الاستقلاب أوالأيض أوعملية التمثيل الغذائي بالإنگليزية: Metabolism هي مجموع التحولات الكيمياوية والفيزيائية التي تمر بها المادة في الخلية الحية. وتقدم للكائن الحي مايحتاج إليه من طاقة ومادة. هذه التفاعلات المحفزة بواسطة الإنزيمات تسمح بنمووتكاثر الكائنات الحية، والحفاظ على هياكلها، والاستجابة لبيئاتها. يضم مفهوم الأيض جميع العمليات الكيميائية الحيوية التي تتم داخل الجسم عندما يقوم ببناء الأنسجة الحيّة من مواد الطعام الأساسية ومن ثم يفككها لينتج منها الطاقة، ويحتاج ذلك إلى عملية هضم الطعام في الأمعاء وامتصاص خلاصاتها وتخزينها كفترة انتنطقية لدمجها في أنسجة الجسم ثم تفكيكها إلى ماء وثاني أكسيد الكربون فالطاقة التي تتولد من الاستقلاب لا تتحول كلها إلى حرارة بل تخزن داخل الخلايا وتستخدم عند الحاجة.

التمثيل الغذائي (عمليات الأيض) يشير إلى جميع التفاعلات الكيميائية التي تحدث في الجسم . هناك نوعان من عمليات الايض : الهدم والبناء . وتعهد تلك التفاعلات الكيميائية التي تحطم الجزيئات العضوية المعقدة إلى جزيئات ابسط منها بالهدم . على نحوعام ، تفاعلات الهدم (التحلل ) هي تفاعلات طاردة للطاقة ،اي انها تنتج أكثر مما تستهلك وافراز طاقة كيميائية مخزنة، في الجزيئات العضوية . ومن المجموعات المهمة من تفاعلات الهدم تلك التي تحدث في عملية التحلل الغلايكولي ودورة كربس وسلسلة نقل الإلكترون.

التفاعلات الكيميائية التي تجمع بين الجزيئات البسيطة والاحادية لتكوين جزيئات الجسم المعقدة والتراكيب الوظيفية تعهد بالبناء. من الامثلة على تفاعلات البناء عملية تكوين الروابط الببتيدية بين الاحماض الامينية خلال عملية تكوين البروتين ، وعملية بناء الاحماض الدهنية إلى ليبيدات فوسفاتية والتي تكوَن طبقة الغشاء البلازمي ،والربط بين الجزيئات الاحادية للغلوكوز لتكوين الگلايكوجين . تفاعلات البناء هي تفاعلات ماصة للطاقة ، فهي تستهلك الطاقة أكثر من انتاجها . عمليات الايض هي تعبير عن ميزان للطاقة فهي توازن بين تفاعلات الهدم (التحلل) وتفاعلات البناء .

ينقسم الأيض عادة إلى فئتين: هدم، و كسر من المادة العضوية عن طريق التنفس الخلوي، وابتناء، و بناء من مكونات من الخلايا مثل البروتينات والحمض النووي. وعادة، الكسر يقوم بتحرير الطاقة والبناء يستهلك الطاقة.

أنواع الإستقلاب

تقسم دراسة الإستقلاب إلى ثلاثة أجزاء:

ـ الاستقلاب الوسيط intermediary metabolism وهواستعراض لتحولات المادة في المتعضية.

ـ الآلية الإنظيمية لحدوث التفاعلات ، وبالتالي تحديد المراحل التي تتحرر فيها الطاقة ، ودور الفوسفور في ذلك.

ـ تقدير الراتب الغذائي اللازم للمتعضية الحية.

الاستقلاب الوسيط

يضم جميع عمليات هجريب المادة الحية الجديدة وتكوينها ، والظواهر التي ترافق اتحاد المواد البسيطة في أثناء تحولها إلى مواد معقدة (الابتناء anabolism)، ويضم كذلك عمليات تفكك المادة الحية المعقدة وتحولها إلى جزيئات أبسط هجريباً (التقويض catabolism). والواقع حتى العمليتين تمثلان اتجاهين متعاكسين لتفاعل واحد هوقابل للعكس في الغالب:

وعندما يطغى الابتناء على التقويض تتنامى الخلية أوالكائن الحي أويتكاثران. أما التوازن بين العمليتين فيميز حالة الكائن المستقر البالغ، في حين يؤدي طغيان التقويض إلى تَردّي حالة الكائن فموته.

