نسيج طلائي
الأنسجة الطلائية أوالظهار Epithelial Tissues هي الأنسجة التي تغطي السطح الخارجي للجسم كما تغطي الأعضاء الداخلية والشرايين والأوردة الدموية. نسيج يكسوسطحًا أويبطِّن تجويفًا. وهي أحد الأنواع الرئيسية للنسيج المكون لأجسام الكائنات الحية وبعض الحيوانات الأخرى. تغطي الظهارة سطح الجسم وتبطِّن قنوات الجسم ذات الفتحات إلى الخارج، فالقناة التنفسية، والقناة الهضمية والمجرى البولي، على سبيل المثال، مغطاة كلها بالظهارة. هناك ثلاثة أنواع من الخلايا تشكل الظهارة، وهي الخلايا الحرشفية والمُكَعَّبِيَّة والعمودية. ويمكن تمييز هذه الخلايا من خلال أشكالها. فالخلايا الحرشفية دقيقة وتشبه الحراشف ولديها حواف غير منتظمة. وهي تشكل النسيج الذي يكسوسطح الجسم ويبطن الجسم والفم والمريء. أما الخلايا المُكَعَّبِيَّة فهي تبدووكأنها مكعبات صغيرة الحجم، وطولها يتساوى مع عرضها، وتبطن هذه الخلايا بعض تجاويف الجسم، وتوجد في الكثير من الغدد. أما العمودية فهي تشبه الأعمدة وطولها أكبر بكثير من عرضها. والنسيج المتكون من هذه الخلايا يبطِّن جدار المعدة والأمعاء والطبقة الداخلية من البشرة (الجلد)، ويبطن القناة التنفسية شكل من أشكال الظهارة العمودية، مزود بأهداب. تنشأ الأنسجة الطلائية من أي من الطبقات الجرثومية الثلاث. وتتكون هذه الأنسجة من خلايا متجاورة تماما ، يربط بينهما قدر ضئيل من "المادة بين خلوية" Intercellular substance أو"الموجد" Matrix. بالإضافة إلى ذلك ، تتصل الخلايا معا عن طريق تراكيب جانبية تعهد بإسم "المعقدات الرابطة Junctional Complexes" ، ومن ثم فإن هذه الأنسجة تنتظم في طبقات متماسكة. وتستقر معظم الأنسجة الطلائية فوق "غشاء قاعدي Basement membrane " ، يوجد بملامسة النسيج الضام الواقع أسفلها. وقد ةوضح بإستخدام المجهر الإلكتروني حتى هذا الغشاء يهجرب مما يلي:
- الغلالة القاعدية Basal Lamina :
وهذه يتم تخليقها بواسطة الخلايا الطلائية ، وهي تتكون من طبقة رقيقة من مادة عديمة الشكل من عديدات التسكر المخاطية ، تعهد بإسم "الغلالة الرائقة" Lamina Lucida ، ويتبع هذه الطبقة هجريب شبكي – من ألياف كولاجين طراز “IV” وبروتيوجليكان Proteoglycan وكبريتات الهيبارين Heparan sulfate – يعهد بإسم "الغلالة الكثيفة Lamia Densa".
- الغلالة الشبكية Reticular Lamina:
وهي تتكون من لييفات دقيقة من الكولاجين طراز I, II مطمورة في مادة بينية عديمة الشكل غنية بالبروتينات والمواد عديدة التسكر.
ويصعب بإستخدام المجهر الضوئي تمييز الغشاء القاعدي في التحضيرات الروتينية المصبوغة بالهيماتوكسيلين والإيوسين ، أويرى غالبا كهجريب متجانس عند قاعدة الخلايا المكونة للنسيج ، إلا أنه يمكن إظهاره بإستخدام "تفاعل شف بالحمض الدوري" Periodic Acid Schiff’s reaction (تفاعل PAS) ، أوبإستخدام نيترات الفضة Sliver Nitrate. وفي الحالة الأولى يتخذ الغشاء لونا قرمزيا ، بينما يأخذ في الحالة الأخيرة لوناً يميل للبني. ويختلف سمك الغشاء القاعدي عادة إعتمادا على قدر قوى الإحتكاك الواقعة على الطلائية التي تعلوه. وعلى ذلك فقد يحدث رقيقا ومثقبا كما في حالة الشعيرات الدموية ، أوسميكا كما في حالة بشرة الجلد epidermis ومحافظ باومان Bowman's Capsules في الكلية.
