تولد تلقائي

أقدم أشكال الحياة المعروفة على كوكب الأرض ميكروبات متحجرة مفترضة موجودة في المنفسات المائية الحرارية، والتي قد تكون عاشت منذ 4.28 مليار سنة مضت بعد فترة قصيرة من تكون المحيطات منذ 4.41 مليار سنة وبعد فترة ليست طويلة من تكوين كوكب الأرض منذ 4.54 مليار سنة.

التولد التلقائي أوالتخلق التلقائي (أوبصورة غير معتمدة أصل الحياة) هي العملية الطبيعية التي نتجت عنها الحياة من مواد غير حية، مثل المركبات العضوية. في حين لا تزال تفاصيل هذه العملية غير معروفة، إلا حتى الفرضيات الفهمية السائدة هي حتى الانتنطق من المواد غير الحية إلى الكيانات الحية لم يكن حدثا واحدا وإنما عملية تدريجية من زيادة التعقيد والتي تضمنت التضاعف الذاتي الجزيئي والتجميع الذاتي والتحفيز الذاتي وظهور الغشاء الخلوي. على الرغم من حتى التولد التلقائي غير مثير للجدل بين الفهماء، إلا أنه لا يوجد نموذج واحد متفق عليه لأصل الحياة، ويمثل هذا الموضوع مبادئ متعددة وفرضيات عن كيف من الممكن أن يمكن حتىقد يكون التولد التلقائي قد حدث.

يدرس الفهماء التولد التلقائي من خلال خليط من فهم الأحياء الجزيئي وفهم الأحياء القديمة وفهم الأحياء الفلكي وفهم المحيطات والفيزياء الحيوية والجيوكيمياء والكيمياء الحيوية، ويهدفون إلى تحديد كيف من الممكن أن أدت التفاعلات الكيميائية السابقة للحياة إلى نشوء الحياة. قد تكون دراسة التولد التلقائي جزءا من فيزياء الأرض أوالكيمياء أوفهم الأحياء، بينما تحاول الأساليب الحديثة خلق اصطناع من الثلاثة إذ حتى الحياة نشأت على كوكب الأرض في ظروف مختلفة تماما من ظروف الأرض اليوم. تعمل الحياة من خلال الكيمياء المتخصصة للكربون والماء وهي مبنية أساسا على أربع عائلات محورية من المواد الكيميائية: الليبيدات (جدران الخلية الدهنية)، والسكريات (السكر والسليلوز)، والأحماض الأمينية (أيض البروتين)، والأحماض النووية (الحمض النووي الريبوزي منزوع الأكسجين ذاتي التضاعف DNA والحمض النووي الريبوزي RNA). على أي نظرية ناجحة للتولد التلقائي حتى تفسر أصل هذه العائلات من الجزيئات والتفاعلات فيما بينها. تبحث الكثير من الطرق في التولد التلقائي في كيفية بزوغ الجزيئات ذاتية التضاعف (أومكوناتها) إلى الوجود. يعتقد الباحثون عموما حتى الحياة الحالية على سطح الأرض تنحدر من عالم حمض نووي ريبوزي، على الرغم من حتى الحياة المبنية على الحمض النووي الريبوزي قد لا تكون أول حياة وُجدت على كوكب الأرض.

أظهرت تجربة ميلر-يوري الكلاسيكية في 1952 والأبحاث المشابهة لها حتى معظم الأحماض الأمينية (المكونات الكيميائية للبروتينات المستخدمة في جميع الكائنات الحية) يمكن تضنيعها من مركبات لا عضوية تحت ظروف تهدف لتكرار ظروف الأرض في تاريخها المبكر. افترض الفهماء عدة مصادر خارجية للطاقة والتي قد تكون قد حفزت هذه التفاعلات، مثل البرق والإشعاع. هجرز الطرق الأخرى (مثل فرضية الأيض الأولي) على فهم كيف من الممكن أن يمكن حتىقد يكون التحفيز في الأنظمة الكيميائية على الأرض المبكرة قد وفر المركبات الطليعية اللازمة لعملية التضاعف الذاتي. تُنتج الجزيئات العضوية المعقدة في المجموعة الشمسية وفي الفضاء الخارجي، وقد تكون هذه المواد قد شكلت مركبات طليعية لتطور الحياة على سطح الأرض.

