نظرية اهتزاز الرائحة هي رائحة الجزيء التي ترجع إلى ترددها الذبذبي في نطاق الأشعة تحت الحمراء. تعتبر هذه النظرية المثيرة للجدل بديلاً لنظرية الالتحام المقبولة على نطاق واسع حول حاسة الشم (التي كانت تُعهد سابقًا باسم نظرية الشكل الخاصة بحاسة الشم)، والتي تقترح حتى شخصية رائحة الجزيء ترجع إلى مجموعة من التفاعلات الضعيفة غير التساهمية بين مستقبلات الرائحة البروتينية (وجدت في ظهارة الأنف)، مثل تفاعلات الالكتروستاتيك وجذب ثنائي القطب، أيون المعادن، وتفاعل الكاتيون-pi، وتأثيرات مسعور، بالإضافة إلى التشكل الجزيئي.

المقدمة

تم تسمية نظرية الاهتزاز الحالية مؤخرًا باسم (بطاقة التمرير السريع)، على عكس من نماذج (القفل والمفتاح) القائمة على نظرية الشكل. كما اقترح لوكا تورينو، يجب حتى يتلاءم جزيء الرائحة أولاً مع مسقط ربط المستقبل. ثم يجب حتىقد يكون لديه وضع طاقة اهتزازية متوافق مع الاختلاف في الطاقات بين مستويين من الطاقة على المستقبلات، بحيث يمكن للإلكترونات السفر عبر جزيء عبر نفق الإلكترون غير المرن، مما يؤدي إلى مسار انتنطق الإشارة. تمت مناقشة نظرية الاهتزاز في كتاب رائج ولكنه مثير للجدل خطه تشاندلر بور.

يتم تشفير طابع الرائحة في نسبة أنشطة المستقبلات التي يتم ضبطها على ترددات اهتزاز مختلفة، بنفس الكيفية التي يتم بها تشفير اللون في نسبة أنشطة مستقبلات خلية مخروطية مضبوطة على ترددات مختلفة من الضوء. هناك فرق مهم، مع ذلك، هوحتى الرائحة يجب حتى تكون قادرة على الإقامة في المستقبلات لتوليد استجابة. يعتمد الوقت الذي يوجد فيه الرائحة في المستقبل على مدى ارتباطه بقوة، والذي بدوره يحدد قوة الاستجابة؛ وبالتالي فإن شدة الرائحة تحكمها آلية مماثلة لنموذج (القفل والمفتاح). لنظرية الذبذبات البحتة، لا يمكن تفسير الروائح المتنوعة للرنانات، التي تمتلك اهتزازات متطابقة. ومع ذلك، بمجرد التعهد على العلاقة بين استجابة المستقبل ومدة إقامة الرائحة في المستقبلات، يمكن فهم الاختلافات في الرائحة بين العوامل المتناهية في الصغر: قد تقضي الجزيئات ذات اليدين المختلف كميات مختلفة من الوقت في مستقبل معين، وبالتالي بدء الاستجابات من شدة مختلفة.

نظرًا لوجود بعض جزيئات الروائح ذات الأشكال المتنوعة التي تنبعث منها الرائحة (على سبيل المثال، البنزالديهايد الذي يعطي نفس الرائحة لكل من (اللوز، السيانيد)، تشير التجارب المتعلقة بحاسة الشم، إلى حتى النظريتين في نهاية المطاف قد تعملان في وئام أولاً بحاجة جزيئات الرائحة لتناسب، كما في نظرية الالتحام لنموذج الشم، ولكن بعد ذلك تهتز الاهتزازات الجزيئية للروابط الكيميائية (الذرة). لذا، في جوهرك قد يحدث شعورك بالرائحة أشبه بحاسة السمع، حيث يمكن أنفك حتى (يستمع) إلى الروابط الصوتية، الاهتزازية لجزيئات الروائح.

تدعم بعض الدراسات نظرية الاهتزاز بينما تتحدى دراسات أخرى النتائج التي توصلت إليها.