الصفات العامة للأنسجة الطلائية
عادة تغطي هذه الانسجة الجسم كله، كما تبطن فتحاته وتجاويفه. وتتكون هذه الأنسجة من الطبقات الجنينية "الجرثومية" الثلاث "الإكتودرم ectoderm – الميزودرم mesoderm – الإندودرم endoderm". وتتكون الأنسجة الطلائية بصفة أساسية من خلايا، وقليل من الموجد أوالمادة بين خلوية. وتقع خلايا الطبقة السفلى – في حالة الطلائية المصففة – فوق طبقة رقيقة من النسيج الضام ، وهي الغشاء القاعدي . ولهذه الخلايا الطلائية القدرة على التكاثر لتحديد الخلايا التي تذوى لأسباب متنوعة. ولا تتخلل الاوعية الدموية والليمفاوية الأنسجة الطلائية فيما عدا الحال في الغدد الصم Endocrine ، بينما تمتد الألياف العصبية خلال الطلائية. وتحصل هذه الأنسجة على الأكسجين والغذاء عن طريق الإنتشار خلال الغلالة القاعدية.
وظائف الأنسجة الطلائية
تؤدي هذه الأنسجة الوظائف الأساسية الآتية: الحماية (كما في حالة الجلد) ، الإمتصاص (كما في حالة الأمعاء) ، الإفراز (كما في حالات الغدد الصم والغدد ذات الإفراز الخارجي exocrine) ، الإخراج excretion (كما في حالة الغدد العرقية والكلى) ، التكاثر (كما في حالات الخصى والمبايض) ، الإنقباض (كما في حالات الخلايا الطلائية العضلية في الغدد الثديية والعرقية) ، والإحساس (كما في حالات الخلايا الطلائية العصبية في براعم التذوق) ، وشبكية العين والخلايا الشعرية المتخصصة في الأذن.
أنواع الخلايا
الجهاز | النسيج | الظهار | نُمَيط |
الدوري | أوعية دموية | حرشفية بسيطة | طلاء باطني |
هضمي | قنوات الغدد تحت الفك السفلي | عمادية مصففة | - |
هضمي | لثة متصلة | حرشفية مصففة كيراتينية | - |
هضمي | ظهر اللسان | حرشفية مصففة كيراتينية | - |
هضمي | الحنك الصلب | حرشفية مصففة كيراتينية | - |
هضمي | المريء | حرشفية مصففة غير كيراتينية | - |
هضمي | معدة | عمادية بسيطة غير مهدبة | - |
هضمي | الأمعاء الدقيقة | عمادية بسيطة غير مهدبة | - |
الهضمي | الأمعاء الغليظة | عمادية بسيطة غير مهدبة | - |
الهضمي | المستقيم | حرشفية مصففة غير كيراتينية | - |
الهضمي | الشرج | حرشفية مصففة كيراتينية | - |
الهضمي | المرارة | عمادية بسيطة غير مهدبة | - |
الافرازي | الدرقية follicles | مكعبة بسيطة | - |
العصبي | ependyma | مكعبة بسيطة | - |
ليمفاوي | lymph vessel | حرشفية بسيطة | طلاء باطني |
الجلدي | جلد - طبقة سطحية ميتة | حرشفية مصففة, كيراتينية | - |
الجلدي | قنوات الغدة العرقية | مكعبة مصففة | - |
الجلدي | البطانة الوسطى للتجويف الجسدي | حرشفية بسيطة | - |
تناسلي - أنثى | مبايض | المكعبة البسيطة | طلائي جرثومي (أنثوي) |
تناسلي - أنثى | قناة فالوب | عمادية بسيطة مهدبة | - |
تناسلي - أنثى | رحم | عمادية بسيطة مهدبة | - |
تناسلي - أنثى | endometrium | عمادية بسيطة | - |
تناسلي - أنثى | عنق الرحم (endocervix) | عمادية بسيطة | - |
