الجوفمعويات Placozoa تضم هذه الشعبة أنواعاً هائلة من اللافقاريات تعيش في الماء العذب أوفي مياه البحار وهي أبسط أنواع الفقاريات. ومنها مستعمرات ذات هياكل جيرية صلبة مثل : ـ الشعاب المرجانية التي توجد على شواطئ البحار .

تنقسم إلى عدة طوائف منها :

• الهيدريات ( الهيدرا ).
• الفنجانيات ( قناديل البحر ).
• الشعاعيات ( شقائق النعمان والشعاب المرجانية ).

وصف

معائيات الجوف (أوالجوفمعويات أوالمُجَوَّفات) Coelenterata، وتسمى أيضاً اللاسعات أوالقراصيات Cnidaria، شعبة من اللافقاريات، تضم نحو9000 نوع. وقد استمدت اسمها الأول من أمعائها التي تشكل أجواف أفرادها، واسمها الثاني من الأكياس الخيطية nematocysts التي توجد ضمنها خلايا لاسعة أوقراصية cnidocytes تستعملها للصيد والدفاع عن نفسها.

معائيات الجوف مجموعة قديمة، ذات تاريخ مستحاثي غزير، يعود إلى نحو700 مليون سنة خلت. يعتقد أنها ظهرت من مجموعة قريبة منها أدت إلى نشوء كثيرات الخلايا Metazoa. وعلى الرغم من بساطة بنية معائيات الجوف وهجريبها، فإنها تشكل كتلة حيوية biomass لابأس بها في بعض المواقع.

معظمها بحري، لكن يوجد منها أنواع تعيش في المياه العذبة. وعلى الرغم من حياتها المتثبتة وحركتها البطيئة نسبياً، يوجد منها حيوانات مفترسة بشراسة. وهي تضم الهدريات Hydroids المتفرعة زاهية الألوان وشقّار البحر الشبيه بالأزهار وقناديل البحر، والمرجانيات القرنية horny corals التي تضم المرجان الأحمر والمرجان الأصفر، وهما مهمان تجارياً في صناعة الحلي، والمرجانيات الصخرية stony corals التي تشكلت في آلاف السنين على أنها مساكن كلسية لبعض المرجانيات، كما في الحاجز المرجاني العظيم great barrier reef شمال شرقي أستراليا والشعاب المرجانية والجزر المرجانية.

تعدد الأشكال في معائيات الجوف

لمعائيات الجوف شكلان متميزان، أحدهما بَوْلَبي (أونَسيلي) polyp يشكل مستعمرات تتثبت على الصخور وأصداف الرخويات والحيوانات الشاطئية الأخرى، والشكل الآخر مِدوسي medusa بشكل القنديل، ومن هنا أتت تسميتها بقناديل البحر، وهي أشكال سابحة تنتشر طافية على سطح البحار والبحيرات. والواقع حتى هذين الشكلين يُمَيِّزان معائيات الجوف، فيما يسمى الثنائية الشكل dimorphism (الشكل 1). إلى غير ذلك فإن البَوْلَب، أوما يسمى الشكل الهدري hydroid form، تكيَّف للحياة المتثبتة، في حين تكيفت المِِدوسة، أوما يسمى السمك الهلامي jellyfish، للحياة السباحية.

للبولبات جسم أنبوبي، ينتهي في أحد أطرافه بفم، تحيط به مجموعة من اللوامس أوالمجسات tentacles [ر. المجس]. أما النهاية البعيدة عن الفم فإنها تتثبت على الركازة بقرص أوبوسيلة أخرى. قد يعيش البَوْلَب منفرداً مثل الهيدرا، أوبشكل مستعمرة تضم أفراداً مختلفة الأشكال، تخصص جميع منها بوظيفة مختلفة كالتغذي أوالتكاثر أوالدفاع (الشكل 2).

أما المِدوسات فهي ذات أشكال سابحة مثل الجرس أوالمظلة أوالقنديل. ينفتح الفم عادة في منتصف الوجه السفلي المقعر للمظلة, وتترتب مجموعة من اللوامس على محيطه (الشكل 3).

