مخيخ

المُخَيخ (اللاتينيّة: Cerebellum والتي تعني "الدماغ الصغير") مَعَلمٌ رئيسيّ في الدماغ الخلفيّ لجميع الفقاريات. على الرغم من أنه عادةً أصغر من المخ، إلا أنه في بعض الحيوانات كالأسماك القنومية قد يحدث كبيراً كالمخ أوأكبر حتَّى. عند البشر يلعب المخيخ دوراً هاماً في التحكُّم الحركيّ وقد يحدث أيضاً مشهجراً في بعض الوظائف المعهديّة كالانتباه واللغة وكذلك في تنظيم استجابات الرضا والخوف، ولكن وظائفه المرتبطة بالحركة هي الأكثر رسوخاً. لا يبدأ المخيخ البشريّ الحركة، ولكنه يساهم في تنسيقها ودقتها وإحكام التوقيت: يتلقى المُدخَلات من الأجهزة الحسيّة للحبل الشوكيّ ومن أجزاء الدماغ الأخرى، ومن ثُمَّ يقوم بإجراء بعض التعديلات على هذه المُدخَلات ليصقل النشاط الحركيّ. تؤدِّي الأذية المخيخيّة إلى اضطرابات في الحركة الدقيقة والتوازن ووضعيّة الجسد وتعلُّم الحركات عند البشر.
تشريحيَّاً، يظهر المخيخ البشريّ بنيةً منفصلةً ولكنه مرتبط بقاع الدماغ، ومتوضّع تحت نصفي الكرة المخيّة، سطحه القشريّ مُغطَّى بأتلام موازية تباعدة بشكل دقيق، وهوما يناقض بشكل لافت التلافيف المخيّة غير المنتظمة الواسعة. تخفي هذه الأتلام الموازية حقيقةَ حتى القشرة المخيخيّة هي في الواقع طبقة رقيقة مستمرة من النسيج المُطَوَّى بإحكام بنموذج الأكورديون. داخل هذه الطبقة الرقيقة عدة أنماط من العصبونات بترتيب عالي التنظيم، وأهم هذه الأنماط هي خلايا بركنجي والخلايا الحُبيبيّة. يُعطي هذا التنظيم العصبيّ المُعَقَّد المخيخ قدرةً كبيرة على مُعالجة الإشارات، ولكن جميع مُخرجات القشرة المخيخيّة تقريباً تمر عبر مجموعة من النوى الصغيرة المُمتَدّة في المادة البيضاء داخل المخيخ.
بالإضافة إلى دورها المباشر في التحّكم الحركيّ، فإن المخيخ ضروريّ أيضاً لعدة أنماط من التعلُّم الحركيّ، وأبرزها تَعَلُّم التكيُّف مع التغيُّرات في العلاقات الحسيّة الحركيّة. طُورت الكثير من النماذج النظريّة لشرح المعايرة الحسيّة الحركيّة من حيث اللدونة المشبكية داخل المخيخ. اِشتُقَّت هذه النماذج من تلك التي وضعها دافيد مار وجايمس ألبوس، اعتماداً على ملاحظة حتى جميع خلية بركنجي مخيخيّة تتلقّى نوعين مختلفين بشكل كبير من المُدخلات: أحدهما يهجرب من آلاف المُدخلات الضعيفة من الألياف الموازية من الخلايا الحبيبية، أما الأخرى هي مُدخل قوي جداً من ليف مُتَسَلِّق واحد. المبدأ الأساسيّ في نظريّة مار-ألبوس حتى الليف المُتَسلِّق يخدم كـ"إشارة تعليم"، تتضمَّن تغير طويل الأمد في قوة مدخلات الألياف الموازية. دعمت ملاحظات الانخفاض طويل الأمد في مدخلات الألياف الموازية نظريات من هذا النوع، ولكن صلاحيتها لا تزال مثار للجدل.

البنية

في مستوى التشريح العيانيّ، يتألف المخيخ من طبقة من القشرة مُطَوَّاة بإحكام، مع مادة بيضاء تحتها وبُطين مليء بالسائل في قاعدتها. تنطمر داخل المادة البيضاء أربع نوى مخيخيّة عميقة. يتألف جميع جزء من القشرة من مجموعة عناصر عصبونيّة ذاتها، أي حتى القشرة المخيخيّة ذات هندسة نسيجيّة مُتجانسة. في أي مستوى متوسط، يمكن فصل المخيخ وبناء الملحقة إلى مئات حتى ألف وحدة وظيفيّة مستقلة تُدعى هذه الوحدات "مناطق دقيقة" "microzones" أو"حجرات دقيقة" "microcompartments".

مركزي	دماغ	دماغ أمامي	الدماغ الانتهائي (المخ)	دماغ شمي Rhinencephalon، أميغدالا = لوزة عصبية Amygdala، حصين، قشرة جديدة، بطينات جانبية
			دماغ بيني	مهيد Epithalamus، مهاد ، الوطاء أوتحت المهاد , مهاد تحتاني Subthalamus، غدة نخامية ، غدة صنوبرية ، البطين الثالث
		دماغ متوسط	سقف (تشرح عصبي) Tectum، سويقة مخية Cerebral peduncle، برتيكتوم Pretectum، المسال الدماغي
		دماغ خلفي	دماغ تالي	المخيخ، الجسر
			دماغ بصلي	النخاع المستطيل
	نخاع شوكي

التشريح العياني

منظر للمخيخ من الأعلى والخلف

يقع المخيخ في الحفرة القحفيّة الخلفيّة ويتوضع البطين الرابع والجسر والبصلة في مقدمة المخيخ. ينفصل المخيخ عن المخ الواقع فوقه بواسطة طيّة من الأم الجافية، تُدعى هذه الطيّة الخيمة المُخيّة، وبناءاً على ذلك تعبر جميع اتصالات المخيخ بأجزاء الدماغ الأخرى عبر الجسر. يُصنِّف فهماء التشريح المخيخَ كجزء من الدماغ التالي metencephalon، والذي يضم أيضاً الجسر، جديرٌ بالذكر حتى الدماغ التالي جزء من الدماغ الخلفيّ rhombencephalon. كما هوالحال في القشرة المُخيّة، يُقسم المخيخ إلى نصفي كرة مخيخيّة، إضافةً إلى منطقة متوسطة ضيّقة (الدودة). تُستخدم مجموعة كبيرة من الطيّات، حسب ما اِتُفق عليه، تُستخدم لتقسيم بنية المخيخ الكليّة إلىعشرة "فُصَيصَات" أصغر. نظراً لعدد الخلايا الحُبيبيّة الكبير الموجود في المخيخ، يعتبر المخيخ البنية التي تحتوي على أكبر عدد من العصبونات، أكثر من جميع البُنى الدماغيّة الأخرى، ولكنها تشغل أقل منعشرة بالمئة من حجم الدماغ فقط. يرتبط عدد العصبونات في المخيخ بعدد العصبونات في القشرة الحديثة. يحتوي المخيخ عصبونات تُقارب 3.6 أضعاف عدد تلك الموجودة في القشرة الحديثة، وهذه النسبة مُحافظٌ عليها عبر الأنواع المتنوعة من الثدييات.
يُخفي مظهر السطح غير المُعتاد للمخيخ حقيقةَ حتى مُعظم حجم المخيخ يتكوّن من طبقة مُطوَّاة بإحكام شديد من المادة الرماديّة، أوالقشرة المخيخيّة. جميع تبارز أوتلفيف في هذه الطبقة يُدعى ورقة folium. تشير التقديرات إلى حتى القشرة المخيخيّة البشريّة فيما إذا كانت غير مُطوَّاة، بشكل كامل، فستعطي طبقة من النسيج العصبي تقيس 1 متر طولاً و5 سم عرضاً (بالمتوسّط)، وستعطي بهذا مساحة تُقدَّر بـ 500 سم مربَّع، ولكنها بهذا التطوِّي تنحصر ضمن حيّز حجميّ أبعادهستة سم ×خمسة سم ×عشرة سم. تحت المادة الرماديّة للقشرة المخيخيّة تتوضَّع المادة البيضاء، وتتألف المادة البيضاء بشكل كبير من ألياف عصبيّة مُغمَّدة بالميالين التي تنبثق من وإلى القشرة. تُدعى المادة البيضاء أحياناً بشجرة الحياة، بسبب شكل الألياف القريب من شكل أغصان الشجرة في المقاطع العرضيّة. ينطمر داخل المادة البيضاء نوى مخيخيّة من المادة الرماديّة داخل المادة البيضاء.
تربط ثلاثة أزواج من السويقات المخيخيّة المخيخ بأجزاء الجهاز العصبي المتنوعة، هذه السويقات هي: السويقة المخيخيّة العلويّة والسويقة المخيخيّة الوسطى والسويقة المخيخيّة السفليّة، وتأخذ أسماءها بحسب توضّعها بالنسبة لدودة المخيخ. السويقة المخيخيّة العلويّة تنبثق من القشرة المخيّة بشكل رئيسيّ، وتحمل الألياف الصادرة عبر النوى المهاديّة إلى العصبونات المحركة العلويّة في القشرة المخيّة وتنشأ هذه الألياف من التوى المخيخيّة العميقة. أما السويقة المخيخيّة الوسطى فمتصلة بالجسر وتتلقى جميع المُدخلات من الجسر وبشكل رئيسيّ من النوى الجسريّة، أصلاً تأتي المُدخلات إلى الجسر من القشرة المخيّة، ومن ثُمَّ تُنقل من الجسر وتحديداً من النوى الجسريّة باتجاه المخيخ عبر الألياف الجسريّة العرضيّة. جديرٌ بالذكر حتى السويقة المخيخيّة الوسطى أكبر السويقات الثلاث، وأليافها الواردة تُجمع في ثلاث حزم منفصلة تحمل مُدخلاتها إلى أجزاء مختلفة من المخيخ. بينما تتلقى السويقة المخيخيّة السفليّة مُدخلاتها من الألياف الواردة من النوى الدهليزيّة والحبل الشوكيّ والسقيفة، أما مُخرجاتها فعبر الألياف الصادرة من النوى الدهليزيّة والتشكيل الشبكيّ. يتلقى مجمل المخيخ مُدخلات تنظيم من النواة الزيتونيّة السفليّة عبر السويقة المخيخيّة السفليّة.

التقسيمات الفرعية

مخطط تمثيل للتقسيمات الفرعية التشريحيّة الرئيسيّة للمخيخ. منظر علوي لمخيخ "غير ملفوف"

اعتماداً على المظهر السطحيّ للمخيخ، يمكن تمميز ثلاثة فصوص في المخيخ: الفص الأماميّ (أعلى الشق الأوليّ) والفص الخلفيّ (أسفل الشق الأوليّ) والفص الندفي العقيدي (أسفل الشق الخلفيّ). تقسم هذه الفصوص المخيخَ وفق المحور المنقاريّ-الذيليّ (عند البشر وفق المحور القميّ-القاعديّ). من الناحية الوظيفيّة، هناك تمييز أكثر أهميّة على طول المحور الأنسيّ-الوحشيّ. بهجر الفص الندفي العقديّ الذي يمتلك اتصالات ووظائف منفصلة عما سيُذكر، فيمكن تحليل المخيخ وظيفيَّاً إلى قطَّاع أنسيّ يُدعى المخيخ النخاعيّ وقطاع وحشيّ كبير يُدعى المخيخ المخيّ. بينما يُسمَّى الشريط الضيّق من النسيج المتبارز على طول الخط المتوسط (الناصف)، يُسمَّى دودة المخيخ cerebellar vermis (الاسم Vermis هواللفظ اللاتينيّ لحدثة "دودة").
يُدعى الفص الندفي العقيدي وهوأصغر مناطق المخيخ، يُدعى غالباً بالمخيخ الدهليزيّ، وهويُمثِّل أقدم الأجزاء من الناحية التطوريّة (يُدعى أيضاً بالمخيخ البدائي) ويشارك بشكل رئيسيّ في التوازن والتوجُّه المكانيّ، حيث حتى اتصالاته الأوليّة تكون مع النوى الدهليزيّة، على الرغم من أنه يتلقَّى أيضاً مُدخلات بصريّة وحسيّة أُخرى. أذيّة هذه المنطقة تُسبِّب اضطرابات في التوزان والسير (المشي).
تُشكِّلُ المنطقة المتوسطة من الفصوص الأماميّة والخلفيّة ما يُسمَّى بالنخاع الشوكيّ، والذي يُعهد أيضاً باسم المخيخ القديم. يخدم هذا القطاع من المخيخ لملاءمة حركات الجسم والأطراف. يتلقَّى هذا القطاع مُدخلات تتعلق بالموضع من الأعمدة الظهرية للحبل الشوكيّ (بما في ذلك السبيل القشري المخيخيّ) ومن العصب القحفيّ الخامس (ثلاثيّ التوائم) وكذلك من الجهازين البصريّ والسمعيّ. ويقوم بإرسال ألياف إلى النوى المخيخيّة العميقة والتي بدورها ترسل أليافاً باتجاه القشرة المخيّة وجذع الدماغ، وبالتالي تقوم بوظيفة تعديل النظم الحركيّة النازلة.
تُشكِّلُ المنطقة الوحشيّة، والتي تكون عند البشر إلى حدٍ ما أكبر مناطق المخيخ، تُشكِّل المخيخ المخيّ، الذي يُعهد كذلك باسم المخيخ الجديد. تتلقَّى هذه المنطقة المُدخلات بشكل حصريّ من القشرة المخيّة (خاصّةً من الفص الجداريّ) عبر النوى الجسريّة (مُشكِّلَةً المسارات القشريّة-الجسريّة-المخيخيّة) وترسل مُخرجاتها بشكل رئيسي إلى المهاد البطني الوحشيّ (والذيقد يكون بدوه متصلاً بمناطق حركيّة في القشرة أمام الحركيّة، التي تمثّل أحد مناطق القشرة المخيّة) وبالنواة الحمراء. هناك خلافٌ حول أفضل طريقة لوصف وظائف المخيخ الوحشيّ: حيث يُعتقد أنه يشهجر في التخطيط للحركة التي توشك حتى تحدث، وفي تقييم المعلومات الحسيّة للعمل، وفي عدد من الوظائف المعهديّة البحتة ن كتحديد العمل (عمل لغويّ) الأنسب لاسم ما (كما هوالحال في انتقاء العمل "يجلس" بالنسبة للاسم "الكرسيّ").