تناسلي - أنثى | عنق الرحم (ectocervix) | حرشفية مصففة, غير كيراتينية | - |
تناسلي - أنثى | مهبل | حرشفية مصففة, غير كيراتينية | - |
تناسلي - أنثى | الشفران الكبيران | حرشفية مصففة كيراتينية | - |
تناسلي - ذكر | tubuli recti | المكعبة البسيطة | طلائي جرثومي (ذكري) |
تناسلي - ذكر | شبكة خصيوية rete testis | مكعبة بسيطة | - |
تناسلي - ذكر | ductuli efferentes | عمادية كاذبة التصفيف | - |
تناسلي - ذكر | البربخ | عمادية كاذبة التصفيف, ذات أَهداب ساكنة | - |
تناسلي - ذكر | الأسهر vas deferens | عمادية كاذبة التصفيف | - |
تناسلي - ذكر | قناة القذف | عمادية بسيطة | - |
تناسلي - ذكر (غدة) | غدد بصلة الإحليل | عمادية بسيطة | - |
تناسلي - ذكر (غدة) | حويصلة منوية seminal vesicle | عمادية كاذبة التصفيف | - |
التنفسي | بلعوم فموي | حرشفية مصففة, غير كيراتينية | - |
التنفسي | الحنجرة | عمادية كاذبة التصفيف, مهدبة | طلائي تنفسي |
التنفسي | القصبة الهوائية | عمادية كاذبة التصفيف, مهدبة | طلائي تنفسي |
التنفسي | شعيبات هوائية | المكعبة البسيطة | - |
الحسي | قرنية | حرشفية مصففة, غير كيراتينية | طلائي قرنوي |
الحسي | أنف | عمادية كاذبة التصفيف | طلائي شمي |
البولي |
كلية - النبيب الملفف الداني proximal convoluted tubule |
عمادية بسيطة, مهدبة | - |
البولي | كلية - ascending thin limb | حرشفية بسيطة | - |
البولي |
كلية - النبيب الملفف القاصي Distal convoluted tubule |
عمادية بسيطة, غير مهدبة | - |
البولي | كلية - collecting duct | المكعبة البسيطة | - |
البولي | حوض الكلية | انتنطقي | بطانة بولية |
البولي | الحالب | انتنطقي | بطانة بولية |
البولي | مثانة بولية | انتنطقي | بطانة بولية |
البولي | الإحليل البروستاتي | انتنطقي | بطانة بولية |
البولي | الإحليل الغشائي | عمادية كاذبة التصفيف, غير مهدبة | - |
البولي | الإحليل القضيبي | عمادية كاذبة التصفيف, غير مهدبة | - |
البولي | فتحة الإحليل الخارجية | حرشفية مصففة | - |
التصنيف
يمكن تصنيف الأنسجة الطلائية الكاسية حسب أي من العوامل الثلاث التالية:
- الشكل Shape
- التصفيف Stratification
- المجال Specialization
الشكل Shape
- حرشفية Squamous: الخلايا الحرشفية هي خلايا مفلطحة غير منتظمة الشكل. الأنسجة الطلائية الحرشفية البسيطة تتكون من طبقة سمكها خلية واحدة، وتشكل أقل عائق لانتشار Diffusion السوائل. ونواة الخلية فيها تكون ناتئة (بالمقارنة بباقي الخلية المفلطح). ومن أمثلته: أسناخ (شعب هوائية) alveoli الغشاء التنفسي Respiratory membrane، النسيج الطلائي الطرفي Endothelium للشعيرات الدموية Capillaries، أنيبيبات الترشيح Filteration Tubules (أنشوطات هنلي Henle Loops) في الكلى، والتجاويف الكبرى في الجسد. وتُعد هذه الخلايا نسبياً غير نشطة استقلابياً وترتبط بانتشار الماء والكهارل Electrolytes والمواد الأخرى.