للشكلان البولبي والمِدوسي - على الرغم من اختلاف مظهرهما - البنية نفسها، فلكليهما البنية الكيسية نفسها (انظر الشكل 1)، فالمِدوسة تعبير عن بولب غير متثبت ذي جزء عريض منبسط بشكل المظلة. ولكليهما جدار مؤلف من ثلاث طبقات تمثل إحدى خواص معائيات الجوف، هي البشرة epidermis الخارجية والأدمة المَعِدِيَّة gastrodermis الداخلية وبينهما الهُلام المتوسط mesoglea الذيقد يكون رقيقاً في البَوْلَب وثخيناً في المِدوسة، حيث يشكل معظم كتلة المِدوسة. وبسبب هذه الطبقة تسمى المدوسات بالسمك الهلامي jellyfish.

الأكياس الخيطية nematocystes

إحدى الصفات المميزة لمعائيات الجوف كلها الأكياس الخيطية (الشكل 4)، التي يوجد منها أكثر من عشرين نمطاً مختلفاً (الشكل 5)، لها دورها في التصنيف. والكيس الخيطي تعبير عن حويصلة شبه كيتينية يعلوها غطاء operculum، يوجد داخلها خيط ملتف في داخله في أثناء الراحة وعند عدم الانطلاق، أشواك عديدة.

الجملة العصبية

تعد الجملة العصبية لدى معائيات الجوف أبرز مثال عن الجملة العصبية المتناثرة في عالم الحيوان. فهناك شبكة من خلايا عصبية منتشرة في قاعدة البشرة وأخرى في قاعدة الطبقة المَعِدِيَّة، تشكلان شبكتين عصبيتين متشابكتين بوساطة مشابك عصبية neural synapses تصل بينهما (انظر الشكل 4). تنتقل التنبيهات العصبية من خلية إلى أخرى بنواقل عصبية neuro-transmitters تتحرر من حويصلات صغيرة توجد على أحد طرفي المشبك العصبي. والفرق بين النقل العصبي في الحيوانات الراقية ومعائيات الجوف هوحتى الحويصلات في الحيوانات الراقية توجد في طرف واحد من المشبك العصبي، أما في معائيات الجوف فتوجد الحويصلات على كلا الجانبين؛ لذلك يتم النقل العصبي في معائيات الجوف في كلا الاتجاهين.

كما يلاحظ عدم تجمع الخلايا العصبية؛ لذلك لا توجد لدى معائيات الجوف عقد عصبية كما في الحيوانات الراقية، بحيث لا يمكن الكلام عن جملة عصبية مركزية وأخرى محيطية.

تتلقى الخلايا العصبية التنبيهات العصبية الخارجية بوساطة خلايا حسية لها اتصال مباشر بالخلايا البَشَرية العضلية والأكياس الخيطية. إلى غير ذلك يتكون من الألياف المتقلصة لخلايا البشرة العضلية والخلايا الحسية مجموع يُطلَق عليه اسم الجملة العصبية العضلية neuromuscular system، تعد إحدى المعالم الأساسية في تطور الجملة العصبية في العالم الحيواني. فالخلايا العصبية ظهرت باكراً في تطور كثيرات الخلايا ولم تختفِ أثناء التطور. فهي توجد في الجهاز الهضمي للحلقيات، وتتمثل في الجهاز الهضمي للإنسان بالضفائر العصبية الموجودة في الألياف العضلية.

طائفة الهيدرات :Hydra

يعتبر حيوان الهيدرا من أكثر الجوفمعويات شيوعاً ويكثر في مياه البرك العذبة ويمثل حيوان الهيدرا نموذجاً بسيطاً لهجريب الحيوان الجوفمعوي أسطوانى الجسم صغير .