وتمر عمليات التقويض بمراحل ثلاث: يتم في الفترة الأولى هضم المواد المركبة وتفكيكها إلى مواد أكثر بساطة بإدخال جزيء ماء في بنيتها، بالتحليل المائي hydrolysis. إلى غير ذلك تتفكك البروتينات إلى أحماض أمينية يصل عدد أنواعها في المواد الغذائية إلى نحو20 حمضاً ، وتتحول الشحميات إلى الجليسرول وحموض دسمة يبلغ عدد أنواعها عشرة تقريباً، أما السكريات فتعطي سكريات بسيطة، هي السكريات السداسية (الهكسوزات) التي يحوي جزيؤهاستة ذرات من الكربون كالجلكوز ، والسكريات الخماسية (البنتوزات) التي يحوي جزيؤهاخمسة ذرات كربون. وتُنْجَزُ هذه الفترة من التقويض عادة في جهاز الهضم ، وتتواسطها الإنظيمات [ر] الهاضمة التي تفرزها الغدد الهاضمة.

أماالمرحلتان الثانية والثالثة من عمليات التقويض فتحدثان في الخلية. ففي الفترة الثانية تتحول المواد البسيطة الناتجة من الفترة الأولى إلى «حمض الخل المنشط» أوما يسمى «أستيل تميم الإنزيم آ acetyl coenzym A». وتجدر الإشارة هنا إلى أنه ، في حين تؤول جميع نواتج هضم السكريات والشحميات إلى «أستيل تميم الإنزيم آ» ، فإن جزءاً من الأحماض الأمينية ينتهي إلى «أستيل تميم الإنزيم آ» ويتحول الجزء الآخر إلى أحماض كيتونية. وفي هذه الفترة من عمليات التقويض ينطلق نحوثلث الطاقة الكامنة في المادة الغذائية.

وتعد الفترة الثالثة أبرز المراحل الثلاث ، إذ يتحرر فيها الثلثان الباقيان من الطاقة الكامنة في المادة الغذائية. وهذه الفترة هي نفسها في المواد الغذائية الثلاث: السكريات والشحميات والبروتينات، وفيها يتأكسد «أستيل تميم الإنزيم آ» الناتج من الفترة السابقة (كما تتأكسد الحموض الكيتونية الناتجة من البروتينات) مكوناً الماء وثاني أكسيد الكربون. وتمثل هذه الفترة مجموعة معقدة من التفاعلات الكيمياوية تعهد باسم «دورة الحمض ثلاثي الكربكسيل tricarboxylic acid cycle» أو«دورة إكْرِبْس krebs cycle».

وعلى النسق نفسه تمر عمليات الابتناء بثلاث مراحل تماثل مراحل التقويض وتخالفها في الاتجاه. فهجريب البروتينات يبدأ بتكوين الأحماض الكيتونية ، التي تتحول في الفترة الثانية إلى حموض أمينية نتيجة لانتنطق زمرة الأمين إليها من حموض أمينية أخرى موجودة في الخلية. وفي الفترة الثالثة تتكاثف الحموض الأمينية الناتجة مكونة روابط ببتيدية تربطها بعضها ببعض، فتتكون بذلك سلاسل ببتيدية طويلة تمثل البروتينات .

وهنا لابد من ذكر حتى الإنسان يستطيع حتى يركب جميع ما يحتاج إليه من الأحماض الأمينية فيما عدا ثمانية حموض أمينية لابد له من حتى يتناولها في غذائه، وهي: الليزين والترِبتوفان والفنيل ألانين والتريوزين والفالين والمتيونين واللوسين والإيزولوسين، وهي تسمى «الحموض الأمينية الأساسية»، وتسمى البروتينات التي تحويها «بروتينات الدرجة الأولى» وتعد البروتينات الحيوانية مصدراً لها. أما باقي الحموض الأمينية التي يستطيع جسم الإنسان هجريبها فتسمى «الحموض الأمينية غير الأساسية». وتسمى البروتينات التي تحويها «بروتينات الدرجة الثانية» وتعد البروتينات النباتية مصدراً لها.

