – بالطريقة نفسها التي يحدث بها الإنقسام غير المباشر حيث تنشق. وتتجه جميع مجموعة إلى أحد قطبي الخلية ، وينتهي الأمر بتكوين أربع خلايا ، لكل منها نواة تحتوي على العدد النصفي من الكروموسومات ، ويتكون جميع كروموسوم من كروماتيد واحد.

عملية الانتصاف

تحوي النوى المنقسمة الضعفانية عدداً معيناً ومميزاً من الصبغيات. أضف إلى ذلك حتى الأساس في الإلقاح في جميع من الحيوان والنبات هوانصهار نواتي العروسين الآتيين من أبوين مختلفين. ولهذا لابد من وجود آلية معينة تكون مسؤولة عن إرجاع العدد الصبغي الأصلي المضاعف في الخلية الأم إلى النصف في جميع من الأعراس، ويمثل الانقسام المنِّصف هذه الآلية التي تُعَد نمطاً خاصاً من الانقسام الخلوي.

ويتألف هذا الانقسام عادة من انقسامين متعاقبين.الانقسام الأول يفصل الصبغيات المتقابلة، التي تزاوجت جميع منهما مع الأخرى في الدور الأول، إلى نواتين، ويفصل الانقسام الثاني الصبغيات الأخوية (الكروماتيدات) مكوناً أربع نوى في جميع منها (ن) من الصبغيات. ويحدث الانقسام المنصف في خلايا المناسل (أمهات الأعراس) للحيوانات، فيؤدي إلى تشكل النطاف والبيوض.

ويتضمن الانقسام المنصف انقسامين متتاليين للنواة،قد يكون الأول منهما إرجاعياً، ويكون الثاني انقساماً متساويا. إلى غير ذلك تعطي جميع خلية ضعفانية من أمهات الأعراس أربع خلايا فردانية تشكل الأعراس في معظم المتعضيات الحقيقيات النوى.

أدوار الانتصاف

الانقسام الأول

الدور الأول للانتصاف

الذيقد يكون طويلاً، ويمكن تقسيمه إلى خمس مراحل مختلفة. ففي الانقسام المتساوي تكون الصبغيات منشطرة في البداية، أي بداية الدور الأول. أما في الدور الأول من الانقسام المنصف فإن الصبغيات تبدوفي البداية غير مزدوجة، بل تكون مفردة وبشكل خيوط دقيقة وطويلة نسبياً. وهذه هي فترة الخيوط الرفيعة leptonema. وعلى طول جميع صبغي يمكن رؤية سلسلة من القُسيمات الصبغية chromomeres التي تبدوثابتة بالحجم والعدد والمكان وخاصة في نهاية الفترة. وبفضل هذا الثبات يمكن استعمال هذه القُسيمات كعلامات لفهم صبغيات معينة.

وفي الفترة الثانية من الدور الأول تتزاوج الصبغيات المتقابلة مثنى مثنى لتشكل الثنائيات bivalents في النواة. وهذه هي فترة الخيوط المتزاوجة zygonema. وقد بينت الدراسة حتى الصبغيين المتقابلين اللذين يقترنان على هذه الصورةقد يكون لهما الخواص والإمكانات نفسها، ويكون لأحدهما بالنسبة للآخر ميل واجتذاب انتقائيان، وعملياً يأتي أحدهما من الأب ويأتي الآخر من الأم، وذلك لأن كلاً من الأبوين قد أسهم في مجموعة صبغية أحادية ولأن الصبغيات التي تحملها النطفة مماثلة ولقاءة للصبغيات التي تحملها البيضة ما خلا الصبغيات الجنسية (س) و(ع) أو(X) و(Y). ويجري التماس في أول الأمر بين الصبغيين المتقابلين بالقُسَيْمين المركزيين غالباً.

وفي الفترة الثالثة تنشطر هذه الصبغيات فتصير ثنائية ذات بنية رباعية الخيوط أورباعية tetrad، وهذه هي فترة الخيوط الثخينة أوفترة الثخانة pachynema وذلك لتقاصر الخيوط الصبغية وازدياد قطرها.

إن الفحص الدقيق للرباعية في الفترة الرابعة أوفي فترة التضاعف diplonema، التي تلي فترة الثخانة، يُظهر حتى جميع رباعية مرتبطة في نقاط معينة على طول الصبغي، وأن نقاط الارتباط هذه تكون للعبور وتبادل المادة الوراثية، إذ يحصل العبور والتقاطع في فترة الثخانة. تسمى هذه العملية بالتصالبات chiasmata.

ومن المهم التأكيد على حتى العبور، وما يرافقه من تبتر صبغي ومن إعادة توحيد لهذه البتر ليس مع الصبغي نفسه بل مع قرينه، يمثل جزءاً من العمل السوي للانقسام المنصف في هذه الفترة، حيث تستمر الصبغيات بتقاصرها. ويؤكد التحليل الوراثي حتى حادثة العبور هذه مرتبطة بظاهرة الضم الوراثي الجديد التي تؤدي إلى تبادل صفات الأم والأب بين الأبناء.

وفي الوقت نفسه تبدأ التصالبات بالتحرك باتجاه نهاية الصبغيات، وتسمى هذه العملية باسم سير التصالبات نحوالنهاية terminalization، وهذه هي الفترة النهائية أوفترة التباعد diakinesis.