التشريح المجهري (نسيجياً)

الدارات الدقية للمخيخ .(+): مثير; (-): تثبيطيّ; MF: ألياف مطحلبة; DCN: نوى مخيخيّة عميقة; IO: زيتونية سفليّة; CF: ليف متسلّق ; CFC: متسلّق ليف جانبيّ ; GC: خلية حبيبيّة; PF: ليف موازي; PC: خلية بركنجي; GgC: خلية غولجي; SC: خلية نجميّة; BC: خلية سَلِيّة

مبتر عرضي في الجريب المخيخيّ، يُظهر أنماط الرئيسيّة للخلايا واتصالاتها

هناك نمطان من الخلايا يلعبان دوراً رئيسيّاً في الدائرة المخيخيّة: خلايا بركنجي والخلايا الحبيبيّة. كما تلعب ثلاثة أنماط من المحاوير أدواراً رئيسيّة وهي: الألياف المطحلبة والألياف المتسلّقة (التي تدخل المخيخ من الخارج) والألياف الموازية (وهي محاوير الخلايا الحبيبيّة). هناك أيضاً مساران رئيسيَّان عبر الدورة المخيخيّة، ينشأن من الألياف المطحلبة والألياف المتسلّقة، وكلاهما ينتهيان أخيراً في النوى المخيخيّة العميقة.
تسقط الألياف المطحلبة باتجاه النوى العميقة، ولكن أيضاً تؤدي إلى المسار التالي: الألياف المطحلبة ? الخلايا الحبيبيّة ? الألياف الموازية ? خلايا بركنجي ? النوى العميقة. بينما تسقط الألياف المتسلقة باتجاه خلايا بركنجي وترسل أيضاً ألياف جانبيّة بشكل مباشر إلى النوى العميقة. تحمل مُدخلات الليف الطحلبيّ والليف المتسلّق معلومات نوعية لكل ليف، حيث حتى المخيخ يتلقَّى مُدخلات دوبامينيّة وسيروتونينيّة ونور أدرينالينيّة وكولينيرجيّة، تقوم هذه المدخلات بإجراء تعديلات إجماليّة.
تُقسم القشرة المخيخيّة إلى ثلاث طبقات. في القاع تتوضع الطبقة الحبيبيّة الثخينة والتي تكون ممتلئة بكثافة بخلايا حبيبيّة بالإضافة إلى عصبونات بينيّة (متوسطة)، وبشكل رئيسيّ خلايا غولجي ولكنها تتضمَّن أيضاً خلايا لوغارووالخلايا الفرشاتيّة أحاديّة القطب. أما في متوسط المخيخ، تتوضَّع طبقة بركنجي، وهي منطقة ضيّقة تحتوي على أجسام خلايا بركنجي وخلايا بيرغمان الدبقيّة. أما في قمة المخيخ تتوضَّع الطبقة الجزيئيّة التي تحتوي على أشجار تغصنيّة مسطّحة من خلايا بركنجي، بالإضافة إلى مجموعة ضخمة من الألياف الموازية التي تخترق أشجار خلايا بركنجي التغصنيّة عند الزوايا القائمة. تحتوي هذه الطبقة الأكثر خارجيّة من القشرة المخيخيّة أيضاً على نمطين اثنين من العصبونات البينيّة التثبيطيّة: الخلايا النجميّة والخلايا السليّة. وتشكل كلا الخلايا النجميّة والسليّة مشابك الغاباوية (حمض الغاما-أمينوبيوتيريك) على تشعُّبات خلايا بركنجي.

خلايا بركنجي

خلايا بركنجي لدى فأر، محقونة مع صبغة الفلورسنت

خلايا بركنجي في المخيخ البشريّ (باللون البرتنطقي، من القمة إلى القاع بالتكبير 40X, 100X and 200X) مصبوغة تبعاً للطريقة المكتوبة على جميع صورة

خلايا بركنجي أحد أكثر العصبونات تمييزاً في الدماغ، وأحد أول الأنماط التي تم تمييزها-وُصفت هذه الخلايا للمرة الأولى من قبل عالم التشريح التشيكي جان إيفان جليستا بركنجي عام 1837. يمكن تمييز خلايا بركنجي من خلال شكلها وهوالشجرة المتغصّنة: تتفرَّع التغصُّنات بغزارة كبيرة، ولكنها تكون مُسطَّحة في مستوى يُعامد الطيّات المخيخيّة. وبالتالي، فإن تغصُّنات خلية بركنجي تُشكِّل شبكة مستوية كثيفة، تمر من خلالها الألياف الموازية بزوايا قائمة. وتُغطَّى التغصُّنات بالأشواك التغصنيّة، حيث تتلقى جميع شوكة تغصنيّة مُدخل تشابكيّ من ليف موازي. تتلقى خلايا بركنجي مُدخلات تشابكيّة أكثر من أي نمط آخر من الخلايا في الدماغ، تصل تقديرات أعداد أشواك خلية بركنجي البشرية المفردة إلى ما يُقارب 200.000. تُحشر أجسام خلايا بركنجي الكبيرة والكرويّة في طبقة ضيّقة (خلية واحدة ثخينة) من القشرة المخيخيّة، تُدعى طبقة بركنجي، تنتقل محاوير هذه الخلايا إلى النوى المخيخيّة العميقة، حيث تجعلها على رأس 1.000 اتصال مع أنماط مختلفة من الخلايا النووية، جميعها داخل نطاق صغير. تستخدم خلايا بركنجي غابا (حمض الغاما-أمينوبيوتيريك) كناقل عصبيّ وبالتالي تمارس نشاطه المثبّط على أهدافها.
تُشكِّل خلايا بركنجي قلب الدورة المخيخيّة، وجعلها حجمها الكبير ونماذج أنشطتها المميّزة، جعلا دراسة نماذج استجابتها سهلة في سلوك الحيوانات وذلك باستخدام تقنيات الإنضمام خارج الخلويّ. تُطلق خلايا بركنجي بشكل طبيعي كمونات عمل بمعدل عالٍ حتى في غياب المُدخل التشابكيّ، في حالة اليقظة، أي في سلوك الحيوانات، يُقارب متوسط معدّلات تواتر هذه الكمونات قُرابة 40 هرتز بالحالة النموذجيّة. تُظهر قطارات الشوك مزيجاً ممَّا يُدعى بالأشواك البسيطة والمُعقّدة (الشوكة هي نموذج الموجة الكهربائية في الدماغ). فالشوكة البسيطة تعبير عن كمون عمل مفرد متبوع بدور حرَّان بحواليعشرة ميليي ثانية، أما الشوكة المُعقَّدة فهي تسلسل منمَّط من كمونات العمل مع فترات بين شوكيّة قصيرة للغاية وانخفاض في السعات. تظهر الدراسات الفيزيولوجية حتى الأشواك المُعقّدة (التي تحدث في معدَّلات خط الأساس حوالي 1 هرتز ولا تحدث إطلاقاً عند مُعَدَّلات أعلى منعشرة هرتز)، حتى الأشواك المعقّدة ترتبط بشكل وثيق مع تفعيل الألياف المتسلّقة، بينما تُنتج الأشواك البسيطة من اجتماع النشاط الأساسيّ ومُدخل الليف الموازي. غالباً ما تُتبع الأشواك المُعقَّدة بتوقُّف لعدة مئات من الميللي ثانية وخلالها يُكبح النشاط الشوكي البسيط.
يُمثِّل التعبير عن الكالبيندين أحد المزايا النوعيّة والتي ممكن التعرُّف عليها من خلايا بركنجي. يتبين من التصبُّغ بالكالبيندين لدماغ الجرذ بعد إصابة العصب الوركي المزمنة أحاديّة الجانب حتى عصبونات بركنجي قد تُجدَّد في دماغ البالغين، مُطلقاً تنظيم الفصيصات المخيخيّة الحديثة.

الخلايا الحبيبيّة

الخلايا الحبيبيّة (GR في القاع)، والألياف الموازية (الخطوط الأفقيّة في قمة الرسم) وخلايا بركنجي (P في المنتصف) بالإضافة إلى الأشجار التغصنيّة المُسطَّحة

تُعتبر الخلايا الحبيبيّة المخيخيّة، على عكس خلايا بركنجي، أصغر العصبونات في الدماغ، كما أنها أكثر أنماط العصبونات الموجودة في الدماغ عدداً يُقدّر عددها الكليّ عند البشر بحوالي 50 مليار خليّة وهذا يعني أنها تُشكِّل حوالي ثلاثة أرباع عصبونات الدماغ. تتجمَّع أجسامها الخلويّة في طبقة ثخينة عند قاع القشرة المخيخيّة. تنبثق من الخلية الحبيبيّة أربع أوخمس تغصُّنات تنتهي جميع واحدة منها بتوسُّع يُدعى المخلب التغصُّنيّ. تُمثِّل هذه التوسُّعات مواقع مُدخلات مُثيرة تأتي من الألياف الطحلبيّة ومُدخلات مثبِّطَة من خلايا غولجي.
تنبثق محاوير الخلايا الحبيبيّة والتي تكون رقيقة وغير مُغمَّدة بالميالين عموديَّاً نحوالطبقة الأعلى (الجزيئيّة) من القشرة، حيث تنفصل هذه المحاوير إلى اثنتين، يسير جميع فرع أفقيّاً ليُشكِّل ليف موازي، ويُعطي هذا الانشعاب للمحوار العمودي ومسير فروعه الأفقيّة، يُعطي شكل حرف T مُميّز. يسيرالليف الموازي لمسافة تُقارب ثلاثة ميللي متر في جميع جانب من نقطة التفرع، وبهذاقد يكون طوله كاملاً قُرابةستة ميللي متر (حوالي 1/10 من العرض الكليّ للطبقة القشريّة). وبمسير هذه الألياف، تمر لألياف الموازية من خلال الأشجار التغصنيّة لخلايا بركنجي، وتتصل مع واحدة من جميع 3-5 خلايا تمر منها، وبهذا تقوم بـ 80-100 اتصال مشبكيّ مع الأشواك التغصنيّة لخلايا بركنجي. تستخدم الخلايا الحبيبيّة الغلوتامات كناقل عصبيّ، وبهذا فإن لها تأثيرات مُثيرة على أهدافها.
تتلقى الخلايا الحبيبيّة جيع مُدخلاتها من الألياف الطحلبيّة، ولكنها تفوقها عدداً بـ 200 إلى 1 (عند البشر). وبهذا فإن المعلومات في حالة نشاط تجمُّع الخلايا الحبيبيّة هي ذاتها المعلومات في الألياف الطحلبيّة، ولكن مُشفَّرة بطريقة أوسع بكثير. من الصعب تسجيل نشاطه الخلايا الحبيبيّة الشوكيّ (شوكات كمون العمل) في سلوك الحيوانات، بسبب صغرها وكثافة تجمُّعاتها، لذا فإن هناك القليل من البيانات التي تُستخدم كأساس لصياغة نظريات حول عملها. وُضع المفهوم الأكثر شهرةً بخصوص وظائف الخلايا الحبيبيّة عام 1969 من قبل دافيد مار الذي اقترح حتى الخلايا الحبيبيّة تُشفّر مجموع مُدخلات الألياف الطحلبيّة. تتلخَّص الفكرة بأن الخلية الحبيبيّة تتلقّى مُدخلات من 4-5 ألياف طحلبيّة، وأن الخليّة الحبيبيّة لن تستجيب فيما إذا كانت مُدخل واحد من مُدخلاتها فعَّالاً، ولكنها تستجيب في حالة كان أكثر من مُدخل نشطاً. هذا المخطط للتشفير الجمعيّ سيسمح للمخيخ بالتمييز بين الكثير من نماذج المُدخلات أكثر من الألياف الطحلبيّة وحدها.

الألياف الطحلبية

تدخل الألياف الطحلبيّة الطبقة الحبيبيّة من نقاط منشأها، حيث ينشأ الكثير منها من النوى الجسريّة بينما تنشأ أخرى من الحبل الشوكيّ والنوى الدهليزيّة إلخ. عند البشر، قُدِّرَ العدد الكليّ للألياف الطحلبيّة بحوالي 200 مليون. تشكل هذه الألياف مشابك استثاريّة مع الخلايا الحبيبيّة للنوى المخيخيّة العميقة. داخل الطبقة الحبيبيّة، تولد الألياف الطحلبيّة سلسلة من التوسُّعات تُدعى الزُهيرات rosettes. تحدث الاتصالات بين الألياف الطحلبيّة والخلية الحبيبيّة داخل بنى التي تُدعى الكبيبات. تمتلك جميع كبيبة زُهيرة ليف طحلبيّ في مركزها بالإضافة إلى قُرابة 20 مخلب تغصُّنيّ لخلايا حبيبيّة مرتبطة بالزهيرة. تتغلغل انتهائيات من خلايا غولجي داخل البنية وتقوم بتشكيل تشابكات تثبيطيّة مع تغصُّنات الخلية الحبيبيّة. تُحاط تام المجموعة بغمد من الخلايا الدبقيّة. يرسل جميع ليف طحلبيّ فروع جانبيّة إلى أوراق مخيخيّة عديدة، مشكّلَةً حوالي 20-30 زهيرة، وبالتالي يتصل الليف الطحلبيّ بقرابة 400-600 خلية حبيبيّة.

الألياف المتسلقة

تتلقى خلايا بركنجي أيضاً مُدخلات من النواة الزيتونية السفليّة من الجانب اللقاء لجذع الدماغ عبر الألياف المتسلقّة. وعلى الرغم من توضُّع النواة الزيتونية في النخاع المستطيل (البصلة السيسائيّة) وتلقيها مُدخلات من الحبل الشوكيّ وجذع الدماغ والقشرة المخيّة، إلا حتى مُخرجاتها تخرج بشكل تام باتجاه المخيخ. يعطي الليف المتسلّق فروع جانبيّة إلى النوى المخيخيّة العميقة قبل دخوله إلى القشرة المخيخيّة، حيث سينفصل إلى حواليعشرة فروع انتهائيّة يعطي جميع منها مُدخل إلى خلية بركنجي واحدة. فبينما تتلقَّى خلية بركنجي نفسها حوالي 100.000 أوأكثر من المُدخلات من الألياف الموازية، تتلقَّى مُدخل من ليف متسلّق واحد، ولكن هذا الليف المفرد "يتسلَّق" تغصُّنات خلية بركنجي، متعرِّجاً حول التغصُّنات ويشكّل أكثر من 300 تشابك أثناء مساره. وتكون المدخلات قوية لدرجة تجعل كمون عمل واحد من ليف متسلّق واحد قادراً على إنتاج شوكة معقَّدة ممتدة في خلية بركنجي: انفجار يتكوّن من عدة أشواك (أشواك كمون عمل) متتالية متناسيرة السعة يتبعها توقف يُقمع خلاله النشاط. تغطي تشابكات الليف المتسلق جسم الخليّة والتغصُّنات الدانية (بالقرب من الجسم)، وتخلوهذه المنطقة (أي جسم الخلية والمنطقة الدانية من التغصُّنات) من مُدخلات الألياف الموازية.
تتنبَّه الألياف المتسلّقة بمعدَّلات قليلة، ولكن كمون عمل واحد في ليف متسلّق يتضمَّن انفجاراً من عدّة كمونات عمل في خلية بركنجي الهدف (شوكة معقَّدة). قد يحدث التباين بين مُدخلات الألياف الموازية والليف المتسلّق بالنسبة لخلية بركنجي (أكثر من 100.000 ليف موازي لقاء ليف متسلَّق واحد لخلية بركنجي) أكثر المزايا التوصيفيّة وضوحاً في تشريح المخيخ، كما حتى هذا التباين قد حفّز الفهماء على طرح عدة نظريات حيال الأمر. في الحقيقة، وظيفة الألياف المتسلّقة هي الموضوع الأكثر إثارةً للجدل بشأن المخيخ. هناك مدرستان فكريّتان بهذا الشأن، الأولى تتبع مار وألبوس في كون مدخلات الألياف المتسلّقة تخدم بشكل أساسي في تأشير التعليم، أمام الأخرى فتعتقد بأن وظيفة هذه الألياف تشكيل المُخرجات المخيخيّة بشكل مباشر دُوفِعَ عن كلا الرأيين في الكثير من المنشورات. ففي إحدى الاستعرضات لهذا الأمر وردت الحدثات الآتية، "في محاولة تجميع الفرضيات المتنوعة حول وظيفة الألياف المتسلّقة يحس المرء بالشعور ذاته لدى النظر إلى لوحة رسمها إيشر. تبدور جميع وجهة نظر معتدَّة بمجموعة من الموجودات، ولكن عندما يحاول المرء حتى يجمع الآراء إلى بعضها البعض، لا تُظهرُ الصورةُ ما تقعله الألياف المتسلّقة حقّاً. بالنسبة لأغلبيّة الباحثين، تشير الألياف المتسلّقة إلى أخطاء التطبيق الحركي، إما بالطريقة المعتادة بتعديل تردد التفريغ الكهربائي، أوكإعلان وحيد لـ'حدث غير متوقّع'. أما بالنسبة لباحثين آخرين فإن الرسالة تكمن في درجة التزامن والإيقاع بين مجموعات الألياف المتسلّقة".