- مكعبة Cuboidal: كما يشير الاسم فهذه الخلايا ذات شكل مكعب، ونواة الخلية تقع في وسطها.
- عمادية Columnar: هي خلايا طولها أمبر من عرضها. الأنسجة الطلائية العمادية تتألف من طبقة واحدة من الخلايا الطولية. والنواة أقرب لقاعدة الخلية. الأمعاء الدقيقة هي عضوأنبوبي مبطن بهذا النوع من الأنسجة. الغدد أحادية الخلية والتي تسمى الخلايا القدحية Goblet cells تنتشر متناثرة في الخلايا الطلائية العمادية البسيطة وتفرز المخاط Mucus. السطح الحر للخلية العمادية له نتوءات شعرية تسمى الزغيبات Microvilli.
- انتنطقية Transitional: هذا النوع من الطلاء يوجد في الأعضاء ذات القدرة على الامتطاط، مثل الطلاء البولي Urothelium المبطن للمثانة Bladder والحالب Ureter في الثدييات. ولما كان لتلك الخلايا القدرة على الانزلاق فوق بعضها البعض، فشكل هذا الطلاء يعتمد على حالة العضومن التمدد أوالانكماش: ففي حالة التمدد يظهر وكأن هناك فقط بضع طبقات من الخلايا، أما في حالة الانكماش فيبدوكما لوكان هناك الكثير من الطبقات.
التصفيف Stratification
- بسيطة: هناك طبقة واحدة من الخلايا.
- مصففة Stratified: أكثر من طبقة من الخلايا. الطبقة الخارجية تستخدم لتصنيف النسيج. وطبقة واحدة فقط تلامس الغلالة القاعدية Basal Lamina. الخلايا المصففة عادة ماقد يكون بامكانهم تحمل قدر كبير من الجهد.
- تصفيف كاذب بالأهداب Pseudostratified with Cilia: ويستخدم فقط لتصنيف نوع واحد هوالأنسجة الطلائية العمادية كاذبة التصفيف، وفيها طبقة واحدة من الخلايا، إلا حتى مسقط الخلايا يعطي الانطباع أنها مصففة. فإذا ما بدت عينة ما أنها مصففة، إلا حتى أهداباً يمكن ملاحظتها، فإن العينة هي من أنسجة طلائية مهدبة كاذبة التصفيف لأن الأنسجة الطلائية المصففة لا يمكن حتى تكون ذات أهداب (إلا حتى ذلك نادر الحدوث في المريء الجنيني. الخلية المحتوية على شعر ستكون نحوعشرة مرات أقوى من الخلية العادية.
المجال Specialization
- خلايا كيراتينية Keratinized cells
- خلايا مهدبة Ciliated cells
تقسيم الأنسجة الطلائية
تقسم الأنسجة الطلائية حسب هجريبها ووظائفها إلى:
- طلائية كاسية أوسطحية. Covering (or Surface) Epithelium
- طلائية غدية Secretory (Glandular) Epithelium.
- طلائية حسية Sensory Epithelium.
- طلائية جرثومية Germinal Epithelium.
الطلائية الحسية Sensory Epithelium:
هذا طراز خاص من الخلايا الطلائية له وظئفة حسية محددة ، مثال هذا الطراز براعم التذوق في اللسان ، التي تتكون من ثلاثة طرز من الخلايا: خلايا نادىمية ، خلايا حسية أوخلايا تذوق ، وخلايا قاعدية.
الطلائية الجرثومية Germinal Epithelium:
هذه الخلايا الأساسية الموجودة في الخصيات والمبايض ، وهي تنتج الحيوانات المنوية والبويضات ، من خلال إنقسامات متتابعة.
صور اضافية
وصلات خارجية
- Parietal cell antibody
- Antibody to GPC
- An Example (cholesteatoma)
المصادر
- Molecular Biology of the Cell, 4th edition, Alberts et al., 2002
- الموسوعة المعهدية الكاملة
mesothelium, serosa/adventitia, muscularis externa (outer & inner), submucosa, mucosa (muscularis mucosa, lamina propria, epithelium), lumen