الدور الثاني للانتصاف

وفي بدايته يختفي الغشاء النووي، وكذلك تختفي النوية، وترتبط القسيمات المركزية (غير المنشطرة) على خيوط المغزل ارتباطاً خطياً. وتتوجه الرباعيات، التي وصلت إلى أعلى درجة من التقاصر على اللوحة الاستوائية للمغزل، توجهاً عشوائياً، بحيث يتوجه الصبغي الأبوي في رباعية ما نحوالأعلى وفي رباعية ثانية نحوالأسفل أوبالعكس لا على التعيين.

الدور الثالث للانتصاف

ينفصل فيه جميع صبغي عن قرينه الذي اقترن معه في فترة التزاوج، وتهاجر القسيمات المركزية للصبغيات المتقابلة بحيث توجهها نحوأحد قطبي الخلية بعمل الجهاز المغزلي في عملية شبيهة بنظيرتها في الانقسام المتساوي.

الدور الرابع للانتصاف

وهنا يحدث الانقسام ليعطي خليتين بنتين في جميع منهما مجموعة أحادية من الصبغيات التي ما تزال مؤلفة من صبغيين مرتبطين بالقسيم المركزي. وبذلك تحتوي على نصف العدد الأصلي من الصبغيات، وهنا يوجد الاحتمال نفسه لأنقد يكون أي من الصبغيات المعنية إما من منشأ أبوي أوأمي.

الطور البيئي للانقسام التالي

وهوقصير جداً تتطاول فيه الصبغيات قليلاً ويتشكل غشاء نووي جديد.

الانقسام الثاني

وهويلي الانقسام الأول المنصف مباشرة، أوينفصل عنه بطور بيني قصير. وهويماثل الانقسام الخيطي تقريباً، ويتناول كلاً من الخليتين الحاويتين على (ن) من الصبغيات بنتيجة الانقسام الأول المنصف. وتكون الصبغيات هذه ما تزال منشطرة طولياً إلى صبغيات ولكنها ما تزال مرتبطة بالقسيم المركزي.

الدور الأول للانتصاف

تتقاصر الصبغيات حلزونياً وتصير أكثر وضوحاً.

الدور الثاني للانتصاف

تتوضع الصبغيات في اللوحة الاستوائية للمغزل وتتوجه عشوائياً نحوالقطبين.

الدور الثالث للانتصاف

تنشطر القسيمات المركزية طولياً، وتهاجر هذه القسيمات إلى القطبين المتقابلين من المغزل ساحبة معها الصبغيات التي يمكن تسميتها الآن الصبغيات.

الدور الرابع للانتصاف

تشكل الغشاء النووي، وتنقسم جميع من خليتيْ الانقسام الأول المنصف إلى خليتين جديدتين، وتصير الصبغيات أقل حلزونية وأقل وضوحاً. وبذلك تتشكل أربع خلايا فردانية في جميع منها نصف العدد الصبغي للخلية الضعفانية الأم، وهذا يعني أنها تحتوي على صبغي واحد من جميع من الأزواج الصبغية المتقابلة، وإن وجود هذه الصبغيات فيها وجود عشوائي بالنسبة لمنشأ الصبغيات، فيما إذا كانت أبوية المنشأ أوأمية المنشأ.

وإذا ما أخذ العبور بالحسبان فإن جميع نواة من هذه النوى الأربع تحتوي على ذخيرة معينة من مجموع المورثات genome تتميز بها من النوى الأخرى مع أنها ناتجة من خلية أصلية واحدة.

الأهمية الوراثية للانتصاف

يعد الانقسام المنصف المسؤول الرئيسي عن توزيع مورثات الذخيرة المتنوعة على طيف كبير من التغير داخل الأعراس. ويجعل احتمالات لقاءاتها بعيدة جداً على النحوالتالي:

• تتوزع المورثات في أعراس الإنسان على 222 هجريباً وراثياً مختلفاً، أي 4194304.
• إذا ما تزاوجت الأعراس المتنوعة فان احتمالات التراكيب الجديدة هي 442، وهذا يجعل احتمال مجيء هجريب وراثي مماثل لهجريب سابق (أومجيء طفل مماثل لأخيه) هوإحتمال 1 22/2×1 22/2 ، وهذا أمر بعيد التحقيق إذا لم يكن محالاً. وإذا ما أضفنا إلى هذين العاملين من التغير عامل العبور، أدركنا حتى هذا المدى من التغير الكبير للمورثات يجعل لكل فرد شخصية معينة وفريدة لا تتكرر إطلاقاً. ولهذا لا نجد إنساناً يماثل انساناً آخر (ما خلا التوائم الحقيقية)، ولا بصمة إبهام تماثل بصمة إبهام إنسان آخر.

طالع أيضاً

• انقسام فتيلي
• Ploidy
• Spermatogenesis
• Oogenesis
• Multigene family
• Allele

المصادر

وصلات خارجية

مشاع الفهم فيه ميديا متعلقة بموضوع [[commons:خطأ لوا في وحدة:WikidataIB على السطر 496: attempt to index field 'wikibase' (a nil value).|خطأ لوا في وحدة:WikidataIB على السطر 496: attempt to index field 'wikibase' (a nil value).]].

• Meiosis Flash Animation
• Animations from the U. of Arizona Biology Dept.
• Meiosis at Kimball's Biology Pages
• CCO The Cell-Cycle Ontology