النوى العميقة

مبتر سهمي في مخيخ إنسان، يُظهر النواة التغصنيّة بالإضافة إلى الجسر والنواة الزيتونية السفليّة.

النوى العميقة للمخيخ هي مجموعات من المادة الرماديّة المتوضعة داخل المادة البيضاء في داخل المخيخ. تُمثِّلُ هذه النوى، باستثناء النوى الدهليزيّة، المصدر الوحيد لمُخرجات المخيخ. تتلقى هذه النوى الإسقاطات الجانبيّة من الألياف الطحلبيّة والألياف المتسلّقة كما تتلقَّى المُدخلات التثبيطيّة من خلايا بركنجي من القشرة المخيخيّة. تتواصل جميع نواة من النوى الأربع (المسننة والكروية والصمية والسقفيّة "الأوجيّة") مع أجزاء مختلفة من الدماغ والقشرة المخيخيّة (يُشار أيضاً إلى النواتين الكروية والصمية معاً باسم النواة المتداخلة). تنتمي النواتين المتداخلة والأوجية إلى المخيخ الشوكيّ. بينما تتشكل النواة المسننة، التي تكون عند الثدييات أكبر بكثير مما عند غير الثدييات، تتشكَّل هذه النواة كطبقة رقيقة وملتوية من المادة الرمادية، وتتواصل حصراً مع الأجزاء الوحشيّة من القشرة المخيخيّة. الفص الندفي العقدي هوالجزء الوحيد من أجزاء القشرة المخيخية الذي لا يُسقط أليافاً إلى النوى العميقة، حيث تمضى مُخرجاته إلى النوى الدهليزيّة.
تمتلك معظم العصبونات في النوى العميقة أجساماً خلويّة كبيرة وتغصُّنات شجريّة كبيرة أيضاً بقطر حوالي 400 ميكرومتر، وتستخدم الغلوتامات كناقل عصبيّ. تُسقط هذه الخلايا أليافاً لأهداف متنوّعة خارج المخيخ، بالإضافة إلى وجود مجموعة صغيرة من الخلايا الصغيرة المختلطة معهم التي تستخدم الغابا كناقل عصبيّ وتُسقط هذه الخلايا الصغيرة أليافها إلى النواة الزيتونية السفليّة، التي تمثّل مصدر الألياف المتسلّقة. إلى غير ذلك فإن الإسقاط النووي-الزيتوني يُزوِّد بالتغذية الراجعة التثبيطيّة لتُناسب الإسقاط الاستثاريّ للألياف المتسلّقة إلى النوى. هناك مرشد حتى جميع مجموعة صغيرة من الخلايا النووية تُسقط إلى المجموعة ذاتها من الخلايا الزيتونية التي ترسل بدورها الألياف المتسلٌّة إلى الأولى، كما حتى هناك تضاريس قويّة ومتطابقة في كلا الاتجاهين.
عندما تدخل خلية بركنجي إلى إحدى النوى العميقة، تتفرَّع لتقوم بصنع اتصال مع خلايا نووية صغيرة وكبيرة، ولكن العدد الإجمالي للخلايا المتصلة حوالي 35 فقط (عند القطط). وعلى النقيض، فإن الخلية النووية العميقة المفردة تتلقَّى مُدخل من ما يُقارب حوالي 860 خلية بركنجي (عند القطط أيضاً).

حجرات المخيخ

رسم تخطيطي لبنية مناطق القشرة المخيخية والمناطق المجهريّة أيضاً

من وجهة نظر التشريح العياني، تبدوالقشرة المخيخيّة كصفيحة نسيجية متجانس، ومن وجهة نظر التشريح المجهريّ (فهم الأنسجة) فإن جميع أجزاء هذه الصفيحة النسيجيّة تمتلك البنية النسيجيّة الداخلية ذاتها. هناك على أي حال عدد أوجه التقسيم التي قُسم وفقها المخيخ إلى حجرات. تُدعى الحجرات الكبيرة المناطق، التي تُقسَّم بدورها إلى حجرات أصغر تُدعى المناطق المجهريّة.
تأتي المُدخلات الأولى إلى البنية الهيكليّة للمخيخ من الدراسات في الحقول التوصيفيّة للخلايا التي تدرس مختلفة أجزاء القشرة المخيخيّة. يشير جميع جزء من الجسم إلى نقاط في المخيخ، ولكن هناك الكثير من التكرارات في الخريطة الأساسيّة، التي تُشكِّل ترتيباً معيَّناً. يمكن الحصول على معيار أفضل للتقسيم عبر التلون المناعي للمخيخ ببروتينات معينة. أكثر هذه الواسمات شهرةً يُدعى "زيبرين" بسبب تلوينها الشبيه بنموذج تخطُّط الحمار الوحشي. فالخطوط التي تتشكل بالزيبرينات والواسمات التقسيميّة الأخرى تكون موجَّهَةً عموديَّةً على الطيات المخيخيّة، التي تكون ضيّقة في الاتجاه الأنسي الوحشيّ، ولكنها أعرض بكثير في الاتجاه الطولانيّ. تولِّد الواسمات المتنوعة مجموعات مختلفة من الخطوط، تتنوع أطوالها وعرضها بحسب وظيفة المسقط، ولكنها جميعها تمتلك الشكل العام ذاته.
اقترح أوسكارسون في آواخر سبعينيّات القرن العشرين أنه يمكن تقسيم هذه المناطق القشريّة إلى وحدات أصغر تُدعى المناطق المجهريّة. وتُعرَّف المنطقة المجهريّة بأنها مجموعة خلايا بركنجي التي تمتلك حقل تقبُّل جسدي موضعيّ ذاته (بالنسبة للصباغ). تم اكتشاف حتى المناطق المجهريّة تحتوي على قُرابة 1000 خلية بركنجي، مرتَّبة في أشرطة طوليّة ضيّقة موجّهة عموديّاً على الطيّات القشريّة. إلى غير ذلك كما يوضح الرسم البياني المجاور فإن تغصُّنات خلية بركنجي تتسطَّح في الاتجاه ذاته الذي تمتد فيه المناطق المجهريّة، بينما تعبرها الألياف الموازية بزوايا قائمة.
ولكن ليس فقط الحقول التوجيهيّة من تُعرِّف بنية المناطق المجهريّة: فمُدخل الليف المتسلّق من النواة الزيتونية السفليّة عامل مهم أيضاً. تُفعِّل فروع الليف المتسلّق (عادةً ما تكون 10) خلايا بركنجي المنتمية إلى المنطقة المجهريّة ذاتها. علاوةً على ذلك، فإن النواة الزيتونية التي ترسل أليافاً متسلّقة إلى المنطقة المجهريّة ذاتها، تميل إلى حتى تكون مقترنة بواسطة موصلات فجويّة، لا تكون أنشطتها متزامنة (تخدم الموصلات الفجوية في نقل النشاط بين الألياف خلال وقت قصير جداً)، مما يؤدي إلى ظهور خلايا بركنجي في المنطقة المجهريّة الواحدة على محور الميللي ثانية في مخطط نشاط الموجة المعقّدة مترابطاتٍ بشكل وثيق. أيضاً ترسل خلايا بركنجي العائدة إلى منطقة مجهريّة واحدة جميع محاويرها إلى المنطقة الصغيرة ذاتها لمُخرجات الخلايا، وتكون هذه المنطقة في النوى المخيخيّة العميقة. أخيراً، تكون محاوير الخلايا السليّة أطول بكثير في الاتجاه الطولاني منها في الاتجاه الأنسي الوحشيّ، مما يؤدي إلى جعلها مقتصرة بشكل كبير على منطقة مجهريّة واحدة. ونتيجة جميع هذا الترتيب البنيوي السابق هي حتى التفاعلات الخلويّة داخل المنطقة المجهريّة الواحدة أقوى بكثير من التفاعلات بين المناطق المجهريّة المتنوعة.
عام 2005 خلص ريتشارد أبس ومارتن غارويكز إلى مرشد على حتى المناطق المجهريّة تشكّل بنفسها جزءاً من تجمُّع أكبر يُدعى بالمعقَّد المجهريّ عديد المناطق. ويضم المعقّد المجهريّ عديد المناطق مناطق مجهريّة قشريّة منفصلة مكانيَّاً عديدة، جميعها تُسقط أليافاً إلى المجموعة ذاتها من عصبونات النوى المخيخيّة العميقة، بالإضافة إلى مجموعة من العصبونات الزيتونيّة المترابطة والتي تُشقط أليافاً إلى جميع المناطق المجهريّة وبطبيعة الحال إلى المنطقة النووية العميقة.

الوظيفة

تم اكتشاف أبرز الأدلة التي تشير إلى وظائف المخيخ من خلال فحص نتائج الأذيّات المخيخيّة. بالنسبة للحيوانات والبشر فإن الخلل الوظيفي في المخيخ، وقبل جميع شيء، يؤدِّي إلى مشاكل في التحكُّم الحركيّ في الجسم في الجانب ذاته من الأذية المخيخيّة. يستمر المخيخ بعد الأذيّة في قدرته على توليد النشاط الحركيّ ولكن هذا النشاط الحركيّ يفتقد للدقّة، وتؤدي إلى حركات غير منتظمة أوغير متناسقة أوحركات متواقتة بشكل غير سليم. الاختبار المعياري للوظيفة المخيخيّة هولمس هدف ما يبعد بمقدار طول ذراع برأس الإصبع: فالشخص السليم سيُحرِّك رأس الإصبع في مسار سريع مستقيم، بينما سيُوصِل الشخص المصاب بأذية مخيخيّة ببطئ وبشكل مضطرب، بالإضافة إلى أنه سيُصحِّح حركة إصبعه أثناء مساره. أما الكشف عن العجز في الوظائف غير الحركيّة فأكثر صعوبة. إلى غير ذلك، فقد تم التوصّل إلى استنتاج عام منذ عدة عقود مضت يقضي بأن الوظيفة الأساسيّة للمخيخ هي معايرة الشكل المُفصَّل للحركة، وليس البدء بالحركات أوتقرير أي الحركات ينبغي تطبيقها.
قبل التسعينات كان يُعتقد على مستوى عالمي تقريباً حتى وظيفة المخيخ مرتبطة بالحركة بشكل بحت تقريباً، ولكن أحدث نتائج الدراسات وضعت هذا الاعتقاد موضع تساؤل. فقد أظهرت دراسات التصوير الوظيفي حتى النشاط المخيخيّ فيما يتعلق باللغة والانتباه والصور العقليّة، حيث أظهرت دراسات مرتبطة التفاعلات بين المخيخ والمناطق غير الحركيّة في القشرة المخيخيّة، وقد تم التعرُّف على مجموعة متنوعة من الأعراض غير الحركيّة في الأشخاص المصابين بأذية تبدومقتصرةً على المخيخ. على وجه الخصوص، المتلازمة المخيخية المعهدية العاطفية أومتلازمة شمهمان التي تُوصف عند البالغين والأطفال. وتشير التقديرات التي تستند إلى الخرائط الوظيفية باستخدام التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي للمخيخ حتى أكثر من نصف القشرة المخيخيّة مترابط بمناطق تشاركيّة موجودة في القشرة المخيّة.
جادل كينجي دويا في حتى أفضل فهم لوظيفة المخيخ بالحسابات العصبيّة التي تنفّذها وليس بالسلوكيّات التي تؤثر فيها: حيث حتى المخيخ يتألف من عدد كبير من الوحدات المستقلّة، تمتلك جميعها البنية الداخليّة المنتظمة هندسيَّاً ذاتها، وبالتالي يُفترض حتى تقوم كلها بنفس الحساب. إذا ما كانت اتصالات مُدخل ومخرج لأحد الوحدات السابقة مع المناطق الحركيّة (كما هوالحال في الكثير من هذه الوحدات عملاً) إذاً فإن هذه الوحدة ستشهجر في السلوك الحركيّ، ولكن إذا ما كانت الاتصالات مع مناطق مشهجرة في الإدراك غير الحركيّ فإن هذه الوحدة شتُظهر أنماط أخرى من الارتباطات السلوكيّة. وبالتالي، فإن المخيخ يشهجر في تنظيم الصفات الوظيفية المتنوعة كالعاطفة مثلاً. يفترض دويا حتى المخيخ يُفهم بشكل أفضل باعتباره اختياراً للعمل المتنبأ به اعتماداً على "النماذج الداخليّة" للبيئة أوجهاز التعلّم المُراقب، على النقيض من العقد القاعديّة التي تُنفّذ عملية التعليم المعزّز، والقشرة المخيّة التي تُنفّذ عملية التفهم غير المُراقب.

مبادئ الوظيفة المخيخية

قد تقود البساطة والتنظيم النسبيّان في التشريح المخيخيّ إلى الأمل في كون المخيخ ينطوي على بساطة مُشابهة في الوظيفة الحسابيّة، كما تم التعبير عنها في أحد أوائل الكُتب التي تتحدّث عن الوظيفة الكهربائيّة المخيخ وهوكتاب المخيخ كآلة عصبيّة لمؤلفيه جون إيكلس وماساوإيتوويانوس سينتاغوثاي. وعلى الرغم من حتى الفهم الكامل للوظيفة المخيخيّة ما يزال بعيد المنال، إلا أنه قد تم تحديد أربعة مبادئ على الأقل باعتبارها هامّة للغاية في الوظيفة المخيخيّة: (1) عملية التلقيم المسبق، و(2) التباعد والتقارب، و(3) النمطيّة، و(4) اللدونة.