قد تكون الكيمياء الحيوية للحياة قد بدأت بعد فترة قصيرة من الانفجار العظيم منذ 13.8 مليار سنة مضت، أثناء العصر القابل للحياة عندما كان عمر الكون فقط منعشرة إلى 17 مليون سنة. تقترح فرضية التبذر الكامل حتى الحياة الميكروبية قد انتشرت على الأرض المبكرة بواسطة الغبار الكونيوالنيازكوالكويكبات وغيرها من أجرام النظام الشمسي الصغيرة وأن الحياة قد تكون منتشرة في أنحاء الكون. تفترض فرضية التبذر الكامل حتى الحياة نشأت خارج كوكب الأرض، ولكنها لا تفسر بصورة قاطعة مصدرها.

على الرغم من ذلك، فإن كوكب الأرض هوالمكان الوحيد في الكون الذي نعهد أنه يحتضن الحياة، وتوفر المستحاثات من الأرض المبكرة أبرز مصادر دراسة التولد التلقائي. يبلغ عمر الأرض حوالي 4.54 مليار سنة، بينما يرجع عمر أقدم مرشد قاطع على الحياة على الأرض إلى 3.5 مليار سنة على الأقل، وغالبا منذ الحقبة السحيقة الأولى (بين 3.6 إلى أربعة مليار سنة) بعدما بدأت القشرة الجيولوجية في التصلب بعد حقبة الدهر الجهنمي. في مايو2017، طبقا لعالم الأحياء ستيفن بلير هيدجز: «إذا كانت الحياة قد نشأت بسرعة نسبيا على سطح الأرض، فإنها قد تكون منتشرة في الكون».

النماذج الحالية

لا يوجد نموذج واحد متفق عليه لأصل الحياة. وضع الفهماء الكثير من الفرضيات المحتملة، والتي تشهجر في بعض العناصر. في حين تختلف في التفاصيل، إلا حتى هذه الفرضيات مبني على الأطر التي وضعها أليساندر أوبارين (في 1924) وهالدين (في 1925)، والذين وضعا نظرية التطور الجزيئي أوالكيميائي للحياة. طبقا لهما، فإن الجزيئات الأولى التي شكلت الخلايا الأولى "تم اصطناعها في ظروف طبيعية من خلال عملية بطيئة من التطور الجزيئي، ثم انتظمت هذه الجزيئات في صورة أول نظام جزيئي له خواص وفي تنظيم بيولوجي". افترض أوبارين وهالدين حتى غلاف الأرض المبكرة من الممكن قد كان مختزلا في طبيعته، إذ تكون بصورة أساسية من الميثان والأمونيا والماء وكبريتيد الهيدروجين وثاني أكسيد الكربون وأول أكسيد الكربون والفوسفات، سواء مع ندرة الأكسجين الجزيئي والأوزون أوفي غيابهما. طبقا لنماذج لاحقة، فإن الغلاف في حقبة الدهر الجهنمي تكون بصورة أساسية من النيتروجين وثاني أكسيد الكربون، مع كميات قليلة من أول أكسيد الكربون والهيدروجين ومركبات الكبريت، ولكن مع نقص في الأكسجين الجزيئي والأوزون، إلا أنه لم يكن مختزلا كيميائيا كما افترض أوبارين وهالدين. في الغلاف الجوي الذي افترضه أوبارين وهالدين، فإن النشاط الكهربي يمكنه إنتاج جزيئات صغيرة معينة من الحياة مثل الأحماض الأمينية. أظهرت تجربة ميلر-يوري في 1953 ذلك.

يُطلق على العملية التي حدثت على الأرض المبكرة اسم التطور الكيميائي. منذ نهاية القرن التاسع عشر، فإن التولد التلقائي التطوري يعني زيادة تعقيد وتطور المادة من الحالة الخاملة إلى الحالة الحية. أظهر جميع من مانفرد أيغن وسول شبيغلمان أنه يمكن حدوث التطور (بما في ذاك التضاعف والانتواع والاصطفاء الطبيعي) في أعداد الجزيئات كما في الكائنات الحية. استغل شبيغلمان الاصطفاء الطبيعي لاصطناع وحش شبيغلمان والذي احتوى الجينوم الخاص به على 218 قاعدة نوكليوتيد إذ أنه تطور من تفكيك 4500 قاعدة حمض نووي ريبوزي بكتيري.