يبلغ طوله 2-20 مم ويلتصق بالأعشاب المائية والأحجار بواسطة مادة لزجة تفرزها قاعدة الحيوان القرصية وتوجد فتحة الفم على قمة ازدياد يعهد بالمخروط الفمى Ora Cone ويحيط بفتحة الفم عدد من اللوامس الطويلة يتراوح عددها من 6-8 لوامس.

يهجرب جدار الجسم في حيوان الهيدرا من طبقتين هما الإكتودرم والإندودرم يوجد بينهما مادة جيلاتينية تعهد بالميزوجليا وتتكون طبقة الاكتودرم من أنواع الخلايا الآتية : ـ خلايا طلائية عضلية ـ خلايا معوضة ـ خلايا حسية ـ خلايا عصبية ـ خلايا تناسلية – خلايا مخاطية ـ وخلايا لاسعة . أما الإندودرم فتتكون من خلايا غذائية عضلية .

طائفة الفنجانيات Jellyfish

تعهد طائفة الفنجانيات أيضاً بالكأسيات ومنهاقد يكون الطور الميدوزى هوالسائد أما الطور البوليبى إماقد يكون غائب أويظهر في صورة مختزلة أثناء دورة الحياة أغلب الميدوزات بحرية ويمكن تمييزها عن ميدوزات الهيدريات بحجمها الكبير وبعدم وجود نقاب وميدوزة الأوريليا من قناديل البحر الشائعة ( التي توجد في جميع أراتى العالم ببطء بواسطة انقباضات منتظمة للمظلة قرصية الشكل الجيلاتينى ) وكثير ما يرى الإنسان مجموعات كبيرة منها تدفعها تيارات الماء إلى الشواطئ وقد تسبح القناديل ببطء بواسطة انقباضات العضلات …. وقناديل البحر خطيرة حيث إنها تفرز مواد لاسعة عن طريق الخلايا اللاسعة التي تحيط بجسم القنديل ومنها أحجام كبيرة قد تصل قطرها إلى أكثر من مترين وتنتمى أيضاً إلى الجوفمعويات المراجين الحجرية والشعاب المرجانية التي توجد بكثرة في البحر الأحمر والغردقة والمعروفة بألوانها الجميلة الزاهية .

طائفة الشعاعيات

شقائق النعمان Sea anemon تنتمى إلى شعبة الجوفمعويات وهى من الحيوانات الزهرية الملونة لها قرص فمي يحاط بلوامس عددهاستة أومضاعفاتها

( لذلك تعهد بسداسية الأشعة ) وأيضاً لها قرص قاعدي تلتصق بواسطته بالأصداف والصخور والأخشاب أوأى جسم مغمور وألوانها زاهية تماما توجد في المياه الساحلية في جميع أنحاء العالم خاصة في المياه الدافئة.

ولشقائق النعمان بعض العلاقات التبادلية مع غيرها من الكائنـات الحيـة حيث يعيش داخل أنسجتها طحالب " الزودانسلى " تستفيد شقائق النعمان من نواتج التمثيل الضوئى للطحالب كما يلتصق شقائق النعمان بالقواقع التي يحتلها السرطان الناسك .

الشعاب المرجانية Coral Reefs

تتبع رتبة الحجريات وهى جوفمعويات تكون هياكل خارجية وبعض الأنواع تعيش منفردة ، أما غالبيتها فتكون مستعمرات تعهد بالشعاب المرجانية التي تنتشر في بحار المناطق الاستوائية وشبه الاستوائية في العالم .

والبوليب يشبه في هجريبه بوليبات الأقحونات والهيكل جيرى تفرزه خلايا الأكتودرم في القرص القاعدى . ويأخذ الهيكل شكل القرص وله حافة دائرية مرتفعة قليلاً حول قاعدة البوليب . ويظهر في وسط القرص عويمد كلسى كما يمتد بشكل شعاعى حواجز ترتفع مع جدار قاعدة البوليب بين المساريقا المزدوجة الأصلية والثانوية الأخرى .

