يعتبر هرمون الأكسين أول الهرمونات النباتية التي استخلصت وقد صنعت في المختبرات وتستعمل تجارياً في الزراعة. يسمى هرمون الأوكسين كيميائياً حمض الأندول الخلي ويرمز له بـِ(بالإنجليزية: IAA)‏، وهويضم مجموعة من الهرمونات.

تاريخ اكتشافه وتسميته

اكتشف الأكسين العالمان (بالإنجليزية: Kogel)‏ سنة 1933 وهاجان سميث haagen-smith حيث أمكن استخلاصه من القمم النامية لنبات الذرة وقد اكتشف قبل ذلك في بول الإنسان بواسطة (بالإنجليزية: Nencki & Sieber)‏ وقد أطلق عليه لفظ أكسين وهومأخوذ من اللغة اليونانية التي تحتوي على المبتر Auxo والذي يعني زيادة وقد أثبت Went 1938 تأثير الأكسين لأول مرة على انحناء غمد ورقة الشوفان، ثم حاول فهم وزنها الجزيئي عن طريق حساب معامل انتشارها (بالإنجليزية: Diffusion Coefficient)‏. قام (بالإنجليزية: Kastermaus & Kogel)‏ بفصل الأكسين من الخميرة ثم استخلصه Thimann من فطر (باللاتينية: Rhizopus surinus) ووجد حتى وزنها الجزيئي يقرب من 175 وأنه نفس مادة بيتا Indol acetic acid. ثبت فيما بعد حتى الأكسينات توجد في جميع النباتات الوعائية الراقية وينحصر أماكن تكوينها في المناطق المرستيمية والأنسجة النشطة وأجنة البذور وأن لها خاصية الانتنطق القطبي وتختلف سرعته من 0.5 – 1.5 سم/ ساعة تبعاً للنوع والعمر ونوعية النسيج الناقل. بعد اكتشافه، أصبحت لفظة أكسين تطلق على مجموعة من مركبات تتشابه في تأثيرها الفيزيولوجي رغم تباينها الكيميائي وعموماً فإن لفظ الأكسين يستعمل للدلالة على المادة العضوية التي تزيد النموزيادة غير عكسية على طول المحور الطولي إذا أعطيت بهجريزات ضئيلة للنباتات، وقد اقترح حتى الأكسين ينتقل قطبياً خلال البلازما بواسطة حامل بروتيني وأن هذا الحامل غني بالحمض الأميني الحلقي البرولين.

مكان إنتاجه

تنتج الأكسينات في القمم النامية للنبات في أعلى الساق والجذر، وتؤدي إلى زيادة نموالساق في الطول، وزيادة لدونة ومرونة خلايا النبات، مما يؤدي إلى استطالتها وهذا عمل غير قابل للعكس فتتابع الخلايا نموها وزيادة حجمها باضطراد.

ولأن هذه الهرمونات تقل في الجهة المضاءة وتزداد في الجهة اللقاءة، وهي تحرض على النمو، لذلك يقل نموالناحية المضاءة ويزداد نموالجهة اللقاءة فيتجه النبات نحوالضوء.

وكذلك فان الأوكسينات تحرض معدل انقسام الخلايا النباتية، مع زيادة محتواها من الدنا والبروتين، وزيادة تدفق السوائل إلى داخل الخلية مما يؤدي لانقسامها السريع وبالتالي نموالنبات عرضيا بزيادة عدد الخلايا في نسجه المتنوعة.