في أكتوبر 2018، أعرب باحثون من جامعة ماكماستر تطوير تكنولوجيا جديدة أسموها محاكي الكوكب، والتي تساعد في دراسة التولد التلقائي على كوكب الأرض وما بعده. يتكون الجهاز من غرفة مناخ معقدة لدراسة كيفية تجميع الأحجار المكونة للحياة وكيف انتقلت هذه الجزيئات قبل البيولوجية إلى جزيئات حمض نووي ريبوزي ذاتي التضاعف.

وفي جامعة جرينوبل, تم تكوين روابط بيبتيدية بسهولة عن طريق تفاعل مجموعة النتريل (المتواجدة في مركبات النتريل الأميني التي تنتج عن تفاعل ستريكر) مع الأحماض الأمينية المحتوية على ثيول (السيستين والهوموسيستين), حيث يعتقد حتى هذه التفاعلات كان لها دورا هاما في التطور الكيميائي المؤدي إلى نشأة الحياة على الأرض.

الأصل الكيميائي للجزيئات العضوية

تأتي العناصر الكيميائية (عدا الهيدروجين والهيليوم) في النهاية من تفاعلات الانصهار النجمي. في 12 أكتوبر 2016، أعرب فهماء الفلك حتى المكونات الرئيسية للحياة (جزيء كربون-هيدروجين، وأيون كربون-هيدروجين الموجب، وأيون الكربون) هي نتاج الأشعة فوق البنفسجية من النجوم، وليست أشكالا أخرى من إشعاع المستعر الأعظم والنجوم الصغيرة، كما كنا نعتقد قبلا. تتكون الجزيئات المعقدة –بما في ذلك الجزيئات العضوية- طبيعيا سوء في الفضاء أوعلى الكواكب. هناك مصدران محتملان للجزيئات العضوية على الأرض المبكرة:

مصادر أرضية: اصطناع جزيئات عضوية نتيجة لهزات الارتطام أوأي مصادر طاقة أخرى (مثل الأشعة فوق البنفسجية أوالشحنات الكهربية، كما في تجربة ميلر)
مصادر خارجية: تكوّن الجزيئات العضوية في السحب بين النجوم والتي تهبط على الكواكب (كما في التبذر الكامل).