وهناك أنواع منفردة لها هيكل قرصى كما في Fungi أوالأنواع التي تكون مستعمرات فتختلف هياكلها تبعاً لطرق الانقسام التي تتبعها هذه المراجين . فهناك أنواع تتكاثر بالتبرعم وتتكون المستعمرة في شكل مسطح أفقى ، وتسقط البراعم بجوار بعضها البعض وبذلك تكون الهياكل القرصية لأفراد المستعمرة بجوار بعضها أوتكون ملتصقة تماماً عند حوافها الخارجية .

وهناك أنواع تتكاثر بالانقسام الثنائى الطولى مثل Lobophylum فالبوليب كبير وينمومكوناً طبقات متراصة من الهيكل تأخذ شكل الساق ثم تنقسم طولياً لتكون فردين وهما بدورهماقد يكونان هيكل إلى غير ذلك … تبدوالمستعمرة في شكل شجرة متفرعة تفرعاً ثنائياً مركباً ويكون نموالمستعمرة في اتجاه رأسى .

هناك أنواع من المراجين الحجرية مثل المراجين المخيةقد يكون انقسام البوليبات فيها غير تام مما ينتج عنه ظهور الهياكل في شكل متعرج ومتصل ويأخذ شكل تجاعيد مخ الثدييات.

وتختلف الشعاب المرجانية باختلاف أماكن نموها وأشكالها المتنوعة فهناك ثلاثة أنواع من الشعاب :-

1-الشعاب الجافة ( الحدثة ) Fringing Reefs .

2-الشعاب الحاجزية ( السدودية ) Barrier Reefs .

3-الشعاب الاتولية ( الحلقية ) Atolls Reefs .

الشعاب الجافة تنموموازية للشواطئ أى تكون ساحلية وهى لا تهجر مسافة صالحة للملاحة وقد تظهر في شكل حلقى إذا ما نمت حول جزيرة في البحر .

أما الشعاب الحاجزة فهى ضخمة وتكون كتلاً كبيرة من المراجين الصخرية وتنموبعيداً عن الشواطئ ومن أشهرها الحاجز المرجانى العظيم الممتد شمالى استرالى ويبلغ طوله الحقيقى حوالي 1200 ميل .

أما الشعاب الاتولية فتكون حلقة من الشعاب تحيط ببركة من الماء وهى منتشرة في جنوب المحيط الهادى.

الزهريات

سميت كذلك لشبهها بالأزهار، وهي لا تمر بفترة المدوسة بل تتمثل بالفترة البَوْلَبية فقط. وهي حيوانات بحرية تعيش في المياه الضحلة والعميقة، منتشرة بين البحار القطبية والاستوائية. بعضها يعيش منفرداً والبعض الآخر بشكل مستعمرات. يبني كثير من أنواعها لنفسه هيكلاً داعماً. مثالها النموذجي شقائق البحر الذي وُصِفَ في مدخل الشُعِّيّات [ر]. وهي تضم إضافة إلى شقائق البحر الأنواع المتنوعة من المرجانيات corals، التي يميز منها مرجانيات صلبة scleractinian corals (أومرجانيات حجرية stony corals) ذات لوامس بسيطة، ومرجانيات ثُمانِيَّة octocorallian corals ذات لوامس ريشية.

تشبه بولباتُ المرجانيات الصلبة شقائقَ البحر، لكنها أصغر حجماً، ويتصل بعضها ببعض بوساطة امتدادات من جدار الجسم لتتكون مستعمرة بشكل الصفيحة. ويفرز الوجه السفلي لبشرة الوصلات والقسم السفلي من البَوْلَبات هيكلاً كلسياً (الشكل 9). إلى غير ذلك تعيش المستعمرة الحية على هيكل هوعملاً هيكل الحيوان الخارجي، بحيث يتوضع الجزء السفلي من البَوْلَبات ضمن كأس هيكلي تحتوي قاعدته على حواجز شعاعية التوضع تبرز من قاع البَوْلَبات (الشكل 9). وتختلف أشكال هذه المرجانيات، إذ يشكل هيكل بعضها بعد موت الحيوان صخوراً جميلة يختلف شكلها بحسب الأنواع، كما في المونتاستريا Montastrea (الشكل 10، أ) والديبلوريا Diploria (الشكل 10، ب)، أوتتفرع هذه الصخور بشكل الأشجار، كما في البوريتِس Porites (الشكل 10، جـ) والأكروبورا Acropora (الشكل 10، د). وتختلف أشكال هذه المرجانيات، إذ يشكل هيكل بعضها بعد موت الحيوان صخوراً جميلة يختلف شكلها بحسب الأنواع، كما في المونتاستريا Montastrea (الشكل 10، أ) والديبلوريا Diploria (الشكل 10، ب)، أوتتفرع هذه الصخور بشكل الأشجار، كما في البوريتِس Porites (الشكل 10، جـ) والأكروبورا Acropora (الشكل 10، د).