التلقيم المسبق: يختلف المخيخ عن معظم الأجزاء الأخرى من الدماغ (خاصَّةً القشرة المخيّة) في حتى عملية التأشير تخضع للتلقيم المُسبق بالكامل تقريباً، والتي تتحرك فيها الإشارات باتجاه واحد وفق التسلسل من المُدخل إلى المخرج، بالإضافة إلى انتنطق داخلي راجع ضئيل للغاية. تتألف الكمية الضئيلة من التيار العائد من تثبيط مزدوج، جديرٌ بالذكر أنه لا يوجد دارات استثارة مزدوجة. يعني هذا النموذج من التلقيم المسبق حتى المخيخ على النقيض من القشرة المخيّة لا يستطيع إنتاج نماذج اكتفاء ذاتي من النشاط العصبيّ. تُعالج الإشارات الداخلة إلى الدارة في جميع فترة في نظام تسلسليّ، ومن ثُمّ تُغادر. وكما خط إيكلس وإيتووسينتاغوثاي، "يُمثِّلُ هذا الاستبعاد في التصميم لكل احتماليات السلاسل الانعكاسيّة من الإثارة العصبونية هوبلا شك ميزة كبيرة في أداء المخيخ كحاسوب، لأن ما يتطلّبه باقي الجهاز العصبيّ من المخيخ ليس بعض المُخرجات التي تعبر عن عملية الدارات المعاكسة المُعقّدة في المخيخ، بل بدلاً من ذلك تتطلّب استجابة واضحة وسريعة لمُدخل أي مجموعة ما من المعلومات".
التباعد والتقارب: في المخيخ البشريّ، تمتد المعلومات القادمة بمُدخلات 200 مليون ليف طحلبيّ إلى 40 مليار خليّة حبيبيّة، التي تتقارب أليافها الموازية التي تحمل مُخرجاتها بدورها إلى 15 مليون خلية بركنجي. وبسبب الكيفية التي تصطف بها هذه الخلايا وطولانيَّاً، فقد تتلقَّى خلايا بركنجي العائدة لمنطقة مجهريّة واحدة والتي يُقارب عددها الألف، تتلقَّى هذه الخلايا مُدخلات من 100 مليون ليف موازي، وتقوم بهجريز مخرجاتها بدورها إلى مجموعة تقل عن 50 خلية نووية عميقة (خلية في نواة مخيخيّة عميقة). وبالتالي فإن الشبكة المخيخيّة تتلقَّى عدد متواضع من المُدخلات وتقوم بمعالجتها على نطاق واسع من خلال شبكتها الداخليّة المنتظمة بدقّة، ومن ثُمّ ترسل النتائج عبر عدد محدود للغاية من خلايا المُخرجات.
النمطيّة:يُقسم الجهاز المخيخيّ وظيفيَّاً إلى وحدات مستقلّة، يتراوح عددها بين المئات إلى الآلاف، تمتلك جميع هذه الوحدات بنية داخلية متشابهة، ولكنها تختلف في المُدخلات والمُخرجات. تتكون الوحدة (حجرة مجهريّة عديدة المناطق في مصطلحات أبس وغارويتز) من مجموعة صغيرة من العصبونات في النواة الزيتونية السفليّة، ومن مجوعة من الشرائط الطوليّة الضيّقة من خلايا بركنجي في القشرة المخيخيّة (مناط مجهريّة)، ومن مجموعة صغيرة من العصبونات في إحدى النوى المخيخيّة العميقة. تتشارك الوحدات المتنوعة المُدخلات من الألياف الطحلبيّة والألياف الموازية، ولكنها في أوجهٍ أخرى تبدووكأنها تعمل بشكل مستقل، حيث يظهر حتى مُخرجات إحدى هذه النماذج لا يؤثر بشكل واضح على نشاط الوحدات الأخرى.
اللدونة: تكون المشابك بين الألياف المازية وخلايا بركنجي، وكذلك المشابك بين الألياف الطحلبيّة والخلايا النووية العميقة، كلاهما عرضة لتعديل قوتهما. في الوحدة المخيخيّة المفردة، تتقارب المُدخلات من ما بُقارب مليار ليف موازي إلى مجموعة تقل عن 50 خلية نووية عميقة، ويكون تأثير جميع ليف مواز على هذه الخلايا النووية قابلاً للتعديل. ويعطي هذا الترتيب مرونة هائلة كافية لضبط العلاقة بين المُدخلات المخيخيّة والمُخرجات.

التفهم

هناك أدلة إشارة على حتى المخيخ يلعب دوراً رئيسيّاً في بعض أنماط التعلُّم الحركيّ، فالمهمَّات التي يلعب فيها المخيخ هي المهات التيقد يكون من الضروري فيها حتى تجري تعديلات دقيقة على الكيفية التي يتم تطبيق العمل بها. على أي حال، فإن هناك الكثير من الجدال حول ما إذا كان هذا التعلُّم يتمّ في المخيخ ذاته أوإذا كان المخيخ يقوم بإرسال إشارات لتعزيز التعلُّم في بنى دماغيّة أخرى فقط. تُشتَقُّ معظم النظريات التي تتحدث عن دورة اتلعلُّم في المخيخ من أفكار دافيد مار وجايمس ألبوس، اللذان افترضا حتى الألياف المتسلّقة تُوفّر إشارات تعليم تؤدي إلى تعديل مشبكيّ في المشابك بين الألياف الموازية وخلايا بركنجي. افترض مار حتى مُدخل الليف الموازي سيُسبِّب تقوية مُدخلات الليف الموازي الذي فُعِّلَ بشكل متزامن. ومع ذلك، فإن معظم نماذج التعلّثم المخيخيّ اللاحقة على أي حال تتبع ألبوس في افتراض حتى نشاط الليف الموازي سيكون إشارة خطأ وسيُسبِّب إضعاف مُدخلات الليف الموازي الذي فُعِّل بشكل متزامن. صاغت بعض هذه النماذج الأخيرة كنموذج فوجيتا للترشيح المتكيّف محاولات فهم وظيفة المخيخ من حيث نظرية التحكُّم الأمثل.
تم اختبار فكرة حتى وظائف نشاط الليف المتسلِّق هي إشارة الخطأ في الكثير من الدراسات التجريبيّة، وبينما دعمتها بعض هذه الدراسات، أدَّت دراسات أخرى إلى الشكّ بهذه الفكرة. ففي دراسة رائدة أجراها غيلبرت وتاتش عام 1997، أظهرت خلايا بركنجي عند القردة تتعلَّم مهمة الوصول، أظهرت هذه الخلايا نشاط شوكيّ معقَّد، والذي من المعروف أنه يشير بشكل موثوق إلى نشاط مُدخلات الألياف المتسلّقة للخلايا، أظهرت خلايا بركنجي هذا النشاط خلال فترات كان الأداء فيها ضعيفاً. لاحظت دراسات عديدة حول التعلُّم الحركيّ عند القطط حتى نشاطاً شوكيَّاً مُعقَّداً يحدث عند حدوث عدم تطابق بين حركة مقصودة والحركة التي نُفِّذت بالعمل. فيما وجدت دراسات حول المنعكس الدهليزيّ-العيني (والتي تؤدي لاستقرار الصورة البصريّة على الشبكيّة عند جركة الرأس) حتى نشاط الألياف المتسلّقة أشار إلى "زلة الشبكيّة" وإن لم يكن بطريقة واضحة جداً.
أحد أكثر المهام المخيخيّة دراسةً هونموذج تكيُّف طرفة العين، والذي يُترافق فيه منبّه مشروط محايد كالنغمة أوالضوء مع منبّه غير مشروط كنفخة الهواء، فيثيران معاً استجابة الطرفة. بعد التعرُّض للمنبّهات الشرطيّة وغير الشرطيّة، سيثير في النهاية المنبّه الشرطيّ قبل المنبه غير الشرطيّ استجابة شرطيّة. أظهرت التجارب حتى الآفات المتوضعة إما في جزء خاص من النواة المتداخلة (أحد النوى المخيخيّة العميقة) أوفي نقاط محدّدة قليلة في القشرة المخيخيّة ستلغي تعلُّم استجابة الطرفة المؤقتة شرطيَّاً.إذا تم تثبيط مُخرجات المخيخ دوائيَّاً مع هجر المُدخلات والدارات داخل المخيخيّة سليمةً، سيحدث التعلُّم حتى في حالة فشل الحيوان في إظهار أي استجابة، بينما إذا كانت الدارات داخل المخيخيّة مُعطَّلة فلن يحدث أي تعلُّم. هذه الحقائق مجتمعة تعطي دليلاً قويًَّ حتى التعلُّم في الواقع يحدث داخل المخيخ.

نظريات ونماذج حسابية

نموذج البيرسيبتون المخيخيّ الذي صاغه جايمس ألبوس

أدَّت الفهم الواسعة حول البنية التشريحية والوظائف السلوكيّة للمخيخ إلى تأسيس أرضية خصبة لتأسيس النظريَّات، ويبدوحتى وظائف المخيخ تحظى بأكبر عدد من النظريات التي تشرحها أكثر من أي جزء دماغيّ آخر. يمكن تمييز هذه النظريات وتصنيفها إلى "نظريات التعلُّم" و"نظريّات الأداء"، فيفصل هذا التمييز بين النظريات التي تتحدَّث عن اللدونة المشبكيّة داخل المخيخ والتي تُمثِّل دوره في عملية التعلُّم، بلقاء النظريات التي تتحدَّث عن أوجه النشاط الجاري على أساس عملية التأشير المخيخيّ. شُكِّلت نظريات عديدة من كلا النوعين كنماذج رياضيّة وللمحاكاة باستخدام الحاسوب.
من المرجَّح حتى تكون أول نظريات "الأداء" فرضيّة "خط التأخير" لفالنتينوبرايتنبرج. افترضت النظرية الأصلية من قِبل برايتنبرج وروجر أتوود عام 1958 حتى الانتشار البطيء للإشارات على طول الألياف الموازية يفرض تأخيرات يمكن التنبؤ بها مما يسمح للمخيخ بتحديد علاقات الوقت ضمن إطار معيّن. لا تدعم البيانات التجريبية الشكل الأصلي من النظرية، ولكن برايتنبرج استمر في المجادلة ولكن بأشكال معدَّلة. بينما أيَّد ريتشادر إفري الفرضيّة القائلة بأن المخيخ يخدم بشكل أساسيّ كجهاز للتوقيت. هناك نظرية "أداء" أخرى مؤثرة هي نظريّة الشبكة الموتّرة لبيلونسيز وليناس، والتي قدَّمت صياغة رياضيّة متقدّمة لفكرة حتى الحساب الأساسيّ الذي يُنفَّذ في المخيخ يتم بغية تحويل الإحساس إلى إحداثيات للحركة.
أما النظريات في تصنيف "التعلُّم" مُستمدّة بأكملها من منشورات مار وألبوس. افترض مار في ورقة نشرها عام 1969 حتى المخيخ أداة للتعلُّم لربط حركات عنصريّة (مُشتَقَّة من عنصر وليس من التمييز العنصري) مُشفَّة بالألياف المتسلّقة مع مُدخلات الألياف الطحلبيّة التي تُشفِّر المحتوى الحسيّ. بينما افترض ألبوس عام 1971 حتى خلية بركنجي المخيخيّة تعمل كبيرسيبترون، وهوأداة تعلُّم تجريديّة مستوحاة عصبيَّاً. إذا الفارق الأساسيّ بين نظرية مار ونظرية ألبوس هي حتى مار قد افترض حتى نشاط الليف المتسلّق سيُسبِّب تقوية مشابك الألياف المتوازية، بينما افترض ألبوس أنها ستؤدي لإضعافها. كما صاغ ألبوس نسخته كخورازمية برمجيّة نادىها CMAC (اختصار العبارة Cerebellar Model Articulation Conroller) والتي اختبرت في الكثير من التطبيقات.

التروية الدموية

يُزوَّد المخيخ بالدم من ثلاثة شرايين رئيسية مزدوجة: الشريان المخيخي العلوي والشريان المخيخي السفلي الأمامي والشريان المخيخي السفلي الخلفي. يُروّي الشريان المخيخي العلوي المنطقة العلوية من المخيخ، وينقسم على السطح العلوي ليتفرَّع داخل الأمام الحنون حيث تتفاغر الفروع مع تلك القادمة من الشريانين المخيخين السفليين الأمامي والخلفي. بينما يُروّي الشريان المخيخيّ السفليّ الأمامي الجزء الأمامي من السطح السفلي للمخيخ. بينما يصل الشريان المخيخي السفليّ الخلفيّ إلى السطح السفلي من المخيخ، حيث ينقسم إلى فرع أنسي وفرع وحشي، يستمر الفرع الأنسي إلى الخلف إلى الثلمة المخيخيّة بين نصفي الكرة المخيخيّة، بينما يُروّي الفرع الوحشيّ السطح السفليّ من المخيخ بالقرب من الحافة الوحشيّة، حيث يتفاغر مع الشريان المخيخيّ العلويّ والشريان المخيخيّ السفليّ الأماميّ.

الأهمية السريرية

رسم يعود إلى عام 1912 لامرأة تسير بشكل مضطرب بسبب سقم مخيخيّ

تتسبب أذية المخيخ غالباً بأعراض مرتبطة بالحركة، تعتمد تفاصيل الأعراض على أي جزء من المخيخ أُصيب ومدى الأذية التي تعرَّض لها. فأذية الفص الندفي العقدي ستتظاهر كخسارة التوازن بالإضافة إلى السير المضطرب مع صعوبة في الوقوف بسبب صعوبة التوازن. أما أذية المنطقة الجانبية تُسبِّب مشاكل في الحركات المُخطط لها والإراديّة المتعلقة بالمهارات، وتتظاهر هذه الأذية كحدوث أخطاء في الاتجاه والقوة والسرعة وسعة الحركات. وتشتمل المظاهر الأخرى نقص التوتر والرتة (مشاكل في تشكيل الكلام) وخلل القياس (مشاكل في الحكم على المسافات أونطاق الحركات) وخلل تناوبية الحركات (عدم القدرة على أداء حركات متناوبة سريعة كالمشي مثلاً) وضعف اختبار المنعكسات أوظاهرة الارتداد، والرعاش القصديّ (حركة غير إرادية تحدث بسبب تقلُّصات متناوبة من المجموعات العضلية المعاكسة). قد تؤدي الأذية في القسم الموجود على الخط المتوسط إلى تعطُّل حركات الجسم بأكمله، بينما تُسبِّب الأذية بالاتجاه وحشيَّاً إلى تعطيل الحركات الدقيقة لليدين أوالأطراف. أذية الجزء العلوي للمخيخ تميل إلى التَّسبُّب اختلالات المشي والمشاكل الأخرى بتسيق الساق، بينما تُرجّح أذية الجزء السفلي حدوث حركات غير مُنَسَّقة أوسيئة الهدف للذراعين واليدين، فضلاً عن صعوبات السرعة. يُسمى مجموع الأعراض السابقة بالرنح.
لتحديد المشاكل المخيخيّة، يُجرى فحص عصبي يتضمَّن تقييم المشي (يدلّ السير بمدى واسع على الرنح)، واختبار تصويب الإصبع، وتقييم الوضعيّة. فإذا ما تم الإشارة إلى خلل وظيفي في المخيخ، يمكن إجراء تصوير بالرنين المغناطيسي للحصول على صورة مُفصَّلة لأي طارئ على أي بنية دماغيّة.

يظهر السطر السفلي محاولة مريض بسقم في المخيخ حتى يُقلِّد السطر الأعلى.

قائمة المشاكل الطبيّة التي من الممكن حتى تؤدي إلى أذية في المخيخ طويلة، وتتضمَّن السكتة والنزف والتورُّم الدماغي (وذمة دماغيّة) والأورام والصدمة البدنيّة كإصابات الأعيرة الناريّة أوالمتفجِّرَات، بالإضافة إلى الحالات الهضميّة المزمنة كالضمور الزيتوني الجسري المخيخي. بعض أشكال الصداع النصفيّ قد تؤدي أيضاً إلى خلل وظيفي مؤقت في المخيخ، متغيّر الشدّة. قد تؤدي العدوى أيضاً إلى أذيّة مخيخيّة في بعض الحالات كالأمراض البريونيّة (اعتلال دماغي إسفنجي معدي) ومتلازمة ميلر-فيشر وهي تنوُّع لمتلازمة غيلان-باريه.

مع التقدم بالعمر

يتغير المخيخ البشريّ مع التقدُّم بالعمر. قد تختلف هذه التغيُّرات من التغيُّرات التي تطرأ على أجزاء أخرى من الدماغ. المخيخ أصغر (عُمريَّاً) منطقة من الدماغ (ومن الجسم كذلك) عند المئويّ (البالغ من العمر مئة عام) طبقاً لوسام حيوي متعلّق بالتخلُّق المتوالي لعمر الأنسجة يُعهد بساعة التخلُّق المتوالي، حيث يصغر المخيخ بخمسة عشر عاماً عما هومُتوقَّع عند المئوي (الشخص البالغ من العم مئة عام). أبعد من ذلك، فإن نماذج التعبير الجيني في مخيخ البشر تُظهر معدلاً أقل من التبدُّلات المرتبطة بالعمر من تلك التي تحدث في القشرة المخيّة. وقد ذكرت بعض الدراسات انخفاضاً في أعداد الخلايا أوحجم النسيج، ولكن كميّة البيانات المرتبطة بهذا الموضوع ليس كبيرة جداً.