وفي هجريب السكريات ، تنتج من المرحلتين الأولى والثانية مواد وسط كالهكسوزات التي تتكاثف في الفترة الثالثة لتكوِّن السكريات المعقدة المعروفة. أما هجريب الدهون فيبدأ بتكوين الأحماض الدسمة ابتداء من «أستيل تميم الإنزيم أ» الذي ينتج في الفترة الأولى ، وتتكون في الفترة الثالثة «روابط إستيرية» تربط الجليسرول بهذه الحموض الدسمة وبالمواد الأخرى التي تدخل في هجريب الدهون. ومايلفت النظر في تفاعلات التقويض أنه، في الفترة الثانية منها، حين تتكون الحموض الكيتونية، تتكون فيها أيضاً مادة النشادر (الأمونيا) ، وهي مادة سامة لابد من طرحها. ويتم ذلك بتحويلها إلى مادتي البولينا وحامض البول الأقل سمية ، ويحدث ذلك في سلسلة من التفاعلات المعقدة في الكبد فقط نظراً لحاجة التفاعلات المذكورة إلى إنزيم الـ«أرجِناز» الذي لايوجد إلا في خلايا الكبد.

آلية الاستقلاب الإنزيمية

يتناول الكائن الحي المواد الغذائية ليفيد من الطاقة الكامنة فيها في تصريف أفعاله الحيوية المتنوعة كتقلص العضلات وهجريب مختلف مواده وطرح فضلاته ، وغير ذلك من الفعاليات الحيوية. وتتحرر هذه الطاقة بتأكسد المادة الغذائية أي باتحادها مع الأكسجين. والواقع حتى ما يتحد من المادة الغذائية بالأكسجين هوالهيدروجين فقط. ويتم ذلك في المراحل الأخيرة من سلسلة من التفاعلات تسمى «الأكسدة الحيوية biological oxydation». فحمض اللبن مثلاً ، الذي يظهر في الدم بعد جهد عنيف يقوم به الكائن الحي، يختفي عندما يأخذ الحيوان قسطاً من الراحة. إذا اختفاء هذا الحمض سببه، في الواقع، الأكسدة التي تطرأ عليه. ويمكن حتى يحدث ذلك بإحدى طريقتين:

ففي الطريقة الأولى قد يتحد حمض اللبن مباشرة بالأكسجين مكوناً «الحمض البيروفي» والماء وتتحرر الطاقة.

CH3.CO.COOH.+H2O CH3.CHOH.COOH

وقد تبين عدم حصول هذا التفاعل في الجسم لعدم وجود إنظيم في الجسم يتواسطه.

أما في الطريقة الثانية فيحصل التأكسد بنزع ذرة هيدروجين من حمض اللبن ونقلها إلى مادة أخرى. وقد أمكن تبين وجود إنظيم يقوم بهذا الدور يدعى «نازع هيدروجين اللبنات lactate dehydrogenase». وقد عهد حتى الجزء الفعال في هذا الإنزيم هو«تميم الإنزيم» coenzym. فهيدروجين حمض اللبن يرتبط بتميم الإنزيم الذي يتمثل بمادة «ثنائي نيكلوتيد الأدنين والنيكوتيناميد» التي يرمز لها اختصاراً بـ «ناد NAD»، التي تتحول بعد ارتباطها بالهيدروجين إلى (NADH) «ناد ـ H»:

ويتابع الهيدروجين رحلته محمولاً على تميمات إنظيمات متعددة، هي إنزيم «فلافوبروتين FP» (الذي تميمه هو«ثنائي نكليوتيد الفلافين والأدنين» الذي يرمز له اختصاراً بـ «فاد FAD» والذي يتحول إلى (FADH) «فاد ـH»، وسلسلة من السيتوكرومات cyt التي تحتوي جزيئاتها على الحديد. وتضمن هذه الإنظيمات اتحاد الهدروجين بالأكسجين لإنتاج الماء.

وفي هذه السلسلة من التفاعلات تتحرر الطاقة الكامنة المطلوبة. وينتشر جزء من الطاقة المتحررة في الوسط الذي يعيش فيه الكائن ، ويُدَّخر الجزء الآخر لحين الحاجة على شكل مركبات خاصة تنتج من ربط حمض الفسفور ببعض المواد المعقدة، ليحرر تحليل هذه المركبات بالماء الطاقة المدخرة. وأهم هذه المركبات هو«ثلاثي فسفات الأدنوزين» ويرمز له «أتب ATP»، الذي يتكون من ارتباط الأدنوزين بثلاثة جزيئات من حمض الفسفور. وحين يتحلل بالماء جزيءٌ من الأتب يتحرر جزيءٌ من «ثنائي فسفات الأدنوزين» (أدب ADP) وجزيء من حمض الفسفور، إضافة إلى كمية من الطاقة تقدر بنحوثمانية ثمن حراري .