أهم المؤيدين والتاريخ

تم طرح النظرية لأول مرة بواسطة مالكولم دايسون في عام 1928 ووسعها روبرت رايت في عام 1954، وبعد ذلك تم التخلي عنها إلى حد كبير لصالح نظرية الشكل المتنافسة في عام 1996، أعادت ورقة خطها لوكا تورينولإحياء النظرية من خلال اقتراحات آلية، متسقطة حتى مستقبلات G- البروتين التي اكتشفها ليندا باك وريتشارد أكسل كانت في الواقع تقيس الاهتزازات الجزيئية باستخدام نفق الإلكترون غير المرن كما ادعت تورينو، بدلاً من الاستجابة لهجريب المفاتيح الجزيئية الأقفال الجزيئية، تعمل حسب الشكل وحده. في عام 2007، أوضحت ورقة خطابات المراجعة الفيزيائية التي أعدها مارشال ستونهام وزملاؤه في كلية لندن الجامعية وإمبيريال كوليدج لندن، حتى آلية توريين المقترحة كانت متوافقة مع الفيزياء المعروفة وصاغت تعبير عن(نموذج بطاقة انتقاد) لوصفها. ذكرت ورقة وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم بالولايات المتحدة الأمريكية في عام 2011 من تورينووإفثيميوس سكولاكيس وزملاؤه في معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا ومركز أبحاث علوم الطب الحيوي في ألكساندر فليمنج تجارب ذبابة سلوكية متسقة مع نظرية الاهتزاز بالرائحة. تظل النظرية مثيرة للجدل.

الدعم

آثار النظائر

أحد التنبؤات الرئيسية لنظرية توريين هوتأثير النظير، حتى الإصدارات العادية والمُختبرة من المركب يجب حتى تكون رائحتها مختلفة، على الرغم من أنها لها نفس الشكل. دراسة عام 2001 من قبل هافيندين وآخرون. أظهر حتى البشر قادرون على تمييز البنزالديهايد عن نسخته المضللة. ومع ذلك، فقد تم انتقاد هذه الدراسة لأنها تفتقر إلى الضوابط مزدوجة التعمية للقضاء على التحيز، ولأنها استخدمت نسخة شاذة من اختبار الثنائي والثلاثي. بالإضافة إلى ذلك، أظهرت الاختبارات التي أجريت على الحيوانات حتى الأسماك والحشرات قادرة على تمييز النظائر بالرائحة.

تجدر الإشارة إلى حتى التثبيط يغير درجات حرارة الامتصاص ونقاط الغليان والتجميد للجزيئات (نقاط الغليان: 100.0 درجة مئوية بالنسبة لـ H2O لقاء 101.42 درجة مئوية بالنسبة لـ D2O ؛ نقاط الانصهار: 0.0 درجة مئوية لـ H2O ، 3.82 درجة C لـ D2O) pKa (أي ثابت التفكك: 9.71 × 10−15 لـ H2O لقاء 1.95 × 10−15 لـ D2O، راجع الماء الثقيل) وقوة رابطة الهيدروجين. هذه التأثيرات للنظائر شائعة جدًا، ومن المعروف حتى استبدال الديوتريوم سيغير بالعمل الثوابت الملزمة للجزيئات لمستقبلات البروتين. وبالتالي فإن أي تفاعل ملزم لجزيء ذورائحة مع مستقبلات حاسة الشحم من المرجح حتى يُظهر بعض التأثير النظائري على عملية إزالة الرحم، ولا تجادل مراقبة تأثير النظائر بأي حال من الأحوال حصريًا لنظرية الذبذبات الشمية.