الاضطرابات التطورية والتنكسية

صورة بالأمواج فوق الصوتيّة لرأس الجنين في الأسبوع 19 من الحمل بمبتر محوري معدَّل، تُظهر الصورة المخيخ الجنيني الطبيعي والصهريج الكبير

يمكن حتى تؤثر التشوُّهات الخَلقيّة والأمراض الوراثية والظروف المكتسبة بالبنية المخيخية وبالتالي حتى تؤثر في وظيفة المخيخ. وعلى الأقل إذا كانت الحالة المُسبِّبة غير قابلة للتراجع، فإن العلاج الممكن الوحيد هومساعدة الناس على التعايش مع مشاكلهم. يمكن استعمال تصوير المخيخ عند الجنين بين الأسبوعين 18 إلى 20 من الحمل لتحرِّي عيوب الأنبوب العصبيّ الجنيني مع حساسيّة لهذا الاختبار تصل حتَّى 99%.
في حالة التطور (التنامي) الطبيعيّ، يحفَّز تأشير القنفذ الصوتيّ الذاتيّ الانتشارَ السريع لأسلاف الخلايا العصبيّة الحبيبيّة المخيخيّة في الطبقة الحبيبيّة الخارجية. يحدث التطوُّر المخيخيّ خلال فترة متأخرة من التخلُّق الجنينيّ وفترة باكرة من ما بعد الولادة، بتوضُّع السلائف العصبيّة الحبيبيّة المخيخيّة في الطبقة الحبيبيّة الخارجيّة خلال التنامي الباكر (لسبعة أيام بعد الولادة عند الفئران). وبتمايز السلائف العصبيّة الحبيبيّة المخيخيّة إلى لخايا حبيبيّة مخيخيّة (تُدعى أيضاً العصبونات الحبيبيّة المخيخيّة) فإنها تهاجر إلى الطبقة الحبيبيّة الداخليّة، مُشكِّلَةً المخيخ الناضج (بحلول اليوم 20 بعد الولادة عند الفئران). الطفرات التي تفعّل بشكل شاذ تأشير القنفذ الصوتيّ تؤهِّب للإصابة بسرطان المخيخ (الوم الأرومي النخاعيّ) عند البشر بالإضافة إلى متلازمة غورلين في نماذج الفأر المُعدَّل وراثياً. التشوُّه الخلقيّ أوتخلُّف (نقص تنسُّج) الدودة المخيخيّة سمةٌ لكلٍ من متلازمة داندي-ووكر ومتلازمة جيوبرت. وفي حالات نادرة جداً، يغيب المخيخ بالكامل. بينما تؤدي الاضطرابات العصبيّة لوراثية متلازمة ماتشادو-جوزيف ورنح توسع الشعيرات وترنح فريدريك، تؤدي هذه الاضطرابات السابقة إلى تنكس عصبي تدريجي مرتبط بخسارة مخيخية. ويمكن لتشوُّهات الدماغ الخلقيّة خارج المخيخ حتى تُسبِّب فتقاً في النسيج المخيخيّ، كما يُرَى في بعض أشكال تشوه آرنولد خياري.
وتضم الحالات الأخرى التي ترتبط ارتباطاً وثيقاً بتنكُّس المخيخ اضطرابات عصبيّة متقدّمة مجهولة السبب كالضمور الجهازي المتعدد ومتلازمة رامساي هانت النمط الأول،والأمراض المناعة الذاتية المُسمَّى التحلل المخيخي المصاحب للورم، والذي تثير فيه الأورام في أي جزء من الجسم استجابةً مناعيّة تُسبِّب خسارة عصبونيّة في المخيخ. كما يمكن حتى ينتج ضمور المخيخ عن نقص حاد في فيتامين ب1 (الثيامين) كما يُرى في حالات بري بري وفي متلازمة فيرنيك-كورساكوف، أومن نقص فيتامين إي E.
وقد لوحظ ضمور مخيخي في الكثير من الاضطرابات العصبيّة بما فيها داء هنتنغتون والتصلُّب المتعدد،والرعاش مجهول السبب والصرع الرمعي العضلي المترقي وسقم نيمان-بيك. كما يمكن حتى يحدث الضمور المخيخي كنتيجة للتعرُّض للسموم التي تتضمن المعادن الثقيلة أوالأدوية أوالعقارات النفسية.

الألم

هناك إجماع عام على اشتراك المخيخ في معالجة الألم. يتلقى المخيخ مُدخلات الألم من جميع المسارات القشريّة-المخيخيّة الهابطة والشوكيّة-المخيخيّة الصاعدة، وذلك عبر النوى الجسريّة والزيتونيّة السفليّة. بعض هذه المعلومات يُنقل إلى الجهاز الحركيّ مما يؤدي إلى تجنُّب حركيّ واعي للألم، متدرِّج وفقاً لشدة الألم.
يُعتقد حتى مُدخلات الألم المباشرة، وغير المباشرة أيضاً، تُقدِّم للحثّ على سلوك تجنُّب الألم على المدى الطويل والذي يؤدي بدوره إلى تغييرات في الموقف المزمن، وبالتالي فهي تساهم في إعادة نمذجة النوى الدهليزيّة وونوى الحس العميق تشريحيّاً ووظيفيَّاً. وكنتيجة لهذا، فإن ألم الاعتلال العصبي المزمن يمكن حتى يؤدي إلى إعادة تشكيل تشريحيّة للدماغ الخلفيّ، بما في ذلك المخيخ. تُشير حجم إعادة التشكيل هذه وتحريض واسمات السلائف العصبيّة، تشيران إلى مساهمة التنشؤ العصبي عند البالغين في هذه التغييرات.

التشريح المقارن والتطور

مبتر معترض في الدماغ لأسماك بُربِيجَل الشبيه بأسماك القرش، ويبدوالمخيخ مُلوَّناً باللون الأزرق

تشابه دارات المخيخ في جميع أصناف (طوائف) الفقاريات، بما في ذلك الأسماك والزواحف والطيور والثدييات. هناك أيضاً بنية دماغيّة مناددة عند رأسيات الأرجل التي تتمتع بأدمغة متطوِّرة جيداً، كما هوالحال في الأخطبوط. وقد اِتُخذ هذا دليلاً على حتى المخيخ يؤدي وظائف مهمة في جميع الأنواع الحيوانية التي تشتمل على دماغ.
هناك تنوُّع ملحوظ في حجم وشكل المخيخ في مختلف أنواع الفقاريات. ففي البرمائياتقد يكون المخيخ قليل التطوُّر، أما في الجلكيات والأسماك المخاطية فيمكن بالكاد تمييز المخيخ عن جذع الدماغ. على الرغم من حتى المخيخ الشوكيّ حاضر في هذه المجموعات، إلا حتى البنى الرئيسية صغيرة وهناك نوى مزدوجة مرتبطة بالمخيخ الدهليزيّ.قد يكون المخيخ أكبر قليلاً في الزواحف، وأكبر بشكل ملحوظ في الطيور، أكبر من ذلك في الثدييات.قد يكون الفصان المزدوجان الكبيران عند البشر مثاليَّان في حالة الثدييات، ولكن المخيخ عموماً تعبير عن فص متوسط مفرد في المجموعات الأخرى، وإما حتىقد يكون المخيخ ناعماً أومثلمَّاً إلى حدٍ ما. في الثدييات، يُمثِّل المخيخ الحديث (الجديد) الجزء الرئيسي من المخيخ من ناحية الكتلة، ولكن في الفقاريات الأخرى يُمثل المخيخ الشوكيّ تقليديَّاً الجزء الأكبر من المخيخ كتليَّاً.
يكون المخيخ في الأسماك الغضروفية والعظميّة كبيراً للغاية ومُعقَّداً، ويختلف المخيخ عندها على الأقل في وجهٍ واحد عن المخيخ عند الثدييات وهوبنيته الداخليّة، فمخيخ الأسماك لا يحتوي على نوى مخيخيّة عميقة منفصلة. وبدلاً من ذلك، فإن الأهداف الأولية لخلايا بركنجي نمط منفصل من الخلايا المنتشرة عبر القشرة المخيخيّة، وهونمط لا يُرى في الثدييات. في الأسماك القنوميّة (عائلة من أسماك المياه العذبة الحساسة كهربائياً بشكل ضعيف)،قد يكون المخيخ أكبر من بقية أجزاء الدماغ مجتمعةً. ويكون الجزء الأكبر منه بنية خاصة تُدعى الشُرفة وتتلقَّى هذه البنية أكثر من مُدخلاتها من نظام كهربائي سطحيّ.
السمة المميّزة لمخيخ الثدييات هي توسُّع الفصوص الجانبيّة، التي تحدث تفاعلاتها الرئيسية مع القشرة المخية الحديثة. بتطوُّر السعادين Monkeys إلى قردة عليا Great apes، استمر توسُّع الفصوص الجانبيّة للمخيخ وذلك مترافقاً مع توسُّع الفص الجبهيّ للقشر الجديد. في الأسلاف الإنسانيّة، وفي الإنسان العاقل حتى العصر البليستوسيني الأوسط، استمر المخيخ بالتوسُّع، ولكن الفص الجبهيّ توسَّع بسرعة أكبر. ومع ذلك، فإن الفترة الأخيرة من التطوُّر البشريّ قد ارتبطت بالعمل بزيادة الحجم النسبيّ للمخيخ، حيث انخفض حجم القشر الجديد إلى حدٍ ما بينما توسَّع المخيخ. ازداد حجم المخيخ البشريّ مُقارنة بباقي أجزاء الدماغ، بينما انخفض حجم المخ مع حدوث كلٍّ من تطوُّر وإنجاز المهام الحركيّة والمهارات البصريّة-المكانيّة والتعلُّم في المخيخ، ويُعتقد حتى للمخيخ شكل من أشكال الارتباط بالقدرات البشرية المعهدية الأرقى. ويُقدَّر حجم نصف الكرة المخيخيّة عند البشر والقردة بحوالي 2.7 أضعاف حجمها عند السعادين. لا يمكن تفسير هذه التغيُّرات في حجم المخيخ بزيادة الكتلة العضليّة. فهذه التغييرات تُظهر أنه إما حتى تطوُّر المخيخ مرتبط بشكل وثيق ببقية الدماغ أوحتى الأنشطة الطبيعية التي تحدث في المخيخ كانت هامة خلال تطوُّر القردة العليا. وبسبب دور المخيخ في الوظائف المعهديّة، من الممكن حتىقد يكون التوسُّع في حجم المخيخ قد لعب دوراً في توسُّع الوظائف المعهديّة.

بنى شبيهة بالمخيخ

تمتلك معظم أنواع الفقاريات مخيخاً وبنية أوأكثر شبيهةً بالمخيخ، وتُمثِّل منطقة دماغية تشابه المخيخ من حيث الهندسة الخلويّة والكيميائية العصبيّة. تُمثِّلُ النواة القسقطيّة الظهريّة البنية الوحيدة الشبيهة بالمخيخ الموجودة عند الثدييات، وهي تعبير عن نواة أونواتين من النوى الحسيّة الأوليّة التي تتلقَّى بشكل غير مباشر العصب السمعيّ. تكون النواة القسقطية الظهرية ذات طبقات، وتكون الطبقة السفلى محتويةً على خلايا حبيبيّة شبيهة بتلك الموجودة في المخيخ، وتنبثق من هذه الخلايا الحبيبيّة الألياف الموازية التي تصعد إلى الطبقة السطحيّة وتسافر عبرها أفقيَّاً. تحتوي الطبقة السطحيّة على مجموعة من العصبونات التي تُدعى الخلايا العجليّة التي تُمثِّل خلايا بركنجي تشريحيَّاً وكيميائيّاً، حيث أنها تتلقّى مُدخلات الليف الموازي، ولكنها لا تمتلك أي مُدخلات تُماثل الألياف المتسلّقة. مُخرجات عصبونات النواة القسقطيّة الظهريّة هي الخلايا الهرميّة. وهي تماثل خلايا بركنجي في بعض النواحي، فهي تحتوي على أشجار تغصنيّة سطحيّة مسطّحة شائكة، تتلقَّى مُدخلات الليف الموازي، ولكنها تمتلك أيضاً تغصُّنات قادعيّة لتتلقّى مُدخلات من ألياف العصب السمعيّ، التي تسافر عبر العقدة القسقطية الظهرية في مسار من زوايا قائمة إلى الألياف الموازية. تكون العقدة القسقطية الظهرية متطورة بشكل عالٍ في القوارض والحيوانات الصغيرة الأخرى، بينما تكون متراجعة إلى حدٍ كبير في الرئيسيات. ما تزال وظيفتها غير مفهومة جيداً، ولكن التكهُّنات الشائعة تدور حول ارتباطها السمع المكاني بطريقة أوبأخرى.
تمتلك معظم أنواع الأسماك والبرمائيات نظام الخط الجانبيّ الذي يتحسَّس أمواج الضغط في الماء. وتمتلك أحد مناطق الدماغ لديها وهي النواة الثامنة الوحشيّة المتوسطة the medial octavolateral nucleus التي تتلقَّى مُدخلات رئيسية من عضوالخط الجانبي، وتشتمل هذه البنية الدماغية خلايا حبيبيّة وأليافاً موازية. وفي الأسماك الحساسة كهربائياً، ينتقل المُدخل من الجهاز الحساسا كهربائياً إلى النواة الثامنة الجانبية الظهرية التي تمتلك أيضاً بنية شبيهة بالمخيخ. وفي شعاعيات الزعانف (التي تمثّل حتى الآن أكبر مجموعة) فإن الخيمة البصريّة تشتمل على طبقة، الطبقة الهامشيّة تُمثِّل المخيخ.
تبدوجميع هذه البنى الشبيهة بالمخيخ وكأنها مرتبطة بالحس بالمقام الأول بدلاً من كونها مرتبطة بالحركة. تمتلك جميع البنى السابقة خلايا حبيبيّة تنبثق منها ألياف موازية ستثل بين عصبونات شبيهة بخلايا بركنجي ومشابك قابلة للتعديل، ولكن لا تمتلك أيٌّ منها ألياف متسلِّقة شبيهة بتلك الموجودة في المخيخ، وبدلاً من ذلك تتلقَّى المُدخلات المباشرة من أعضاء الحس المحيطية. لم تشرح وظيفة أي منها حتى الآن، ولكن التكهُّنات الأكثر تأثيراً تتحدَّث عن كونها تخدم بنقل المُدخلات الحسيّة في بعض الطرق المطوّرة، من الممكن للتعويض عن التغيرات في وضعية الجسم. في الحقيقة، قد جادل جايمس إم. بور وآخرون في حتى المخيخ بذاته في الأساس بنية حسيّة، معتمدين جزئياً على أساس هذه البنى، وجزئياً على أساس الدراسات المخيخيّة، وأنه ساهم في التحكّم الحركيّ عبر تحريك الجسم وهي كيفية تتحكّم في الإشارات الحسيّة الناتجة. وعلى الرغم من وجهة نظر بور، إلا حتى هناك أدلة قوية على حتى المخيخ يؤثر بشكل مباشر على المخرجات الحركية في الثدييات.