8 ثمن حراري + ADP+ P g ATP

في حين حتى تحليل «سداسي فسفات الجلوكوز» بالماء مثلاً لايحرر إلا 2- ثلاثة ثمن حراري . لذلك يشار إلى الأتب والمواد الشبيهة به بالمواد الفسفورية العالية الطاقة. وهي تعد مدخرات للطاقة التي يحتاج إليها جسم الكائن الحي.

لقد ذُكر سابقاً حتى ثلث الطاقة تقريباً ينطلق في الفترة الثانية من عمليات التقويض، أما الباقي فينطلق في دورة الحمض الثلاثي الكربكسيل (دورة إكربس). فأكسدة جزيء من «أستيل تميم الإنزيم أ» في جميع دورة يصاحبه انطلاقثمانية ذرات من الهدروجين ، تتحد في سلسلة الأكسدة الحيوية بالأكسجين لتكوِّن أربعة جزيئات من الماء وتحرر 12 جزيئاً من «الأتب». والواقع يعطي جزيء الجلوكوز ، في الفترة الثانية من عمليات التقويض ، جزيئين من أستيل تميم الإنزيم أ، ويتحرر لدى تكوّن جميع منهماسبعة جزيئات من «الأتب». أي يتحرر في هذه الفترة 14 جزيئاً من «الأتب»، في حين يحرر تأكسد أستيل تميم الإنزيم آ ، في الفترة الثالثة ، 12 جزيئاً من «الأتب». أي يتحرر في هذه الفترة 24 جزيئاً من «الأتب»، فيكون المجموع العام 38 جزيئاً من «الأتب».

وتتوضح أهمية المواد الفسفورية العالية الطاقة في حتى معظم المواد لا تبدأ التفاعل بعضها مع بعض إلا بعد حتى تُنَشَّط بارتباطها بحمض الفسفور في عملية تسمى الفسفرة phosphorylation. ففي تفاعلات التحلل السكري مثلاً يرتبط الجلوكوز بحمض الفسفور ، الذي يأتي من «الأتب» عادة، ويتحول إلى سداسي فسفات الجلوكوز ، يتابع التفاعلات التي تميز استقلاب السكريات ، ويتحول الأتب ، نتيجة ذلك، إلى «أدب».

الحاجات الاستقلابية والراتب الغذائي

تعد المادة الدهنية من أبرز مصادر الطاقة التي يحتاج إليها الكائن الحي. فالحرق التجريبي لـ 1 جرام من السكريات أو1 ج من البروتينات يحرر نحو4.1 ثمن حراري ، في حين حتى 1 ج من الشحميات يحرر نحو9.3 ثمن حراري . والسبب في ذلك غزارة الهدروجين الموجود في جزيئات الدهون بالمقارنة مع ماهوموجود في السكريات أوالبروتينات. ولذلك فإن كمية الأكسجين التي تستهلك في حرق السكر أقل بكثير مما تحتاجه مادة الأستيارين مثلاً (وهي مادة دهنية)، كما يتضح من التفاعلين التاليين:

6CO2+6H2O " C6H12O2+6O2 (السكر)

114CO2+110H2O " C57H110O6+163O2 (الأستيارين)

كما حتى أكسدة 1 جرام من البروتينات في جسم الكائن الحي تُطلق أقل من 4.1 حرة ، لأن تقويض البروتينات يؤدي ، إضافة إلى الماء وثاني أكسيد الكربون ، إلى فضلات نتروجينية كالبولينا وحمض البول والكرياتين وغيرها، وهي مواد تحوي جزءاً من الطاقة يقدر بنحو1.2 ثمن حراري لكل جرام من المادة البروتينية. ولما كانت هذه المواد تطرح كما هي في البول ، فهي تمثل خسارة في الطاقة.

وتختلف الطاقة التي يحتاج إليها الكائن الحي بحسب الفعاليات التي يقوم بها. إذ إذا ذوي الأعمال اليدوية كالنجارين مثلاً يحتاجون إلى طاقة أكثر بكثير من ذوي الأعمال الفكرية كالكتاب وضاربي الآلة المحررة. كما حتى الشخص الثقيل الوزن يحتاج إلى أكثر مما يحتاجه الشخص الخفيف الوزن، ويحتاج الشخص الطويل (وجسمه أكبر مساحة) إلى طاقة أكثر من الشخص القصير، ويتطلب الرجال أكثر مما تتطلبه النساء. لذلك اعتمد، من أجل حساب حاجات الشخص من الطاقة، ما يسمى بالاستقلاب الأساسي الذي يشير على كمية الطاقة التي يحتاج إليها إنسان مستيقظ مستلق بهدوء في درجة حرارة 18ْس ، كان قد توقف عن تناول أي غذاء منذ 12 ساعة. وقد عثر حتى معدل الاستقلاب الأساسي يساوي عند الرجل نحو40 ثمن حراري لكل متر مربع من مساحة جسمه في الساعة الواحدة، ويساوي عند المرأة نحو37 ثمن حراري لكل متر مربع في الساعة. فرجل متوسط الحجم مساحة جسمه تساوي 1.5م2 مثلاً يحتاج إلى نحو1500 ثمن حراري في اليوم، في حين حتى امرأة لها الحجم نفسه بحاجة إلى نحو1400 ثمن حراري في اليوم.