انظر أيضًا

التولد الذاتي
باثيبيوس هيكلي

المراجع

^ Dodd, Matthew S.; Papineau, Dominic; Grenne, Tor; Slack, John F.; Rittner, Martin; Pirajno, Franco; O'Neil, Jonathan; Little, Crispin T.S. (1 مارس 2017). "Evidence for early life in Earth's oldest hydrothermal vent precipitates". تخصصر. 543 (7643): 60–64. Bibcode:2017Natur.543...60D. doi:10.1038/nature21377. PMID 28252057. مؤرشف من الأصل فيثمانية سبتمبر 2017. اطلع عليه بتاريخ 2 مارس 2017. نسخة محفوظة 12 مارس 2019 على مسقط واي باك مشين.
^ Zimmer, Carl (1 مارس 2017). "Scientists Say Canadian Bacteria Fossils May Be Earth's Oldest". نيويورك تايمز. مؤرشف من الأصل في 2 مارس 2017. اطلع عليه بتاريخ 2 مارس 2017.
^ Oparin, Aleksandr Ivanovich (1938). . تُرجم بواسطة Morgulis, Sergius (الطبعة 2). Mineola, New York: Courier Corporation (نشر 2003). ISBN . مؤرشف من الأصل في 20 سبتمبر 2014. اطلع عليه بتاريخ 16 يونيو2018.
↑ Peretó, Juli (2005). "Controversies on the origin of life" (PDF). International Microbiology. 8 (1): 23–31. PMID 15906258. مؤرشف من الأصل (PDF) في 24 أغسطس 2015. اطلع عليه بتاريخ 01 يونيو2015. Ever since the historical contributions by Aleksandr I. Oparin, in the 1920s, the intellectual challenge of the origin of life enigma has unfolded based on the assumption that life originated on Earth through physicochemical processes that can be supposed, comprehended, and simulated; that is, there were neither miracles nor spontaneous generations. نسخة محفوظة 22 يناير 2019 على مسقط واي باك مشين.
^ Compare: Scharf, Caleb; et al. (18 December 2015). "A Strategy for Origins of Life Research". Astrobiology. 15 (12): 1031–1042. Bibcode:2015AsBio..15.1031S. doi:10.1089/ast.2015.1113. PMC 4683543. PMID 26684503. What do we mean by the origins of life (OoL)? [...] Since the early 20th century the phrase OoL has been used to refer to the events that occurred during the transition from non-living to living systems on Earth, i.e., the origin of terrestrial biology (Oparin, 1924; Haldane, 1929). The term has largely replaced earlier concepts such as abiogenesis (Kamminga, 1980; Fry, 2000).
^ Oparin 1953، صفحة vi
^ Warmflash, David; Warmflash, Benjamin (November 2005). "Did Life Come from Another World?". ساينتفك أمريكان. 293 (5): 64–71. Bibcode:2005SciAm.293e..64W. doi:10.1038/scientificamerican1105-64. According to the conventional hypothesis, the earliest living cells emerged as a result of chemical evolution on our planet billions of years ago in a process called abiogenesis.
^ Yarus 2010، صفحة 47
^ Witzany, Guenther (2016). "Crucial steps to life: From chemical reactions to code using agents" (PDF). Biosystems. 140: 49–57. doi:10.1016/j.biosystems.2015.12.007. مؤرشف من الأصل (PDF) في 31 أكتوبر 2018.
^ Howell, Elizabeth (8 December 2014). "How Did Life Become Complex, And Could It Happen Beyond Earth?". Astrobiology Magazine. مؤرشف من الأصل في 17 أغسطس 2018. اطلع عليه بتاريخ 14 فبراير 2018.
^ Tirard, Stephane (20 April 2015). Abiogenesis – Definition. Encyclopedia of Astrobiology. صفحة 1. doi:10.1007/978-3-642-27833-4_2-4. ISBN . Thomas Huxley (1825–1895) used the term abiogenesis in an important text published in 1870. He strictly made the difference between spontaneous generation, which he did not accept, and the possibility of the evolution of matter from inert to living, without any influence of life. [...] Since the end of the nineteenth century, evolutive abiogenesis means increasing complexity and evolution of matter from inert to living state in the abiotic context of evolution of primitive Earth.
^ Voet & Voet 2004، صفحة 29
^ Davies, Paul (1998). The Fifth Miracle, Search for the origin and meaning of life. Penguin. ^{[حدد الصفحة]}
^ Ward, Peter; Kirschvink, Joe (2015). A New History of Life: the radical discoveries about the origins and evolution of life on earth. Bloomsbury Press. صفحات 39–40. ISBN .