التاريخ

وصف المخيخ

استطاع أقدم فهماء التشريح التعرُّف على المخيخ، وذلك بسبب مظهره المُمَيَّز. وصف أرسطووهيروفيلوس (نقلاً عن جالينوس) المخيخ بالمصطلح parencephalis بعكس المصطلح encephalon الذي وُصف به الدماغ. وصل إلينا وصف جالينوس الواسع، وهوأقدم وصف متبقي، تكهَّن فيه جالينوس بأن المخيخ كان مصدر الأعصاب الحركيّة.
لم تحدث تطوُّرات هامّة أخرى حتى حلول عصر النهضة. ناقش أندرياس فيزاليوس المخيخ بشكل مختصر، كما وصف توماس ويليس تشريح المخيخ بشكل أوسع عام 1664. أُجريت المزيد من الأعمال التشريحيّة بهذا الشأن خلال القرن الثامن عشر، ولكن لم تظهر رؤية لوظيفة المخيخ حتى أوائل القرن التاسع عشر. عثر لويجي رولاندوعام 1809 حتى أذيّة المخيخ تؤدي إلى اضطرابات حركيّة. كما أجرى جاين بيير فلورنس في النصف الأول من القرن التاسع عشر أعمال تجريبيّة مُفصَّلة خلص من خلالها إلى حتى الحيوانات التي لديها أذيّة مخيخيّة يمكن حتى تستمر بالحركة ولكنها تخسر تنسيق الحركات (أي أنها تقوم بحركات غريبة وترتبك أثناء المشي وتضعف عضليَّاً)، وأنها يمكن حتى تتعافى بعد الآفة بشكل شبه تام ما لم تكن الآفة واسعة جداً. بحلول بدايات القرن العشرين، أصبح فكرة كون الوظيفة الرئيسيّة للمخيخ ترتبط بالتحكُّم الحركيّ مقبولة على نحوٍ واسع، جديرٌ بالذكر أنه خلال النصف الأول من القرن العشرين ظهرت الكثير من عمليات الوصف المُفصَّلة للأعراض السريريّة المترافقة مع سقم مخيخيّ عند البشر.

أصل التسمية

اسم cerebellum باللغة اللاتينيّة والذي يعني المخيخ مُشتَّق من حدثة cerebrum والتي تعني الدماغ، ويُمكن ترجمتها حرفيَّاً إلى "الدماغ الصغير". الاسم اللاتينيّ ترجمةٌ مباشرة للحدثة الإغريقيّة القديمة παρεγκεφαλίς (parencephalon) والتي استُخدمت في أعمال أرسطو، وهوأول محرر معروف وصف هذه البنية (المخيخ). لا يوجد أي اسم آخر مُستخدم في أدب اللغة الإنجليزيّة، ولكن تاريخيَّاً اِستُخدمت مجموعة من الأسماء المُشتقَّة من الإغريقيّة أواللاتينيّة، بما في ذلك cerebrum parvum، وencephalion،encranion،cerebrum posterius،،parencephalis،

مراجع

^ Hodos, William (2009), "Evolution of Cerebellum", , Springer, صفحات 1240–1243, doi:10.1007/978-3-540-29678-2_3124, مؤرشف من الأصل في 27 مارس 2019 CS1 maint: ref=harv (link)
^ Wolf U, Rapoport MJ, Schweizer TA (2009). "Evaluating the affective component of the cerebellar cognitive affective syndrome". J. Neuropsychiatry Clin. Neurosci. 21 (3): 245–53. doi:10.1176/jnp.2009.21.3.245. PMID 19776302.
↑ Fine EJ, Ionita CC, Lohr L (2002). "The history of the development of the cerebellar examination". Semin. Neurol. 22 (4): 375–84. doi:10.1055/s-2002-36759. PMID 12539058.
↑ Purves, Dale (2011). Dale Purves (المحرر). Neuroscience (الطبعة 5th). Sunderland, Mass.: Sinauer. صفحات 417–423. ISBN .
↑ Albus JS (1971). "A theory of cerebellar function". Math. Biosciences. 10 (1–2): 25–61. doi:10.1016/0025-5564(71)90051-4.
^ Purves, Dale Purves (2007). Neuroscience (الطبعة 4th). New York: W. H. Freeman. صفحات 197–200. ISBN .
^ Susan Standring; Neil R. Borley; et al., المحررون (2008). "Chapter 20". Gray's anatomy : the anatomical basis of clinical practice (الطبعة 40th). London: Churchill Livingstone. صفحة 297. ISBN .
↑ Llinas RR, Walton KD, Lang EJ (2004). "Ch.سبعة Cerebellum". In Shepherd GM (المحرر). The Synaptic Organization of the Brain. New York: Oxford University Press. ISBN .
^ Herculano-Houzel S (2010). "Coordinated scaling of cortical and cerebellar numbers of neurons". Front. Neuroanat. 4:12. doi:10.3389/fnana.2010.00012.
↑ Ghez C, Fahn S (1985). "The cerebellum". In Kandel ER, Schwartz JH (المحررون). Principles of Neural Science, 2nd edition. New York: Elsevier. صفحات 502–522. صيانة CS1: يستخدم وسيط المحررون (link)
^ Kingsley RE (2000). Concise Text of Neuroscience (الطبعة 2nd). Lippincott Williams & Wilkins. ISBN .
^ Petersen SE, Fox PT, Posner MI, Mintun M, Raichle ME (1989). "Positron emission tomographic studies of the processing of single words". Journal of Cognitive Neuroscience. 1: 153–170. doi:10.1162/jocn.1989.1.2.153. PMID 23968463.
^ Timmann D, Daum I (2007). "Cerebellar contributions to cognitive functions: a progress report after two decades of research". Cerebellum. 6 (3): 159–62. doi:10.1080/14734220701496448. PMID 17786810.
^ Strick PL, Dum RP, Fiez JA (2009). "Cerebellum and nonmotor function". Annual Review of Neuroscience. 32: 413–434. doi:10.1146/annurev.neuro.31.060407.125606. PMID 19555291.
^ Buckner RL (2013). "The cerebellum and cognitive function: 25 years of insight from anatomy and neuroimaging". Neuron. 80 (3): 807–815. doi:10.1016/j.neuron.2013.10.044. PMID 24183029.
^ Schweighofer N, Doya K, Kuroda S (2004). "Cerebellar aminergic neuromodulation: towards a functional understanding". Brain Res. Brain Res. Rev. 44 (2–3): 103–116. doi:10.1016/j.brainresrev.2003.10.004. PMID 15003388.
^ Felizola SJ, Nakamura Y, Ono Y, Kitamura K, Kikuchi K, Onodera Y, Ise K, Takase K, Sugawara A, Hattangady N, Rainey WE, Satoh F, Sasano H (2014). "PCP4: a regulator of aldosterone synthesis in human adrenocortical tissues". J. Mol. Endocrinol. 52 (2): 159–167. doi:10.1530/JME-13-0248. PMC 4103644. PMID 24403568.
^ Eccles JC, Llin?s R, Sasaki K (1966). "The excitatory synaptic action of climbing fibers on the purkinje cells of the cerebellum". J. Physiol. 182 (2): 268–96. doi:10.1113/jphysiol.1966.sp007824. PMC 1357472. PMID 5944665. Vancouver style error: $1 (مساعدة)
↑ Simpson JI, Wylie DR, De Zeeuw CI (1996). "On climbing fiber signals and their consequence(s)". Behav. Brain Sci. 19 (3): 384–398. doi:10.1017/S0140525X00081486.
^ Whitney ER, Kemper TL, Rosene DL, Bauman ML, Blatt GJ (2008). "Calbindin-D28k is a more reliable marker of human Purkinje cells than standard Nissl stains: a stereological experiment". J. Neurosci. Methods. 168 (1): 42–7. doi:10.1016/j.jneumeth.2007.09.009. PMID 17961663.
^ Rusanescu G, Mao J (2016). "Peripheral nerve injury induces adult brain neurogenesis and remodeling". Journal of Cellular and Molecular Medicine. 20. doi:10.1111/jcmm.12965. PMID 27665307.
↑ Marr D (1969). "A theory of cerebellar cortex". J. Physiol. 202 (2): 437–70. doi:10.1113/jphysiol.1969.sp008820. PMC 1351491. PMID 5784296.
↑ Apps R, Garwicz M (2005). "Anatomical and physiological foundations of cerebellar information processing". Nature Reviews Neuroscience. 6 (4): 297–311. doi:10.1038/nrn1646. PMID 15803161.
^ Manni E, Petrosini L (2004). "A century of cerebellar somatotopy: a debated representation". Nature Reviews Neuroscience. 5 (3): 241–9. doi:10.1038/nrn1347. PMID 14976523.
^ Oscarsson O (1979). "Functional units of the cerebellum-sagittal zones and microzones". Trends Neurosci. 2: 143–145. doi:10.1016/0166-2236(79)90057-2.
^ Rapp B (2001). The Handbook of Cognitive Neuropsychology: What Deficits Reveal about the Human Mind. Psychology Press. صفحة 481. ISBN .
↑ Doya K (2000). "Complementary roles of basal ganglia and cerebellum in learning and motor control". Curr. Opin. Neurobiol. 10 (6): 732–739. doi:10.1016/S0959-4388(00)00153-7. PMID 11240282.
^ Manto, Mario; Mariën, Peter (2015). "Schmahmann's syndrome - identification of the third cornerstone of clinical ataxiology". Cerebellum & Ataxias. 2: 2. doi:10.1186/s40673-015-0023-1. PMC 4552302. PMID 26331045. مؤرشف من الأصل في 25 ديسمبر 2018.
^ Schmahmann JD, Sherman JC (April 1998). "The cerebellar cognitive affective syndrome". Brain. 121 (4): 561–79. doi:10.1093/brain/121.4.561. PMID 9577385.
^ Levisohn L, Cronin-Golomb A, Schmahmann JD (May 2000). "Neuropsychological consequences of cerebellar tumour resection in children: cerebellar cognitive affective syndrome in a paediatric population". Brain. 123 (5): 1041–50. doi:10.1093/brain/123.5.1041. PMID 10775548.
^ Buckner RL, Krienen FM, Castellanos A, Diaz JC, Yeo BT (2011). "The organization of the human cerebellum estimated by intrinsic functional connectivity". J. Neurophysiol. 106 (5): 2322–2345. doi:10.1152/jn.00339.2011. PMC 3214121. PMID 21795627.
^ Hern?ez-Go?i P, Tirapu-Ust?rroz J, Iglesias-Fern?ndez L, Luna-Lario P (November 2010). "Participaci?n del cerebelo en la regulaci?n del afecto, la emoci?n y la conducta" [The role of the cerebellum in the regulation of affection, emotion and behavior]. Revista de Neurologia (باللغة الإسبانية). 51 (10): 597–609. PMID 21069639. مؤرشف من الأصل في 18 نوفمبر 2016. Vancouver style error: $1 (مساعدة)
^ Turner BM, Paradiso S, Marvel CL, Pierson R, Boles Ponto LL, Hichwa RD, Robinson RG (March 2007). "The cerebellum and emotional experience". Neuropsychologia. 45 (6): 1331–41. doi:10.1016/j.neuropsychologia.2006.09.023. PMC 1868674. PMID 17123557.
^ Doya K (1999). "What are the computations of the cerebellum, the basal ganglia and the cerebral cortex?". Neural Networks. 12 (7–8): 961–974. doi:10.1016/S0893-6080(99)00046-5. PMID 12662639.
^ Eccles JC, Ito M, Szent?gothai J (1967). The Cerebellum as a Neuronal Machine. Springer-Verlag. Vancouver style error: $1 (مساعدة)
^ The Cerebellum as a Neuronal Machine, p. 311
↑ Boyden ES, Katoh A, Raymond JL (2004). "Cerebellum-dependent learning: the role of multiple plasticity mechanisms". Annu. Rev. Neurosci. 27: 581–609. doi:10.1146/annurev.neuro.27.070203.144238. PMID 15217344.
↑ Houk JC, Buckingham JT, Barto AG (1996). "Models of the cerebellum and motor learning". Behav. Brain Sci. 19 (3): 368–383. doi:10.1017/S0140525X00081474.
^ Fujita M (1982). "Adaptive filter model of the cerebellum". Biol. Cybern. 45 (3): 195–206. doi:10.1007/BF00336192. PMID 7171642.
^ Gilbert PF, Thach WT (1977). "Purkinje cell activity during motor learning". Brain Res. 128 (2): 309–28. doi:10.1016/0006-8993(77)90997-0. PMID 194656.
^ Christian KM, Thompson RF (2003). "Neural substrates of eyeblink conditioning: acquisition and retention". Learn. Mem. 10 (6): 427–55. doi:10.1101/lm.59603. PMID 14657256.
^ Braitenberg V, Atwood RP (1958). "Morphological observations on the cerebellar cortex". J. Comp. Neurol. 109 (1): 1–33. doi:10.1002/cne.901090102. PMID 13563670.
^ Braitenberg V, Heck D, Sultan F (1997). "The detection and generation of sequences as a key to cerebellar function: Experiments and theory". Behav. Brain Sciences. 20 (2): 229–277. doi:10.1017/s0140525x9700143x. PMID 10096998.
^ Ivry RB, Spencer RM, Zelaznik HN, Diedrichsen J (2002). "The cerebellum and event timing". Ann. N. Y. Acad. Sci. 978: 302–307. Bibcode:2002NYASA.978..302I. doi:10.1111/j.1749-6632.2002.tb07576.x. PMID 12582062.
^ Pellionisz A, Llin?s R (1982). "Space-time representation in the brain. The cerebellum as a predictive space-time metric tensor". Neuroscience. 7 (12): 2949–70. doi:10.1016/0306-4522(82)90224-X. PMID 7162624. Vancouver style error: $1 (مساعدة)
^ Horv?th G (2003). "CMAC: Reconsidering an old neural network" (PDF). Intelligent Control Systems and Signal Processing. مؤرشف من الأصل (PDF) في 20 مايو2020. اطلع عليه بتاريخ 24 ديسمبر 2009.
^ Schmitz TJ (2007). "Examination of Coordination". In O'Sullivan SB, Schmitz TJ (المحررون). Physical Rehabilitation. Philadelphia: F. A. Davis. صفحات 193–225. صيانة CS1: يستخدم وسيط المحررون (link)
^ Mariën P, Manto M (2016). The linguistic cerebellum. London, UK: Academic Press. صفحات 337–351. ISBN .
^ Gilman S (1998). "Imaging the brain. Second of two parts". N. Engl. J. Med. 338 (13): 889–96. doi:10.1056/NEJM199803263381307. PMID 9516225.
↑ "NINDS Dyssynergia Cerebellaris Myoclonica Information Page". National Institutes of Health. 14 February 2011. مؤرشف من الأصل في 02 ديسمبر 2016. اطلع عليه بتاريخ 01 فبراير 2015.
^ Yuhas, D (January 15, 2016). "Veterans of Iraq, Afghanistan Show Brain Changes Related to Explosion Exposure". Scientific American. مؤرشف من الأصل في 13 يوليو2018. اطلع عليه بتاريخ 21 يناير 2016.
^ Vincent M, Hadjikhani N (2007). "The cerebellum and migraine". Headache. 47 (6): 820–33. doi:10.1111/j.1526-4610.2006.00715.x. PMC 3761082. PMID 17578530.
↑ "NINDS Cerebellar Degeneration Information Page". National Institutes of Health. 28 February 2014. مؤرشف من الأصل في 02 ديسمبر 2016. اطلع عليه بتاريخ 02 فبراير 2015.
^ Horvath S, Mah V, Lu AT, Woo JS, Choi OW, Jasinska AJ, Riancho JA, Tung S, Coles NS, Braun J, Vinters HV, Coles LS (2015). "The cerebellum ages slowly according to the epigenetic clock" (PDF). Age. 7 (5): 294–306. doi:10.18632/aging.100742. PMC 4468311. PMID 26000617. مؤرشف من الأصل (PDF) في 18 مارس 2016.
^ Fraser HB; Khaitovich P; Plotkin JB; P??bo S; Eisen MB (2005). "Aging and gene expression in the primate brain". PLoS Biology. 3 (9): e274. doi:10.1371/journal.pbio.0030274. PMC 1181540. PMID 16048372.
^ Andersen BB, Gunderson HJ, Pakkenberg B (2003). "Aging of the human cerebellum: A stereological study". J. Comp. Neurol. 466 (3): 356–365. doi:10.1002/cne.10884. PMID 14556293.
^ Raz N, Gunning-Dixon F, Head D, Williamson A, Acker JD (2001). "Age and sex differences in the cerebellum and the ventral pons: A prospective MR study of healthy adults" (PDF). Am. J. Neuroradiol. 22 (6): 1161–1167. PMID 11415913. مؤرشف من الأصل (PDF) في 16 يونيو2011.
↑ Albert, Richard K.; Porter, Robert S., المحررون (2006). The Merck Manual of Diagnosis and Therapy (الطبعة 18th). Whitehouse Station, New Jersey: Merck Research Libraries. صفحات 1886–1887.
^ Campbell, I.; Gilbert, W. M.; Nicolaides, K. H.; Campbell, S. (1987). "Ultrasound Screening for Spina Bifida: Cranial and Cerebellar Signs in a High-Risk Population". Obstetrics & Gynecology. 70 (2): 247–250. PMID 3299184. صيانة CS1: يستخدم وسيط المؤلفون (link)
↑ Hatten, M (1995). "Mechanisms of neural patterning and specification in the developing cerebellum". Annu Rev Neurosci. 18: 385–408. doi:10.1146/annurev.ne.18.030195.002125. PMID 7605067.
^ Polkinghorn, W (2007). "Medulloblastoma: tumorigenesis, current clinical paradigm, and efforts to improve risk stratification". Nat Clin Pract Oncol. 4: 295–304. doi:10.1038/ncponc0794. PMID 17464337.
^ Roussel, M (2011). "Cerebellum development and medulloblastoma". Curr Top Dev Biol. 94: 235–82. doi:10.1016/B978-0-12-380916-2.00008-5. PMC 3213765. PMID 21295689.
^ "NINDS Joubert Syndrome Information Page". National Institutes of Health. 23 December 2013. مؤرشف من الأصل في 08 ديسمبر 2016. اطلع عليه بتاريخ 09 يناير 2015.
^ "NINDS Dandy-Walker Information Page". National Institutes of Health. 14 February 2014. مؤرشف من الأصل في 02 ديسمبر 2016. اطلع عليه بتاريخ 09 يناير 2015.
^ "NINDS Cerebellar Hypoplasia Information Page". National Institutes of Health. 29 September 2011. مؤرشف من الأصل في 09 ديسمبر 2016. اطلع عليه بتاريخ 09 يناير 2015.
^ "Chiari Malformation Fact Sheet". National Institutes of Health.عشرة December 2014. مؤرشف من الأصل في 12 ديسمبر 2016. اطلع عليه بتاريخ 09 يناير 2015.
^ "NINDS Paraneoplastic Syndromes Information Page". National Institutes of Health. 12 March 2009. مؤرشف من الأصل في 13 ديسمبر 2016. اطلع عليه بتاريخ 09 يناير 2015.
^ "NINDS Wernicke-Korsakoff Syndrome Information Page". National Institutes of Health. 14 February 2007. مؤرشف من الأصل في 12 ديسمبر 2016. اطلع عليه بتاريخ 09 يناير 2015.
^ Moulton, E.A.; Schmahmann, J.D.; Becerra, L.; Borsook, D. (2010). "The cerebellum and pain: passive integrator or active participator?". Brain Research Reviews. 65 (1): 14–27. doi:10.1016/j.brainresrev.2010.05.005. PMC 2943015. PMID 20553761. صيانة CS1: يستخدم وسيط المؤلفون (link)
^ Baumann, O.; Borra, R.J.; Bower, J.M.; Cullen, K.E.; Habas, C.; Ivry, R.B.; Leggio, M.; Mattingley, J.B.; Molinari, M., Moulton, E.A.; Paulin, M.G.; Pavlova, M.A.; Schmahmann, J.D.; Sokolov, A.A. (2015). "Consensus paper: the role of the cerebellum in perceptual processes". Cerebellum. 14 (2): 197–220. doi:10.1007/s12311-014-0627-7. PMC 4346664. PMID 25479821. صيانة CS1: يستخدم وسيط المؤلفون (link)
^ Rusanescu, G.; Mao, J. (2016). "Peripheral nerve injury induces adult brain neurogenesis and remodeling". Journal of Cellular and Molecular Medicine. 20. doi:10.1111/jcmm.12965. PMID 27665307. صيانة CS1: يستخدم وسيط المؤلفون (link)
↑ Bell CC, Han V, Sawtell NB (2008). "Cerebellum-like structures and their implications for cerebellar function". Annu. Rev. Neurosci. 31: 1–24. doi:10.1146/annurev.neuro.30.051606.094225. PMID 18275284.
^ Woodhams PL (1977). "The ultrastructure of a cerebellar analogue in octopus". J. Comp. Neurol. 174 (2): 329–45. doi:10.1002/cne.901740209. PMID 864041.
↑ Romer AS, Parsons TS (1977). The Vertebrate Body. Philadelphia: Holt-Saunders International. صفحة 531. ISBN .
^ Shi Z, Zhang Y, Meek J, Qiao J, Han VZ (2008). "The neuronal organization of a unique cerebellar specialization: the valvula cerebelli of a mormyrid fish". J. Comp. Neurol. 509 (5): 449–73. doi:10.1002/cne.21735. PMID 18537139.
^ Weaver AH (2005). "Reciprocal evolution of the cerebellum and neocortex in fossil humans". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 102 (10): 3576–3580. Bibcode:2005PNAS..102.3576W. doi:10.1073/pnas.0500692102. PMC 553338. PMID 15731345.
↑ Schoenemann PT (December 1, 2009). "Evolution of Brain and Language". Language Learning. 59: 162–186. doi:10.1111/j.1467-9922.2009.00539.x.
^ MacLeod CE, Zilles K, Schleicher A, Rilling JK, Gibson KR (2003). "Expansion of the neocerebellum in Hominoidea". J. Hum. Evol. 44 (4): 401–429. doi:10.1016/S0047-2484(03)00028-9. PMID 12727461.
^ Roberts PD, Portfors CV (2008). "Design principles of sensory processing in cerebellum-like structures. Early stage processing of electrosensory and auditory objects". Biol. Cybern. 98 (6): 491–507. doi:10.1007/s00422-008-0217-1. PMID 18491162.
^ Bower JM (1997). "Is the cerebellum sensory for motor's sake, or motor for sensory's sake: the view from the whiskers of a rat?". Prog. Brain Res. 114: 463–96. doi:10.1016/S0079-6123(08)63381-6. ISBN . PMID 9193161.
^ Heiney SA, Kim J, Augustine GJ, Medina JF (February 2014). "Precise control of movement kinematics by optogenetic inhibition of Purkinje cell activity". J. Neurosci. 34 (6): 2321–30. doi:10.1523/JNEUROSCI.4547-13.2014. PMC 3913874. PMID 24501371.
^ Witter L, Canto CB, Hoogland TM, de Gruijl JR, De Zeeuw CI (2013). "Strength and timing of motor responses mediated by rebound firing in the cerebellar nuclei after Purkinje cell activation". Front. Neural Circuits. 7: 133. doi:10.3389/fncir.2013.00133. PMC 3748751. PMID 23970855.
^ Clarke E, O'Malley CD (1996). "Ch. 11: Cerebellum". The Human Brain and Spinal Cord (الطبعة 2nd). Norman Publishing. صفحة 629. ISBN .
^ Ito M (2002). "Historical review of the significance of the cerebellum and the role of Purkinje cells in motor learning". Ann. N. Y. Acad. Sci. 978: 273–288. Bibcode:2002NYASA.978..273I. doi:10.1111/j.1749-6632.2002.tb07574.x. PMID 12582060.
^ Lewis CT, Short C (1879). A Latin dictionary founded on Andrews' edition of Freund's Latin dictionary. Oxford: Clarendon Press.
^ Marshall LH, Magoun HW (1998). Discoveries in the human brain. Neuroscience prehistory, brain structure, and function. Totowa: Humana Press.
↑ Foster FD (1891). An illustrated medical dictionary. New York: D. Appleton and Company.
^ Kraus LA (1844). Kritisch-etymologisches medicinisches Lexikon (Dritte Auflage). G?ttingen: Verlag der Deuerlich- und Dieterichschen Buchhandlung.
^ Schreger CHT (1805). Synonymia anatomica. Synonymik der anatomischen Nomenclatur. Fürth.