عمل الأوكسين

الاوكسين يشجع عملية الانقسام غير المباشر في الخلايا، كما أنه يستحث استطالة الخلايا الواقعة تحت القمة النامية التي بدأت بالتميز، والأوكسين ينفر من الضوء فيتجه الأوكسين إلى الجانب المظلم (البعيد عن الضوء) وبذلك يصبح هجريز الأوكسين على الجانب البعيد من الضوء أكثر من هجريزه على الجانب القريب من الضوء، وبذلك تبدأ الانقسامات غير المباشرة والاستطالات في الخلايا على غير ذلك الجانب، أي حتى هناك نموا غير متوازن على جانبي البادرة. ونتيجة لاستطالة جانب دون الآخر، فان البادرة تتجه نحوالضوء وهذا ما يسمى بالانحناء الضوئي

استخلص العالم فنت هرمون النمووأجرى التجارب عليه ومنح هذا الهرمون اسم الأوكسين ويصنع في القمم النامية في النبات. مميزات الأوكسين: ينفر من الضوء. ينساب من أعلى إلى أسفل. يعمل على الإسراع من الانقسام غير المباشر للخلايا وبالتالي استطالة الخلايا. يسبب الأوكسين استطاله الخلية وآلية العمل يحفز الأوكسين تدفق أيونات الهيدروجين من السيتوبلازم عن طريق مضخة البروتونات التي تعمل على ضخ أيونات الهيدروجين إلى الجدار الخلوي في النبات فتعمل آيونات الهيدروجين الحامضة على وضع الجدار الخلوي المكون من السيليلوز في النبات داخل وسط حمضي فتضعف الوصلات بين السيليلوز فيصبح ضعيفا مما يحفز دخول الماء إلى داخل الخلية مسببا استطالتها

تطبيقاته الزراعية

تستخدم الأكسينات كهرمونات تجذير لأنها تحرض نموالجذور في العقل، حيث حتى الأكسين يشجع نموالجذور العرضية على العقد الساقية القريبة من الأرض.

والمعاملة بالأوكسين تطيل العمر الخضري للنبات وتمنع تكوين الأزهار وتستغل هذه الخاصية في إنتاج المحاصيل والخضار الورقية.

وتعامل بعض النباتات بالأوكسينات لإنتاج ثمار خالية من البذور ومنع ظهور البراعم على درنات البطاطا المخزنة. أيضا من الاستخدمات الزراعية للأوكسينات النباتية ما يلي:

1. تكوين الثمار.
2. إنتاج ثمار بدون بذور.
3. سيادة القمة النامية.
4. السكون.
5. سقوط الأوراق.
6. تكوين الجذور والإنبات.
7. الإزهار.

أولا: تكوين الثمار: عندما تبدأ البذرة بالنضوج بعد عملية الإخصاب وتكوين الجنين يفرز الأوكسين من أنسجة المبيض محدثا انقسامات واستطالات في الخلايا ومكونا أنسجة الثمرة التي تحيط البذرة ويتم تكوين الثمار عن طريق رش الأزهار بالأوكسين لإنتاج الثمار في بعض النبات دون الحاجة إلى عمليات التلقيح والإخصاب.

ثانيا: إنتاج ثمار بدون بذور: يستعمل الأوكسين تجاريا الآن لتوفير ثمار دون بذور حيث ترش الأزهار بأوكسينات معينة، وبهذه الكيفية تنتج ثمار دون بذور (دون إخصاب)، مثل العنب.

ثالثا: سيادة القمة النامية: أحد أهداف تقليم الأشجار هومنع نموالغصن عموديا وإلى مسافات شاهقة، وتشجيع نموالأغصان الجانبية مما يزيد من حجم الثمار ويسهل عمليات الزراعة من رش وقطف، حيث ان نموالقمة النامية يمنع نموالبراعم الجانبية للنبات ,, والسبب هوسيادة القمة النامية.

رابعا: السكون: إذا البذور وبراعم بعض النباتات تدخل في طور كمون أي انه عند زراعة هذه البذور فإنها لا تنبت مباشرة ولكن تنبت بعد فترة قد تبلغ الأشهر نلاحظ حتى البذور بدأت تنمو، وتدعى فترة النموهذه بفترة الكمون، وقد عثر حتى سبب سكون البذور والبراعم يعود إلى وجود مركبات الأوكسين أومركبات أخرى بتراكيز عالية مما يمنع نموالبذور. لكن إذا خزنت هذه البذور لفترة من الوقت فإن هذه المركبات يقل هجريزها، ويمكن مشاهدة هذه الظاهرة في بذور الطماطم والبطيخ.