[[ملف:

]]

أما المرجانيات الثُمانِيَّة فمعظمها استوائية الانتشار، تمتاز بترتيبها الثُماني، أي لها ثمانية حواجز معوية mesenteries وثماني لوامس ريشية الشكل (الشكل 11)، كما حتى بولباتها صغيرة جداً، لكنها مرتبة في مستعمرات قد تصل إلى حجوم كبيرة.

وتمتاز المرجانيات الثُمانية - مقارنة بالمرجانيات السداسية - بهيكلها الداخلي (الشكل 12)،

إلى غير ذلك تنتصب في البحر بشكل العصي كما في سياط البحر sea whips (الشكل 13- أ)، أوتنتشر في مستوي واحد يتصل بعضها ببعض بوصلات معترضة كما في «مراوح البحر» sea fans (الشكل 13- ب).

ينتمي إلى هذه المجموعة أيضاً المرجان النفيس الذي ينتمي إلى نوع المرجان الأحمر Corallium rubrum الذي يعيش في المياه الأبرد والأعمق، كما في البحر المتوسط وبحر اليابان. وتختلف ألوانه بين الأحمر والأصفر (الشكل 11 - ج)، وله قيمة تجارية كبيرة إذ يُصقَل هيكلُه (لبه) القرني الصلب لتصنع منه الحلي ذات الألوان الحمراء أوالوردية أوالقرمزية.

العلاقات التطورية

فرضية الشكل الوظيفي

On the basis of their simple structure, the Placozoa were frequently viewed as a model organism for the transition from unicellular organisms to the multicellular animals (Metazoa) and are thus considered a sister taxon to all other metazoans:

التكاثر

تتكاثر معائيات الجوف لاجنسياً بتبرعم البَوْلَبات لتتشكل بَوْلَبات أخرى، أوبالتكاثر الجنسي الذي تقوم به المِدوسات وبعض البَوْلَبات بإنتاج أعراس أفراد تناسلية ذكرية وأنثوية (انظر الشكل 2) تعطي بعد الإخصاب بيوضاً ملقحة، تعطي يرقة تسمى البلانولا planula.

الهامش

المصادر

• الموسوعة العربية

وصلات خارجية

• Grell-BS-1999 v1.0 Genome Portal at the DOE Joint Genome Institute
• Genome Project at the Yale Peabody Museum
• A Weird Wee Beastie: Trichoplax adhaerens
• Research articles from the ITZ, TiHo Hannover
• Information page from the University of California at Berkeley
• Ender A, Schierwater B (2003). "Placozoa are not derived cnidarians: evidence from molecular morphology". Mol. Biol. Evol. 20 (1): 130–4. PMID 12519915. Unknown parameter |month= ignored (help) - Mitochondrial DNA and 16S rRNA analysis and phylogeny of Trichoplax adhaerens
• research
• Science Daily:Genome Of Simplest Animal Reveals Ancient Lineage, Confounding Array Of Complex Capabilities
• Vicki Buchsbaum Pearse, and Oliver Voigt, 2007. Field biology of placozoans (Trichoplax): distribution, diversity, biotic interactions. Integrative and Comparative Biology, doi:10.1093/icb/icm015.