أظهرت دراسة نشرها في عام 2011 جميع من فرانكووتورينووميرشين وسكولاكيس حتى الذباب يمكن حتى يشم رائحة الديوتيريوم، وأن الذباب يرتبط بروتين الديوتريوم الكربوني مثل النتريل الذي يشبه الاهتزاز. تشير الدراسة إلى حتى ذبابة الفاكهة السوداء (ذبابة الفاكهة)، التي تنجذب عادةً إلى الأسيتوفينون، لا تكره تلقائيًا الأسيتوفينون المُثبط. يزيد هذا الكراهية مع زيادة عدد الديوتيريوم. (الذباب الذي تم تغييره وراثياً بسبب نقص مستقبلات الرائحة لا يمكن حتى يميز الفرق) يمكن أيضًا تدريب الذباب بواسطة الصدمات الكهربائية إما لتجنب الجزيء المنحل أوتفضيله على الجزيء الطبيعي. عندما تم تقديم هذه الذبابات المدربة مع خيار حديث تمامًا وغير ذي صلة من الروائح العادية لقاء الروائح المنكوبة، فقد تجنبوا أوفضلوا الديوتيريوم كما هوالحال مع الزوج السابق. هذا يشير إلى حتى الذباب كان قادرًا على شم رائحة الديوتيريوم بغض النظر عن بقية الجزيء. لتحديد ما إذا كانت رائحة الديوتيريوم هذه ترجع عمليًا إلى اهتزازات رابطة الديوتريوم الكربونية (C-D) أوإلى بعض التأثيرات غير المنظورة للنظائر، نظر الباحثون إلى النتريل، التي لها اهتزاز مماثل للرابطة C-D. الذبابات المدربة على تجنب الديوتيريوم وطلبت الاختيار بين النتريل ونظيره من غير النتريل لم تتجنب النتريل، مما قدم الدعم لفكرة حتى الذباب يشم رائحة الاهتزازات. هناك المزيد من دراسات رائحة النظائر في الذباب والكلاب

شرح الاختلافات في الروائح ستيرويسومير

قدم كارفون موقفًا محيرًا لنظرية الاهتزاز. يحتوي كارفون على اثنين من الأيزومرات، التي لها اهتزازات متماثلة، ولكن تنبعث منها رائحة مثل النعناع والآخر مثل الكراوية (التي يطلق عليها اسم المركب).

تألفت تجربة قام بها تورينوبواسطة فيلم وثائقي بعنوان (الأفق) لهيئة الإذاعة البريطانية "بي بي سي هوريزون" في عام 1995، وهي مزج الايزومير بالنعناع مع لبوتانون، على نظرية حتى مستقبل من مستقبلات البروتين G- يحول دون وجود مجموعة الكاربونيل في الايزومير بالنعناع. يجري الكشف عنها من قبل (الطيف البيولوجي). نجحت التجربة مع العطور المدربين الذين استخدموا كمواضيع، الذين أدركوا حتى مزيجًا من 60٪ من البوتانون و40٪ من النعناع المنبعث من الرائحة يشبه الرائحة.

رائحة الكبريت من البوران

وفقًا لورقة توري الأصلية في مجلة الحواس الكيميائية، فإن رائحة مركبات البوران الموثقة جيدًا هي كبريتية، على الرغم من حتى هذه الجزيئات لا تحتوي على كبريت. يقترح شرح ذلك عن طريق التشابه في التردد بين اهتزاز الرابطة B-H والسندات S-H ومع ذلك، فقد تمت الإشارة إلى أنه بالنسبة لـ س كربوران، الذي يتمتع بامتداد B-H قوي للغاية عند 2575 سم، يتم استبدال (الرائحة الشبيهة بالبصل في ال س كربوران خام التجاري برائحة كافور لطيفة على تنقية دقيقة)مما يعكس كيفية التحضير التجاري لكاربور س من التفاعلات التي يروج لها كبريتيد ثنائي إيثيل الرائحة، والتي تتم إزالتها عند التنقية.

الاتساق مع الفيزياء

تشير المحاكاة الفيزيائية الحيوية المنشورة في رسائل المراجعة الفيزيائية في عام 2006 إلى حتى اقتراح توريين قابل للتطبيق من وجهة نظر الفيزياء. ومع ذلك، بلوك وآخرون. في بحثهم الصادر عام 2015 في وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم تشير إلى حتى تحليلهم النظري يشير على حتى آلية نقل الإلكترون المقترحة للترددات الاهتزازية للروائح يمكن قمعها بسهولة من خلال التأثيرات الكمومية للأنماط الاهتزازية الجزيئية .