خامسا: سقوط الأوراق: يعتبر سقوط الأوراق نوع من أنواع التكيف الذي وهبه الله سبحانه وتعالى للنباتات، وللأوكسين دور هام في سقوط الأوراق، فما دام الأوكسين يصنع في الأوراق الغضة، فإن الأوراق تظل مثبتة على أغصانها، وعندما يتوقف الاوكسين عنها نتيجة هرمها تتكون طبقة الانفصال، وهي مكونة من خلايا صغيرة رقيقة الجدر سهلة الانفصال، تتسبب في سقوط الورقة.

سادسا:تكوين الجذور والإنبات: إذا غمس عقل النباتات في كمية ضئيلة من الأوكسين ينشط تكوين الجذور ونموها وهذه العملية تستعمل تجاريا في المشاتل الزراعية.

سابعا: الإزهار: لقد عثر الفهماء حتى لنوعية الضوء التي يتعرض لها النبات أثرا كبيرا على الازهار فالنباتات قصيرة النهار مثلا لا تستطيع حتى تتحمل تعرضها لنهار طويل لا تزهر إذا عرضت لطيف ضوئي طوله 660 نانومتر. كما عثر حتى الطيف الأخير الذي يتعرض له النبات قصير النهار قبل حلول الظلام هوالعامل المؤثر في الازهار. فإذا كان الطيف الأخير الذي تعرض له النبات طوله 660 نانومتر فإنه يمنع الازهار، أما إذا تعرض لطيف طوله 730 نانومتر فإن عملية الازهار تنشط، ولكن الطيف ينشط الازهار في النباتات طويلة النهار أي التي بحاجة لفترة طويلة من ضوء النهار لكي تزهر. ولقد عثر حتى الفايتوكروم له دور الصبغة الماصة للأطياف، بحيث يتغير هجريبها إلى أحد الصبغتين (صبغة 330 وصبغة 660) حيث الطيف الضوء الذي تعرضت له، وهذا بدوره يؤدي إلى تكوين أوعدم تكوين الفلوروجين وبناء عليه تتم عملية الازهار.

هدم الأوكسين

يتم هدم الأوكسين إما عن طريق الأكسدة الضوئية أوالأكسدة الأنزيمية وقد اقترح حتى الضوء يؤثر على هدم ألا وكسين عن طريق تنشيطه لصبغة الفلافين.وقد ثبت حتى مركبي Indol aldehyde & 3- Methylene 2- oxindole من أبرز نواتج الهدم الضوئي وهما من المركبات المثبطة لذلك من الممكن حتى يعزى تثبيط النموبالضوء أساساً إلى تكوين هذين المركبين في الأنسجة. أما الهدم الأنزيمي فقد أشار الكثير حتى الإنزيمات الهادمة للأكسين هي إنزيمات يدخل في هجريبها الحديد ويحتمل حتى تكون إنزيمات البيروكسيديز، وآخرون يقترحون حتى النحاس يدخل في هجريبها وآخرين يعتبرها فينوليز ورابع يعتبرها تيروزينيز والبعض يعتبرها بيروكسيديز مرتبط بالفلافين ونظراً لأن هذا الإنزيم يرتبط نشاطه بالضوء جعلهم يفترضون حتى الفلافين ينشط الإنزيم الهادم.

ولقد اتفقت كثير من الدراسات على حتى معظم النباتات تحتوى على النظام الإنزيمي المعروف IAA oxidase والذي يعمل كوسيط كميائي لهدم الأكسين الطبيعى IAA مع انطلاق ثاني أكسيد الكربون واستهلاك الأوكسجين بكميات مماثلة، وقد عثر حتى جميع الإنزيمات المقترحة تشهجر جميعها في تطلبها لوجود الفينولات كعامل مساعد.