^ Robertson, Michael P.; Joyce, Gerald F. (May 2012). "The origins of the RNA world". Cold Spring Harbor Perspectives in Biology. 4 (5): a003608. doi:10.1101/cshperspect.a003608. PMC 3331698. PMID 20739415. CS1 maint: ref=harv (link)
^ Cech, Thomas R. (July 2012). "The RNA Worlds in Context". Cold Spring Harbor Perspectives in Biology. 4 (7): a006742. doi:10.1101/cshperspect.a006742. PMC 3385955. PMID 21441585.
^ Keller, Markus A.; Turchyn, Alexandra V.; Ralser, Markus (25 March 2014). "Non‐enzymatic glycolysis and pentose phosphate pathway‐like reactions in a plausible Archean ocean". Molecular Systems Biology. 10 (725): 725. doi:10.1002/msb.20145228. PMC 4023395. PMID 24771084.
^ Ehrenfreund, Pascale; Cami, Jan (December 2010). "Cosmic carbon chemistry: from the interstellar medium to the early Earth". Cold Spring Harbor Perspectives in Biology. 2 (12): a002097. doi:10.1101/cshperspect.a002097. PMC 2982172. PMID 20554702.
↑ Balch, Erica (4 October 2018). "Ground-breaking lab poised to unlock the mystery of the origins of life on Earth and beyond". جامعة ماكماستر. مؤرشف من الأصل في 27 يناير 2019. اطلع عليه بتاريخ 04 أكتوبر 2018.
^ King, Anthony (14 أبريل 2015). "Chemicals formed on meteorites may have started life on Earth". Chemistry World (News). London: الجمعية الملكية للكيمياء. مؤرشف من الأصل في 17 أبريل 2015. اطلع عليه بتاريخ 17 أبريل 2015.
^ Saladino, Raffaele; Carota, Eleonora; Botta, Giorgia; et al. (13 April 2015). "Meteorite-catalyzed syntheses of nucleosides and of other prebiotic compounds from formamide under proton irradiation". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 112 (21): E2746–E2755. Bibcode:2015PNAS..112E2746S. doi:10.1073/pnas.1422225112. PMC 4450408. PMID 25870268.
^ Loeb, Abraham (2014). "The habitable epoch of the early universe". International Journal of Astrobiology. 13 (4): 337–339. arXiv:1312.0613. Bibcode:2014IJAsB..13..337L. CiteSeerX = 10.1.1.748.4820 10.1.1.748.4820. doi:10.1017/S1473550414000196.
^ Dreifus, Claudia (2 ديسمبر 2014). "Much-Discussed Views That Go Way Back". نيويورك تايمز. New York. صفحة D2. مؤرشف من الأصل في ثلاثة ديسمبر 2014. اطلع عليه بتاريخ ثلاثة ديسمبر 2014.
^ Berera, Arjun (6 November 2017). "Space dust collisions as a planetary escape mechanism". Astrobiology. 17 (12): 1274–1282. arXiv:1711.01895. Bibcode:2017AsBio..17.1274B. doi:10.1089/ast.2017.1662. PMID 29148823.
^ Chan, Queenie H.S. (10 January 2018). "Organic matter in extraterrestrial water-bearing salt crystals". Science Advances. 4 (1, eaao3521): eaao3521. Bibcode:2018SciA....4O3521C. doi:10.1126/sciadv.aao3521. PMC 5770164. PMID 29349297. مؤرشف من الأصل في 19 فبراير 2020. اطلع عليه بتاريخ 11 يناير 2018. نسخة محفوظة 21 أبريل 2019 على مسقط واي باك مشين.
^ Rampelotto, Pabulo Henrique (26 أبريل 2010). (PDF). Astrobiology Science Conference 2010. Houston, TX: مؤسسة الدراسات الكوكبية والقمرية . صفحة 5224. Bibcode:2010LPICo1538.5224R. مؤرشف من الأصل (PDF) في 27 مارس 2016. اطلع عليه بتاريخ ثلاثة ديسمبر 2014. Conference held at League City, TX
^ Graham, Robert W. (فبراير 1990). "Extraterrestrial Life in the Universe" (PDF) (NASA Technical Memorandum 102363). Lewis Research Center, Cleveland, Ohio: ناسا. مؤرشف من الأصل (PDF) في ثلاثة سبتمبر 2014. اطلع عليه بتاريخ 2 يونيو2015.
^ Altermann 2009، صفحة xvii
^ Kunin, W.E.; Gaston, Kevin, المحررون (1996). . ISBN . مؤرشف من الأصل في 2015. اطلع عليه بتاريخ 26 مايو2015.
^ Borenstein, Seth (19 October 2015). "Hints of life on what was thought to be desolate early Earth". AP News. أسوشيتد برس. مؤرشف من الأصل في 06 أبريل 2019. اطلع عليه بتاريخ 09 أكتوبر 2018.
^ Schouten, Lucy (20 October 2015). "When did life first emerge on Earth? Maybe a lot earlier than we thought". كريسشان ساينس مونيتور. Boston, Massachusetts: Christian Science Publishing Society. مؤرشف من الأصل في 22 مارس 2016. اطلع عليه بتاريخ 09 أكتوبر 2018.