ربط رائحة الاهتزاز

أظهرت ورقة نشرت عام 2004 في مجلة الكيمياء العضوية الجزيئية من تأليف تاكان وميتشيل حتى أوصاف الرائحة في أدب الشفاء ترتبط بأوصاف ايفا، التي تتوافق بشكل فضفاض مع الطيف الذبذبي، أفضل من مع الواصفات المستندة إلى التوصيل ثنائي الأبعاد للجزيء. لم تنظر الدراسة في الشكل الجزيئي.

عدم وجود خصوم

تشير تورينوإلى حتى تفاعلات مستقبل القفل والمفتاح التقليدية تتعامل مع منبهين، مما يزيد من وقت المستقبل الذي يقضيه في الحالة النشطة، والمضادات، مما يزيد من الوقت الذي يقضيه في الحالة غير النشطة. بمعنى آخر، تميل بعض الروابط إلى تشغيل المستقبل وبعضها يميل إلى إيقاف تشغيله. كحجة ضد نظرية القفل والمفتاح التقليدية للرائحة، لم يتم العثور على أي مضادات حاسة الشم حتى وقت قريب.

في عام 2004، نشرت مجموعة أبحاث يابانية حتى منتج أكسدة الايزويوجينول قادر على استعداء أومنع استجابة مستقبلات الفئران الشمية للإيزويوجينول.

تحديات إضافية لنظرية الالتحام من الشم

• جزيئات مماثلة على شكل مع الاهتزازات الجزيئية المتنوعة لها رائحة مختلفة (تجربة ميتالوسين واستبدال الديوتيريوم من الهيدروجين الجزيئي). ومع ذلك، فإن هذا التحدي يتعارض مع النتائج التي تم الحصول عليها من نظائر السيليكون من البرجونية والليليلية، والتي على الرغم من اختلافاتها في الاهتزازات الجزيئية لها نفس الروائح وتنشط بالمثل مستقبلات الإنسان الأكثر استجابة،HOR17-4 ومع الدراسات التي تظهر حتى الإنسان مستقبلات المسك تستجيب بشكل مطابق للمسك المجهول وغير المسكوت. في تجربة الميتالوسين ، تلاحظ تورينوأنه في حين حتى الفيروسين والنيكلوسين لهما تقريبا نفس هياكل السندوتشات الجزيئية، إلا أنهما يتمتعان برائحة مميزة. وهويقترح أنه (بسبب التغير في الحجم والكتلة) تعطي ذرات المعادن المتنوعة ترددات مختلفة لتلك الاهتزازات التي تنطوي على ذرات المعدن ، وهي ملاحظة متوافقة مع نظرية الاهتزاز. ومع ذلك، فقد لوحظ أنه على عكس الفيروسين، تتحلل النيكلوسين سريعًا في الهواء، ويمكن حتى تعكس رائحة السيكلوكيلين المرصودة بالنيكلوسين ، ولكن ليس بالنسبة للفيروسين، ببساطة تحلل النيكلوسين يعطي كميات ضئيلة من الهيدروكربونات مثل السيكلوبنتادين.
• جزيئات ذات شكل مختلف لها اهتزازات جزيئية مماثلة لها رائحة مماثلة (استبدال روابط الكربون المزدوجة بواسطة ذرات الكبريت ورائحة العنبر المتباينة الشكل)
• إخفاء المجموعات الوظيفية لا يخفي الرائحة المميزة للمجموعة. لكن هذا ليس هوالحال دائمًا، حيث حتى أريليزونيتريل بديله عن طريق الفم وثيوفينول لهما روائح أقل هجومية من المركبات الأم.