تكون منظمات النموالخاصة بالأوكسينات أقوى تأثيراً من الهترواوكسين فمثلا أكسين 2,4 – D المشهور باستعماله كمبيد للأعشاب أقوى من IAAعشرة –12 مرة إلى غير ذلك NAA ويرجع سبب ذلك في الغالب إلى بطء سرعة هدمه بالأنسجة حيث لا يوجد بالأنسجة نشاط إنزيمي مؤثر تأثيراً مباشراً عليها ذلك أنها غريبة على الأنسجة وعلى هذا فهي غريبة على النشاط الإنزيمي إلى حين، ومن ثم لا يثبط مفعولها سريعاً وقد يتجول IAA الطبيعي في النبات إلى مشتقات خاملة هرمونياً مثل:

• تكوين جيلكوسيدات اندول حمض الخليك مثل IAA arabinose
• تكوين ببتيدات مثل Indol acetyl aspartate
• تكوين مركبات الارثوفينول مثل Chlorogenic acid
• تكوين الاسترات مثل Indol ethyl acetate
• ارتباطه مع مكونات السيتوبلازم نتيجة امتصاصه على أسطح البروتين.

الهجريب الجزيئي

بعد اكتشاف حتى الأندول حمض الخليك IAA هوالأكسين الطبيعي في النبات اكتشفت عدة مركبات مماثلة من الناحية الكميائية لها نفس التأثير الحيوي مثل اندول 3- حمض البيروفيك، اندول 3- حمض البروبيونيك واندول 3- حمض البيوتريك، ثم اكتشفت بعض المركبات التي لها نفس تاثير اندول 3- حمض الخليك الحيوية ولكنها تختلف عنه كيميائياً وأهمها مشتقات حمض فينوكسي الخليك مثل 2,4-D و2,4,5 T ولها جميعاً قيمتها الفعالة كمبيدات حشائش اختيارية. وفي أواخر الثلاثينات أمكن وصف المتطلبات الجزيئية المطلوب توافرها في مركب بعينه لكي يظهر تأثيراً مشابهاً للأكسينات وحصرت في التالي:

1. انقد يكون للمركب هجريب حلقي.
2. توجد على الأقل رابطة زوجية غير مشبعة في الحلقة.
3. ترتبط بالحلقة سلسلة جانبية تنتهي بمجموعة كربوكسيل أوبها مجموعة يسهل تحويلها إلى مجموعة كربوكسيل.
4. ضرورة وجود ذرة كربون واحدة على الأقل بين الحلقة ومجموعة الكربوكسيل.
5. يجب حتىقد يكون له ترتيب بنائى محدد بين السلسلة الجانبية والحلقة يسمح له باجراء التفاعل.

ثبت حتى هذه المتطلبات لم تتوافر لمركبات أخرى لها نفس تأثير الأوكسينات رغم اختلافها من ناحية الهجريب الجزئى مثل بعض مشتقات حمض البنزويك والثيوكربامات مثل 2 -ستة ثنائي كلوروحمض البنزويك والكربوكسي ميثيل تراي كاربامات. وعليه افترض أنه لكيقد يكون لجزيء ما نشاط أكسيني يجب حتى تتوزع الشجرة الالكتروستتيكية عليه توزيعاً خاصاً والتي تؤهله للتوافق استاتيكيا مع الجزيء المستقبل بالخلية. وبهذا يمكن القول حتى الدراسة المكثفة الموجهة لربط العلاقة بين الهجريب الجزيئي والنشاط الحيوي للأكسينات لم تصل بنا حتى الآن لفهم وتفسير عمل الهرمونات على المستوى الخلوي.

معرض صور

طالع أيضا

• التنظيم الهرموني للنبات
• انتحاء ضوئي

مراجع