روابط خارجية

في كومنز صور وملفات عن: مخيخ

Cerebellum Rodolfo Llinas and Mario N. Negrello, Scholarpedia, 10(1):4606. doi:10.4249/scholarpedia.4606
Cerebellum–Cell Centered Database
Handbook of the Cerebellum and Cerebellar Disorders - Manto, M., Gruol, D.L., Schmahmann, J., Koibuchi, N., Rossi, F. (Eds.) - Springer - New York
Stained brain slice images which include the "cerebellum" at the BrainMaps project
A Man's Incomplete Brain Reveals Cerebellum's Role In Thought And Emotion
Woman living without cerebellum
Essentials of Cerebellum and Cerebellar Disorders. Gruol, D.L., Koibuchi, N., Manto, M., Molinari, M., Schmahmann, J.D., Shen, Y. (Eds.). Springer, New York, 2016
Cerebellum histology images
The Cerebellum - Journal (Springer Nature)
Cerebellum and Ataxias - Journal (BioMed Central)

[1] Hodos, William (2009), "Evolution of Cerebellum", , Springer, صفحات 1240–1243, doi:10.1007/978-3-540-29678-2_3124, مؤرشف من الأصل في 27 مارس 2019 CS1 maint: ref=harv (link)

[2] Wolf U, Rapoport MJ, Schweizer TA (2009). "Evaluating the affective component of the cerebellar cognitive affective syndrome". J. Neuropsychiatry Clin. Neurosci. 21 (3): 245–53. doi:10.1176/jnp.2009.21.3.245. PMID 19776302.

[Fine-3] Fine EJ, Ionita CC, Lohr L (2002). "The history of the development of the cerebellar examination". Semin. Neurol. 22 (4): 375–84. doi:10.1055/s-2002-36759. PMID 12539058.

[Purves-4] Purves, Dale (2011). Dale Purves (المحرر). Neuroscience (الطبعة 5th). Sunderland, Mass.: Sinauer. صفحات 417–423. ISBN .

[Albus-5] Albus JS (1971). "A theory of cerebellar function". Math. Biosciences. 10 (1–2): 25–61. doi:10.1016/0025-5564(71)90051-4.

[6] Purves, Dale Purves (2007). Neuroscience (الطبعة 4th). New York: W. H. Freeman. صفحات 197–200. ISBN .

[Gray-7] Susan Standring; Neil R. Borley; et al., المحررون (2008). "Chapter 20". Gray's anatomy : the anatomical basis of clinical practice (الطبعة 40th). London: Churchill Livingstone. صفحة 297. ISBN .

[SOB-8] Llinas RR, Walton KD, Lang EJ (2004). "Ch.سبعة Cerebellum". In Shepherd GM (المحرر). The Synaptic Organization of the Brain. New York: Oxford University Press. ISBN .

[9] Herculano-Houzel S (2010). "Coordinated scaling of cortical and cerebellar numbers of neurons". Front. Neuroanat. 4:12. doi:10.3389/fnana.2010.00012.

[Ghez-10] Ghez C, Fahn S (1985). "The cerebellum". In Kandel ER, Schwartz JH (المحررون). Principles of Neural Science, 2nd edition. New York: Elsevier. صفحات 502–522. صيانة CS1: يستخدم وسيط المحررون (link)

[11] Kingsley RE (2000). Concise Text of Neuroscience (الطبعة 2nd). Lippincott Williams & Wilkins. ISBN .

[12] Petersen SE, Fox PT, Posner MI, Mintun M, Raichle ME (1989). "Positron emission tomographic studies of the processing of single words". Journal of Cognitive Neuroscience. 1: 153–170. doi:10.1162/jocn.1989.1.2.153. PMID 23968463.

[13] Timmann D, Daum I (2007). "Cerebellar contributions to cognitive functions: a progress report after two decades of research". Cerebellum. 6 (3): 159–62. doi:10.1080/14734220701496448. PMID 17786810.

[14] Strick PL, Dum RP, Fiez JA (2009). "Cerebellum and nonmotor function". Annual Review of Neuroscience. 32: 413–434. doi:10.1146/annurev.neuro.31.060407.125606. PMID 19555291.

[15] Buckner RL (2013). "The cerebellum and cognitive function: 25 years of insight from anatomy and neuroimaging". Neuron. 80 (3): 807–815. doi:10.1016/j.neuron.2013.10.044. PMID 24183029.

[16] Schweighofer N, Doya K, Kuroda S (2004). "Cerebellar aminergic neuromodulation: towards a functional understanding". Brain Res. Brain Res. Rev. 44 (2–3): 103–116. doi:10.1016/j.brainresrev.2003.10.004. PMID 15003388.

[Felizola_et_al-17] Felizola SJ, Nakamura Y, Ono Y, Kitamura K, Kikuchi K, Onodera Y, Ise K, Takase K, Sugawara A, Hattangady N, Rainey WE, Satoh F, Sasano H (2014). "PCP4: a regulator of aldosterone synthesis in human adrenocortical tissues". J. Mol. Endocrinol. 52 (2): 159–167. doi:10.1530/JME-13-0248. PMC 4103644. PMID 24403568.

[18] Eccles JC, Llin?s R, Sasaki K (1966). "The excitatory synaptic action of climbing fibers on the purkinje cells of the cerebellum". J. Physiol. 182 (2): 268–96. doi:10.1113/jphysiol.1966.sp007824. PMC 1357472. PMID 5944665. Vancouver style error: $1 (مساعدة)

[Simpson-19] Simpson JI, Wylie DR, De Zeeuw CI (1996). "On climbing fiber signals and their consequence(s)". Behav. Brain Sci. 19 (3): 384–398. doi:10.1017/S0140525X00081486.

[20] Whitney ER, Kemper TL, Rosene DL, Bauman ML, Blatt GJ (2008). "Calbindin-D28k is a more reliable marker of human Purkinje cells than standard Nissl stains: a stereological experiment". J. Neurosci. Methods. 168 (1): 42–7. doi:10.1016/j.jneumeth.2007.09.009. PMID 17961663.

[21] Rusanescu G, Mao J (2016). "Peripheral nerve injury induces adult brain neurogenesis and remodeling". Journal of Cellular and Molecular Medicine. 20. doi:10.1111/jcmm.12965. PMID 27665307.

[Marr-22] Marr D (1969). "A theory of cerebellar cortex". J. Physiol. 202 (2): 437–70. doi:10.1113/jphysiol.1969.sp008820. PMC 1351491. PMID 5784296.

[AppsGarwicz-23] Apps R, Garwicz M (2005). "Anatomical and physiological foundations of cerebellar information processing". Nature Reviews Neuroscience. 6 (4): 297–311. doi:10.1038/nrn1646. PMID 15803161.

[24] Manni E, Petrosini L (2004). "A century of cerebellar somatotopy: a debated representation". Nature Reviews Neuroscience. 5 (3): 241–9. doi:10.1038/nrn1347. PMID 14976523.

[25] Oscarsson O (1979). "Functional units of the cerebellum-sagittal zones and microzones". Trends Neurosci. 2: 143–145. doi:10.1016/0166-2236(79)90057-2.

[26] Rapp B (2001). The Handbook of Cognitive Neuropsychology: What Deficits Reveal about the Human Mind. Psychology Press. صفحة 481. ISBN .

[Doya-27] Doya K (2000). "Complementary roles of basal ganglia and cerebellum in learning and motor control". Curr. Opin. Neurobiol. 10 (6): 732–739. doi:10.1016/S0959-4388(00)00153-7. PMID 11240282.