^ Johnston, Ian (2 أكتوبر 2017). "Life first emerged in 'warm little ponds' almost as old as the Earth itself – Charles Darwin's famous idea backed by new scientific study". ذي إندبندنت. مؤرشف من الأصل في ثلاثة أكتوبر 2017. اطلع عليه بتاريخ 2 أكتوبر 2017.
^
Bahadur, Krishna (1973). "Photochemical Formation of Self–sustaining Coacervates" (PDF). Proceedings of the Indian National Science Academy. 39B (4): 455–467. doi:10.1016/S0044-4057(75)80076-1. PMID 1242552. مؤرشف من الأصل (PDF) في 19 أكتوبر 2013.
- Bahadur, Krishna (1975). "Photochemical Formation of Self-Sustaining Coacervates". Zentralblatt für Bakteriologie, Parasitenkunde, Infektionskrankheiten und Hygiene. 130 (3): 211–218. doi:10.1016/S0044-4057(75)80076-1. OCLC 641018092. PMID 1242552.
^ Kasting 1993، صفحة 922
^ Kasting 1993، صفحة 920
^ Abiogenesis – Definition. 20 April 2015. Encyclopedia of Astrobiology. doi:10.1007/978-3-642-27833-4_2-4 نسخة محفوظة 14 ديسمبر 2018 على مسقط واي باك مشين.
^ Follmann, Hartmut; Brownson, Carol (November 2009). "Darwin's warm little pond revisited: from molecules to the origin of life". علوم الطبيعة. 96 (11): 1265–1292. Bibcode:2009NW.....96.1265F. doi:10.1007/s00114-009-0602-1. PMID 19760276.
^ Oehlenschläger, Frank; Eigen, Manfred (December 1997). "30 Years Later – a New Approach to Sol Spiegelman's and Leslie Orgel's in vitro Evolutionary Studies Dedicated to Leslie Orgel on the occasion of his 70th birthday". Origins of Life and Evolution of Biospheres. 27 (5–6): 437–457. doi:10.1023/A:1006501326129. PMID 9394469.
^ Staff (4 October 2018). "Ground-breaking lab poised to unlock the mystery of the origins of life". الجمعية الأمريكية لتقدم العلوم. مؤرشف من الأصل في 15 أكتوبر 2018. اطلع عليه بتاريخ 14 أكتوبر 2018.
^ Staff (2018). "Planet Simulator". IntraVisionGroup.com. مؤرشف من الأصل في 14 يناير 2019. اطلع عليه بتاريخ 14 أكتوبر 2018.
^ Anderson, Paul Scott (14 October 2018). "New technology may help solve mystery of life's origins – How did life on Earth begin? A new technology, called Planet Simulator, might finally help solve the mystery". الأرض والسماء. مؤرشف من الأصل في 18 أكتوبر 2018. اطلع عليه بتاريخ 14 أكتوبر 2018.
^ Shalayel, Ibrahim; Coulibaly, Seydou; Ly, Kieu; Milet, Anne; Vallée, Yannick (2018-10-19). "The Reaction of Aminonitriles with Aminothiols: A Way to Thiol-Containing Peptides and Nitrogen Heterocycles in the Primitive Earth Ocean". Life (باللغة الإنجليزية). 8 (4): 47. doi:10.3390/life8040047. ISSN 2075-1729. PMID 30347745. مؤرشف من الأصل في 28 فبراير 2020.
^ Vallee, Yannick; Shalayel, Ibrahim; Ly, Kieu-Dung; Rao, K. V. Raghavendra; De Paëpe, Gael; Märker, Katharina; Milet, Anne (2017). "At the very beginning of life on Earth: the thiol-rich peptide (TRP) world hypothesis". The International Journal of Developmental Biology (باللغة الإنجليزية). 61 (8–9): 471–478. doi:10.1387/ijdb.170028yv. ISSN 0214-6282. مؤرشف من الأصل في 28 فبراير 2020.
^ Landau, Elizabeth (12 أكتوبر 2016). "Building Blocks of Life's Building Blocks Come From Starlight". ناسا. مؤرشف من الأصل في 13 أكتوبر 2016. اطلع عليه بتاريخ 13 أكتوبر 2016.
^
Gawlowicz, Susan (6 نوفمبر 2011). "Carbon-based organic 'carriers' in interstellar dust clouds? Newly discovered diffuse interstellar bands". فهم يوميا. Rockville, MD: ScienceDaily, LLC. مؤرشف من الأصل في 11 يوليو2015. اطلع عليه بتاريخثمانية يونيو2015. Post is reprinted from materials provided by the معهد روشيستر للتكنولوجيا.
- Geballe, Thomas R.; Najarro, Francisco; Figer, Donald F.; et al. (10 November 2011). "Infrared diffuse interstellar bands in the Galactic Centre region". Nature. 479 (7372): 200–202. arXiv:1111.0613. Bibcode:2011Natur.479..200G. doi:10.1038/nature10527. PMID 22048316.
^ Klyce 2001