هذا فيما يتصل بالاستقلاب الأساسي. أما عند الفرد الذي يقوم بفعاليات مختلفة فيحتاج إلى طاقة إضافية، فحاجات طالب مثلاً تقدر بنحو2500 ثمن حراري في اليوم ، وتقدر متطلبات سائق شاحنة أومزارع بنحو3500 حرة، أما لاعب كرة القدم فيحتاج إلى نحو4000 ثمن حراري في اليوم. وعلى جميع حال فإنه يقدر حتى الشخص العادي يحتاج نحو2800 ثمن حراري يومياً. فإذا أريد حساب هذه الطاقة من الأغذية التي يتناولها على أساس أن:

1 جرام من السكر يطلق أربعة ثمن حراري.

1 جرام من الشحميات يطلقتسعة ثمن حراري.

1 جرام من البروتينات يطلق أربعة ثمن حراري.

فإن عليه حتى يتناول وجبة غذائية تحتوي على:

375 جرام من السكر ، تطلق 1500 حرة

100 جرام من الدهون ، تطلق 900 حرة

100 جرام من البروتينات تطلق 400 حرة ويكون مجموع الطاقة فيها 2800 ثمن حراري.

وتجب ملاحظة حتى هذه الوجبة الغذائية تستمد نحو15% من قيمتها الحرارية من البروتينات ، ونحو50% من السكريات. ونحو35% من الدهون. كما عثر حتى بروتين الجسم يزداد في مدة النموالسريعة عند الإنسان، وهي مابين 11- 16 سنة، بمعدل 4كج في السنة. ولما كان الجرام الواحد من البروتينات يعادل أربعة حرات فإن الجسم يتطلب:

4000 ج × أربعة ثمن حراري = 16000 حرة في السنة وهذا يعني حتى الجسم يحتاج يومياً، إضافة إلى المتطلبات العادية الأخرى، إلى 1600/360=44 ثمن حراري تقريباً.

والمصابون بالبدانة لديهم من المدخر الشحمي والوزن الزائد ما ينوء به جسمهم، وبالتالي يُحَمِّلُ قلوبهم فوق طاقتها، مما يوجب تخفيف وزنهم؛ والنقصان النموذجي المقبول عادة هوبمعدل 0.5- 1كج في الأسبوع الواحد. فإذا أراد إنسان ما إنقاص وزنه من 80 كج إلى 70كج مثلاً فإنه يجب عليه حتى يُخَفِّضَ راتبه الغذائي في مدة لا تقل عنعشرة أسابيع. وفي هذه الحالات يُكتفى براتب غذائي لا يقل عن 1000 ثمن حراري في اليوم الواحد. وفي مثل هذه الوجبات يجب حتىقد يكون المحتوى البروتيني كبيراً، فلا يقل عن 50% من القيمة الغذائية كلها.

وتختلف قيمة الاستقلاب الأساسي بحسب عدة عوامل، يذكر منها العمر والجنس. ويبين المخطط التالي اختلاف معدل الاستقلاب الأساسي لدى الإنسان، ومنه يظهر انخفاض المعدل لدى الأنثى عما هوعليه لدى الذكر في جميع الأعمار. كما يظهر انخفاض المعدل، وبالتالي حاجات الاستقلابية، حدثا ازداد عمره.

كما حتى لقيمة الاستقلاب هذه دلالة مهمة فيما يتصل بفعالية الخلية، لذلك فإن تغيرها يعني اضطراباً في الاستقلاب العام في الجسم، الأمر الذي يهتم به الأطباء كثيراً، ولاسيما أطباء الغدد الصم، إذ إذا للغدة الدرقية سيطرة كبيرة على ذلك. ففرط إفراز الدرقية يزيد من قيمة الاستقلاب الأساسي، في حين يؤدي قصور إفراز الدرقية إلى نقصها.

المسارات الاستقلابية