التحديات

تم تناول ثلاثة تنبؤات من قبل لوكا تورينوحول طبيعة الرائحة، باستخدام مفاهيم نظرية الاهتزاز، من خلال الاختبارات التجريبية التي نشرت في مجلة (طبيعة فهم الأعصاب) في عام 2004 من قِبل ليزلي فوشهل. [21 فشلت الدراسة في دعم التنبؤ بأن النظائر يجب حتى تنبعث منها رائحة مختلفة، مع وجود أشخاص بشريين غير مدربين غير قادرين على التمييز بين الأسيتوفينون ونظيره المسكر. أشارت هذه الدراسة أيضًا إلى عيوب التصميم التجريبية في الدراسة السابقة لهفندن. بالإضافة إلى ذلك، لم يتم دعم وصف لرائحة الألدهيدات ذات السلسلة الطويلة على أنها شمعية وغليظة بشكل مهيمن والحمضيات والشمع الغامضين عن طريق اختبارات على موضوعات غير مدربة، على الرغم من الدعم القصصي من محترفي صناعة العطور الذين يعملون بانتظام مع هذه المواد. قدم فوشال وكيلر أيضًا مزيجًا من الغياكول والبنزالديهايد إلى الأشخاص الخاضعين لاختبار نظرية توريين بأن المخلوط يجب حتى يشتم رائحة الفانيلين. لم تدعم بيانات ليزلي فوشهل تنبؤات. ومع ذلك، يقول فوشال إذا هذه الاختبارات لا تدحض نظرية الاهتزاز.

استجابة لدراسة 2011 وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية على الذباب، اعترف فوشال بأن الذباب يمكن حتى يشم نظائر، لكنه وصف الاستنتاج بأن الرائحة كانت تعتمد على الاهتزازات وعبرت عن شكوكها في استخدام الذباب لاختبار آلية نسبت أصلاً إلى المستقبلات البشرية. من أجل تأكيد هذه النظرية، صرح فوشال بأنه يجب إجراء مزيد من الدراسات حول مستقبلات الثدييات. أثار بيل هانسون، اختصاصي شفاء الحشرات، مسألة ما إذا كان الديوتيريوم يمكن حتى يؤثر على روابط الهيدروجين بين الرائحة والمستقبلات.

في عام 2013، أكدت تورينووزملاؤها تجارب فوشال وكيلر التي أظهرت أنه حتى الأفراد البشريين المدربين لم يتمكنوا من التمييز بين الأسيتوفينون ونظيره المجهول. في الوقت نفسه، ذكرت تورينووزملاؤها حتى المتطوعين البشر كانوا قادرين على التمييز بين السيكلوباداديكانون والتناظرية المجهولة بالكامل. للمحاسبة على النتائج المتنوعة التي شوهدت مع الأسيتوفينون والسيكلوبنتاديكانون، تؤكد تورينووزملاء العمل أنه يجب حتىقد يكون هناك الكثير من روابط CH قبل حتى يتم اكتشافها بالرائحة. وعلى عكس الأسيتوفينون الذي يحتوي علىثمانية هيدروجين فقط، يحتوي السيكلوبنتادكانون على 28. وهذا يؤدي إلى أكثر من ثلاثة أضعاف عدد أنماط الذبذبات التي تنطوي على الهيدروجين مقارنة بالأسيتوفينون، وهذا ضروري على الأرجح لاكتشاف الفرق بين النظائر المشعة. لا تقدم تورينووزملاء العمل أي تبرير ميكانيكي الكم لهذا التأكيد الأخير.

في تعليق على عمل توريين، يلاحظ فوشال حتى "الأغشية الشمية مليئة بالأنزيمات التي يمكنها استقلاب الرائحة، وتغيير هويتها الكيميائية ورائحتها المدركة. ستكون الجزيئات المنكوبة تعبير عن ركائز فقيرة لمثل هذه الإنزيمات، مما يؤدي إلى اختلاف كيميائي فيما يتعلق بالموضوعات. في نهاية المطاف، يجب حتى هجرز أي محاولة لإثبات نظرية الاهتزاز للشفط على الآليات العملية على مستوى المستقبلات، وليس على الاختبارات النفسية الفيزيائية غير المباشرة.ريتشارد أكسيل، الحائز على جائزة نوبل لعام 2004 عن فهم وظائف الأعضاء. العمل على حاسة الشم، يعبر عن نفس الشعور، مشيرًا إلى حتى عمل توريين لن يحل النقاش - فقط النظرة المجهرية على المستقبلات في الأنف ستظهر أخيرًا ما في العمل.