[28] Manto, Mario; Mariën, Peter (2015). "Schmahmann's syndrome - identification of the third cornerstone of clinical ataxiology". Cerebellum & Ataxias. 2: 2. doi:10.1186/s40673-015-0023-1. PMC 4552302. PMID 26331045. مؤرشف من الأصل في 25 ديسمبر 2018.

[29] Schmahmann JD, Sherman JC (April 1998). "The cerebellar cognitive affective syndrome". Brain. 121 (4): 561–79. doi:10.1093/brain/121.4.561. PMID 9577385.

[30] Levisohn L, Cronin-Golomb A, Schmahmann JD (May 2000). "Neuropsychological consequences of cerebellar tumour resection in children: cerebellar cognitive affective syndrome in a paediatric population". Brain. 123 (5): 1041–50. doi:10.1093/brain/123.5.1041. PMID 10775548.

[31] Buckner RL, Krienen FM, Castellanos A, Diaz JC, Yeo BT (2011). "The organization of the human cerebellum estimated by intrinsic functional connectivity". J. Neurophysiol. 106 (5): 2322–2345. doi:10.1152/jn.00339.2011. PMC 3214121. PMID 21795627.

[32] Hern?ez-Go?i P, Tirapu-Ust?rroz J, Iglesias-Fern?ndez L, Luna-Lario P (November 2010). "Participaci?n del cerebelo en la regulaci?n del afecto, la emoci?n y la conducta" [The role of the cerebellum in the regulation of affection, emotion and behavior]. Revista de Neurologia (باللغة الإسبانية). 51 (10): 597–609. PMID 21069639. مؤرشف من الأصل في 18 نوفمبر 2016. Vancouver style error: $1 (مساعدة)

[33] Turner BM, Paradiso S, Marvel CL, Pierson R, Boles Ponto LL, Hichwa RD, Robinson RG (March 2007). "The cerebellum and emotional experience". Neuropsychologia. 45 (6): 1331–41. doi:10.1016/j.neuropsychologia.2006.09.023. PMC 1868674. PMID 17123557.

[34] Doya K (1999). "What are the computations of the cerebellum, the basal ganglia and the cerebral cortex?". Neural Networks. 12 (7–8): 961–974. doi:10.1016/S0893-6080(99)00046-5. PMID 12662639.

[35] Eccles JC, Ito M, Szent?gothai J (1967). The Cerebellum as a Neuronal Machine. Springer-Verlag. Vancouver style error: $1 (مساعدة)

[36] The Cerebellum as a Neuronal Machine, p. 311

[Boyden-37] Boyden ES, Katoh A, Raymond JL (2004). "Cerebellum-dependent learning: the role of multiple plasticity mechanisms". Annu. Rev. Neurosci. 27: 581–609. doi:10.1146/annurev.neuro.27.070203.144238. PMID 15217344.

[Houk1996-38] Houk JC, Buckingham JT, Barto AG (1996). "Models of the cerebellum and motor learning". Behav. Brain Sci. 19 (3): 368–383. doi:10.1017/S0140525X00081474.

[39] Fujita M (1982). "Adaptive filter model of the cerebellum". Biol. Cybern. 45 (3): 195–206. doi:10.1007/BF00336192. PMID 7171642.

[40] Gilbert PF, Thach WT (1977). "Purkinje cell activity during motor learning". Brain Res. 128 (2): 309–28. doi:10.1016/0006-8993(77)90997-0. PMID 194656.

[41] Christian KM, Thompson RF (2003). "Neural substrates of eyeblink conditioning: acquisition and retention". Learn. Mem. 10 (6): 427–55. doi:10.1101/lm.59603. PMID 14657256.

[42] Braitenberg V, Atwood RP (1958). "Morphological observations on the cerebellar cortex". J. Comp. Neurol. 109 (1): 1–33. doi:10.1002/cne.901090102. PMID 13563670.

[43] Braitenberg V, Heck D, Sultan F (1997). "The detection and generation of sequences as a key to cerebellar function: Experiments and theory". Behav. Brain Sciences. 20 (2): 229–277. doi:10.1017/s0140525x9700143x. PMID 10096998.

[44] Ivry RB, Spencer RM, Zelaznik HN, Diedrichsen J (2002). "The cerebellum and event timing". Ann. N. Y. Acad. Sci. 978: 302–307. Bibcode:2002NYASA.978..302I. doi:10.1111/j.1749-6632.2002.tb07576.x. PMID 12582062.

[45] Pellionisz A, Llin?s R (1982). "Space-time representation in the brain. The cerebellum as a predictive space-time metric tensor". Neuroscience. 7 (12): 2949–70. doi:10.1016/0306-4522(82)90224-X. PMID 7162624. Vancouver style error: $1 (مساعدة)

[46] Horv?th G (2003). "CMAC: Reconsidering an old neural network" (PDF). Intelligent Control Systems and Signal Processing. مؤرشف من الأصل (PDF) في 20 مايو2020. اطلع عليه بتاريخ 24 ديسمبر 2009.

[47] Schmitz TJ (2007). "Examination of Coordination". In O'Sullivan SB, Schmitz TJ (المحررون). Physical Rehabilitation. Philadelphia: F. A. Davis. صفحات 193–225. صيانة CS1: يستخدم وسيط المحررون (link)

[48] Mariën P, Manto M (2016). The linguistic cerebellum. London, UK: Academic Press. صفحات 337–351. ISBN .

[49] Gilman S (1998). "Imaging the brain. Second of two parts". N. Engl. J. Med. 338 (13): 889–96. doi:10.1056/NEJM199803263381307. PMID 9516225.

[NINDS-ataxias-50] "NINDS Dyssynergia Cerebellaris Myoclonica Information Page". National Institutes of Health. 14 February 2011. مؤرشف من الأصل في 02 ديسمبر 2016. اطلع عليه بتاريخ 01 فبراير 2015.

[51] Yuhas, D (January 15, 2016). "Veterans of Iraq, Afghanistan Show Brain Changes Related to Explosion Exposure". Scientific American. مؤرشف من الأصل في 13 يوليو2018. اطلع عليه بتاريخ 21 يناير 2016.

[52] Vincent M, Hadjikhani N (2007). "The cerebellum and migraine". Headache. 47 (6): 820–33. doi:10.1111/j.1526-4610.2006.00715.x. PMC 3761082. PMID 17578530.

[NINDS-degen-53] "NINDS Cerebellar Degeneration Information Page". National Institutes of Health. 28 February 2014. مؤرشف من الأصل في 02 ديسمبر 2016. اطلع عليه بتاريخ 02 فبراير 2015.

[54] Horvath S, Mah V, Lu AT, Woo JS, Choi OW, Jasinska AJ, Riancho JA, Tung S, Coles NS, Braun J, Vinters HV, Coles LS (2015). "The cerebellum ages slowly according to the epigenetic clock" (PDF). Age. 7 (5): 294–306. doi:10.18632/aging.100742. PMC 4468311. PMID 26000617. مؤرشف من الأصل (PDF) في 18 مارس 2016.

[55] Fraser HB; Khaitovich P; Plotkin JB; P??bo S; Eisen MB (2005). "Aging and gene expression in the primate brain". PLoS Biology. 3 (9): e274. doi:10.1371/journal.pbio.0030274. PMC 1181540. PMID 16048372.

[56] Andersen BB, Gunderson HJ, Pakkenberg B (2003). "Aging of the human cerebellum: A stereological study". J. Comp. Neurol. 466 (3): 356–365. doi:10.1002/cne.10884. PMID 14556293.

[57] Raz N, Gunning-Dixon F, Head D, Williamson A, Acker JD (2001). "Age and sex differences in the cerebellum and the ventral pons: A prospective MR study of healthy adults" (PDF). Am. J. Neuroradiol. 22 (6): 1161–1167. PMID 11415913. مؤرشف من الأصل (PDF) في 16 يونيو2011.

[Merck_1886-1887-58] Albert, Richard K.; Porter, Robert S., المحررون (2006). The Merck Manual of Diagnosis and Therapy (الطبعة 18th). Whitehouse Station, New Jersey: Merck Research Libraries. صفحات 1886–1887.

[59] Campbell, I.; Gilbert, W. M.; Nicolaides, K. H.; Campbell, S. (1987). "Ultrasound Screening for Spina Bifida: Cranial and Cerebellar Signs in a High-Risk Population". Obstetrics & Gynecology. 70 (2): 247–250. PMID 3299184. صيانة CS1: يستخدم وسيط المؤلفون (link)

[:0-60] Hatten, M (1995). "Mechanisms of neural patterning and specification in the developing cerebellum". Annu Rev Neurosci. 18: 385–408. doi:10.1146/annurev.ne.18.030195.002125. PMID 7605067.

[61] Polkinghorn, W (2007). "Medulloblastoma: tumorigenesis, current clinical paradigm, and efforts to improve risk stratification". Nat Clin Pract Oncol. 4: 295–304. doi:10.1038/ncponc0794. PMID 17464337.

[62] Roussel, M (2011). "Cerebellum development and medulloblastoma". Curr Top Dev Biol. 94: 235–82. doi:10.1016/B978-0-12-380916-2.00008-5. PMC 3213765. PMID 21295689.

[63] "NINDS Joubert Syndrome Information Page". National Institutes of Health. 23 December 2013. مؤرشف من الأصل في 08 ديسمبر 2016. اطلع عليه بتاريخ 09 يناير 2015.

[64] "NINDS Dandy-Walker Information Page". National Institutes of Health. 14 February 2014. مؤرشف من الأصل في 02 ديسمبر 2016. اطلع عليه بتاريخ 09 يناير 2015.

[65] "NINDS Cerebellar Hypoplasia Information Page". National Institutes of Health. 29 September 2011. مؤرشف من الأصل في 09 ديسمبر 2016. اطلع عليه بتاريخ 09 يناير 2015.

[66] "Chiari Malformation Fact Sheet". National Institutes of Health.عشرة December 2014. مؤرشف من الأصل في 12 ديسمبر 2016. اطلع عليه بتاريخ 09 يناير 2015.

[67] "NINDS Paraneoplastic Syndromes Information Page". National Institutes of Health. 12 March 2009. مؤرشف من الأصل في 13 ديسمبر 2016. اطلع عليه بتاريخ 09 يناير 2015.

[68] "NINDS Wernicke-Korsakoff Syndrome Information Page". National Institutes of Health. 14 February 2007. مؤرشف من الأصل في 12 ديسمبر 2016. اطلع عليه بتاريخ 09 يناير 2015.

[69] Moulton, E.A.; Schmahmann, J.D.; Becerra, L.; Borsook, D. (2010). "The cerebellum and pain: passive integrator or active participator?". Brain Research Reviews. 65 (1): 14–27. doi:10.1016/j.brainresrev.2010.05.005. PMC 2943015. PMID 20553761. صيانة CS1: يستخدم وسيط المؤلفون (link)

[70] Baumann, O.; Borra, R.J.; Bower, J.M.; Cullen, K.E.; Habas, C.; Ivry, R.B.; Leggio, M.; Mattingley, J.B.; Molinari, M., Moulton, E.A.; Paulin, M.G.; Pavlova, M.A.; Schmahmann, J.D.; Sokolov, A.A. (2015). "Consensus paper: the role of the cerebellum in perceptual processes". Cerebellum. 14 (2): 197–220. doi:10.1007/s12311-014-0627-7. PMC 4346664. PMID 25479821. صيانة CS1: يستخدم وسيط المؤلفون (link)

[71] Rusanescu, G.; Mao, J. (2016). "Peripheral nerve injury induces adult brain neurogenesis and remodeling". Journal of Cellular and Molecular Medicine. 20. doi:10.1111/jcmm.12965. PMID 27665307. صيانة CS1: يستخدم وسيط المؤلفون (link)

[Bell-72] Bell CC, Han V, Sawtell NB (2008). "Cerebellum-like structures and their implications for cerebellar function". Annu. Rev. Neurosci. 31: 1–24. doi:10.1146/annurev.neuro.30.051606.094225. PMID 18275284.

[73] Woodhams PL (1977). "The ultrastructure of a cerebellar analogue in octopus". J. Comp. Neurol. 174 (2): 329–45. doi:10.1002/cne.901740209. PMID 864041.

[VB-74] Romer AS, Parsons TS (1977). The Vertebrate Body. Philadelphia: Holt-Saunders International. صفحة 531. ISBN .

[75] Shi Z, Zhang Y, Meek J, Qiao J, Han VZ (2008). "The neuronal organization of a unique cerebellar specialization: the valvula cerebelli of a mormyrid fish". J. Comp. Neurol. 509 (5): 449–73. doi:10.1002/cne.21735. PMID 18537139.

[76] Weaver AH (2005). "Reciprocal evolution of the cerebellum and neocortex in fossil humans". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 102 (10): 3576–3580. Bibcode:2005PNAS..102.3576W. doi:10.1073/pnas.0500692102. PMC 553338. PMID 15731345.

[Schoenemann,_2009-77] Schoenemann PT (December 1, 2009). "Evolution of Brain and Language". Language Learning. 59: 162–186. doi:10.1111/j.1467-9922.2009.00539.x.

[78] MacLeod CE, Zilles K, Schleicher A, Rilling JK, Gibson KR (2003). "Expansion of the neocerebellum in Hominoidea". J. Hum. Evol. 44 (4): 401–429. doi:10.1016/S0047-2484(03)00028-9. PMID 12727461.

[79] Roberts PD, Portfors CV (2008). "Design principles of sensory processing in cerebellum-like structures. Early stage processing of electrosensory and auditory objects". Biol. Cybern. 98 (6): 491–507. doi:10.1007/s00422-008-0217-1. PMID 18491162.

[80] Bower JM (1997). "Is the cerebellum sensory for motor's sake, or motor for sensory's sake: the view from the whiskers of a rat?". Prog. Brain Res. 114: 463–96. doi:10.1016/S0079-6123(08)63381-6. ISBN . PMID 9193161.

[81] Heiney SA, Kim J, Augustine GJ, Medina JF (February 2014). "Precise control of movement kinematics by optogenetic inhibition of Purkinje cell activity". J. Neurosci. 34 (6): 2321–30. doi:10.1523/JNEUROSCI.4547-13.2014. PMC 3913874. PMID 24501371.

[82] Witter L, Canto CB, Hoogland TM, de Gruijl JR, De Zeeuw CI (2013). "Strength and timing of motor responses mediated by rebound firing in the cerebellar nuclei after Purkinje cell activation". Front. Neural Circuits. 7: 133. doi:10.3389/fncir.2013.00133. PMC 3748751. PMID 23970855.

[83] Clarke E, O'Malley CD (1996). "Ch. 11: Cerebellum". The Human Brain and Spinal Cord (الطبعة 2nd). Norman Publishing. صفحة 629. ISBN .

[84] Ito M (2002). "Historical review of the significance of the cerebellum and the role of Purkinje cells in motor learning". Ann. N. Y. Acad. Sci. 978: 273–288. Bibcode:2002NYASA.978..273I. doi:10.1111/j.1749-6632.2002.tb07574.x. PMID 12582060.

[85] Lewis CT, Short C (1879). A Latin dictionary founded on Andrews' edition of Freund's Latin dictionary. Oxford: Clarendon Press.

[86] Marshall LH, Magoun HW (1998). Discoveries in the human brain. Neuroscience prehistory, brain structure, and function. Totowa: Humana Press.

[Foster1891-87] Foster FD (1891). An illustrated medical dictionary. New York: D. Appleton and Company.

[88] Kraus LA (1844). Kritisch-etymologisches medicinisches Lexikon (Dritte Auflage). G?ttingen: Verlag der Deuerlich- und Dieterichschen Buchhandlung.

[89] Schreger CHT (1805). Synonymia anatomica. Synonymik der anatomischen Nomenclatur. Fürth.