استجابةً لورقة 2013 حول السيكلوبنتاديكان، يفيد بأن مستقبلات إدراك المسك البشري، حدد باستخدام نظام تعبير مستقبلات حاسة غير متجانسة والاستجابة القوية للسايكلوبنتاديكانون والموسكون (التي تحتوي على 30 هيدروجين)، وفشل في التمييز بين نظائر هذه المركبات في المختبر. علاوة على ذلك، استجاب الماوس (الميثيلثيو) لمستقبلات التعهد على الميثانول، بالإضافة إلى مستقبلات حاسة الشم والبشر المختارة الأخرى، على نحومماثل إلى نظائر متساوية الأضلاع الطبيعية والمدرومة والكربونية الخاصة بروابطها الخاصة، ونتائج موازية وجدت مع المسك مستقبلات . بناءاَ على هذه النتائج، لخلص الباحثون إلى حتى نظرية الاهتزاز المقترحة لا تنطبق على مستقبلات المسك البشري أومستقبلات ثول الفأر أومستقبلات حاسة الشم الأخرى التي تم فحصها. بالإضافة إلى ذلك، يُظهر التحليل النظري الذي أجراه المؤلفون حتى آلية نقل الإلكترون المقترحة للترددات الاهتزازية للروائح يمكن قمعها بسهولة من خلال التأثيرات الكمومية للأنماط الاهتزازية الجزيئية. يستنتج المؤلفون:(هذه الشواغل وغيرها من المخاوف بشأن نقل الإلكترون في المستقبلات الشمية، جنبًا إلى جنب مع بياناتنا التجريبية الكاملة، تعارض جدوى نظرية الاهتزاز).

في تعليقه على هذا العمل، خط فوشال في (وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية) من الفيزياء النفسية الشمية إلى الفيزياء الحيوية في معالجة الجفاف عن طريق الفم بأنفسهم. يشن المؤلفون هجومًا متعدد المجالات متطورًا على المبادئ المركزية. نظرية الاهتزاز باستخدام الكيمياء العضوية الاصطناعية، والتعبير غير المتجانس لمستقبلات شمية، والاعتبارات النظرية للعثور على أي مرشد لدعم نظرية اهتزاز الشم. بينما تعلق تورينوعلى حتى بلوك تستخدم الخلايا في طبق بدلاً من داخل الكائنات الحية بأكملها وأن التعبير عن مستقبلات حاسة الشم في خلايا الكلى الجنينية البشرية لا يعيد بناء الطبيعة المعقدة لحاسة الشم ...)، يستجيب فوشال إلى خلايا الكلى الجنينية التي ليست متطابقة مع الخلايا الموجودة في الأنف ...) ولكن إذا كنت بالنظر إلى المستقبلات، إنه أفضل نظام في العالم. في رسالة إلى محرر في (وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية) تورينووآخرون. إثارة مخاوف بشأن الرد.

في الآونة الأخيرة، اقترح صابري وعلائي وجود علاقة وظيفية بين الحجم الجزيئي والاستجابة العصبية الشمية. يعد الحجم الجزيئي عاملاً هامًا، لكنه ليس العامل الوحيد الذي يحدد استجابة ORNs. تتأثر تقارب الارتباط لزوج مستقبلات الرائحة بأحجامها النسبية. يمكن تحقيق أقصى درجة من التقارب عندما يتطابق الحجم الجزيئي للرائحة مع حجم جيب الربط.

انظر أيضا

الإرساء نظرية الشم

مراجع